Physe des fontaines de Banff (Physella johnsoni)

Mise à jour
Évaluation et Rapport
de situation du COSEPAC
sur la
Physe des fontaines de Banff
Physella johnsoni
au Canada
EN VOIE DE DISPARITION
2008
Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut
des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :
COSEPAC. 2008. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la physe des fontaines de
Banff (Physella johnsoni) au Canada – Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en
péril au Canada. Ottawa. vii + 59 p. (www.registrelep.gc.ca/Status/Status_f.cfm).
Rapports précédents :
COSEPAC. 2000. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la physe des fontaines de
Banff (Physella johnsoni) au Canada – Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en
péril au Canada. Ottawa. Ottawa. v + 31 p. (www.registrelep.gc.ca/Status/Status_f.cfm).
LEPITZKI, DWAYNE A.W. 1997. COSEWIC (Draft) status report on the Banff Springs Snail
Physella johnsoni in Canada. Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada. 1-31 pp.
Note de production :
Le COSEPAC aimerait remercier Dwayne A.W. Lepitzki, Ph.D., qui a rédigé la mise à jour du rapport de
situation sur la physe des fontaines de Banff (Physella johnsoni) (Clench, 1926), en vertu d’un contrat
avec Environnement Canada. Robert Forsyth, coprésident du Sous-comité de spécialistes des
mollusques du COSEPAC, a supervisé le présent rapport et en a fait la révision.
Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :
Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3
Tél. : 819-953-3215
Téléc. : 819-994-3684
Courriel : COSEWIC/[email protected]
http://www.cosepac.gc.ca
Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Update Status Report on the Banff Springs Snail Physella
johnsoni in Canada.
Illustration de la couverture :
Physe des fontaines de Banff — Photo par Mark et Leslie Degner.
©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2008.
o
N de catalogue CW69-14/168-2008F-PDF
ISBN 978-0-662-04144-3
Papier recyclé
COSEPAC
Sommaire de l’évaluation
Sommaire de l’évaluation – Avril 2008
Nom commun
Physe des fontaines de Banff
Nom scientifique
Physella johnsoni
Statut
En voie de disparition
Justification de la désignation
Il s’agit d’une espèce endémique canadienne dont l’aire de répartition est entièrement située dans les cours
supérieurs de moins de cinq sources thermales du parc national Banff, en Alberta. Ces sources ne comprennent
qu’une seule population, ce qui rend celle-ci très vulnérable à un événement catastrophique. L’espèce, dont la durée
de vie est courte, subit des fluctuations naturelles annuelles de plus de deux ordres de grandeur. Toutes les sources
thermales occupées actuellement ou historiquement par l’espèce ont été touchées par l’exploitation de nature
anthropique. Cette espèce est associée à un habitat très spécifique et nécessite un approvisionnement stable en
eau chaude de source thermale contenant une forte concentration de minéraux dissous ainsi qu’une communauté
microbienne complexe qui lui fournit de la nourriture et un habitat. L’espèce et son habitat sont actuellement protégés
contre la perturbation et la destruction en vertu de la Loi sur les espèces en péril et de la Loi sur les parcs nationaux
du Canada, mais des activités illégales, telles que la baignade dans les eaux thermales, qui risquent d’écraser
l’espèce et les œufs et de perturber l’habitat, ont toujours lieu. On estime que l’augmentation de la fréquence de
l’assèchement des sources thermales attribuable aux changements climatiques, observée au cours de la dernière
décennie, constitue une menace importante à la survie de l’espèce. Cependant, l’espèce fait l’objet d’un suivi
rigoureux par Parcs Canada.
Répartition
Alberta
Historique du statut
Espèce désignée « menacée » en avril 1997. Réexamen du statut : l'espèce a été désignée « en voie de disparition »
en mai 2000 et en avril 2008. Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d’un rapport de situation.
iii
COSEPAC
Résumé
Physe des fontaines de Banff
Physella johnsoni
Information sur l’espèce
La physe des fontaines de Banff (Physella johnsoni [Clench, 1926]) est un petit
gastéropode aquatique à coquille globulaire, spiralée vers la gauche (senestre) et
mesurant jusqu’à 11 mm de longueur. Des analyses morphologiques et moléculaires
donnent à croire qu’il s’agit d’une espèce valide, mais le statut de ce taxon ne fait pas
l’unanimité. La différenciation de cette espèce serait survenue il y a 3 200 à 5 300 ans,
ce qui explique la faible divergence génétique observée entre elle et ses ancêtres.
Répartition
La physe des fontaines de Banff est confinée à quelques sources thermales
situées près de Banff, dans le Parc national du Canada Banff (Alberta). Décrite en
1926, elle a été récoltée dans neuf sources thermales distinctes. Sa présence a été
signalée à deux autres sites dans le passé, mais ces mentions résultent d’une opération
de pompage d’eau ou sont erronées. En 1996, l’espèce n’occupait plus que cinq
sources thermales, dont quatre se trouvent dans un secteur très achalandé, le lieu
historique national du Canada Cave and Basin (LHNC&B). En 2002 et en 2003, elle a
été réintroduite dans deux sources thermales d’où elle avait disparu, et elle y forme
aujourd’hui deux sous-populations autosuffisantes. Ces deux sous-populations peuvent
être considérées aux fins de l’évaluation de la situation de l’espèce en vertu des lignes
directrices du COSEPAC sur les populations manipulées. Tous les sites abritant ou
ayant déjà abrité l’espèce – 100 p. 100 de sa répartition mondiale – se trouvent au
Canada, dans le Parc national du Canada Banff. La superficie combinée des sept sites
actuellement occupés par l’espèce équivaut à l’espace qui s’étend entre la ligne bleue
et la bande arrière la plus proche d’une patinoire de hockey sur glace de dimensions
nord-américaines.
iv
Habitat
La physe des fontaines de Banff est une espèce spécialiste des sources thermales
qui a besoin d’un apport continu d’eaux thermales chaudes (environ 30 à 38 °C)
contenant de fortes concentrations de minéraux dissous, en particulier de sulfure
d’hydrogène, et abritant une communauté microbienne complexe jouant le double rôle
de source de nourriture et d’élément structural de l’habitat. La plupart des individus se
tiennent à l’interface air-eau, fixés à des tapis flottant d’algues, de bactéries, de débris
ligneux et de feuilles ou sur les arêtes de roches émergentes, les parois en béton et les
toiles en caoutchouc des bassins ou le bord des sources. Comme l’espèce vit
uniquement dans des sources thermales et presque exclusivement dans les tronçons
supérieurs de ces sources, son habitat est naturellement fragmenté et dispersé. Toutes
les sources thermales qui ont déjà abrité ou qui abritent actuellement l’espèce ont été
touchées par diverses activités de développement, mais certaines ont retrouvé un état
plus naturel.
Biologie
La physe des fontaines de Banff est un organisme hermaphrodite (chaque individu
porte les caractéristiques des deux sexes). En aquarium, l’espèce peut se reproduire
dès que la longueur de la coquille atteint 3 mm de longueur (à l’âge de neuf semaines).
Les œufs sont déposés sur divers supports à l’interface air-eau, sous forme de petites
capsules (environ 2 mm × 5 mm) transparentes en forme de croissant contenant en
moyenne 12 œufs. L’éclosion survient dans les 6 jours suivant la ponte. La physe des
fontaines de Banff se reproduit fort probablement durant toute l’année dans les sources
thermales. Elle se nourrit des diverses espèces qui composent la communauté
microbienne, et tout particulièrement d’une bactérie filamenteuse blanche qui oxyde le
soufre. Des physes adultes ont survécu durant 11 mois après avoir été introduites dans
des aquariums.
Taille et tendances des populations
On ne dispose d’aucune estimation de la taille des sous-populations historiques de
la physe des fontaines de Banff. Toutefois, depuis janvier 1996, les sous-populations
existantes font l’objet d’un dénombrement toutes les 3 ou 4 semaines. Ces souspopulations subissent d’importantes fluctuations annuelles qui peuvent excéder 2 ordres
de grandeur. Elles atteignent leur niveau le plus bas en été, et leur niveau le plus élevé
à la fin de l’hiver. Depuis le début des suivis, des creux annuels d’aussi peu que 30 et
43 individus ont été observés dans différentes sources thermales. En revanche, près de
34 000 individus ont été dénombrés en décembre 2005. Cette valeur est la plus forte
jamais observée. Des hausses significatives (P < 0,05) des tailles minimales,
maximales et moyennes de la population ont été observées, mais seulement après
l’ajout des 2 sous-populations réintroduites aux 2 sous-populations initiales. Une
modélisation démographique fondée sur les données de dénombrement amassées au
cours d’une période de 7 ans a permis de déterminer le risque de disparition après 40
ans pour chacune des 5 sous-populations initiales. Ce risque varie de 3 p. 100 à près
v
de 30 p. 100 selon les sous-populations considérées, mais il est nul si les 5 souspopulations initiales sont combinées. Il faut toutefois faire preuve de prudence dans
l’interprétation des résultats fournis par les modèles démographiques et tenir compte
des hypothèses inhérentes à ces modèles.
Facteurs limitatifs et menaces
Les menaces naturelles (N) et anthropiques qui pèsent sur l’espèce et son habitat,
qu’elles soient liées à l’exploitation des installations (EI) dans certains réseaux de
sources thermales ou à d’autres activités humaines (Hu), ont été déterminées et cotées
par ordre décroissant de gravité comme suit : interruptions (N), réductions ou
fluctuations (N/EI) et dérivations (N/EI) de l’écoulement des sources thermales; habitat
limité ou de piètre qualité (N/EI); immersion et baignade (Hu); effondrement des souspopulations et reproduction consanguine (N); piétinement et perturbations locales (Hu);
trempage des mains et des pieds (Hu); événements stochastiques (N); autres menaces
(prédation, compétition, récolte, extraction de l’eau par redressement des branches
d’arbres au printemps) (Hu/N).
Importance de l’espèce
La physe des fontaines de Banff est endémique aux sources thermales du Parc
national du Canada Banff, un des quatre réseaux de sources thermales naturellement
occupés par des gastéropodes aquatiques de la famille des Physidés au Canada. Elle
est une indicatrice de la santé de l’écosystème des sources thermales, et elle est peutêtre une espèce clé de la communauté d’organismes aquatiques associée à cet
écosystème. Le fait qu’elle soit confinée à un parc national lui confère une importance
encore plus grande, compte tenu du rôle essentiel que doivent jouer les parcs
nationaux dans l’atteinte des engagements nationaux et internationaux du Canada liés
à la conservation de la biodiversité et des espèces en péril.
Protection actuelle ou autres désignations de statut
La physe des fontaines de Banff figure à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en
péril (LEP) et est de ce fait protégée en vertu de cette loi et de la Loi sur les parcs
nationaux du Canada. Elle est classée dans la catégorie de risque la plus élevée aux
échelles tant mondiale (G1) que provinciale (S1 en Alberta). Depuis janvier 1996, le
programme de recherche et de rétablissement visant cette espèce est mené selon les
orientations énoncées dans le plan de gestion des ressources approuvé par Parcs
Canada. Les orientations futures du programme sont précisées dans le Programme de
rétablissement et plan d’action visant la physe des fontaines de Banff au Canada.
vi
HISTORIQUE DU COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite
en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification
nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le
COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces
et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le
5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un
processus scientifique rigoureux et indépendant.
MANDAT DU COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des
sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations
peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles,
amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.
COMPOSITION DU COSEPAC
Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements
provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère
des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la
nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces
et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier
les rapports de situation des espèces candidates.
Espèce sauvage
DÉFINITIONS
(2008)
Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte
d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus)
qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et
y est présente depuis au moins cinquante ans.
Disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.
Disparue du pays (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.
En voie de disparition (VD)*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.
Menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont
pas renversés.
Préoccupante (P)**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet
cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.
Non en péril (NEP)***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné
les circonstances actuelles.
Données insuffisantes (DI)****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer
l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de
disparition de l’espèce.
*
Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
**
Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
***
Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
****
Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
*****
Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994
à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.
Environnement Canada
Service canadien de la faune
Environment Canada
Canadian Wildlife Service
Canada
Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat
du COSEPAC.
vii
Mise à jour
Rapport de situation du COSEPAC
sur la
Physe des fontaines de Banff
Physella johnsoni
au Canada
2008
TABLE DES MATIÈRES
INFORMATION SUR L’ESPÈCE .................................................................................... 4
Nom et classification.................................................................................................... 4
Description morphologique .......................................................................................... 4
Description génétique .................................................................................................. 8
Unités désignables .................................................................................................... 10
RÉPARTITION .............................................................................................................. 11
Aires de répartition mondiale et canadienne.............................................................. 11
HABITAT ....................................................................................................................... 15
Besoins de l’espèce en matière d’habitat .................................................................. 15
Tendances en matière d’habitat................................................................................. 19
Protection et propriété ............................................................................................... 25
BIOLOGIE ..................................................................................................................... 26
Cycle vital et reproduction ......................................................................................... 26
Prédation, parasites et compétition............................................................................ 28
Physiologie ................................................................................................................ 29
Déplacements et dispersion ...................................................................................... 29
Relations interspécifiques.......................................................................................... 31
Adaptabilité ................................................................................................................ 31
TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS ........................................................... 33
Activités de recherche ............................................................................................... 33
Abondance, fluctuations et tendances ....................................................................... 34
Effet d’une immigration de source externe ................................................................ 38
FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES ...................................................................... 38
Interruptions, réductions, fluctuations ou dérivations de l’écoulement des sources
thermales................................................................................................................... 39
Habitat limité ou de piètre qualité............................................................................... 41
Immersion et baignade .............................................................................................. 41
Effondrement des sous-populations et reproduction consanguine ............................ 41
Piétinement et autres perturbations locales............................................................... 42
Autres menaces......................................................................................................... 42
IMPORTANCE DE L’ESPÈCE ...................................................................................... 43
PROTECTION ACTUELLE OU AUTRES DÉSIGNATIONS DE STATUT..................... 44
RÉSUMÉ TECHNIQUE................................................................................................. 45
REMERCIEMENTS ET EXPERTS CONTACTÉS......................................................... 49
SOURCES D’INFORMATION ....................................................................................... 50
SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DU RÉDACTEUR DU RAPPORT ................................ 58
COLLECTIONS EXAMINÉES ....................................................................................... 59
Liste des figures
Figure 1. Dessin au trait et photo de physes des fontaines de Banff (Physella
johnsoni)....................................................................................................... 6
Figure 2. Photographie illustrant la morphologie péniale d’une physe des fontaines de
Banff (Physella johnsoni) récoltée en juin ou juillet 2002 dans la source
Lower Middle, au Parc national du Canada Banff ........................................ 7
Figure 3.
Application de l’algorithme UPGMA aux distances génétiques non biaisées
de Nei entre trois espèces de Physidés du Parc national du Canada Banff,
telles que révélées par des analyses des allozymes .................................... 9
Figure 4. Aire de répartition mondiale de la physe des fontaines de Banff
(Physella johnsoni) ..................................................................................... 11
Figure 5. Sources thermales abritant ou ayant déjà abrité la physe des fontaines de
Banff (Physella johnsoni) près de Banff, dans le Parc national du Canada
Banff (Alberta) ............................................................................................ 12
Figure 6. Physicochimie de l’eau aux points d’origine des sources thermales
occupées historiquement par le Physella johnsoni ..................................... 16
Figure 7. Température de l’eau au point d’origine de la source Kidney, mesurée
automatiquement toutes les heures et durant les relevés de population
entre mai 1998 et le 9 septembre 2006. ..................................................... 17
Figure 8. Physicochimie de l’eau au point d’origine de la source Kidney, mesurée à
l’aide d’un multimètre et d’un spectrophotomètre portables entre mars 1998
et décembre 2005. ..................................................................................... 17
Figure 9. Microrépartition du Physella johnsoni à la source Upper C&B de 1996 à
2001. Les physes ont été dénombrées dans quatre microsites, situés dans
le bassin d’origine et l’exutoire. .................................................................. 19
Figure 10. Moment et durée des interruptions du débit de sources thermales
survenues entre le 1er janvier 1996 et le 31 décembre 2006 au Parc national
du Canada Banff ........................................................................................ 21
Figure 11. Nombre de Physella johnsoni dans chaque source thermale et dans les sept
sources combinées, de janvier 1996 à mai 2007 ....................................... 35
Figure 12. Effectif annuel minimum, maximum et moyen de chaque sous-population (à
l’exception des sous-populations des sources Upper Middle et Kidney), des
cinq sous-populations initiales combinées et de toutes les sous-populations,
incluant les sous-populations réintroduites dans les sources Upper Middle et
Kidney, de 1996 à 2005.............................................................................. 37
Liste des tableaux
Tableau 1. Zone d’occupation* et données sommaires sur les sous-populations de
physes des fontaines de Banff**, de janvier 1996 à mai 2007 .................. 15
Tableau 2. Menaces pesant sur la physe des fontaines de Banff et son habitat à
chaque source thermale dans le Parc national du Canada Banff (d’après
Lepitzki et Pacas, 2007)............................................................................ 39
INFORMATION SUR L’ESPÈCE
Nom et classification
Nom scientifique :
Physella johnsoni (Clench, 1926)
Nom commun français : physe des fontaines de Banff
Nom commun anglais : Banff Springs Snail
Le document faisant autorité pour la classification des mollusques aquatiques des
États-Unis et du Canada est l’ouvrage de Turgeon et al. (1998). La classification
actuellement acceptée de l’espèce est la suivante :
Embranchement :
Classe :
Sous-classe :
Ordre :
Famille :
Sous-famille :
Genre :
Espèce :
Mollusques
Gastéropodes
Pulmonés
Basommatophores
Physidés
Physinés
Physella
Physella johnsoni
Bien que Turgeon et al. (1998) aient assigné à l’espèce le nom commun anglais
striate physa (« physe striée »), le nom Banff Springs Snail – physe des fontaines de
Banff –, considéré comme plus descriptif de la répartition et de l’habitat de l’espèce, est
utilisé par l’autorité compétente, l’Agence Parcs Canada et par le COSEPAC. Clarke
(1973, 1981) a utilisé le nom scientifique original de l’espèce, Physa johnsoni, dans sa
monographie et son livre sur les mollusques du Canada. Dans sa révision de la famille,
Te (1978) a transféré la plupart des espèces du genre Physa dans le genre Physella,
mais d’autres auteurs (Dillon, 2000; Wethington et Guralnick, 2004) classent encore
l’espèce dans le genre Physa. Les opinions diffèrent également concernant la
synonymie possible du Physella johnsoni avec le P. gyrina, espèce généraliste
apparentée qui, de tous les Physidés, est celle qui présente la plus large répartition au
Canada (voir les sous-sections Description morphologique et Description
génétique).
