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Zur Bedeutung toter Großtiere für die Biodiversität2 XIAOYING GU, HANS-GEORG WAGNER und RENÉ KRAWCZYNSKI 1. Einleitung Seit der „Konferenz von Rio“ im Jahre 1992 haben zahllose Publikationen das Wort „Biodiversität“ zum Gemeingut gemacht. Spätestens seit dem „Internationalen Jahr der Biodiversität“ 2010 wird der Begriff jedoch geradezu inflationär gebraucht. Der Stand des Wissens um „die“ Biodiversität im ökologisch gut untersuchten Deutschland sollte inzwischen also nahezu allumfassend sein. Dennoch fallen bei aufmerksamer Beobachtung zur Ökologie von Arten immer wieder Merkwürdigkeiten auf. So verhalten sich eigentlich gut bekannte Arten zuweilen anders als erwartet. Die Borstige Schuppenbinse (Isolepis setacea) beispielsweise ist im niedersächsischen Solling an Tierpfaden im Eichenwald zu finden (GERKEN et al. 2008), wo sie sich laut gängiger Literatur nicht finden dürfte (WEBER 1995). Der Mauersegler (Apus apus) brütet in der Lausitz in einer Eiche, obwohl er mit seinen Nistplätzen doch allgemein bekannt an Gebäude gebunden ist. Sein in „vorwissenschaftlicher“ Literatur dokumentierter Name Hirundo sylvestris (GEßNER 1669/70) deutet immerhin an, dass er in der mitteleuropäischen Naturlandschaft andere Brutbiotope genutzt haben muss und sich zuweilen offenbar daran erinnert. Und auch das – zumindest im Winter – als Weichfresser geltende Rotkehlchen zeigt sich variabler als anzunehmen wäre und konnte sogar bei der Fischjagd beobachtet werden (EIN HERZ FÜR TIERE 1984). Ganz offenkundig „wissen“ viele Arten nicht, wie sie sich laut unseres Wissensstandes zu verhalten haben bzw. haben „bei Bedarf“ weitere Verhaltensweisen. Wenn dies aber schon gut bekannte Arten in gut bekannten Lebensgemeinschaften tun, wie sieht es dann in Zönosen aus, die kaum erforscht sind? An dieser Stelle des „nicht Wissens“ setzt das „Necros Projekt“ des Lehrstuhls Allgemeine Ökologie der BTU Cottbus an. Welchen Beitrag leisten die Kadaver großer Wirbeltiere zum Erhalt der Biodiversität? Das ökologische Wissen darüber scheint in Europa und besonders in Deutschland trotz einer großen Menge forensischer Befunde (z. B. BENECKE 2003, 2006) nur rudimentär vorhanden zu sein (KRAWCZYNSKI & WAGNER 2008). 2. Gerichtliche Bioforensik als Referenz? Für die erwähnten forensischen Studien ist es wichtig, reproduzierbare Daten zu erheben. Daher werden in Deutschland tote Hausschweine, die am besten mit menschlichen Leichen verglichen werden können, experimentell ausgelegt und nur die für die kriminalistische Forschung aussagekräftigen Insekten standardisiert untersucht (BENECKE 2003, 2006). In anderen Staaten wie den USA werden dazu sogar menschliche Leichen ge- 2 Vortrag, gehalten auf der Tagung „Natürliche Weidelandschaften – eine Versöhnung zwischen Landwirtschaft und Naturschutz“ vom 30.09.-01.10.2010 in der Brandenburgischen Akademie „Schloss Criewen“. 