Description morphologique
Toutes les espèces de la famille des Physidés ont une coquille senestre (spiralée
vers la gauche). Lorsqu’on oriente la spire (pointe ou apex) de la coquille vers le haut,
l’ouverture de la coquille se trouve du côté gauche. Chez toutes les autres familles
nord-américaines de gastéropodes d’eau douce à coquille conique, la coquille est
dextre et s’ouvre du côté droit.
La description originale fournie par Clench (1926) et reproduite par Clarke (1973)
s’énonce comme suit :
4
[Traduction] « Coquille senestre, petite, globuleuse, à test mince, brun
rougeâtre foncé, parfois faiblement striée. Tours de 4½ à 5, convexes et
distinctement arrondis, avec le tour embryonnaire plus foncé. Spire
relativement courte, terminée en pointe aiguë. Ouverture bien arrondie,
légèrement évasée à la base. Lèvre palatale très mince, rarement labiée.
Lèvre pariétale consistant en un dépôt mince seulement sur le dernier tour.
Columelle passablement étroite, non tordue, inclinée vers la gauche, ne se
terminant pas brusquement dans le dernier tour mais suivant graduellement
le contour général. Sutures bien marquées, légèrement dentées. Sculptures
constituées de très fines stries d’accroissement, sans stries transversales.
Comme indiqué précédemment, la perte de l’épiderme sur certaines des
plus importantes stries d’accroissement confère un aspect strié à la
coquille. Bandes variqueuses peu nombreuses, plus évidentes vues de
l’intérieur de l’ouverture. »
Te (1978) décrit la coquille comme petite, ovée allongée et ornée de stries
d’accroissement bien marquées et irrégulières (figure 1). La longueur maximale de la
coquille indiquée dans la littérature est de 8,8 mm (Clarke, 1973), mais des physes
vivantes dont la coquille mesurait jusqu’à 11 mm de longueur ont déjà été observées.
La coloration de la physe des fontaines de Banff varie de brun clair à noire (Lepitzki,
données inédites). Lepitzki (1998) a mesuré la longueur de la coquille d’individus
vivants des espèces P. johnsoni (n=157), Physella gyrina (n=168) et d’un autre
Physidé, fort probablement le Physa megalochlamys (n=80), à l’aide d’un micromètre
oculaire, sous un grossissement de 10x. Ces spécimens avaient été récoltés au Parc
national du Canada Banff en 1997 en vue d’analyses des allozymes et de l’ADNmt. Les
rapports largeur/longueur (F2,402 = 63,795, P < 0,001) et spire/longueur (F2,402 = 6,759,
P = 0,001) de la coquille étaient significativement plus élevés (P < 0,05, comparaisons
par paires) chez le P. johnsoni que chez les deux autres espèces. Chez le P. johnsoni,
la coquille la plus longue mesurait 9,2 mm.
5
Figure 1.
Dessin au trait et photo de physes des fontaines de Banff (Physella johnsoni). (Dessin : D.A.W. Lepitzki;
photo : B.M. Lepitzki)
6
Outre la morphologie de la coquille, la classification des Physidés utilise la
morphologie péniale. Te (1978) a observé chez les deux spécimens de P. johnsoni qu’il
avait disséqués les Var-1 et Var-2 du complexe pénial de type c, caractéristique du
groupe Physa acuta. Un complexe pénial de type c est caractérisé par la présence
d’une glance préputiale et d’une gaine péniale non glandulaire unipartite. Par contre,
Wethington et Guralnick (2004) ont rangé le P. johnsoni dans le groupe P. gyrina,
correspondant au complexe pénial de type b décrit par Te (1978), caractérisé par une
glande préputiale et une gaine péniale bipartite à composantes glandulaire et non
glandulaire. Taylor (2003) a également classé le P. johnsoni dans le groupe P. gyrina,
sur la base de sa gaine péniale bipartite. Taylor n’a toutefois ni examiné ni vérifié
personnellement la morphologie de spécimens de P. johnsoni ou de P. gyrina, et les
raisons qui l’ont incité à ranger le P. johnsoni dans le groupe P. gyrina demeurent
obscures. Lepitzki (données inédites) a disséqué deux autres spécimens de P. johnsoni
qui présentaient un complexe pénial de type b caractéristique du groupe P. gyrina
(figure 2).
Figure 2.
Photographie illustrant la morphologie péniale d’une physe des fontaines de Banff (Physella johnsoni)
récoltée en juin ou juillet 2002 dans la source Lower Middle, au Parc national du Canada Banff, et
maintenue dans un aquarium chauffé muni d’un système de circulation d’eau continue au LHNC&B
jusqu’à sa mort naturelle le 8 février 2003. Les portions non glandulaire et glandulaire de la gaine péniale
bipartite sont bien visibles. Chaque unité de l’oculaire mesure 100 microns. (Photo : D.A.W. Lepitzki)
7
Description génétique
Des analyses des allozymes et de l’ADNmt ont été effectuées chez la physe des
fontaines de Banff. Hebert (1997), utilisant les spécimens récoltés et mesurés par
Lepitzki (1998), a évalué chez 20 individus de chacune des cinq sous-populations la
variation des allozymes sur 12 loci : Apk, Fum, Got-m, Got-s, Gpi, Idh, Ldh, Mdh-m,
Mdh-s, Mpi, Pgm-1 et Pgm-2. Dans son rapport inédit, auquel font référence Remigio et
al. (2001), il affirme n’avoir observé aucune variation des allozymes sur les locis Apk,
Got-m, Mpi et Pgm-2. Le polymorphisme intraspécifique était également faible chez le
P. megalochlamys, aucune variation n’étant décelée chez cette espèce. La variation
chez les P. gyrina et P. johnsoni était limitée au locus Idh. En dépit d’un polymorphisme
limité, une divergence génétique prononcée était apparente chez ces taxons. Le Physa
megalochlamys se distinguait facilement des deux espèces de Physella par ses allèles
caractéristiques Gpi1.32 et Fum1.16. Des substitutions d’allèles ont été observées au locus
Got-s et aux deux loci Mdh chez les populations de P. johnsoni et de P. gyrina. Selon
Hebert (1997), l’analyse de la distance génétique a confirmé l’existence d’une affinité
génétique étroite entre les populations conspécifiques, et la présence d’une divergence
génétique importante entre les trois taxons. Son diagramme inédit illustrant la distance
génétique entre les trois taxons est reproduit à la figure 3. Hebert a également affirmé
que chacune des espèces étudiées présentait un polymorphisme limité. Un tel constat
n’a rien de surprenant, puisque ces espèces sont hermaphrodites et par conséquent
capables de se reproduire par auto-fécondation. La divergence génétique était limitée
entre les populations de chaque espèce, mais prononcée entre les espèces, et des
marqueurs allozymiques diagnostiques permettaient de distinguer de façon fiable
chacune des espèces. Selon Hebert, les résultats de ces analyses démontraient qu’il y
avait très peu de chance que le P. johnsoni soit simplement un écotype du P. gyrina
associé aux sources thermales et qu’il fallait plutôt considérer le P. johnsoni comme une
espèce endémique présentant un niveau de divergence évolutive substantielle par
rapport au P. gyrina.
8
Figure 3.
Application de l’algorithme UPGMA aux distances génétiques non biaisées de Nei entre trois espèces de
Physidés du Parc national du Canada Banff, telles que révélées par des analyses des allozymes. Les
spécimens des sources Basin, Lomid (=Lower Middle), Upper C&B, Cave et Lower C&B étaient des
P. johnsoni. Les Physa sp. 1 et Physa sp. 2 étaient fort probablement des Physa megalochlamys et ont
été récoltés dans les étangs Hay Meadow et Rat Hole, entre les deuxième et troisième lacs Vermilion.
Les Physella gyrina 1 à 5 ont été récoltés aux endroits suivants : 1 = marais C&B; 2 = sources Vermilion
Cool; 3 = étang 5-mile; 4 = lac Herbert; 5 = lac Muleshoe. Reproduit avec l’autorisation de Hebert (1997).
Des analyses de l’ADNmt ont ensuite été effectuées sur le même échantillon de
physes. Remigio et al. (2001) ont déterminé la séquence des gènes mitochondriaux
16S et COI chez un seul individu de chacune des populations (les analyses ayant
révélé la présence de séquences identiques chez deux P. johnsoni de la souspopulation de la source Cave, ces auteurs ont décidé d’utiliser seulement un individu de
chaque sous-population). Ils ont constaté que les caractéristiques génétiques
permettant de différencier le P. gyrina du P. johnsoni ressortaient seulement dans les
analyses de parcimonie des données combinées sur les gènes 16S et COI et que les
individus de la sous-population de la source Cave étaient toujours regroupés à part des
autres échantillons de P. johnsoni.
Wethington et Guralnick (2004) ont utilisé les séquences de Remigio et al. (2001)
enregistrées dans la GenBank. Leur étude allait au-delà des travaux de Remigio et al.
(2001), car elle englobait d’autres Physidés récoltés dans des sources thermales et des
grottes dans diverses régions des États-Unis. Ces auteurs ont également séquencé les
gènes mitochondriaux et étudié la morphologie péniale de 2 autres spécimens de
P. johnsoni récoltés dans la localité type par Lepitzki en août 2001. Ces dissections et
analyses de l’ADNmt ont démontré clairement que le P. johnsoni appartient au groupe
P. gyrina. Ces auteurs ont conclu que le P. johnsoni, du fait qu’il ne forme pas un
groupe monophylétique distinct, ne peut être distingué des autres espèces de l’ouest
des États-Unis rangées dans le groupe P. gyrina. L’individu aberrant provenait de la
sous-population de la source Cave. Un P. gyrina de la localité type, en Iowa, a
également été inclus dans le groupe P. johnsoni, avec les 2 autres spécimens récoltés
9
dans la localité type par Lepitzki. L’échantillonnage est proposé comme explication au
fait que le P. johnsoni ne formait pas un groupe monophylétique (n = 8 P. johnsoni : 6
de Remigio et al. [2001], et 2 de Wethington et Guralnick [2004]). Les 3 autres espèces
de Physidés du groupe P. gyrina récoltées dans des sources thermales formaient
toutes des groupes monophylétiques, mais il convient de rappeler que les analyses ont
porté sur seulement 2 individus de chaque espèce. La conclusion aurait peut-être été
différente si les analyses avaient porté sur un plus grand nombre d’individus des autres
espèces ou un plus grand nombre de sous-populations de chaque espèce.
Une autre hypothèse avancée pour expliquer le faible niveau de différenciation
génétique entre le P. gyrina et le P. johnsoni est le jeune âge du P. johnsoni. Selon
Remigio et al. (2001), le P. gyrina et le P. johnsoni sont des espèces distinctes qui se
sont différenciées tout récemment, depuis le retrait des glaces à la fin de la dernière
glaciation, il y a environ 10 000 ans. De nouvelles preuves obtenues plus récemment
par datation au 14C portent à croire que les sources thermales occupées par le
P. johnsoni sont encore plus jeunes et ne coulent que depuis 3 200 à 5 300 ans
(Grasby et al., 2003). Cette courte histoire évolutionnaire pourrait expliquer pourquoi
Wethington et Guralnick (2004) sont parvenus à la conclusion que le P. johnsoni est
indifférenciable du P. gyrina et contredisent les conclusions de Hebert (1997) et de
Remigio et al. (2001), qui considèrent le P. johnsoni comme une espèce valide.
La plus récente hypothèse phylogénétique proposée par Wethington et Lydeard
(2007), fondée sur l’analyse de deux séquences d’ADNmt (16S et CO1) et sur une
comparaison de la morphologie péniale, regroupe les Physidés présentant une
morphologie péniale de type b en un clade formé de deux espèces, et réunit sept
taxons différents, dont les P. wrighti et P. johnsoni, sous l’espèce P. gyrina.
Unités désignables
Aucune unité désignable infraspécifique n’existe. Si la synonymie entre le
P. johnsoni et le P. gyrina était établie, la population des sources thermales de Banff
pourrait alors être considérée comme une unité désignable du P. gyrina en raison de
son caractère biogéographique distinct et de ses adaptations biologiques à
l’environnement rigoureux que constituent les sources thermales. Ces gastéropodes
spécialistes des eaux chaudes pourraient représenter des unités écologiques et/ou
évolutionnaires uniques et importantes (c.-à-d. des unités désignables aux termes de la
LEP) qu’il conviendrait de protéger. Cette question taxinomique pourra être étudiée plus
à fond à l’aide de marqueurs moléculaires qui évoluent plus rapidement que les
marqueurs ADNmt (c.à-d. de marqueurs ADN microsatellite).
10
RÉPARTITION
Aires de répartition mondiale et canadienne
L’aire de répartition du P. johnsoni se limite à seulement quelques sources
thermales. Toutes ces sources se trouvent dans la portion sud des Rocheuses, dans le
voisinage immédiat de la ville de Banff, dans le Parc national du Canada Banff, en
Alberta (figures 4 et 5). Burch (1989) inclut à tort l’Alberta, le Montana, le Wyoming et le
Colorado dans l’aire de répartition de l’espèce, vraisemblablement d’après les données
de collecte de spécimens de musée. D’autres auteurs ne mentionnent pas la présence
du P. johnsoni au Montana (NatureServe, 2006), au Colorado (Wu, 1989) ou au
Wyoming (Wu et Beetle, 1995). Toutes les sous-populations historiques et existantes
de l’espèce se trouvent au Canada.
Figure 4.
Aire de répartition mondiale de la physe des fontaines de Banff (Physella johnsoni). Le point correspond
au Parc national du Canada Banff en Alberta.
11
Figure 5.
Sources thermales abritant ou ayant déjà abrité la physe des fontaines de Banff (Physella johnsoni) près
de Banff, dans le Parc national du Canada Banff (Alberta) : 1 : source Upper Hot (population disparue);
2 : source Kidney (sous-population réintroduite en novembre 2003); 3, 4 et 5 : sources Gord’s (population
disparue), Upper Middle (sous-population réintroduite en novembre 2002) et Lower Middle (population
présente); 6, 7, 8 et 9 : sources Basin, Cave, Lower C&B et Upper C&B, au lieu historique national Cave
and Basin (populations présentes); 10 : sources Vermilion Cool (actuellement occupées par le Physella
gyrina); 11 : site de l’hôtel Banff Springs (fort probablement issu d’un pompage d’eau; n’existe plus); I, II
et III : lacs Vermilion. Photographie reproduite avec l’autorisation de Lepitzki et Pacas (2007).
Les spécimens types proviennent de la source Middle (Hot Sulphur Springs),
Banff, Alberta (Clench, 1926) (figure 5). Un deuxième lot ne contenant que des
coquilles décolorées a été récolté par E.C. Case dans un dépôt en aval du bassin de
natation (Clench, 1926). Clarke (1973) rapporte la collecte de l’espèce dans les endroits
suivants : Upper Hot Springs, Banff, Alberta (1927, T. Ulke), source Middle (Hot Sulphur
Springs), Banff, Alberta (lot type), source Kidney (Hot Sulphur Springs), sources de
Cave and Basin, et source Cold (lac Vermilion), Banff (tous les spécimens récoltés en
janvier 1927 et janvier 1929, O. Bryant). Comme les sources Middle et de Cave and
Basin englobent un certain nombre de sources (figure 5), on ne peut déterminer avec
certitude quelles sources abritaient l’espèce. En outre, les dates des expéditions de
collecte de Bryant, 1927 et 1929, sont vraisemblablement erronées, car les spécimens
ont été reçus en août 1926 par Clench au Museum of Comparative Zoology, de la
12
Harvard University (Cambridge, MA). Ces spécimens ont donc été récoltés avant 1926
(Baldinger, comm. pers., 2001; Clarke, comm. pers., 2001).
Depuis ces premières collectes, l’espèce a été récoltée à deux reprises : dans un
exutoire de la source Middle, à 0,8 mi à l’est de la source Middle (c.-à-d. 300 verges au
sud de l’hôtel Banff Springs), par H.D. Athearn, le 23 juillet 1965 (Clarke, 1973), et dans
les « sources Middle », le 1er octobre 1975 (Iredale, comm. pers., 1975). Selon Clarke,
la description du site de l’exutoire est exacte (Clarke, comm. pers., 1996); Athearn a
confirmé l’exactitude des renseignements se rapportant au site (Athearn, comm. pers.,
1996). Comme aucune autre source n’a été examinée en 1965 (Athearn, comm. pers.,
1996), on ignore combien des sites originaux abritaient toujours l’espèce lorsque
Athearn a effectué son expédition de collecte.
En 1996, l’espèce était encore présente à deux endroits, dans cinq des sites
historiques, soit la source Lower Middle et les quatre sources thermales du lieu
historique national Cave and Basin (LHNC&B) - Cave, Basin, Upper C&B et Lower C&B
(Lepitzki, 1997a,b). On considère que toutes ces sources thermales distinctes abritent
une seule et même population, même si tout indique que l’espèce ne peut franchir
l’habitat terrestre qui sépare les sources à moins d’être transportée par des oiseaux ou
des humains, dans des conduites ou des contenants (voir la sous-section
Déplacements et dispersion). L’exutoire qui coulait à proximité de l’hôtel Banff Springs
n’existe plus et se trouve actuellement sous une aire de stationnement. On soupçonne
également que ce site avait été créé par pompage vers l’hôtel Banff Springs d’eau de la
source Kidney (Lepitzki, obs. pers.; Van Everdingen, 1972), et non des sources Middle,
dont l’exutoire coule au nord de l’hôtel.
De nombreuses coquilles de P. johnsoni sont présentes le long de l’exutoire de la
source Upper Middle (figure 5) (Lepitzki, obs. pers.), ce qui porte à croire que l’espèce
s’y rencontrait encore récemment avant 1996. Moins de 10 coquilles de Physidé, fort
probablement de P. johnsoni, ont été trouvées par Lepitzki dans la source Gord’s,
source thermale jusque-là non décrite qui coule dans le secteur des sources Middle
(figure 5). Moins de 10 coquilles ont également été découvertes dans la source Kidney,
et moins de 5 coquilles ont été trouvées incrustées dans le tuf à la source Upper Hot au
cours des 10 dernières années. Ces observations donnent à croire que la disparition de
ces sous-populations remonte à un certain nombre d’années. On ignore également si
les spécimens récoltés à la source Upper Hot au cours des années 1920 étaient vivants
ou morts (coquilles vides). Une espèce de Physidé vit actuellement dans les sources
Cool, au lac Third Vermilion (figure 5), mais il s’agit du P. gyrina (Lepitzki, 1997a,b;
Hebert, 1997; Remigio et al., 2001). Il y a lieu de douter que le P. johnsoni ait déjà
habité les sources Cool, car celles-ci sont actuellement occupées par le P. gyrina, et
leur physicochimie diffère de celle des sources qui abritent actuellement le P. johnsoni
(voir la sous-section Besoins en matière d’habitat).
L’existence d’autres sources thermales abritant l’espèce paraît extrêmement
improbable, étant donné la fascination des humains pour les sources thermales et
l’utilisation intensive des sources existantes au Parc national du Canada Banff. Toutes
13
les sources thermales connues qui coulent le long de la faille de chevauchement du
mont Sulphur (Grasby et Hutcheon, 2001; Grasby et Lepitzki, 2002), point d’origine des
sources thermales du mont Sulphur (figure 5), incluant la source Forty Mile (qui coule
entre les monts Brewster et Norquay, au nord) et six sources thermales moins chaudes
jusque-là non décrites qui coulent dans le secteur des sources Middle (Lepitzki,
données inédites), ont été inspectées (Lepitzki, obs. pers.). Lepitzki (données inédites)
a également examiné les sources thermales Miette dans le Parc national du Canada
Jasper (Grasby et al., 2000), et d’autres auteurs ont inspecté la source Mist Mountain
(Grasby et al., 2000). Toutes ces recherches se sont révélées vaines (Lepitzki, données
inédites; Grasby, comm. pers., 2001).
La zone d’occurrence de l’espèce a été calculée à l’aide du logiciel Oziexplorer
GPS Mapping Software (D & L Software Pty Ltd., Australie, 2002) à partir de
coordonnées GPS obtenues au moyen d’un récepteur GPS portatif (±10 m) (figure 5).
Si l’on inclut dans le polygone tous les sites historiques (manuel des opérations et des
procédures du COSEPAC, 2006), à l’exception du site de l’hôtel Banff Springs et de la
source Vermilion Cool, la zone d’occurrence s’établit à 345 409 m2 (=0,345 km²). En
1996, la zone d’occurrence ne couvrait plus que 32 579 m² (=0,0326 km²), et l’espèce
n’occupait plus que 5 sources. En 2006, par suite de la réintroduction de 2 souspopulations autosuffisantes (sources Upper Middle et Kidney, voir la section Taille et
tendances des populations), la zone d’occurrence s’élevait à 176 755 m2
(=0,177 km²). Si l’espèce était réintroduite dans les sources Upper Hot et Gord’s
(Lepitzki et Pacas, 2007), la zone d’occurrence se rétablirait à son niveau historique.
En plus de présenter une répartition extrêmement limitée, comme l’indique la faible
valeur de la zone d’occurrence, le P. johnsoni présente une microrépartition très
restreinte à l’intérieur des sources thermales où il vit (Lepitzki, 2002a) (voir la prochaine
section). En incluant les 2 sous-populations réintroduites, la zone d’occupation, telle que
calculée à l’aide d’une grille de 1 × 1 km, s’élève à 5 km2 (A. Filion, avril 2008). La zone
d’occupation réelle, biologiquement plus défendable, s’établit à 595,4 m² (= 0,0006 km²)
(tableau 1). L’espace entre la ligne bleue et la bande arrière la plus proche d’une
patinoire de hockey sur glace de dimensions nord-américaines couvre
approximativement la même superficie (595,25 m²) (Wikipedia, 2006). Cet habitat
occupé correspond à l’habitat essentiel de la physe des fontaines de Banff (Lepitzki
et Pacas, 2007).
14
Tableau 1. Zone d’occupation* et données sommaires sur les sous-populations de
physes des fontaines de Banff**, de janvier 1996 à mai 2007. Les sous-populations des
sources Upper Middle et Kidney ont été réintroduites en novembre 2002 et 2003,
respectivement. La sous-population de la source Basin comprend les physes ajoutées
dans l’exutoire en automne 2005.
Source
Zone
d’occupation
(m2)
Population
annuelle
minimale 10
ans+
8
16
30
474
162
147
43
1561
1561
Population
annuelle
maximale 10
ans+
8 852
16 247
4 221
5 657
10 242
3 268
4 619
16 427
33 915
Kidney
25,6
Upper Middle
176,2
Lower Middle
22,4
Cave
190,4
Basin
80,5
Upper C&B
31,3
Lower C&B
69,0
5 sous-populations initiales combinées
393,6
5 sous-populations initiales combinées + 2 sous595,4
populations réintroduites
*La zone d’occupation a été calculée à l’aide du logiciel SigmaScan Pro (Systat, 2004), à partir de cartes
détaillées établies à l’aide de rubans à mesurer et de boussoles. La superficie de tous les microsites où
au moins une physe des fontaines de Banff a été observée entre 1996 et 2006 a été mesurée trois fois;
la moyenne du total de tous les microsites dans chaque source est indiquée.
**Les nombres indiqués pour chaque sous-population correspondent aux nombres totaux d’individus
observés au cours des dénombrements; la plupart de ces individus étaient matures.
HABITAT
Besoins de l’espèce en matière d’habitat
Au Canada, on trouve des sources thermales uniquement dans les secteurs
montagneux des régions cordillériennes de l’Alberta, de la Colombie-Britannique, du
Yukon et des Territoires du Nord-Ouest (Van Everdingen, 1991). Ces écosystèmes
fragiles de superficie restreinte sont caractérisés par des conditions microclimatiques
rares déterminées et conditionnées par l’activité géothermique locale et peuvent être
considérés comme des milieux hostiles (températures élevées, fortes concentrations
de minéraux dissous et faibles concentrations d’oxygène dissous) (Brues, 1924, 1927).
À l’exception de la source Vermilion Cool, les sources thermales du mont Sulphur
coulent le long de la faille de chevauchement du mont Sulphur, le long d’un gradient
altitudinal s’étendant des sources Upper Hot à Cave & Basin (figure 5). La source
Vermilion Cool se trouve le long de la faille Bourgeau (Grasby et Lepitzki, 2002).
On croit que les sources thermales du mont Sulphur sont alimentées par les
précipitations qui tombent sous forme de pluie et de neige sur le mont Rundle, voisin
du mont Sulphur (Grasby et Lepitzki, 2002). Cette eau météorologique s’écoule jusqu’à
une profondeur d’environ 3,2 km; la chaleur et les minéraux dissous proviennent du roc
avoisinant (Grasby et Lepitzki, 2002). De façon générale, les sources thermales situées
plus en altitude sont les plus chaudes (Upper Hot), la température maximale de l’eau
diminuant le long du gradient altitudinal (figure 6). Les paramètres physicochimiques de
15
l’eau fluctuent de façon saisonnière, et les fluctuations les plus importantes se
produisent généralement dans les sources situées plus en altitude. La température
de l’eau atteint sa valeur maximale en hiver (figure 7), alors que l’infiltration résultant
de la fonte de la neige et de la glace est réduite. Durant la période de ruissellement
printanier, l’apport additionnel d’eau souterraine peu profonde entraîne une hausse des
débits, du pH et des concentrations d’oxygène dissous et une baisse de la température
de l’eau, de la conductivité et des concentrations de sulfure d’hydrogène (figure 8).
Ces fluctuations provoquent des changements saisonniers chez les communautés
microbiennes des sources thermales (Van Everdingen, 1970; Grasby et Lepitzki, 2002).
Figure 6.
Physicochimie de l’eau aux points d’origine des sources thermales occupées historiquement par le
Physella johnsoni. Les moyennes, les erreurs-types de la moyenne et les intervalles des paramètres
physico-chimiques mesurés entre mars 1998 et décembre 2005 (à partir de janvier 2001 à la source
Gord’s Pool) à l’aide d’un multimètre portatif et d’un spectrophotomètre portatif (sulfure) durant les
dénombrements des physes sont présentés. Les intervalles importants résultent de l’assèchement
des sources et/ou de fluctuations saisonnières des débits.
16
Figure 7.
Température de l’eau au point d’origine de la source Kidney, mesurée automatiquement toutes les heures
(ligne continue) et durant les relevés de population (points) entre mai 1998 et le 9 septembre 2006. Les
plongeons du tracé en 1998 et 1999 sont erronés : le premier plongeon, en 1998, a été causé par la
sortie de l’enregistreur hors de l’eau, et les autres résultent d’un mauvais fonctionnement de l’appareil. Le
plongeon du tracé en 2002 a été causé par l’assèchement de la source.
Figure 8.
Physicochimie de l’eau au point d’origine de la source Kidney, mesurée à l’aide d’un multimètre et d’un
spectrophotomètre portables entre mars 1998 et décembre 2005. L’absence de mesures au début de
l’année 2002 résulte de l’assèchement de la source.
17
Des fluctuations spatiales touchant la communauté microbienne (Lepitzki, obs.
pers.; Londry, 2005a, b) et la physicochimie de l’eau – diminution de la température de
l’eau et des concentrations de sulfure, et hausse du pH et des concentrations
d’oxygène dissous - se produisent également d’amont en aval, depuis le bassin
d’origine en amont jusqu’à l’exutoire (Lepitzki, 2002a; Londry, 2005a, b). La présence
de ces gradients biotiques et abiotiques pourrait expliquer la microrépartition particulière
de la physe des fontaines de Banff dans les sources thermales où elle vit, la plupart des
individus d’une sous-population donnée demeurant durant une bonne partie de l’année
dans le bassin d’origine de la source ou dans son voisinage immédiat (figure 9). La
physe des fontaines de Banff est dès lors considérée comme un spécialiste des
sources thermales qui a besoin d’un apport constant d’eaux thermales chaudes
contenant de fortes concentrations de minéraux dissous, en particulier de sulfure
d’hydrogène, et abritant une communauté microbienne complexe jouant le double rôle
de source de nourriture et d’élément structural de l’habitat. La plupart des individus se
tiennent à l’interface air-eau, fixés à des tapis flottant d’algues, de bactéries, de débris
ligneux et de feuilles ou sur les arêtes de roches émergentes, les parois en béton et les
toiles en caoutchouc des bassins ou le bord des sources. Bien que les tronçons
supérieurs et les bassins d’origine des sources thermales constituent l’habitat naturel et
préféré de l’espèce, des physes ont très bien survécu dans des aquariums munis d’un
système de circulation continue de l’eau, dans de l’eau thermale naturelle, avec ou sans
apport de nourriture pour poissons, et dans de l’eau du robinet chauffée, avec apport de
nourriture pour poissons (Lepitzki, 2003a, b, 2004; voir la sous-section Adaptabilité).
Comme l’espèce vit uniquement dans des sources thermales, son habitat est
naturellement fragmenté et dispersé, et seuls les tronçons supérieurs des sources sont
préférés. De façon générale, la diversité des autres composantes de la flore et de la
faune dépendant des sources thermales augmente plus on s’éloigne des bassins
d’origine. Des travaux récents ont mené à la découverte de 2 espèces de demoiselles
rares (Rice, 2002; Acorn, 2004; Hornung, 2005; Hornung et Pacas, 2006) et d’un
certain nombre d’espèces de mousses et d’hépatiques rares (Krieger, 2003). Les
sources abritent également une grande diversité d’algues (de 40 à 50 espèces réparties
dans 26 genres; Hebben, 2003) et de nouvelles souches de bactéries, dont bon nombre
sont peut-être endémiques aux sources thermales de Banff (Yurkov et Bilyj, 2005). Au
moins 2 plantes vasculaires, soit le panic laineux (Panicum acuminatum) et la fougèreaigle (Pteridium aquilinum), semblent avoir disparu, car les plus récentes observations
de ces 2 espèces au LHNC&B remontent à 1899 (Wallis, 2002). Une sous-espèce de
poisson, le naseux des rapides de Banff (Rhinichthys cataractae smithi), endémique
aux sources du LHNC&B, a également disparu (COSEPAC, 2006).
18
Figure 9.
Microrépartition du Physella johnsoni à la source Upper C&B de 1996 à 2001. Les physes ont été
dénombrées dans quatre microsites, situés dans le bassin d’origine et l’exutoire.
La physe des fontaines de Banff tolère, dans une certaine mesure, les
perturbations naturelles et elle est capable de s’adapter aux fluctuations saisonnières
naturelles des paramètres physicochimiques de l’eau et aux cycles naturels de la
communauté microbienne. Elle a résisté aux travaux d’aménagement au LHNC&B (voir
la sous-section Tendances en matière d’habitat). Toutefois, au cours des 70 années
qui ont suivi sa découverte, elle a disparu d’au moins la moitié des sites où elle vivait, et
ce, même si tous ces sites se trouvaient dans un parc national.
Tendances en matière d’habitat
Les paramètres physicochimiques de l’eau de certaines des sources thermales du
mont Sulphur sont mesurés depuis 1916 et 1917 (Satterly et Elworthy, 1917; Elworthy,
1918). De façon générale, les valeurs de température de l’eau mesurées au tournant du
siècle dernier se comparent aux valeurs enregistrées plus récemment. La température
et les paramètres chimiques de l’eau des sources thermales sont habituellement
constants dans le temps (Grasby et al., 2000), mais dans un contexte géologique, la
disparition de certaines sources est possible. Brues (1928) a démontré qu’un très grand
nombre de très grandes sources aujourd’hui disparues coulaient dans des secteurs qui
contiennent encore des sources. Même dans le secteur des sources Middle, certains
19
signes nous indiquent qu’au moins une source s’est asséchée définitivement, il y a
peut-être des centaines d’années (Lepitzki, obs. pers.). Les gros blocs de tuf qui se
trouvent près de l’origine actuelle de la source Upper C&B sont en réalité les vestiges
d’une caverne effondrée (Grasby et al., 2003). Le gros amoncellement de tuf à la
source Upper Hot donne à croire que le débit était normalement plus élevé ou plus
dispersé qu’il l’est aujourd’hui, bien que l’installation de conduites et de bassins destinés
à retenir l’eau des sources d’eau ait également favorisé la croissance d’une végétation
vigoureuse sur le dépôt (Grasby et Lepitzki, 2002).