21 nutzt (GOFF 2000; AMENDT et al. 2010). Gemeinsames Merkmal forensischer Studien in Deutschland hingegen ist, dass sie a) Hausschweine nutzen, die Dank industrieller Tierhaltung mit verschiedenen Medikamenten belastet sein dürften und b) dass sie wegen des speziellen Fokus nur einen Ausschnitt der nekrophagen / nekrophilen Arten an den Kadavern betrachten, nämlich solche, die forensisch belastbare Interpretationen erlauben. Weitere Folgenutzer von Kadavern werden hingegen auch mangels Kapazitäten und aus mangelndem Wissen nicht berücksichtigt. Und obwohl bekannt ist, dass in der Regel die Mikroflora Grundlage von Lebensgemeinschaften wie etwa dem Dungnahrungsnetz ist (u. a. COX 1999; LYSAKOWSKI et al. 2010), wurde diese auch in als innovativ zu bezeichnenden jüngeren Untersuchungen zur Aasökologie in den Niederlanden nicht berücksichtigt (PIEK 2005). Experimentelle ökologische Studien zur Aasökologie in Europa sind mit Ausnahme der vorgenannten kaum bekannt. Ferner erfolgten sowohl die Studien an Kadavern von Wisenten in Polen (SELVA et al. 2003, 2005; SELVA & FORTUNA 2007) als auch an Rindern in den Niederlanden nur als zufällige Beobachtungen. Die wenigen experimentellen ökologischen Untersuchungen in Europa wurden dagegen meist nur an Kleinsäugern (Ratten [KOCÁREK 2000, 2003], Frischlingen [ARCHER & ELGAR 2003]), Vögeln (ARNOLDOS et al. 2001) oder Teilen von Kadavern wie Schweineköpfen (SCHNEPF 2007) durchgeführt. Keines der Projekte berücksichtigt experimentell die ökologischen Zusammenhänge zwischen den Arten innerhalb des Nahrungsnetzes am Aas großer Wirbeltiere. An dieser Stelle setzt das Necros Projekt an. 3. Methode Das Anfallen von Aas in der Naturlandschaft (zu einer Definition von Naturlandschaft s. BUNZEL-DRÜKE et al. 1994 und BEUTLER 1996) ist ein stochastisches Ereignis. Weder Art, Alter bzw. Größe noch der Ort, an dem der Kadaver liegt, sind vorherbestimmt. Um dies zu simulieren und Kadaver größerer Wirbeltiere auslegen zu können, wurde Unfallwild verwendet. Es wurden meist Rehe und Wildschweine, im Einzelfall ein junger Rothirsch, ein Dachs, ein Fuchs sowie ein Mufflon ausgelegt. Auf die Verwendung von verendeten Haustieren wurde verzichtet, da dies einer besonderen Genehmigung durch die Veterinärbehörden bedurft hätte (KRAWCZYNSKI & WAGNER 2008). Zudem fällt Unfallwild stochastisch an und ist nicht medikamentös belastet. Neben Unfallwild aus dem Straßenverkehr wurde auch Wild genutzt, das bei Jagden so unglücklich getroffen wurde, dass kein Verzehr mehr möglich war. Bei Wild aus Jagdunfällen wurden die Innereien entfernt, um eine Bleivergiftung der Nekrophagen auszuschließen. Das Untersuchungsgebiet ist der ehemalige Truppenübungsplatz Lieberoser Heide ca. 25 km nördlich von Cottbus. Neben der relativen Ungestörtheit des mit Munition belasteten Sperrgebietes war auch das bekannte Vorkommen von Aas fressenden Wirbeltieren wie Seeadler, Kolkraben, Rotmilan und anderen Grund für die Wahl des Gebietes. Die Kadaver wurden in Abhängigkeit der Verfügbarkeit ganzjährig ausgelegt. Drei verschiedene Habitate dienten als Auslegungsorte: Die ehemalige Schießbahn, die sanierte, ehemalige Müllkippe der sowjetischen Armee und der angrenzende Kiefernforst. 22 Im Idealfall wurden die Aktivitäten an den Kadavern von drei automatischen Kameras („Fotofallen“) im Winkel von 120° zueinander erfasst, von denen zwei Fotoaufnahmen machten und eine Kamera Videoaufnahmen. Zusätzlich wurden entlang der Kadaver 12 Bodenfallen installiert. Die Kadaver wurden immer zwischen den Bodenfallen 1-4 ausgelegt. Dadurch sollte sichergestellt werden, statistisch robuste Daten zu erhalten: Arten, die vorwiegend bzw. ausschließlich in oder nahe der Fallen 1-4 registriert werden, haben demnach einen Bezug zu den Kadavern. Den Versuchsaufbau gibt Abb. 1 wieder. Zusätzlich zu den experimentell ausgelegten