Bien qu’il soit normal que les débits diminuent à mesure que les réserves d’eau
souterraine s’épuisent à la fin de l’hiver et au début du printemps (Van Everdingen,
1970, 1972; Grasby et Lepitzki, 2002), l’assèchement de sources thermales se produit
de plus en plus fréquemment. Le seul cas historique documenté touchant une source
du mont Sulphur est celui de la source Upper Hot, qui a cessé de couler entre le
12 mars et le 11 mai 1923 (Elworthy, 1926; Warren, 1927). Depuis 1996, la source
Upper Hot s’est asséchée au cours de huit hivers (figure 10), pendant des périodes
variant d’environ 1 semaine à 32 semaines (Grasby et Lepitzki, 2002, Lepitzki, données
inédites). Des précipitations anormalement faibles en 1922 seraient à l’origine de
l’assèchement de la source Upper Hot en 1923 (Warren, 1927). Le même phénomène
pourrait expliquer les interruptions de débit récentes (Grasby et Lepitzki, 2002). L’année
la plus sèche documentée à ce jour (2001) (Grasby et Lepitzki, 2002) a été suivie par la
plus longue interruption de débit à la source Upper Hot et, pour la première fois, par
l’assèchement de la source Kidney (Lepitzki et Pacas, 2003). Bien qu’on puisse
s’attendre à ce que les sources situées le plus en hauteur le long de la faille de
chevauchement s’assèchent en premier (Grasby et Lepitzki, 2002), de façon
inexplicable, la source Upper Middle a cessé de couler pendant au moins 12 semaines
au cours de l’hiver 1995-1996 (Grasby et Lepitzki, 2002), et la source Gord’s Pool s’est
asséchée au cours des automnes et hivers 2005-2006 et 2006-2007, alors que toutes
les autres sources thermales du mont Sulphur continuaient de couler (figure 10).
En ce qui a trait aux précipitations, les prévisions liées aux changements
climatiques pour le Parc national du Canada Banff laissent entrevoir une diminution en
été et une augmentation en hiver et au printemps (Scott et Suffling, 2000; Scott et
Jones, 2005). Par conséquent, le débit des sources thermales du mont Sulphur devrait
se maintenir approximativement au niveau actuel ou diminuer légèrement (Scott et
Suffling, 2000). Si les dix dernières années sont une indication de ce que nous
réservent les changements climatiques à venir, il faut s’attendre à d’autres anomalies
des écoulements, dont des interruptions.
20
Figure 10. Moment et durée des interruptions du débit de sources thermales survenues entre le 1er janvier 1996 et le
31 décembre 2006 au Parc national du Canada Banff. L’assèchement de la source Upper Hot, qui a duré
du 12 mars au 11 mai 1923, est le seul autre cas documenté d’assèchement d’une source thermale au
mont Sulphur. Les lignes continues entre les repères verticaux correspondent aux périodes durant
lesquelles les sources se sont asséchées (confirmées par des observations directes et les données de
température enregistrées automatiquement). À la source Gord’s, la surveillance a commencé seulement
en janvier 2001.
Toutes les sources thermales anciennement ou actuellement occupées par la
physe des fontaines de Banff ont été touchées par les activités de développement, mais
un certain nombre d’entre elles ont retrouvé un aspect plus naturel. La source Upper
Hot alimente la seule installation thermale où la baignade publique est encore permise
dans le Parc national du Canada Banff, et elle a été utilisée sans interruption à cette fin
depuis au moins 1918 (Van Everdingen, 1972). Près de 300 000 personnes se sont
baignées dans la source Upper Hot au cours de l’année financière 1995-1996
(Davidson, comm. pers., 1996). Les taux de fréquentation actuels semblent
comparables. À l’origine, plusieurs exutoires ont contribué à la formation de l’important
amoncellement de tuf à la source Upper Hot, mais à la fin des années 1800, l’eau de la
source a été acheminée par des conduites vers une citerne souterraine en béton
(Grasby et Lepitzki, 2002). On laisse l’eau s’écouler à la surface du sol en amont de
l’avenue Mountain jusqu’à ce qu’elle rejoigne l’eau de bassin usée et chlorée et
rejaillisse à la surface en aval de l’avenue Mountain pour se jeter dans l’exutoire
seulement lorsqu’un excès d’eau s’accumule dans la citerne ou lorsque l’eau est trop
fraîche pour être utilisée dans le bassin de baignade. En aval, l’exutoire se jette dans la
rivière Spray (figure 5). Le pavillon principal et le bassin ont fait l’objet d’importants
travaux de rénovation et de réaménagement en 1996. Le réseau de sentiers reliant la
source Upper Hot et l’aire de stationnement du téléphérique du mont Sulphur a
également été réaménagé, et une clôture en lisse et une promenade en bois enjambant
l’exutoire ont été construites en amont de l’avenue Mountain. Durant leur marche vers
le bassin de baignade, les visiteurs sont invités à profiter d’une ouverture dans la
clôture pour toucher aux eaux thermales naturelles.
21
Avant 1927, les eaux de la source Kidney, située à environ 200 m au nord de la
source Upper Hot (figure 5), se déversaient dans une petite citerne en béton
(~ 0,87 m x 0,87 m) pour être pompées vers la piscine de l’hôtel Banff Springs (Van
Everdingen, 1972). On ne sait pas exactement à quel moment cette activité a pris fin,
mais les vieilles conduites rouillées sont encore visibles sur le site et le long du pipeline
menant à l’hôtel Banff Springs. Au cours des 10 dernières années, des inconnus ont
excavé l’origine de la source, située sur une paroi de falaise, permettant à l’eau de
ruisseler à la surface du sol jusqu’à la petite citerne en béton et dans une petite
conduite souterraine. De nombreux visiteurs s’arrêtaient à la citerne pour se baigner.
L’existence de cette citerne est même mentionnée dans un guide récent sur les sources
thermales de l’Ouest canadien (Woodsworth, 1999). La baignade est aujourd’hui
interdite dans la source Kidney, et en prévision de la réintroduction de l’espèce, une
clôture a été érigée en novembre 2001 autour de la source. Après l’adoption d’une série
de mesures visant à protéger l’habitat, une diminution significative (P < 0,05) de la
gravité des altérations de l’habitat causées les humains a été constatée durant les
relevés réguliers de dénombrement (Lepitzki et Pacas, 2002, 2003). On a également
inséré un déversoir à échancrure triangulaire dans la conduite qui achemine l’eau vers
la citerne en béton en avril 2002, alors que la source était asséchée, afin de permettre
une mesure plus précise du débit de la source (Lepitzki et al., 2002a; Hayashi, 2004;
Schmidt, 2005).
Parmi les sources thermales du mont Sulphur, ce sont probablement les sources
Middle qui ont été les moins perturbées par les travaux d’aménagement et qui ont le
plus conservé leur état original (Van Everdingen, 1972). Selon une croyance populaire,
les eaux des sources Middle auraient été utilisées par le sanatorium du Dr Brett, érigé
entre 1886 et 1888 sur le site actuellement occupé par le bâtiment d’administration du
parc (Van Everdingen, 1972). Selon Elworthy (1926), les sources Middle étaient encore
intactes en août 1923. Marsh (1974) estime que l’eau utilisée au sanatorium et
commercialisée sous le nom de Lithia Water par le Dr Brett provenait d’un site en aval
des sources Middle. Les eaux des sources Middle ont ensuite été captées et
détournées vers une alevinière au début des années 1940 (Marsh, 1974). Bien que
rapidement abandonné, le projet a altéré le tracé et le débit des sources (Marsh 1974).
À une certaine époque, l’eau des sources Middle était également pompée vers le
LHNC&B (Parcs Canada, 1958). Des vestiges de tuyaux et des morceaux de béton
jonchent encore le sol dans le secteur des sources Middle, en particulier à proximité
des points d’origine des sources.
La totalité du secteur des sources Middle a été désignée site écologiquement
fragile en 1988 (Environnement Canada, 1988) et est actuellement comprise dans le
corridor faunique du mont Sulphur (Parcs Canada, 1997). Cette désignation
reconnaissait le fait que les sources Upper Middle et Lower Middle étaient les seules
sources thermales encore relativement intactes sur le mont Sulphur, que leurs eaux
minérales chaudes procuraient un habitat exceptionnel à des plantes et invertébrés
rares et que le Service des parcs devait prendre des dispositions pour faire l’acquisition
de la propriété sur laquelle se trouvent les sources Middle en vue de la ramener à son
état naturel (Environnement Canada, 1988).
22
Au cours de l’été 1995, des problèmes de pollution fécale humaine ont entraîné la
fermeture au public des sources Middle à proximité des cavernes de la source Upper
Middle (Pacas et al., 1996). En juin 1997, le directeur du parc a ordonné la fermeture du
secteur des sources Middle pour protéger la physe des fontaines de Banff contre les
perturbations anthropiques. Même après la fermeture au public du corridor faunique du
mont Sulphur en novembre 1997, des gens ont continué d’utiliser illégalement les
sources thermales. À la source Kidney, l’ampleur des perturbations anthropiques a
diminué de façon perceptible seulement après l’adoption de mesures additionnelles au
début de 2002, en prévision de la réintroduction de la physe (Lepitzki et Pacas, 2001,
2002, 2003). Des déversoirs à échancrure triangulaire ont également été installés dans
les exutoires des sources Upper Middle et Lower Middle en juillet 2002.
Le plus célèbre réseau de sources thermales au Parc national du Canada Banff se
trouve au LHNC&B. Son développement a débuté avec la « découverte » de la caverne
en 1883 (Parcs Canada, 1998). Le site, berceau du réseau des parcs nationaux du
Canada (Parcs Canada, 1998), a fait l’objet de nombreux travaux de développement
(Van Everdingen, 1972) et d’aménagement.
[Traduction] « Les conditions naturelles du secteur ont été
irrévocablement altérées par la construction des installations existantes.
Le rejet incontrôlé d’eau thermale ne peut plus être autorisé en raison
des dommages qu’une telle pratique risque d’occasionner aux
installations. Il est donc impossible de rétablir l’état naturel original du
secteur. Tout ce que l’on peut espérer, c’est de recréer des conditions
quasi naturelles permettant de récupérer et de réguler entièrement les
rejets d’eaux thermales. » (Van Everdingen et Banner, 1982).
Plus récemment, Grasby et Bednarski (2002) ont donné plus de poids à cette
conclusion en affirmant que pour préserver ce site, pour des raisons historiques et
écologiques, il faut le maintenir artificiellement. Avec le temps, la caverne devrait finir
naturellement par s’effondrer (Grasby et al., 2003), mais en raison des préoccupations
soulevées par la préservation de l’intégrité commémorative du site, on ne laissera pas
pareil scénario se produire (voir la section Protection et propriété).
Les derniers travaux importants de réaménagement au LHNC&B ont été entrepris
en 1985, en prévision du centenaire de la création du premier parc national du Canada.
Une série de promenades menant aux points d’origine des sources thermales et
enjambant les exutoires de ces sources ont été construites, un nouveau réservoir avec
revêtement en caoutchouc, le bassin Billy’s, a été aménagé à la source Lower Cave &
Basin, et le bassin Basin a été reconstruit. À l’heure actuelle, les eaux thermales sont
entièrement confinées dans des bassins construits et des exutoires de surface. Une
série de drains, de conduites et de vannes assure la régulation du débit de l’exutoire
avant que celui se jette dans le marais Cave and Basin, désigné Zone 1 - Préservation
spéciale (Parcs Canada, 1997). Le LHNC&B a accueilli près de 165 000 visiteurs au
cours de l’année financière 1998-1999 (Parcs Canada, données inédites). Les taux
d’affluence annuelle ont toutefois chuté à environ 100 000 visiteurs au cours des
dernières années (Parcs Canada, 2006).
23
Au cours des dix dernières années (Lepitzki et al., 2002b; Lepitzki et Pacas, 2007),
le resserrement des mesures de protection de l’habitat a permis d’améliorer la qualité
de l’habitat au LHNC&B. La baignade est désormais interdite dans les bassins Basin et
Cave; de nouveaux panneaux de signalisation et de nouvelles vannes à articulation ont
été installés, des lattes verticales ont été ajoutées sur les promenades à plusieurs sites,
et des dispositifs de surveillance électronique, des projecteurs détecteurs de
mouvement et des alarmes sonores ont été installés à certains autres sites clés. Un
ordre d’activité restreinte émis en 2002 par le directeur du parc interdit à quiconque de
manipuler ou de perturber toute forme de matière organique et/ou d’organismes
aquatiques dans toutes les sources et exutoires au LHNC&B et à la source Kidney.
Malheureusement, cet ordre n’est pas encore entièrement respecté (Lepitzki, données
inédites; Parcs Canada, données inédites). Comme aux autres sources thermales, un
déversoir triangulaire a été installé dans l’exutoire de la source Basin en novembre
2005 dans le but d’améliorer la qualité de l’habitat en prévision de l’ajout des physes
élevées en captivité et d’accroître la précision des mesures des débits (Lepitzki, 2005).
Les sources Cool, au lac Third Vermilion (figure 5), représentent le dernier site
historique apparent de l’espèce (figure 5). Bien que le tracé naturel de ces sources ait
été détruit durant les années 1950 lors de la construction de la route transcanadienne,
(Holroyd et Van Tighem, 1983), les eaux chaudes de ces sources continuent de
maintenir une zone du lac exempte de glace en hiver. En novembre 2005, un des
bassins d’origine des sources s’est asséché, mais ses eaux ont resurgi à la surface de
l’autre côté de la route longeant les lacs Vermilion (figure 5), fournissant une autre
démonstration de la nature dynamique des écosystèmes des sources thermales.
Bien que les causes et le moment exact de la disparition de l’espèce aux sources
Upper Hot, Kidney, Upper Middle et Gord’s depuis 1926 ne seront jamais connues,
l’assèchement de ces sources apparaît comme une explication plausible.
L’assèchement d’une source thermale peut être assimilé à une perte d’habitat ou à une
grave réduction de la qualité de l’habitat à court terme, mais seulement si cette source
se remet à couler. Pour la physe des fontaines de Banff, la probabilité de survie en
pareil cas dépend de la durée de l’assèchement et de la période de l’année durant
laquelle il se produit. Toutes les sous-populations disparues occupaient des sources
thermales qui se sont asséchées depuis 1996 pendant des périodes variant entre une
semaine à plus de six mois (figure 10). Selon les renseignements dont on dispose,
aucune source, à l’exception de la source Upper Hot, ne se serait asséchée avant
1996. Comme on ignore à quel moment et à quel endroit les physes ont été récoltées à
la source Upper Hot et si elles étaient vivantes ou mortes (coquilles vides) au moment
de leur récolte, il est impossible d’associer la disparition de la sous-population de la
source Upper Hot à l’assèchement de cette source en 1923. On ignore également si
des épisodes d’assèchement plus anciens et non documentés ont entraîné la
disparition d’autres sous-populations. Des réductions saisonnières et normales de débit,
couplées au captage et à la dérivation de volumes d’eau importants, pourraient avoir
contribué à la disparition de l’espèce à certains sites.
24
Protection et propriété
Tout l’habitat de la physe des fontaines de Banff se trouve dans le Parc national du
Canada Banff, propriété fédérale, ce qui fait que suffisamment d’habitat pour assurer la
survie à long terme de l’espèce devrait être protégé. Toutefois, 4 des 5 souspopulations naturelles se trouvent dans le LHNC&B, secteur touristique très fréquenté
où le maintien de l’intégrité écologique (Patrimoine canadien, 1994) n’est pas le seul
principe directeur. L’intégrité écologique est définie comme un état où la structure et le
fonctionnement d’un écosystème sont restés intacts en dépit des activités humaines et
sont susceptibles de le demeurer (Patrimoine canadien, 1994). Le LHNC&B a été
désigné lieu historique national en 1985 (Parcs Canada, 1998), et bien qu’il soit situé
dans le Parc national du Canada Banff et assujetti à la Loi sur les parcs nationaux du
Canada et à la Loi sur les espèces en péril et à leurs règlements d’application, il est
également géré (Lepitzki et Pacas, 2007) de manière à préserver son intégrité
commémorative conformément au plan de gestion du site (Parcs Canada, 2006) et à
l’énoncé d’intégrité commémorative (Parcs Canada, 1998). Le concept d’intégrité
commémorative signifie protéger, mettre en valeur et gérer les resources culturelles
(Lepitzki et Pacas, 2007). Au cours des dix dernières années, le LHNC&B a éprouvé
des difficultés à concilier ses objectifs liés à l’intégrité écologique et à l’intégrité
commémorative. Dans le Programme de rétablissement et plan d’action visant la physe
des fontaines de Banff (Lepitzki et Pacas, 2007), il est indiqué que « le fait que les
sources thermales servant d’habitat à cette espèce se trouvent à la fois dans le PNB
[Parc national du Canada Banff] et le lieu historique national du Canada Cave and
Basin (LHNC&B) fait en sorte que le rétablissement n’est envisageable que si les
valeurs d'intégrité commémorative et d’intégrité écologique sont entièrement
intégrées. » Il y est également mentionné qu’un des principaux enjeux liés à la mise en
œuvre de ce programme de rétablissement et plan d’action consiste à protéger et à
restaurer les populations de physes et les sources thermales qui leur servent d’habitat
tout en préservant l’intégrité commémorative du LHNC&B. Cette tâche pourrait devenir
encore plus ardue, car l’ébauche de plan de gestion du LHNC&B prévoit pour les trois
prochaines années une hausse de 5 p. 100 du nombre annuel de visiteurs, qui s’établit
actuellement à plus de 100 000 (Parcs Canada, 2006).