Tieren wurden auch zufällig gefundene Knochen auf ihre Besiedlung durch Kryptogamen untersucht. Abb. 1: Idealisierter Versuchsaufbau 4. Ergebnisse a) Kryptogamen Die bisher im Zusammenhang mit unseren aasökologischen Untersuchungen festgestellten Kryptogamen wurden sämtlich auf Knochen festgestellt. Neben einigen von diesem Substrat bereits in der Literatur bekannten Arten wie der Flechte Steinia geophana (NYL.) B. STEIN oder dem Lebermoos Cephaloziella divaricata wurden auch solche gefunden, die entweder 23 a) neu für die Region, b) neu für das Substrat „Knochen“ und c) in mindestens einem Fall neu für die Wissenschaft sind. Für die Region neu sind beispielsweise die Flechten Thelocarpon magnoussonii G. SALISB., für Knochen Thelopcarpon epibolum NYL. oder Lecania rabenhorstii (HEPP) ARNOLD und neu für die Wissenschaft ein morphologisch dem Ascomyceten Cosmospora vilior (STARBÄCK) ROSSMAN & SAMUELS ähnlicher Mikropilz. Die Beobachtungen von Kryptogamen stammen allerdings nicht von den im Rahmen unserer Versuche angefallenen Knochen, sondern sind Zufallsfunde auf deutlich älteren Knochen der näheren Umgebung. Bei den meisten Knochen vermuten wir ein Alter von über 20 Jahren, da es sich um Rinderknochen aus der aktiven Zeit des ehemaligen Truppenübungsplatzes zu handeln scheint. Eine detaillierte Arbeit zu den von uns bisher dokumentierten Kryptogamen auf Knochen ist in Vorbereitung. b) Wirbeltiere Es wurden bisher 15 Arten von Wirbeltieren an den Kadavern durch die automatischen Kameras erfasst. Tab. 1 gibt die Arten wieder. Tab. 1: Wirbeltiere, die im Projektverlauf anhand der Kameras als nekrophag identifiziert wurden: Klasse Deutscher Name Wissenschaftlicher Name Vögel Kolkrabe Corvus corax Nebelkrähe Corvus corone cornix Elster Pica pica Eichelhäher Garrulus glandarius Seeadler Haliaeetus albicilla Mäusebussard Buteo buteo Rotmilan Milvus milvus Kohlmeise Parus major Blaumeise Parus caeruleus Amsel Turdus merula Fuchs Vulpes vulpes Säugetiere 24 Klasse Deutscher Name Wissenschaftlicher Name Wolf Canis lupus Marderhund Nyctereutes procyonoides Baummarder Martes martes Wildschwein Sus scrofa Detaillierte Ergebnisse zu den Wirbeltieren sind KIELON (2009) und LOWA-DOMINIK (2009) zu entnehmen. Obwohl Wildschweine mehrfach Kadaver inspizierten, liegen keine Aufnahmen vor, die das Fressen von Aas belegen. Auffällig sind die saisonalen Unterschiede in der Nutzung und der Abbaugeschwindigkeit der Kadaver. Während im Sommerhalbjahr der Abbau überwiegend durch Insekten geschieht und sich über Wochen hinziehen kann, erfolgt der Abbau im Winterhalbjahr fast ausschließlich durch Wirbeltiere und innerhalb weniger Tage. Eichelhäher, Meisen und Amseln wurden nur im Winter an den Kadavern beobachtet. Überraschend sind auch die Beobachtungen zum Nahrungsverhalten von Füchsen am Aas. Während die Fähe im Sommer auch direkt vom stark verwesten Kadaver frisst, jagen ihre Jungen nur die Insekten am Kadaver. c) Insekten Erwartungsgemäß sind sowohl hohe Arten- als auch Individuenzahlen von Insekten an Aas registriert worden. Bislang liegen zwar noch keine abschließenden Artenlisten vor, und die hier gegebenen Auswertungen beziehen sich auf noch nicht statistisch abgesicherte Beobachtungen. Auffällig ist dennoch bereits jetzt, dass neben den laut Literatur an Aas zu erwartenden Insekten wie Aaskäfern (Silphidae), Speckkäfern (Dermestidae) oder