La source Upper Hot est un autre secteur très fréquenté où l’espèce a déjà été
présente. Les interruptions du débit et les protocoles qui régissent actuellement
l’exploitation des installations réduisent la qualité de cet habitat historique pour la physe
(voir la section précédente), et avant de songer y réintroduire l’espèce, il faudra
apporter des correctifs importants (Lepitzki et al., 2002b) pour préserver l’intégrité de
cet habitat et assurer un apport constant d’eaux thermales d’une température et qualité
appropriées. Les travaux visant à déterminer si la réintroduction de l’espèce à la source
Upper Hot est réalisable se poursuivent (Lepitzki et Pacas, 2007).
Le développement et l’exploitation des installations ont également compromis la
qualité de l’habitat pour l’espèce au LHNC&B. La restauration et l’amélioration des
exutoires au LHNC&B sont au nombre des mesures prévues dans le programme de
rétablissement de l’espèce (Lepitzki et Pacas, 2007).
25
Le Programme de rétablissement et plan d’action visant la physe des fontaines de
Banff (Lepitzki et Pacas, 2007) prévoyait également l’élaboration d’un plan
d’intervention en cas de destruction de l’habitat et d’assèchement des sources
thermales. Ce plan d’intervention évoquait la possibilité de laisser certaines souspopulations disparaître avant d’intervenir (Lepitzki, obs. pers.; Parcs Canada, 2005a).
Le Programme de rétablissement et plan d’action visant la physe des fontaines de Banff
réitère cette idée en indiquant que l’objectif du plan d’intervention est de « maintenir un
ensemble de sources thermales dans le cas d’une catastrophe entraînant une perte
d’habitat pouvant toucher une ou plusieurs sources simultanément. » (Lepitzki et Pacas,
2007).
Les autres sources thermales occupées par l’espèce, dont les sources Kidney et
Middle, se trouvent dans des zones interdites d’accès aux personnes non autorisées.
L’accès à ces zones est protégé par d’excellents dispositifs de surveillance
électronique. Les contrevenants sont passibles de poursuites devant les tribunaux en
vertu de la Loi sur les parcs nationaux du Canada et de la Loi sur les espèces en péril.
BIOLOGIE
Aucune publication primaire consacrée exclusivement à la biologie de la physe des
fontaines de Banff n’existe ou n’a été élaborée depuis le début du programme de
recherche et de rétablissement concernant l’espèce, il y a dix ans. Toutefois, un certain
nombre de données biologiques sur l’espèce sont présentées dans le rapport de
situation original du COSEPAC (Lepitzki, 1997a), le rapport de situation de l’espèce en
Alberta (Alberta Status Report) (Lepitzki, 2002b), la publication décrivant les travaux de
séquençage de l’ADNmt (Remigio et al., 2001) et les articles traitant de l‘hydrogéologie
des sources (Grasby et Lepitzki, 2002; Grasby et al., 2003). Les données recueillies en
date de 2002 sur tous les aspects de l’espèce, y compris sa biologie, ont été
incorporées au plan de gestion des ressources approuvé par Parcs Canada en vue du
rétablissement de l’espèce (Lepitzki et al., 2002b); un sommaire des données plus
récentes a été présenté dans le Programme de rétablissement et plan d’action visant la
physe des fontaines de Banff (Lepitzki et Pacas, 2007). Les données recueillies en date
de 2001 sont consignées dans les rapports d’étape annuels présentés à Parcs Canada
(Lepitzki, 1997b, 1998, 2000a, 2002a) et au Fonds de rétablissement des espèces en
péril (Lepitzki, 1999, 2000b, 2001, 2003a,b, 2004). Des données plus récentes figurent
dans des sommaires mensuels et annuels présentés à Parcs Canada (Lepitzki,
données inédites) ou font encore l’objet d’analyses et d’une synthèse.
Cycle vital et reproduction
Les Pulmonés sont habituellement des organismes annuels et semelpares (ils se
reproduisent une seule fois, puis meurent) (Brown, 1991; Dillon, 2000). En général,
lorsque les températures sont élevées, ils croissent plus rapidement, se reproduisent
plus tôt et peuvent produire plusieurs générations au cours d’une même année
(McMahon, 1983). Le P. johnsoni est fort probablement un hermaphrodite simultané, à
26
l’instar d’autres membres de la famille des Physidés (Clarke, 1973; Dillon, 2000). Chez
d’autres Physidés, l’accouplement n’est pas réciproque, c’est-à-dire qu’un partenaire
joue le rôle du mâle, et l’autre, celui de la femelle, et les rôles sont souvent
interchangés (Wethington et al., 2000). La fécondation croisée est plus fréquente (Dillon
et al., 2002). Chez d’autres espèces du genre Physella, le reproduction est liée à la
température (DeWitt, 1955, 1967; Sankurathri et Holmes, 1976). On ignore si ces
généralités s’appliquent au P. johnsoni.
Des capsules d’œufs, transparentes et en forme de croissant, ont été trouvées
dans toutes les sources thermales occupées par l’espèce, à l’exception de la source
Lower Middle, et durant toute l’année (mais pas tous les mois au cours d’une même
année) dans le bassin de la source Basin. De très petits individus (coquille d’environ
1 mm de longueur) ont également été observés à la source Cave durant la plupart des
relevés, ce qui laisse croire que la reproduction pourrait ne pas être saisonnière. La
nature cryptique des capsules d’œufs pourrait contribuer au fait que leur abondance
paraît fonction de la densité, des analyses de régression ayant révélé l’existence d’une
corrélation faible, mais significative (P < 0,05) entre le nombre de physes et le nombre
de capsules d’œufs aux bassins Cave et Basin (voir la section Taille et tendances des
populations).
Les capsules d’œufs ont toujours été observées à la surface de l’eau ou
légèrement au-dessus, sur divers supports (parois en béton du bassin, poteaux en bois,
tapis microbiens flottants, feuilles, bâtons, coquilles de gastéropodes vivants). Une telle
répartition donne à croire que l’oxygène atmosphérique joue un rôle essentiel dans le
développement des œufs. Dans des aquariums munis d’un système de circulation
continue de l’eau (39,7 litres, ou 10 gal US) contenant de l’eau de la source Cave, les
capsules d’œufs mesuraient en moyenne 2,3 mm de largeur sur 5,2 mm de longueur
(ETM : ± 0,03 et ± 0,05 mm, intervalle : 1 à 4 et 3 à 8, n : 280 et 282, respectivement) et
contenaient en moyenne 12,3 ± 0,2 œufs (intervalle : 2 à 23, n = 262). Elles étaient
déposées partout dans les aquariums, ce qui n’est pas le cas dans les sources
thermales. Les plus fortes concentrations d’oxygène dissous dans les aquariums
pourraient expliquer cette disparité. Les embryons se sont développés pour donner des
individus complètement formés dont la coquille mesurait de 0,5 mm à 0,8 mm.
L’éclosion est survenue dans les 3 à 10 jours (moyenne de 5,9 ± 0,2 jours, n = 66)
suivant la ponte. Les capsules observées initialement dans les aquariums étaient
nettement plus petites que celles trouvées dans les sources thermales et avaient été
produites par des individus présentant une longueur de coquille d’aussi peu que 3 mm.
Les physes semblent donc capables de se reproduire dès que leur coquille atteint
3 mm. En aquarium, les physes ont atteint cette taille en 6 semaines et ont commencé
à se reproduire après seulement 9 semaines. L’écart entre le nombre de capsules
d’œufs déposées et le faible nombre de physes néonates observées en aquarium
donne à croire que les taux de survie des œufs ou des individus néonates sont faibles,
à tout le moins en aquarium ou en conditions de forte densité. Le cannibalisme pourrait
être en cause, car des physes adultes ont été observées en train de dévorer des
embryons dans des capsules d’œufs. On ignore toutefois si ce comportement était
accidentel ou non. La durée de vie de cette espèce est inconnue, mais des individus
27
adultes ont survécu jusqu’à 11 mois après avoir été placés dans des aquariums. Le
rythme de croissance des populations est examiné à la section Taille et tendances
des populations.
Prédation, parasites et compétition
La prédation de physes des fontaines de Banff par d’autres animaux n’a jamais été
observée directement, mais la sauvagine et d’autres espèces d’oiseaux sont
soupçonnées d’être les principaux prédateurs naturels de cette espèce.
L’incidence potentielle des maladies et des parasites sur la mortalité du P.
johnsoni est inconnue, la présence de parasites n’ayant jamais été vérifiée chez cette
espèce. Les Physidés servent d’hôtes intermédiaires à un certain nombre de vers plats
parasites des voies gastro-intestinales dont les hôtes définitifs (hôtes du parasite
adulte) sont des vertébrés (p. ex. des canards) (Olsen, 1974).
Comme d’autres espèces de Physidés (DeWitt, 1955; Clampitt, 1970; Brown,
1991), la physe des fontaines de Banff se nourrit probablement en broutant la matière
végétale ou les aufwuchs (film biologique formé d’un mélange d’algues, de
champignons et de bactéries) fixés sur les supports solides (McMahon, 1983). Des
individus ont été observés en train d’ingérer des bactéries filamenteuses blanches.
Utilisant des isotpes stables de carbone et d’azote, Londry (2005a, b) a montré que la
physe des fontaines de Banff se nourrit principalement d’une bactérie filamenteuse
blanche oxydant le soufre (Thiothrix), bien qu’elle consomme également des
cyanobactéries. Les larves de certaines espèces de Diptères de la famille des
Stratiomyidés fréquemment rencontrées dans les sources thermales du mont Sulphur
(Lepitzki et Lepitzki, 2003) ont un régime alimentaire (Pennak, 1978; Clifford, 1991)
semblable à celui de la physe des fontaines de Banff et consomment principalement
des bactéries Thiothrix spp. et des cyanobactéries (Londry, 2005a, b). Une compétition
pour la nourriture pourrait donc exister entre la physe des fontaines de Banff et les
larves de Stratiomyidés. De façon générale, les larves de Stratiomyidés atteignent leur
taille maximale à la fin de l’hiver et au début du printemps, alors que s’amorce le déclin
des sous-populations de la physe des fontaines de Banff (voir la section Taille et
tendances des populations).
Les effets de ces facteurs de mortalité naturelle sur les populations de physes des
fontaines de Banff sont inconnus, mais ils pourraient contribuer au déclin printanier des
effectifs de l’espèce (voir la section Taille et tendances des populations). Ces
facteurs pourraient également contribuer à la disparition de sous-populations s’ils
survenaient durant des périodes d’abondance minimale. L’élaboration d’un plan
d’intervention destiné à réduire les pressions dues à la prédation et à la compétition
lorsque les effectifs de l’espèce sont à leur plus bas niveau est l’une des nombreuses
mesures prévues dans le Programme de rétablissement et plan d’action visant la physe
des fontaines de Banff (Lepitzki et Pacas, 2007).
28
Physiologie
La microrépartition restreinte de la physe des fontaines de Banff dans les sources
thermales nous autorise à formuler certaines hypothèses concernant la tolérance
physiologique ou, à tout le moins, les préférences de l’espèce. La physe des fontaines
de Banff préfère les tronçons supérieurs des sources thermales, où l’eau est
significativement (P < 0,05) plus chaude que dans les tronçons inférieurs (occupés par
moins d’individus) et présente de plus fortes concentrations de sulfure, mais de plus
faibles concentrations d’oxygène dissous et valeurs de pH. Paradoxalement, à la source
Cave, la physe des fontaines de Banff est également abondante dans des sections où
l’écoulement est plus lent et où la température de l’eau se maintient normalement entre
20 et 26 °C, à un niveau plus bas que dans le bassin de la source (de 27 à 33 °C).
Cette présence dans la source la plus fraîche (figure 6) actuellement occupée explique
peut-être les légères différences génétiques observées entre cette sous-population et
les autres sous-populations (voir la sous-section Description génétique).
Les préférences thermiques de l’espèce ont été examinées dans le cadre
d’expériences réalisées dans 3 aquariums munis d’un système de circulation continue
de l’eau et contenant de l’eau de la source Cave. Après que chaque aquarium eut été
subdivisé en 9 quadrants et 27 cellules volumétriques, un chauffe-eau submersible a
été placé dans le coin d’un des 3 aquariums. Une hausse de la température de l’eau a
été enregistrée dans l’aquarium chauffé. Des différences significatives (P < 0,05) entre
les cellules volumétriques ont été observées seulement dans l’aquarium muni du
chauffe-eau (la température dans les cellules variait de 32,5 à 34,4 °C dans l’aquarium
muni du chauffe-eau, et de 31,1 à 31,5° C dans les 2 autres aquariums). La présence
de ce gradient thermique n’a pas eu d’incidence sur la microrépartition des physes.
Aucune différence significative n’a été observée entre les cellules pour tous les
paramètres de l’eau mesurés (pH, oxygène dissous, conductivité), ni dans l’aquarium
muni d’un chauffe-eau, ni dans les autres aquariums.
La résistance de la physe des fontaines de Banff à la dessiccation n’a pas été
mesurée expérimentalement. Des observations sur le terrain révèlent cependant que
l’espèce réagit généralement à des baisses ou des hausses graduelles du niveau de
l’eau en suivant la ligne d’eau. En revanche, en cas de baisse subite et importante du
niveau de l’eau (p. ex. 50 cm en moins de 15 minutes), de nombreux individus ne
parviennent pas à suivre la ligne d’eau et meurent. Des baisses de cette ampleur se
sont déjà produites après que l’on ait dû ouvrir les vannes assurant la régulation des
niveaux d’eau dans les bassins des sources Basin et Cave pour prévenir l’inondation de
constructions. Les fluctuations du niveau de l’eau représentent également une grave
menace (dessiccation et/ou gel en cas de baisse, asphyxie en cas de hausse) pour les
capsules d’œufs qui adhèrent aux parois en béton des bassins.
Déplacements et dispersion
La dispersion active (par reptation) est limitée dans les sources, et extrêmement
improbable entre les sources. L’observation de la microrépartition des sous-populations
29
de physes réintroduites prouve que l’espèce est capable de migrer en rampant vers le
haut des sources. La plupart des physes se sont dirigées vers le haut de la source
immédiatement après avoir été introduites dans la source Upper Middle. Toutefois, elles
ont mis 17 semaines pour atteindre la caverne située en amont de la source Upper
Middle (environ 5,6 m à partir du point d’introduction), et 45 semaines pour occuper
toute la périphérie de la caverne (environ 7,8 m du point d’introduction). À la source
Kidney, les premières physes ont été observées sur la paroi de la falaise 40 semaines
après avoir été introduites dans la citerne, située à 4,2 m en aval. Pour remonter le
cours de la source Kidney, certaines physes ont emprunté la conduite souterraine, et
d’autres, les eaux de surface de la source. La dispersion vers l’aval, également
fréquemment observée, peut être active ou, plus vraisemblablement, passive, les
physes se laissant emporter par le courant. Des physes se détachant de leur support
pour se laisser emporter par le courant ont été observées. Comme l’abondance des
physes chute rapidement en fonction de la distance à partir du point d’origine des
sources, l’importance des individus présents en aval pour la sous-population de
chacune des sources demeure incertaine. Bien qu’elles semblent avoir joué le rôle de
« puits » démographiques au cours des 10 dernières années de son étude, Lepitzki
(2006) a conclu que ces zones situées en aval pourraient devenir des foyers
démographiques si le point d’origine des sources thermales venait à se déplacer ou
était exposé à des catastrophes très localisées n’atteignant pas ces zones.
La dispersion passive par les oiseaux, documentée chez d’autres espèces de
gastéropodes (Roscoe, 1955; Rees, 1965; Malone, 1965a, b, 1966; Dundee et al.,
1967; Boag, 1986), est l’une des hypothèses qui a été proposée pour expliquer la
colonisation de nouvelles sources thermales après évolution de l’espèce in situ dans les
sources Basin et Cave (Remigio et al., 2001). La dispersion de l’espèce s’est peut-être
produite de façon passive, par les conduites reliant les sources Middle au LHNC&B (voir
la section Tendances en matière d’habitat). À une certaine époque, des conduites
reliaient également les sources Upper C&B et Lower C&B à la source Basin (Van
Everdingen, 1972; Van Everdingen et Banner, 1982). Des conduites relient encore les
bassins d’origine aux exutoires au LHNC&B. L’existence de ce lien a été confirmée par
l’analyse des paramètres physicochimiques de l’eau, l’utilisation de traceurs colorants et
l’observation de physes au cours des 10 dernières années. Ainsi, une semaine après la
désobstruction d’un drain effectuée conformément aux dispositions d’une évaluation
environnementale entreprise d’urgence (Leeson 2001), une augmentation sans
précédent, mais éphémère du nombre de physes a été observée dans l’exutoire de la
caverne est. Cette hausse était vraisemblablement attribuable à la dispersion passive
de nombreuses physes dans les conduites.
Certains auteurs, dont Tischendorf (2003), ont proposé de transférer des physes
d’une source à l’autre, estimant que cette stratégie permettrait de réduire le risque de
disparition de certaines sous-populations. Compte tenu des faibles taux de dispersion
naturelle entre les sous-populations et de l’homogénéité génétique naturelle de ces
dernières (voir la section Description génétique), cette stratégie paraît discutable.
30
Relations interspécifiques
La physe des fontaines de Banff dépend de l’eau des sources thermales et de la
communauté microbienne qui y vit pour sa nourriture et son habitat.