Knochenkäfern (Trogidae) auch Insektengruppen die Kadaver nutzten, von denen dies laut Literatur nicht unbedingt zu erwarten war. So konnten elf Arten von Tagfaltern (Tab. 2; Abb. 2; Abb. 3) sowie je mindestens zwei Arten von Bienen (Sandbienen [Andrena] und Blattschneiderbienen [Megachile]) und Heuschrecken (Italienische Schönschrecke und Heidegrashüpfer; KRAWCZYNSKI & WAGNER 2010) als fakultativ nekrophag beobachtet und mit Fotos bzw. Videos belegt werden. Tab. 2: Liste der auf Aas beobachteten Tagfalter Wiss Name Dt. Name Substrat 1 Apatura ilia Kleiner Schillerfalter Dachs 2 Celastrina argiolus Faulbaum-Bläuling Dachs, Reh 3 Hipparchia semele Ockerbindiger Samtfalter Reh 4 Nymphalis antiopa Trauermantel Wildschwein, Reh 25 Wiss Name Dt. Name Substrat 5 Inachis io Tagpfauenauge Wildschwein 6 Vanessa cardui Distelfalter Mufflon, Reh 7 Polyommatus icarus Hauhechel-Bläuling Rothirsch 8 Ochlodes sylvanus Rostfarbige Dickkopffalter Dachs 9 Vanessa atalanta Admiral Reh 10 indet. Bläuling sp. Reh 11 Polygonia c-album C-Falter Reh Abb. 2 (links): Rostfarbiger Dickkopffalter (Ochlodes sylvanus) saugt an einem Dachsschädel, Abb. 3: Kleiner Schillerfalter (Apatura ilia) saugt an Rehkadaver Ebenfalls unerwartet war die große Individuenzahl von Blatthornkäfern, insbesondere Geotrupiden, an den Kadavern (Abb. 4). Diese gelten allgemein als koprophag und werden in der gängigen Literatur nicht für Aas genannt (BUNALSKI 1999). Auch die Fliege Scatophaga stercoraria gilt als räuberische Art des Dungnahrungsnetzes, wurde von uns aber im Herbst auch an Aas beobachtet. Signifikant häufig wurden schließlich auch Zikaden (Abb. 5) sowie ihre parasitären Schlupfwespen in den Bodenfallen an den Kadavern festgestellt. Abb. 4: (links) Verteilung der Geotrupiden in den 12 Bodenfallen. Abb. 5: (rechts) Verteilung der Zikaden in den 12 Bodenfallen. 26 Abb. 6: Auseinandersetzung zwischen Seeadlern am Aas 5. Diskussion a) Saisonalität Allgemein könnte man annehmen, dass der Abbau im Winterhalbjahr ausschließlich durch Wirbeltiere erfolgt, da die Aktivitäten von Wirbellosen durch die niedrigen Temperaturen gehemmt sind. Diese nahe liegende Vermutung ist aber nur teilweise zutreffend. So sind nach unseren Erkenntnissen Stierkäfer (Typhoeus typhoeus) nur im Winterhalbjahr aktiv. Nach Angaben von Förstern in der Lieberoser Heide sind Großkäfer auch noch nachts bei -2° C fliegend an den nach einer Jagd verworfenen Aufbrüchen angetroffen worden (LÜDECKE, pers. Mittl.). Ob es sich dabei um Stierkäfer oder Geotrupiden handelt, konnte nicht ermittelt werden. Auch Marienkäfer wurden bisher nur im Winterhalbjahr an den Kadavern festgestellt. Es ist zu vermuten, dass sie vor dem Überwintern in Ermangelung von Blattläusen Eiweiß von Wirbeltieren an den Kadavern aufnehmen. Schließlich wurden auch Mitte Dezember noch aktive Fliegenmaden unter Kadavern beobachtet. In Spanien wurde kürzlich die weltweit als ausgestorben geltende Linsenfliege (Thyreophora cynophila) wieder entdeckt. Das Temperaturoptimum dieser auffälligen Art liegt zwischen 4°C und 8°C (CARLES-TOLRA et al. 2010). Entsprechend stellt sich die Frage, ob Bodenfallen nicht grundsätzlich ganzjährig auszubringen sind. 27 Tagfalter fanden sich überwiegend zu Beginn der Vegetationsperiode im Frühsommer am Aas. In einer trockenen Sandlandschaft wie der Lieberoser Heide existiert sich zu Beginn der