Adaptabilité
Les préférences de l’espèce en matière d’habitat et sa tolérance (œufs et physes
mobiles) aux fluctuations des niveaux d’eau et à la dessiccation ont été décrites à la
sous-section Physiologie. Des données sur le rythme de croissance de la population
annuelle et sur le succès des essais de réintroduction de l’espèce sont présentées à la
section Taille et tendances des populations. Certaines réactions de l’espèce aux
changements touchant son habitat ont été décrites à la sous-section Déplacements et
dispersion. La tolérance de l’espèce aux perturbations naturelles et aux fluctuations
naturelles des paramètres physicochimiques de l’eau et de la communauté microbienne
a été examinée à la sous-section Besoins de l’espèce en matière d’habitat, et les
conséquences potentielles d’un assèchement des sources thermales ont été analysées
à la sous-section Tendances en matière d’habitat.
Des expériences d’élevage ont été tentées dans des aquariums contenant de l’eau
thermale et munis d’un système de recirculation de l’eau, mais les résultats se sont
avérés variables. Les physes ont fini par mourir dans les aquariums, et ce, même si la
moitié du volume d’eau était remplacée chaque semaine. À la suite de ce premier
échec, les expériences se sont poursuivies dans 3 aquariums munis d’un système à
circulation continue permettant à l’eau pompée de la source Cave de se drainer par
gravité. Quatre physes ont été introduites dans chaque aquarium. Les populations ont
augmenté jusqu’à un maximum de 120 à 285 physes, sans apport de nourriture.
Malheureusement, l’introduction continuelle de physes de l’extérieur dans les aquariums
par la pompe à eau, même après l’installation de divers filtres, a compliqué
l’interprétation des résultats. Des fluctuations cycliques d’abondance ont été même
observées chez les 3 populations. Les déclins semblaient liés à une interruption du
comportement de ponte. Une modification des paramètres physicochimiques de l’eau à
la source Cave, occasionnée par le nettoyage d’une conduite obstruée entrepris à la
suite d’une évaluation environnementale d’urgence (voir la sous-section Dépacements
et dispersion), et le changement qui s’en est ensuivi dans le régime d’eau thermale
des aquariums, ont entraîné l’effondrement complet du succès de reproduction. Aucune
reproduction n’a été observée pendant 21 mois dans les aquariums, même après l’ajout
de nourriture et la mise en place d’autres mesures visant à rétablir la situation. Aucun
succès de reproduction n’a été enregistré chez 3 nouvelles populations établies dans
trois autres aquariums. L’âge des colonies n’était donc pas en cause. On soupçonne
qu’un phénomène aussi simple qu’une modification de la diversité de la communauté
microbienne, dans laquelle un microbe sécrétant une substance nocive pour les physes
se serait établi ou aurait proliféré, pourrait avoir inhibé la reproduction des physes dans
les aquariums. Après une pause de près de 2 mois, le programme d’élevage a repris
avec l’introduction de 6 physes dans chacun des aquariums. Cette fois, les populations
ont connu une croissance sans précédent, atteignant des niveaux records de 1 216 à
31
1 256 individus par aquarium. Une augmentation de l’apport additionnel de nourriture
semble avoir causé une hausse de la capacité biotique des aquariums. Les populations
de physes se sont toutefois stabilisées après que l’on a cessé d’augmenter
continuellement l’apport de nourriture.
Une autre expérience a alors été tentée en aquarium. Six physes issues de la
population maintenue en captivité ont été introduites dans 2 aquariums contenant de
l’eau municipale recirculée. Aucune physe n’a été introduite dans le troisième aquarium,
utilisé comme témoin. Cette expérience visait à déterminer si l’espèce peut survivre
dans de l’eau du robinet, cette mesure d’urgence pouvant s’imposer en cas
d’assèchement d’une source thermale. Les physes se sont reproduites avec succès, les
populations grimpant à 479 et 773 individus. Ces valeurs sont toutefois largement
inférieures aux seuils enregistrés dans les aquariums munis d’un système de circulation
continue de l’eau, et ce, même si une quantité égale de nourriture pour poissons était
ajoutée dans chaque aquarium. Une fois réintroduites dans l’eau thermale, dans les
aquariums munis d’un système de circulation continue de l’eau, les physes ont continué
de se reproduire. Cette expérience a confirmé qu’il est possible de maintenir des
physes dans de l’eau du robinet en cas d’urgence. Toutefois, des différences
significatives (P < 0,05) ont été observées entre les populations maintenues dans de
l’eau du robinet et les populations élevées dans de l’eau thermale dans des aquariums
munis d’un système de circulation continue de l’eau : les capsules d’œufs pondues par
les physes exposées à l’eau du robinet étaient plus petites, contenaient moins d’œufs et
éclosaient plus rapidement que celles déposées par les physes élevées dans de l’eau
thermale. La morphologie de la coquille semble également avoir été affectée, mais des
mesures additionnelles sont nécessaires pour vérifier cette hypothèse.
Les physes élevées en captivité ont été retournées dans l’exutoire de la source
Basin à la fin des expériences (Lepitzki, 2005). Au début, la sous-population de cet
exutoire a augmenté rapidement pour atteindre un niveau record. On surveille
actuellement la situation de près afin de déterminer si l’augmentation de la capacité
biotique de l’exutoire résultant de l’amélioration de l’habitat (aménagement d’un
déversoir dans l’exutoire et ajout de débris ligneux) se maintiendra. Bon nombre des
débris ligneux introduits dans l’exutoire de la source Basin et dans le bassin de la
source Lower C&B pour refouler les eaux dans les conduites sont maintenant
submergés et ne jouent plus leur rôle de supports émergents pour les physes.
Après que l’on ait rétabli le débit de l’exutoire en manipulant une vanne en mars
1999, la sous-population de l’exutoire de la source Basin a démontré de façon
éloquente l’adaptabilité ou la capacité de réaction de l’espèce en passant de seulement
4 individus à des niveaux plus normaux.
32
TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS
Activités de recherche
Il n’existe aucune estimation des populations historiques, car les quelques
personnes qui ont récolté des physes jusqu’en 1996 (voir la section Répartition) n’ont
effectué aucun dénombrement.
Mis en œuvre en janvier 1996, le programme de recherche et de rétablissement
concernant la physe des fontaines de Banff comportait un certain nombre d’objectifs,
dont celui de déterminer la répartition et l’abondance de l’espèce. Les sources
thermales ayant déjà abrité l’espèce dans le passé (Clench, 1926; Clarke, 1973, 1977,
1981) ont été visitées de façon systématique et périodique, et des recherches visuelles
de l’espèce y ont été effectuées selon des protocoles rigoureux. Les sources thermales
et les exutoires ont été découpés en sections ou microsites à l’aide de cartes tracées au
moyen d’une boussole et d’un ruban à mesurer. Les microsites ont été distingués sur la
base de caractéristiques géomorphologiques locales, à une échelle de moins de un
mètre. Au cours des inspections visuelles, menées au besoin sous l’éclairage d’une
lampe frontale, des précautions ont été prises pour ne pas perturber le substrat. Un
compteur manuel a facilité les dénombrements. Certains microsites n’ont jamais été
examinés en raison de leur inaccessibilité (p. ex. secteurs adjacents à des parois de
falaise, sections de chutes abruptes, conduites acheminant l’eau au LHNC&B, sections
situées sous des promenades). Depuis janvier 1997, les bassins d’origine et les
exutoires des sources où l’espèce n’a pas été observée en 1996 ne font plus l’objet
d’un examen rigoureux, sauf aux endroits où les paramètres physicochimiques de l’eau
sont mesurés. Entre janvier 1996 et juillet 2000, les relevés réguliers ont été effectués
une fois par trois semaines. Depuis, ils sont réalisés aux quatre semaines (Lepitzki,
2000c).
Comme les dénombrements ont tous été effectués par la même personne (D.A.W.
Lepitzki) et selon le même protocole adopté en janvier 1996, les résultats des
dénombrements devraient être non biaisés et comparables. À l’évidence, un certain
nombre de physes échappent à l’attention de l’observateur au cours des
dénombrements. En conséquence, les estimations des populations doivent être
considérées comme minimales. Des dénombrements répétés ont été effectués durant 5
jours consécutifs en septembre 1996 (Lepitzki, 1997b) afin d’établir la précision (ou la
répétabilité) des dénombrements. Les résultats ont varié d’une journée à l’autre (117,
131, 156, 98 et 123), le nombre moyen de physes dénombrées s’établissant à 125 ± 9,5
(ETM) (IC à 95 p. 100 : ± 26,4). Malheureusement, des perturbations engendrées dues
à des baignades interdites ont peut-être faussé les résultats. Si l’on ajoute aux résultats
une erreur de ± 10 p. 100, les valeurs obtenues au cours de 86 p. 100 et 96 p. 100 des
dénombrements additionnels effectués chaque semaine aux 2 sites où l’espèce a été
réintroduite (après le déclin initial, voir la section suivante, source Kidney n=28 et
source Upper Middle n=24, respectivement) sont comprises à l’intérieur des valeurs
obtenues au cours des relevés effectués aux 4 semaines. Ces résultats témoignent de
la précision des dénombrements visuels.
33
Abondance, fluctuations et tendances
Les résultats des dénombrements effectués toutes les 3 semaines puis toutes les
4 semaines à chaque source thermale et à toutes les sources combinées de janvier
1996 à mai 2007 sont présentés à la figure 11. Bien que ces résultats correspondent
aux nombres totaux de physes observées au cours des dénombrements, ils peuvent
être interprétés comme des estimations du nombre de physes matures observées, car
les physes de plus grande taille sont plus faciles à voir, et il a été démontré que les
physes peuvent se reproduire dès que leur coquille atteint 3 mm (voir la sous-section
Cycle vital et reproduction).
La réintroduction des sous-populations dans les sources Upper Middle et Kidney a
été réalisée d’après les orientations fournies dans le plan de gestion des ressources
approuvé par Parcs Canada (Lepitzki et al., 2002b), l’évaluation environnementale
(Lepitzki et Pacas, 2001) et les réévaluations subséquentes (Lepitzki et Pacas, 2002,
2003). Cinquante individus ont été transférés de la source Lower Middle à la source
Upper Middle en novembre 2002; et 50 autres individus (25 de la source Upper Middle
et 25 de la source Lower Middle) ont subséquemment été introduits à la source Kidney,
en novembre 2003. Après avoir chuté à respectivement 16 et 8 individus dans les 3 et 2
semaines qui ont suivi leur réintroduction, les 2 sous-populations semblent s’être
rétablies et paraissent autosuffisantes (figure 11).
La sous-population de la source Basin a également été augmentée, conformément
aux orientations fournies dans l’évaluation environnementale approuvée par Parcs
Canada (Lepitzki, 2005) et dans le permis (BA-2005-859) délivré à D.A.W. Lepitzki en
vertu de la Loi sur les espèces en péril. Lorsque le projet d’élevage de physes en
captivité a pris fin, entre le 8 décembre 2005 et le 13 février 2006, 7 345 physes ont été
introduites dans les tronçons supérieurs de l’exutoire de la source Basin. L’ajout de ces
individus explique le pic d’abondance sans précédent enregistré au cours du dernier
dénombrement de 2005 (figure 11). Comme il a déjà été mentionné, l’efficacité des
mesures prises pour améliorer cet habitat et augmenter cette sous-population (voir la
sous-section Adaptabilité) continue de faire l’objet d’un suivi rigoureux.
34
Figure 11. Nombre de Physella johnsoni dans chaque source thermale et dans les sept sources combinées, de
janvier 1996 à mai 2007. Les sous-populations réintroduites aux sources Upper Middle et Kidney et la
population augmentée à l’exutoire de la source Basin sont incluses. Les relevés de population ont été
réalisés une fois par trois semaines jusqu’en août 2000, et une fois par quatre semaines par la suite.
35
Les sous-populations de la physe des fontaines de Banff subissent normalement
d’importantes fluctuations annuelles, qui peuvent excéder deux ordres de grandeur.
Elles atteignent leur niveau le plus bas en été, et leur niveau le plus élevé à la fin de
l’hiver (figure 11). Ces fluctuations saisonnières sont exactement à l’opposé de celles
observées chez d’autres espèces nord-américaines de Physidés. Par exemple, les
densités maximales sont observées en août et septembre au Michigan chez le
P. integra (Clampitt, 1974), et en juin et juillet au Manitoba chez le P. gyrina (Pip et
Stewart, 1976). Une limitation générale de ces études découle de l’impossibilité
d’échantillonner les populations de ces espèces durant toute l’année à cause de la
glace en hiver. Même s’ils n’ont pas échantillonné la population de P. gyrina sous la
glace dans leur zone d’étude, Sankurathri et Holmes (1976) sont parvenus à poursuivre
les échantillonnages durant toute l’année dans un secteur expérimental d’un lac situé
près d’Edmonton (Alberta). Ces auteurs ont constaté que même s’il se reproduisait
durant toute l’année dans le secteur expérimental du lac, le P. gyrina atteignait son
abondance maximale au cours de l’été.
Les causes des fluctuations annuelles de la population de P. johsnoni demeurent
incertaines, mais elles pourraient être liées à la disponibilité de la nourriture et/ou à la
dynamique saisonnière des écosystèmes des sources thermales (Lepitzki, 2002b).
Les tailles minimales et maximales de chacune des sous-populations (incluant les
2 sous-populations réintroduites) au cours des 10+ dernières années (de janvier 1996 à
mai 2007) sont présentées au tableau 1. Les droites de régression linéaire de l’effectif
annuel minimum, maximum et moyen de chacune des sous-populations (excluant les
sous-populations réintroduites) et de toutes les sous-populations combinées (incluant
les sous-populations réintroduites) de 1996 à 2005 sont présentées à la figure 12. En
raison de l’ampleur des fluctuations enregistrées d’une année à l’autre, aucune de ces
régressions n’était significative (P < 0,05), sauf pour la hausse significative de l’effectif
annuel maximum de la sous-population de la source Lower Middle et des effectifs
annuels minimum et moyen de la sous-population de la source Basin (figure 12).
Lorsque les 5 sous-populations initiales sont combinées, une augmentation significative
de l’effectif annuel minimum est également apparente. Des hausses hautement
significatives (P≤0,005) des effectifs annuels minimum, maximum et moyen sont
observées seulement après ajout des 2 sous-populations réintroduites aux 5 souspopulations initiales.
36
Figure 12. Effectif annuel minimum, maximum et moyen de chaque sous-population (à l’exception des souspopulations des sources Upper Middle et Kidney), des cinq sous-populations initiales combinées et de
toutes les sous-populations, incluant les sous-populations réintroduites dans les sources Upper Middle et
Kidney, de 1996 à 2005. On donne les droites de régression linéaire avec leurs intervalles de confiance à
95 %, ainsi que les coefficients de corrélation au carré et les valeurs de P pour les analyses de variance
(test F).
37
Tischendorf (2003) a modélisé l’évolution des 5 sous-populations initiales en
utilisant les données des dénombrements menés de 1996 à 2002 (7 ans). Les
paramètres pour les modèles de population RAMAS GIS ont été extraits et estimés à
partir des analyses des séries chronologiques. Mille simulations répétées ont été
utilisées pour estimer les risques de disparition du pays des sous-populations et de
disparition de l’espèce sur une période de 40 ans. Bien que les risques de disparition de
la population augmentent en fonction du temps, fort probablement du fait d’événements
stochastiques (Tischendorf, 2003), le risque de disparition pour chaque sous-population
sur une période de dix ans était faible (≤ ~ 7,5 p. 100). Après 40 ans, les risques de
disparition s’établissaient à environ 4 p. 100 pour la sous-population de la source Basin,
et à 3 p. 100 pour la sous-population de la source Upper C&B. Toutefois, pour cette
même période, les risques pour les sous-populations des sources Cave, Lower C&B et
Lower Middle s’élevaient à environ 21 p. 100, environ 29 p. 100 et environ 27 p. 100,
respectivement (Tischendorf, 2003). Pour les 5 sous-populations combinées, le risque
de disparition était nul après 40 ans. Bien que ces estimations soient les meilleures que
l’on puisse proposer au vu des connaissances actuelles de la biologie, du cycle vital et
des besoins de l’espèce en matière d’habitat, bien des incertitudes persistent au sujet
des paramètres démographiques de l’espèce, en particulier sa fécondité et ses taux de
survie et de dispersion, ces valeurs absolues devant être interprétées avec prudence
(Tischendorf, 2003).
Effet d’une immigration de source externe
Le fait que la physe des fontaines de Banff soit endémique à certaines sources
thermales du Parc national du Canada Banff exclut toute possibilité d’immigration de
source externe.
FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES
Le P. johnsoni est naturellement confiné aux tronçons supérieurs de quelques
sources thermales du Parc national du Canada Banff. Par conséquent, la population
totale de l’espèce est très fragmentée. Chacune des sous-populations subit
normalement d’importantes fluctuations annuelles qui peuvent excéder deux ordres de
grandeur. La migration naturelle d’une source à l’autre est extrêmement improbable,
sauf si elle est facilitée par les oiseaux (voir la sous-section Déplacements et
dispersion).
Les menaces naturelles et anthropiques qui pèsent sur l’espèce et son habitat,
qu’elles soient liées à l’exploitation des installations à la source Upper Hot et au
LHNC&B ou à d’autres activités humaines (Hu), ont été précisées dans le Programme
de rétablissement et plan d’action visant la physe des fontaines de Banff (Lepitzki et
Pacas, 2007) et sont énumérées au tableau 2 et examinées brièvement dans les pages
qui suivent. La gravité de chaque menace pour chacune des sous-populations a été
cotée selon les catégories suivantes : élevée (É), moyenne (M), faible (F). Cette
évaluation a été effectuée selon les critères suivants :
38
- réalité de la menace (il a été démontré que la menace a eu, a ou devrait avoir
une incidence sur la mortalité ou la survie);
- ampleur de l’incidence
La gravité des menaces varie d’une sous-population à l’autre. De façon générale,
elles sont présentées dans le tableau par ordre décroissant de certitude et de gravité
(verticalement).
Tableau 2. Menaces pesant sur la physe des fontaines de Banff et son habitat à chaque source
thermale dans le Parc national du Canada Banff (d’après Lepitzki et Pacas, 2007). Les menaces
peuvent être naturelles (N) ou liées à l’exploitation des installations (EI) ou à d’autres activités
humaines (Hu). De façon générale, les menaces sont présentées par ordre décroissant de gravité
(verticalement) : élevée (É), moyenne (M), faible (F) (les critères utilisés pour l’évaluation de la gravité
des menaces sont précisés dans le texte). La présence de l’abréviation « Inc. » signifie que l’ampleur
de la menace considérée est inconnue, tandis que le symbole « - » signifie que la menace n’est pas
présente à la source thermale. Les menaces indiquées pour les sources Upper Hot et Gord’s
correspondent à celles auxquelles la physe des fontaines de Banff pourrait être exposée si elle y était
réintroduite.
Menace
Écoulement – interruptions
Écoulement –
réductions/fluctuations
Écoulement –
réductions/fluctuations
Écoulement – dérivations
Écoulement – dérivations
Habitat limité ou de piètre
qualité
Immersion et baignade
Effondrement des souspopulations et reproduction
consanguine
Piétinement / perturbations
locales
Trempage des mains et des
pieds
Événements stochastiques
Autres (récolte, prédation,
compétition, extraction de
l’eau par redressement des
branches d’arbres au
printemps)
Type
Upper
Hot
Kidney
Upper
Middle
Lower
Middle
Gord’s
Cave
Basin
Upper
C&B
Lower
C&B
N
N
É
É
É
É
É
M
É
F
É
M
É
F
É
F
É
F
É
F
EI
É
-
-
-
-
É
É
F
M
N
EI
N/EI
F
É
M
F
M
F
M
F
M
F
M
F
É
M
F
É
M
F
F
M
F
M
M
Hu
N
M
Inc.
M
M
M
F
F
M
F
Inc.
M
F
M
F
M
M
F
M
Hu
M/F
F
F
F
F
M/F
M/F
M/F
F
Hu
M
F
F
F
F
M
M/F
F
F
N
Hu/N
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
Interruptions, réductions, fluctuations ou dérivations de l’écoulement des
sources thermales
Les interruptions de l’écoulement des sources thermales représentent une menace
localisée qui peut toucher plusieurs sources simultanément et avoir des conséquences
graves. Il a déjà été démontré que les sources thermales du mont Sulphur se sont déjà
39
asséchées dans le passé et que de tels incidents ont été plus fréquents au cours des
dix dernières années. Cette tendance devrait s’accentuer encore davantage sous l’effet
des changements climatiques. Bien que l’on ignore si l’assèchement de sources
thermales a mené à la disparition de certaines sous-populations depuis la découverte
de l’espèce, il y a tout lieu de croire que des interruptions de l’écoulement aient eu une
telle incidence. En conséquence, la gravité de cette menace est considérée comme
élevée pour toutes les sous-populations.
Le débit des sources fluctue normalement d’une saison à l’autre. Des physes
mortes ont été observées dans des tronçons inférieurs d’exutoires qui s’étaient
asséchés par suite d’une réduction du débit de la source. Comme l’ampleur des
réductions et des fluctuations de débit varie d’une source à l’autre, la gravité de cette
menace varie également selon les sources considérées. L’évaluation de sa gravité est
fondée sur les antécédents récents et sur l’ampleur des fluctuations annuelles du débit
de chaque source.
L’exploitation des installations entraîne des réductions et des fluctuations de
l’écoulement des sources Upper Hot et des sources du LHNC&B. Les eaux de la source
Upper Hot sont détournées vers les installations de baignade, laissant bien peu
d’habitat favorable pour l’espèce. Van Everdingen (1991) mentionne que les dommages
écologiques causés aux sources thermales résultent non seulement de la dérivation des
eaux thermales, mais aussi du rejet dans les exutoires des eaux traitées au chlore
provenant des installations de natation et de baignade. Au LHNC&B, les réductions et
les fluctuations du débit varient en ampleur d’une source à l’autre, mais elles atteignent
leur ampleur maximale aux sources où l’écoulement à partir du point d’origine est
entièrement régulé par des conduites et des vannes. L’obstruction des conduites et des
vannes par des proliférations microbiennes, des débris et des déchets exacerbe les
changements naturels et cause des fluctuations artificielles des niveaux d’eau. Les
fluctuations du niveau de l’eau ont déjà causé la mort de physes et de capsules d’œufs
aux sources Basin et Cave.
Les dérivations de l’écoulement peuvent être naturelles ou résulter de l’exploitation
des installations. Comme la plupart des dérivations d’origine naturelle sont observées
dans les tronçons inférieurs d’exutoires (le passage d’une harde de wapitis [Cervus
elaphus] a entraîné une dérivation de l’écoulement de l’exutoire de la caverne est en
avril 1998), où les effectifs de la physe sont plus faibles, la gravité de cette menace est
également faible. L’accumulation de tuf, la chute d’arbres, le dépôt de débris ou
l’érosion peuvent également provoquer des dérivations naturelles de l’écoulement. Les
dérivations liées à l’exploitation des installations surviennent aux mêmes sources où
des réductions ou des fluctuations de l’écoulement résultant de l’exploitation des
installations ont été observées. La cote de gravité est identique dans les deux cas.
40
Habitat limité ou de piètre qualité
L’habitat favorable et préféré est naturellement limité pour cette espèce.
L’exploitation des installations a entraîné une altération supplémentaire de l’habitat. Par
exemple, le rejet rapide d’eau par des conduites en terrain accidenté réduit la qualité et
la quantité de l’habitat favorable à l’espèce dans les exutoires.
Immersion et baignade
Des visiteurs en train de s’immerger ou de se baigner ont été observés à la plupart
des sources thermales occupées par l’espèce. L’ampleur de cette menace varie
toutefois d’une source à l’autre, principalement en fonction de l’aspect du bassin
d’origine des sources. Les baigneurs peuvent écraser des physes et des capsules
d’œufs en entrant dans les sources et en sortant de celles-ci. Les tapis microbiens
flottants peuvent couler, s’échouer ou se fragmenter sous l’effet des perturbations
engendrées par les baigneurs. Des modifications significatives (P < 0,05) touchant la
limpidité et la physicochimie de l’eau et la microrépartition des physes ont été
observées et mesurées (Lepitzki, 1998, 1999). Une fois délogés, les tapis microbiens
peuvent obstruer les conduites et ainsi provoquer des fluctuations du niveau de l’eau.
En février 2005, des milliers de physes sont mortes gelées hors de l’eau après que des
tapis microbiens délogés par des baigneurs ont obstrué les conduites du bassin de la
source Basin et provoqué le débordement du bassin (Lepitzki, comm. pers., 2005.). Un
certain nombre de ces physes ont été conservées pour des analyses isotopiques
(Londry, 2005a, b). Bien que l’hypothèse demeure à confirmer expérimentalement, on
soupçonne que diverses substances chimiques comme les écrans solaires, les
désodorisants et les produits insectifuges peuvent avoir des effets nocifs pour les
physes et leur habitat. D’autres auteurs (Kroeger, 1988; Lee et Ackerman, 1998; Heron,
2007) ont allégué que l’ajout de substances toxiques (p. ex. savons, shampooings,
huiles de bain et écrans solaires, produits insectifuges) utilisées par les baigneurs
constitue une menace pour la flore et la faune des sources thermales. Bien que le
nombre d’infractions associées à ces activités (interdites par le directeur du parc depuis
la fermeture au public de toutes les sources à l’exception de la source Upper Hot) ait
diminué depuis la mise en place de mesures d’éducation du public et de protection de
l’habitat, les autorités du parc demeurent vigilantes et continuent de faire l’essai de
nouveaux dispositifs de surveillance.
Effondrement des sous-populations et reproduction consanguine
L’effondrement annuel des sous-populations, phénomène caractéristique chez
cette espèce, est une menace naturelle qui accroît le risque de disparition, en particulier
chez les sous-populations qui ont affiché les plus faibles abondances au cours des 10+
dernières années (figure 11, tableau 1) (tableau 2). Ces effondrements favorisent la
reproduction consanguine et le maintien d’un goulot génétique.
41
Piétinement et autres perturbations locales
Des dommages dus au piétinement et d’autres perturbations locales comme
l’abandon de déchets, le déplacement ou l’enlèvement de supports ou la construction
de digues ont été observés au cours des dix dernières années dans toutes les sources
thermales ayant déjà abrité une sous-population de l’espèce. La fréquence et l’ampleur
des incidences varient en fonction de l’affluence à chacun des sites, mais des effets ont
été observés à toutes les sources (tableau 2). Le piétinement de l’habitat riverain fragile
et le déplacement ou l’enlèvement de supports comme des tapis microbiens, des
roches et des débris ligneux flottants ou émergents peuvent entraîner l’écrasement des
physes qui y adhèrent ou leur exposition au gel ou à la dessiccation. Des détritus et des
pièces de monnaie, des balles de neige, des morceaux de glace, des pierres et des
bouts de bois ont été trouvés dans les sources thermales (Lepitzki et al., 2002b). La
présence de pièces de monnaie contenant du cuivre est particulièrement préoccupante,
car le sulfate de cuivre a déjà été utilisé comme molluscicide (Swales, 1935). Même en
croyant bien faire, des visiteurs peuvent causer la mort de physes et d’œufs s’ils retirent
des déchets des sources thermales sans s’être assurés au préalable qu’aucune physe
ou aucun œuf n’y adhère. Même si l’installation de promenades et de clôtures au
LHNC&B a permis de prévenir en bonne partie ce type de dommages, des personnes
continuent de circuler le long des exutoires ou à proximité des bassins d’origine, en
particulier durant les week-ends et au plus fort de la saison touristique estivale (Lepitzki
et al., 2002b).
Autres menaces
Le trempage des mains et des pieds est une pratique courante chez les visiteurs
du parc, en particulier au LHNC&B (Lepitzki, 2000d; Thomlinson, 2005). D’après une
étude des comportements des visiteurs effectuée en 1999 et en 2000 (Lepitzki, 2000b),
73 p. 100 des visiteurs, en moyenne, se sont trempé les mains dans la source Cave
(P<0,05). Ce pourcentage était significativement plus faible aux autres sources
thermales (12 p. 100, 6 p. 100 et 8 p. 100 aux sources Basin, Upper C&B et Lower
C&B, respectivement). La différence pourrait être due au fait qu’à ces 3 endroits, les
visiteurs doivent s’agenouiller pour atteindre l’eau. L’étude sociologique de Thomlinson
(2005) a confirmé que de nombreux visiteurs se trempent les mains ou les pieds dans
les sources Cave et Basin mais que bon nombre d’entre eux semblent ignorer que cette
activité est interdite. Comme les baigneurs, ces personnes peuvent écraser des physes
et introduire des substances toxiques dans les sources. Cette pratique représente une
menace persistante, étant donné les taux d’achalandage actuels et prévus au LHNC&B.
Diverses mesures additionnelles destinées à réduire les taux d’infraction et à permettre
aux visiteurs de toucher aux eaux thermales sans nuire à l’espèce et à son habitat ont
été proposées (Lepitzki et Pacas, 2007).
Par définition, les événements stochastiques sont aléatoires et généralement
imprévisibles. Toutefois, en raison du caractère fragmenté de son habitat et de
l’ampleur des fluctuations annuelles qui touchent ses sous-populations, cette espèce
paraît très vulnérable et pourrait connaître des pertes considérables en un seul
42
événement catastrophique imprévisible. Selon Tischendorf (2003), l’accroissement du
risque de disparition de la physe des fontaines de Banff serait avant tout lié à une
augmentation du nombre d’événements stochastiques.
Bien que la prédation et la compétition soient des menaces naturelles avec
lesquelles la physe des fontaines de Banff compose depuis fort longtemps, ces
facteurs, s’ils s’exercent en synergie avec d’autres menaces, pourraient entraîner la
disparition d’une population, en particulier quand les effectifs du mollusque sont à leur
plus bas. De la même façon, la récolte illégale de spécimens est considérée comme
une menace potentielle, même si son ampleur demeure à quantifier. Les arbres qui
poussent directement à côté des exutoires représentent une autre cause naturelle de
mortalité. En hiver, sous l’effet de l’accumulation de neige, les branches de ces arbres
peuvent se courber et atteindre l’eau des sources thermales, où elles sont colonisées
par des bactéries et des physes. Lorsque la neige fond, les branches se redressent, et
les bactéries et les physes qui y adhèrent sont entraînées hors de l’eau et périssent
rapidement sous l’effet du gel. Plus de 40 et 60 physes gelées ont ainsi été trouvées à 2
occasions distinctes le long des exutoires des sources Lower Middle et Basin (Lepitzki,
1998).
IMPORTANCE DE L’ESPÈCE
La physe des fontaines de Banff est endémique aux sources thermales du Parc
national du Canada Banff. Elle a été proposée comme un indicateur de l’état des
écosystèmes des sources thermales dans un rapport sur l’état du Parc national du
Canada Banff (Parcs Canada, 2003), et elle est reconnue comme une espèce
indicatrice de l’intégrité écologique des sources thermales (Lepitzki et Pacas, 2007).
Elle est probablement également une espèce clé, c’est-à-dire une espèce dont la
contribution à la structure et aux processus de la communauté est exceptionnellement
importante et qui a une incidence disproportionnée sur le reste de la communauté
(Meffe et Carroll, 1994). La disparition de cet important brouteur pourrait entraîner de
graves perturbations au sein de l’écosystème des sources thermales. Des proliférations
d’algues et de bactéries pourraient se produire, et les organismes qui dépendent
potentiellement de l’infusion des déjections et des matières coquillières de la physe
pourraient subir des torts irréparables. Hebert (1997) souligne que la disparition de cet
important brouteur constituerait une perte de biodiversité et occasionnerait une
profonde transformation de l’écosystème des sources thermales au Parc national du
Canada Banff.
43
L’importance des espèces vivantes au sein du réseau des parcs nationaux du
Canada et du rôle de Parcs Canada dans la conservation de la biodiversité est
reconnue dans le préambule de la Loi sur les espèces en péril (Lois du Canada [2002]).
Il y est mentionné que les parcs nationaux sont appelés à jouer un rôle essentiel dans
l’atteinte des engagements nationaux et internationaux du Canada liés à la conservation
de la biodiversité et des espèces en péril. La physe des fontaines de Banff est décrite
comme une ressource culturelle au LHNC&B (Parcs Canada, 1998) et pourrait être
utilisée comme outil pour sensibiliser les visiteurs à l’importance de protéger la
biodiversité et les espèces en péril.
À notre connaissance, les peuples autochtones ne connaissaient pas la physe des
fontaines de Banff, bien qu’ils utilisaient le LHNC&B avant que l’existence des sources
thermales soit révélée au monde entier en 1883 (Parcs Canada, 2006).
PROTECTION ACTUELLE OU AUTRES DÉSIGNATIONS DE STATUT
La physe des fontaines de Banff figure à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en
péril (LEP) et est de ce fait protégée en vertu de cette loi (Lois du Canada, 2002).
Originalement désignée « espèce menacée » par le COSEPAC en avril 1997, elle a été
reclassifiée dans la catégorie de risque plus élevé « espèce en voie de disparition » en
mai 2000 (COSEPAC, 2006). Comme la seule population se trouve dans le Parc
national du Canada Banff, l’espèce est protégée en vertu de la Loi sur les parcs
nationaux du Canada. En outre, un ordre d’activité restreinte émis par le directeur du
parc interdit à quiconque d’introduire, de manipuler ou de perturber toute forme de
matière organique et/ou d’organismes aquatiques dans toutes les sources et exutoires
du LHNC&B et dans la source Kidney. L’accès au secteur situé immédiatement autour
de la source Kidney est fermé au public depuis novembre 2001. Le secteur englobant
les sources Gord’s, Upper Middle et Lower Middle se trouve à l’intérieur du corridor
faunique du mont Sulphur (Parcs Canada, 1997), et son accès est également fermé au
public depuis 1995. L’espèce est actuellement classée G1 à l’échelle mondiale, et S1
en Alberta (NatureServe, 2006), principalement sur la base des renseignements
contenus dans le rapport de situation du COSEPAC original (Lepitzki, 1997a) et du
rapport sur la situation de l’espèce en Alberta (Lepitzki, 2002b).