Vegetationsperiode und bis weit ins Frühjahr hinein kein reicher Blütenflor. Tagfalter und nicht zuletzt Bienen können sich am Aas großer Wirbeltiere jedoch offenbar mit Flüssigkeit, Eiweiß und Mineralsalzen versorgen. Unter den Wirbeltieren gibt es ebenfalls eine ausgesprochene Saisonalität bei der Nutzung von Aas. So wurden die Singvögel Kohlmeise, Blaumeise und Amsel nur im Winterhalbjahr an den Kadavern beobachtet. Dies widerspricht den Angaben aus den Niederlanden, nach denen sich verschiedene Arten von (Sing-)Vögeln im Sommerhalbjahr von den Insekten an den Kadavern ernähren (PIEK 2005). Nach unseren Beobachtungen wurde im Sommer nur von Nebelkrähen nach Insekten am Aas gesucht, während die Nebelkrähen im Winterhalbjahr direkt vom Kadaver gefressen haben. Auch Wolf, Marderhund und Baummarder wurden nur im Winter am Aas festgestellt, Wolf und Baummarder zudem nur bei längeren Schneelagen. Die unterschiedlichen Beobachtungen zur Nutzung von Aas durch Insekten in den Niederlanden und in Brandenburg mögen auch daran liegen, dass in den Niederlanden die großen Kadaver von Rindern untersucht wurden, während im Necros Projekt bisher nur vergleichsweise kleine Kadaver bis ca. 70 kg (Wildschwein) verwendet wurden. b) Habitatnutzung Nach polnischen Untersuchungen zu Wirbeltieren an Aas erfolgt der Abbau von Kadavern im Offenland überwiegend durch Vögel, im Wald jedoch durch Säugetiere (SELVA et al. 2003). Ihren Beobachtungen zufolge sind Seeadler sogar nie an Kadavern im Waldesinnern registriert worden, während unser Videomaterial belegt, dass Seeadler und alle anderen Vögel Kadaver im Wald ebenso nutzen wie im Offenland. Bis auf den Baummarder wurden alle Wirbeltiere sowohl im Wald als auch im Offenland beobachtet. Da es sich beim Baummarder aber um eine einzelne Beobachtung handelt, kann daraus kein Trend zur Habitatnutzung von Baummardern an Aas abgeleitet werden. Kolkraben waren im Winter meist als Gruppe von bis zu 25 Tieren am Aas versammelt, während sie im Sommer paarweise am Aas zu beobachten waren. Es liegt nur eine Beobachtung von einer Gruppe Raben im Sommerhalbjahr vor (LOWA-DOMINIK 2009). Die Habitatnutzung Wald / Offenland durch Insekten scheint hingegen ausgesprochen habitatspezifisch zu sein. Noch sind unsere Ergebnisse jedoch nicht entsprechend statistisch analysiert worden. c) Spezialisierungen Das häufige Auftreten von pflanzensaftsaugenden Zikaden und deren Parasiten in den Bodenfallen am Aas lässt sich durch einen indirekten Zusammenhang erklären. Die Kadaver düngen den umliegenden Boden und sorgen zumindest für eine gewisse Zeit auch für eine konstante Feuchtigkeit. Das so geförderte Pflanzenwachstum scheint sich entsprechend auf die Zikaden auszuwirken. Detaillierte Ergebnisse zu den Bodenänderungen unter Aas sind in Vorbereitung. Die Saprophagenfauna auf Dung und Aas großer Wirbeltiere hat überraschende Ähnlichkeiten. Sowohl Mistkäfer (Gattung Geotrupes), Stierkäfer (Typhaeus typhoeus), Dungkäfer (Gattung Aphodius), Kotkäfer (Gattung Onthophagus) als auch die Gelbe 28 Dungfliege (Scatophaga stercoraria) sind an den Kadavern festgestellt worden. In der Literatur findet sich Vergleichbares. So gibt HORION (1965) für den vom Aussterben bedrohten und generell im Dung großer Weidetiere nach Insekten jagenden Behaarten Kurzflügelkäfer Emus hirtus (KRAWCZYNSKI et al. im Druck) an, dass in Halbendorf-Spree 60 (!) Exemplare an einem Rehkadaver gefunden wurden. Kleinere Kadaver wie Ratten, Mäuse oder Singvögel, an denen früher geforscht wurde, werden von den obligat nekrophagen Totengräbern (Gattung Necrophorus) offenbar so schnell beseitigt, dass für fakultativ nekrophage Insekten keine Zeit zur Besiedlung bzw. Nutzung der Ressource Aas besteht. Die Ergebnisse europäischer Kollegen legen nahe, dass einige Nekrophage sich bei der Nutzung von Aas sehr spezifisch verhalten. So soll die Fliege Sipha obscura (Siphidae) (PIEK 2005) nur an Kadavern von Rindern gefunden werden und die kürzlich wieder entdeckte Linsenfliege sich nur in den Markknochen großer Säugetiere entwickeln (CARLES-TOLRA et al. 2010). Bezeichnenderweise galten beide hochspezifische Arten zumindest regional als ausgestorben. Unter den Kryptogamen gibt es ebenfalls Arten, die auf Fell, Haut oder Knochen spezialisiert (z. B.: der Pilz Onygena equina (WILLD.) PERS. ex. FR.) sind. Solche spezifischen Arten konnten wir nicht zuletzt wegen unseres Versuchsaufbaus bislang nicht nachweisen, sie sind jedoch zu erwarten. Bringt man die Häufigkeit der Nahrungsaufnahme von Vögeln an Aas in einen Zusammenhang mit dem Beginn der Brutsaison, so zeigt sich, dass es bei Kolkraben, Nebelkrähen, Seeadlern und Rotmilanen zu Überschneidungen kommt. Ab Juni bzw. beim Seeadler ab Juli werden die Beobachtungen der Vögel am Aas seltener. Für Elster und Mäusebussard lässt sich so ein Zusammenhang nicht belegen. Obwohl Wildschweine in anderen Studien als Aasfresser aufgefallen sind, scheinen sie im Necros Projekt die Kadaver nur zu inspizieren. SELVA et al. (2003) geben an, dass Wildschweine vergleichsweise selten, in weniger als sechs Prozent der Fälle, aasfressend beobachtet wurden. Erst nach der Skelettierung, wenn die Engerlinge der zahlreichen Mistkäfer im Boden eine gewisse Größe erreicht haben, brechen die Wildschweine nach unseren Beobachtungen auf der Suche nach den Engerlingen den Boden um. Schmutzgeier als obligate Aasfresser ernähren sich zu 80% von Knochen, sind also Spezialisten. Das Fehlen der seit ca. 200 Jahren in Mitteleuropa ausgerotteten vier Geierarten macht sich in unseren Versuchen bemerkbar. So sind selbst Seeadler nicht in der Lage, die Haut der Kadaver an beliebiger Stelle zu öffnen. Selbst bei der relativ zarten Haut von Rehen müssen sich die Adler erst über den Anus „vorarbeiten“. Bei Wildschweinkadavern scheint es so zu sein, dass die Haut erst „mürbe“ werden muss. Einzig Kolkraben waren bis zu einem gewissen Grad in der Lage, die zartere Bauchhaut (jüngerer) Schweinekadaver zu öffnen, um an die Innereien zu gelangen. Obwohl Seeadler aufgrund ihres mächtigen Schnabels dazu ebenfalls in der Lage sein sollten, konnte dies nicht dokumentiert werden. Entsprechend wichtig waren für die Versuche Kadaver aus Jagdunfällen, da diese in der Regel geöffnet waren. Bei geöffneten Kadavern haben die Seeadler schließlich die Haut „auf links gedreht“, wodurch die Fettschicht unter der Haut sowohl für die Adler als auch für andere Tiere wie Meisen und Amseln nutzbar wurde. Bei geöffneten Kadavern im Winter waren diese teils innerhalb von nur drei Tagen weitgehend skelettiert. Kolkraben fressen im Gegensatz zu den anderen Arten nicht (nur) direkt vom Aas, sondern sammeln das Fleisch im Kropf, um dieses als Vorrat an anderem Ort zu verstecken. 