Depuis janvier 1996, le programme de recherche et de rétablissement concernant
la physe des fontaines de Banff est mené selon les orientations énoncées dans le plan
de gestion des ressources approuvé par Parcs Canada (Lepitzki et al., 2002b). Les
orientations futures du programme sont précisées dans le Programme de
rétablissement et plan d’action visant la physe des fontaines de Banff au Canada
(Lepitzki et Pacas, 2007).
44
RÉSUMÉ TECHNIQUE
Physella johnsoni
Physe des fontaines de Banff
Répartition au Canada : Alberta
Banff Springs Snail
Données démographiques
Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population)
Tendance et dynamique de la population
Pourcentage observé de L’AUGMENTATION du nombre total d’individus
matures au cours des dix dernières années.
Résultats fondés sur les évaluations de régression linéaire de l’effectif
annuel minimum, maximum et moyen, de 1996 à 2005 (figure 12).
< 1 an
Augmentation de 409 %
Les 5 populations initiales : maximum de 1996 = 10 608; maximum de
2005 = 16 965
Les 7 populations : minimum de 1996 = 2 536; minimum de 2005 = 9 358
Maximum de 1996 = 6 246; maximum de 2005 = 29 908
Moyenne de 1996 = 3 746; moyenne de 2005 = 19 058
Effectif des 5 sous-populations initiales combinées, minimum : aucune
tendance visible de la régression linéaire de l’effectif annuel minimum
(P = 0,143); maximum : augmentation importante de la régression linéaire
de l’effectif maximum annuel (P = 0,037), et une augmentation de 60 %
des évaluations annuelles de régression linéaire de l’effectif maximum
entre 1996 et 2005.
Effectif des 5 populations initiales + les sous-populations réintroduites,
minimum : augmentation de 269 %, maximum : augmentation de 379 %,
moyenne : augmentation de 409 %
Pourcentage estimé de la réduction du nombre total d’individus matures
au cours des dix prochaines années.
Pourcentage inféré de la réduction du nombre total d’individus matures au
cours de toutes périodes de dix ans, au cours d’une période de temps
couvrant une période antérieure et ultérieure.
Déclin estimé de la tendance de l’assèchement des sources
continu/augmente
Est-ce que les causes du déclin sont clairement réversibles?
Est-ce que les causes du déclin sont clairement comprises?
Est-ce que les causes du déclin ont effectivement cessé?
Tendance [observée, prévue ou inférée] du nombre de populations
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?
Des dénombrements détaillés de population ont été réalisés une fois
toutes les trois semaines, de janvier 1996 à août 2000, et une fois toutes
les quatre semaines par la suite.
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?
Nombre d’individus matures dans chaque population
Population
Une population et les sous-populations
Minimum et maximum de 10 ans et plus (de janvier 1996 à mai 2007),
dénombrements totaux, principalement des individus matures (tableau 1)
Kidney (réintroduite en novembre 2003)
Upper Middle (réintroduite en novembre 2002)
45
Sans objet
Sans objet
Sans objet
Sans objet
Sans objet
Stable
Oui
Oui
Nbre d’individus matures
8 – 8 852
16 – 16 247
Lower Middle
Cave
Basin
Upper C&B
Lower C&B
Total
30 – 4 221
474 – 5 657
162 – 10 242
147 – 3 268
43 – 4 619
Information sur la répartition
Superficie estimée de la zone d’occurrence (km2)
En 2006; historique : 0,345 km2; 1996 : 0,0326 km2.
Voir à la page 16 pour obtenir plus de détails sur la provenance de ces
données.
Historique : Les données de 1926 excluent les sites de l’hôtel Banff
Springs et de Vermilion Cool; les données de 1996 incluent les 5 souspopulations existantes; les données de 2006 incluent les 5 souspopulations existantes et les 2 sous-populations réintroduites.
Tendance [observée, prévue ou inférée] dans la zone d’occurrence
De 1996 à 2006, 443 %; déclin historique de 91 % en 1996.
Augmentation au cours des 10 dernières années en raison de la
réintroduction de 2 sous-populations.
Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence?
Fluctuations extrêmes possibles en raison de la disparition du pays et de
la réintroduction par l’humain des sous-populations existantes.
Superficie estimée de la zone d’occupation (km2)
Zone d’occupation calculée par Alain Filion, Secrétariat du COSEPAC, en
avril 2008
Zone d’occupation biologique, fondée sur la superficie bidimensionnelle de
tous les microsites (voir le tableau 1) : 0,0006 km²
Tendance [observée, prévue ou inférée] dans la zone d’occupation
Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation?
Fluctuations extrêmes possibles en raison de la disparition du pays et de
la réintroduction par l’humain des sous-populations existantes.
La population totale est-elle très fragmentée?
Nombre d’emplacements actuels
Tendance du nombre d’emplacements
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements?
Tendance observée de l’aire ou l’étendue et de la qualité de l’habitat
La tendance de l’assèchement des sources diminue la qualité de l’habitat
et lui nuit. Une protection additionnelle sous forme de fermetures par les
directeurs de parcs, de pose de clôtures, de dispositifs de surveillance
électronique et d’avis aux visiteurs a amélioré la qualité générale de
l’habitat depuis 1996.
46
0,177 km²
Augmentation
Oui
5 km2 (grille de 1 sur 1 km)
Stable
Oui
Oui
3
Augmentation
Non
En déclin
Analyse quantitative
Modélisation des populations à l’aide du système d'information
géographique (SIG) RAMAS réalisée par Tischendorf (2003) et effectuée
en utilisant les données démographiques sur une période de 7 ans (de
1996 à 2002) pour les sous-populations séparées et toutes les souspopulations combinées; les sous-populations n'ont pas encore été
réintroduites à Upper Middle et à Kidney, et elles ne sont donc pas
incluses dans les analyses. Possibilité de disparition du pays de la
population et de disparition de l'espèce sur une période de 40 ans estimée
à l’aide de mille simulations. Le pourcentage des probabilités de
disparition du pays/disparition de l’espèce se situe à la fin de la période de
40 ans.
Lower Middle : 27 %
Cave : 21 %
Basin : 4 %
Upper C&B : 3 %
Lower C&B : 29 %
Les 5 populations combinées : 0 %
[0 % de probabilité de
disparition du pays dans 40
ans]
Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)
Les menaces ci-dessous (tableau 2 et FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES) ont été établies en ordre
de certitude et de gravité (ordre décroissant) et sont présentes naturellement (N) ou sont liées à
l'exploitation des installations (EI) ou à d'autres activités humaines (Hu):
1. Interruptions de l’écoulement des sources thermales (N)
2. Réductions/Fluctuations de l’écoulement des sources thermales (N et EI)
3. Dérivations de l’écoulement des sources thermales (N, EI)
4. Habitat limité ou de piètre qualité (N, EI)
5. Immersion et baignade (Hu)
6. Effondrement des populations et reproduction consanguine (N)
7. Piétinement et perturbations locales (Hu)
8. Trempage des mains et des pieds (Hu)
9. Événements stochastiques (N)
10. Autres menaces (prédation, compétition, récolte, extraction de l’eau par redressement des branches
d’arbres au printemps) (Hu, N)
Immigration de source externe
L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)?
Sans objet : L’espèce est endémique aux sources thermales du Parc national du Canada Banff en
Alberta.
Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?
Sans objet
Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?
Sans objet
Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus
Sans objet
immigrants?
La possibilité d’une immigration de populations externes existe-t-elle?
Non
Statut existant
COSEPAC : Menacée (avril 1997)
COSEPAC : En voie de disparition (mai 2000)
COSEPAC : En voie de disparition (avril 2008)
Statut mondial : G1
Statut en Alberta : S1
47
Statut et justification de la désignation
Statut :
Code alphanumérique :
En voie de disparition
B1ac(iv)+2ac(iv)
Justification de la désignation :
Il s’agit d’une espèce endémique canadienne dont l’aire de répartition est entièrement située dans les
cours supérieurs de moins de cinq sources thermales du parc national Banff, en Alberta. Ces sources ne
comprennent qu’une seule population, ce qui rend celle-ci très vulnérable à un événement
catastrophique. L’espèce, dont la durée de vie est courte, subit des fluctuations naturelles annuelles de
plus de deux ordres de grandeur. Toutes les sources thermales occupées actuellement ou
historiquement par l’espèce ont été touchées par l’exploitation de nature anthropique. Cette espèce est
associée à un habitat très spécifique et nécessite un approvisionnement stable en eau chaude de source
thermale contenant une forte concentration de minéraux dissous ainsi qu’une communauté microbienne
complexe qui lui fournit de la nourriture et un habitat. L’espèce et son habitat sont actuellement protégés
contre la perturbation et la destruction en vertu de la Loi sur les espèces en péril et de la Loi sur les
parcs nationaux du Canada, mais des activités illégales, telles que la baignade dans les eaux thermales,
qui risquent d’écraser l’espèce et les œufs et de perturber l’habitat, ont toujours lieu. On estime que
l’augmentation de la fréquence de l’assèchement des sources thermales attribuable aux changements
climatiques, observée au cours de la dernière décennie, constitue une menace importante à la survie de
l’espèce. Cependant, l’espèce fait l’objet d’un suivi rigoureux par Parcs Canada.
Applicabilité des critères
Critère A :
Sans objet. Aucun signe n’indique actuellement que la population est en déclin ou subira un déclin au
cours des dix prochaines années.
Critère B :
Correspond au critère B1ac(iv)+2ac(iv) 1 : zone d’occurrence = 0,177 km² (< 5 000 km²) – En voie de
disparition 2 : zone d’occupation = 0,0006 km² (< 500 km²) – En voie de disparition
a : Population gravement fragmentée et présente à 3 emplacements (< ou = 5, en voie de disparition),
c(iv) : fluctuations extrêmes du nombre d’individus.
Critère C :
Sans objet. Le nombre d'individus, en grande partie matures, varie annuellement (de 1 561 à 33 915),
mais la population, dans son ensemble, n'a connu aucun déclin.
Critère D :
Correspond au critère de la catégorie « menacée », D2. L’espèce a une zone d’occupation très restreinte
(5 km²), dont 3 emplacements forment 1 population; elle est une spécialiste de l’habitat qui requiert la
régularisation de l’eau par géothermie, de fortes concentrations de minéraux dissous ainsi qu’une
communauté microbienne complexe. L’étendue de la population est limitée et exposée aux effets de
l’activité humaine ou des événements stochastiques à l’intérieur d’une très courte période.
Critère E :
Une analyse quantitative a été effectuée et la probabilité de disparition de l'espèce de la nature au cours
des 40 prochaines années (fondée sur les 5 emplacements initiaux) est de zéro. La probabilité de
disparition de chacune des sous-populations est plus élevée : sources de Lower Middle 27 %, Cave
21 %, Basin 4 %, Upper Cave and Basin 3 %, Lower Cave and Basin 29 %.
48
REMERCIEMENTS ET EXPERTS CONTACTÉS
Nous tenons à souligner l’excellent travail accompli sur le terrain par Brenda
Lepitzki au cours de la collecte des données qui ont servi de fondement au présent
rapport. La mise en œuvre et l’exécution du programme de recherche et de
rétablissement concernant la physe des fontaines de Banff depuis 1996 ont été rendues
possibles grâce au soutien financier de Parcs Canada (section des écosystèmes
aquatiques du Parc national du Canada Banff et Unité d’entreprise des sources
thermales), du Fonds des mesures de rétablissement et d’éducation pour les espèces
en péril de Parcs Canada (programme financé dans le cadre de la Stratégie nationale
de protection des espèces en péril), du Fonds de rétablissement des espèces en péril
(parrainé par le Fonds mondial pour la nature Canada, le Service canadien de la faune
et le Programme des partenariats du millénaire du Canada), des Amis du Parc national
du Canada Banff et du club des naturalistes de la vallée de la Bow (Bow Valley
Naturalists). Dave Dalman, Dave Hunter et Joanne Cairns ont joué un rôle important
dans la mise en œuvre en 1996 du projet de recherche sur la physe des fontaines de
Banff, qui se poursuit depuis sous la direction de Charlie Pacas, spécialiste des
écosystèmes aquatiques au Parc national du Canada Banff et président de l’équipe de
rétablissement de la physe des fontaines de Banff. L’aide et la participation aux
mesures de rétablissement de la physe des fontaines de Banff des employés de soutien
de Parcs Canada, du personnel affecté à la protection, des spécialistes en
communication, d’autres membres de l’équipe de rétablissement de la physe des
fontaines de Banff et des employés du lieu historique national Cave and Basin
(LHNC&B) ont été très appréciées.
Une liste exhaustive des spécialistes consultés est présentée dans le rapport de
situation du COSEPAC original (Lepitzki, 1997a). À cette liste, il convient d’ajouter le
nom des personnes suivantes, qui ont été consultées plus récemment durant
l’élaboration de la présente mise à jour du rapport de situation : Wayne Nordstrom
(Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Alberta, Edmonton), Dave Poll
(coordonnateur, espèces en péril, Parcs Canada, Centre de services de l’Ouest et du
Nord, Calgary, [retraité]), Kent Prior, Ph.D. (Parcs Canada, conseiller principal, habitat
essentiel, Ottawa), Lindsay Rodger (Parcs Canada, conseiller principal, rétablissement,
Ottawa), Amy Wethington, Ph.D. (professeure adjointe, biologie, Chowan College,
Murfreesboro [Caroline du Nord, É.-U.]), Rob Dillon Jr., Ph.D. (professeur adjoint,
département de biologie, College of Charleston, Charleston [Caroline du Sud, É.-U.]),
Joe Carney, Ph.D. (professeur adjoint, biologie, Lakehead University, Thunder Bay
[Ontario]), et membre du Sous-comité de spécialistes des mollusques du COSEPAC),
Gerry Mackie, Ph.D. (professeur émérite, biologie intégrative, University of Guelph,
Guelph [Ontario]), et ancien coprésident du Sous-comité de spécialistes des
mollusques du COSEPAC), et plusieurs auteurs de communications personnelles
mentionnées ci-après.
49
SOURCES D’INFORMATION
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156 p.
Athearn, H.D. Comm. pers.1996. Correspondance adressée à D.A.W. Lepitzki, le 18
mai 1996, Tennessee Academy of Science, Emeritus, Museum of Fluviatile
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Curatorial Associate, Malacology, Museum of Comparative Zoology, Harvard
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Boag, D.A. 1986. Dispersal in pond snails: potential role of waterfowl, Canadian Journal
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SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DU RÉDACTEUR DU RAPPORT
Depuis 1994, Dwayne A.W. Lepitzki (Ph.D.) a mené à bien, à titre de biologiste
indépendant sous contrat avec Environnement Canada, des travaux de recherche sur
divers organismes aquatiques (grande douve américaine, amphibiens, microinvertébrés
et macroinvertébrés des sources thermales), dont la physe des fontaines de Banff. Il
détient un baccalauréat en zoologie (très grande distinction) de l’University of Alberta
(1983), une maîtrise en zoologie de la Southern Illinois University Carbondale
(Cooperative Wildlife Research Laboratory) (1986) et un doctorat en parasitologie de
l’Université McGill (1993). Dans le cadre de ses recherches de doctorat, qui portaient
sur l’épizootiologie et la transmission des métacercaires vivant dans les mollusques des
digéniens parasites des canards Cyathocotyle bushiensis et Sphaeridiotrema globulus,
il a travaillé sur les communautés de gastéropodes aquatiques du sud du Québec et du
sud-est de l’Ontario. Ses travaux de premier cycle portaient sur le rôle joué par les
escargots et les limaces terrestres comme hôtes intermédiaires des parasites des
ongulés. Depuis 1996, il agit à titre de chercheur principal dans le cadre du programme
de recherche et de rétablissement de Parcs Canada visant la physe des fontaines de
Banff. En 1997, il a rédigé le premier rapport de situation du COSEPAC sur la physe
des fontaines de Banff au Canada et, en 2002, le rapport de situation sur cette même
espèce pour l’Alberta. En 2001, il a attribué des cotes provisoires à toutes les espèces
de gastéropodes terrestres et aquatiques d’Alberta. Membre fondateur de l’équipe de
rétablissement de la physe des fontaines de Banff, il est le premier auteur du plan de
gestion des ressources pour le rétablissement de la physe des fontaines de Banff dans
le Parc national du Canada Banff (2002) et du Programme de rétablissement et plan
d’action visant la physe des fontaines de Banff au Canada (2007). Il est l’auteur ou le
co-auteur de plus de 15 articles publiés révisés par les pairs et de plus de 40 rapprts
internes (incluant des évaluations environnementales), et il a présenté les résultats de
ses recherches dans le cadre de plus d’une trentaine de conférences régionales,
nationales et internationales, de Victoria (Colombie-Britannique) à Liverpool
(Angleterre). En 2005, il s’est joint au Sous-comité de spécialistes des mollusques du
COSEPAC.
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COLLECTIONS EXAMINÉES
Une liste exhaustive des musées dont les collections ont été consultées ou qui ont
gracieusement accepté de prêter des spécimens est présentée dans le rapport de
situation du COSEPAC original (Lepitzki, 1997a). À cette liste, il convient d’ajouter Gary
Rosenberg (Academy of Natural Sciences, Philadelphie [Pennsylvanie]) et J.B. Burch
(University of Michigan).
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