29 d) Folgenutzer / Nekrophile In einem Fall der Vorratshaltung hat ein Rabe im April 2009 seinen Kropfinhalt im Hintergrund der Beobachtungsfläche zu verstecken versucht. Dank der Videoaufnahmen konnte belegt werden, dass ein Rotmilan die Situation ausnutzte, um den Kropfinhalt zu stehlen. Anhand einer Latrine, die unmittelbar neben dem Versuchsaufbau lag, konnte ein Dachs als Folgenutzer nachgewiesen werden. Die Latrine enthielt große Mengen Flügeldecken von Geotrupiden. Flügeldecken von Mistkäfern in der Dachslosung wurden auch in anderen ökologischen Studien nachgewiesen (GERKEN et al. 2008). e) Interspezifische / Intraspezifische Konkurrenz Die anfangs aufgenommenen Fotos schienen zunächst nahe zu legen, adulte Seeadler würden das Geschehen am Aas dominieren (Abb. 6). Die Videos zeigten jedoch, dass das Konkurrenzgeschehen am Aas wesentlich komplizierter ist. Zwar vertreiben adulte Seeadler bei ihrem Erscheinen die juvenilen Adler und andere Vögel; allerdings sind die Kolkraben in der Lage, durch gezieltes Mobbing die Adler zu vertreiben. Dazu nähert sich ein einzelner Rabe aus der Gruppe von hinten dem Adler und versucht, ihn an den Schwanzfedern oder in wenigen Fällen an den Schwingen zu ziehen. Die Adler scheinen zu schwerfällig zu sein, um sich erfolgreich gegen das Mobbing zu wehren und verlassen schließlich den Kadaver. Dieses Verhalten der Raben zeigt sich jedoch nur im Winter, wenn größere Trupps von Raben am Kadaver sind. Da die Raben nicht markiert wurden, muss unklar bleiben, ob es sich bei dem mobbenden Raben um den ranghöchsten Raben handelt oder um ein rangniederes Individuum, das ggf. „geopfert“ werden kann. Auch bei Mäusebussarden wurde dieses Mobbing beobachtet. Allerdings gingen die Bussarde zum Angriff über, und so konnte kein Fall erfolgreichen Mobbings von Raben gegen Bussarde beobachtet werden. Bei den Seeadlern war es oft der Fall, dass bis zu fünf Vögel im Blickfeld der Kamera waren. Es war aber immer nur ein Vogel direkt am Aas, während sich die übrigen Individuen mehr oder weniger im Hintergrund aufhielten. Bei Bussarden war es hingegen so, dass das Erscheinen eines zweiten Vogels fast immer in einem Kampf zwischen beiden resultierte. Bei den anderen Vogelarten waren keine inter- oder intraspezifischen Verhaltensweisen zu beobachten. Allerdings waren sowohl Eichelhäher als auch Nebelkrähen, die Meisen und Amseln nur dann am Aas, wenn keine weiteren Vögel zugegen waren. In keinem Fall konnten gleichzeitig Vögel und Säugetiere an den Kadavern beobachtet werden. Die Vögel waren ausschließlich tagsüber am Aas, die Säugetiere meistens in der Dunkelheit. Nur der Fuchs war regelmäßig auch tagsüber am Aas zu finden. Dadurch könnte Konkurrenz zwischen Vögeln und Säugetieren vermieden werden. 6. Ausblick Ganz offensichtlich sind die Zusammenhänge zwischen Kadavern großer Säugetiere und deren Folgenutzern in Mitteleuropa noch längst nicht geklärt. Im Rahmen der aasökologischen Studien in den Niederlanden wurden ausgestorben geglaubte Arten wie die Fliegen Meroplius minutus, Sipha obscura oder der Aaskäfer Necrodes littoralis wiede30 rentdeckt und mindestens sieben bisher für die Region unbekannte Arten nachgewiesen (WIGBELS 2003, PIEK 2005). Auch im Necros-Projekt wurde mit Necrophorus sepultor eine für die Region ausgestorben geglaubte Art wieder entdeckt und mit einem noch unbeschriebenen Pilz der Gattung Cosmospora eine der Wissenschaft bisher völlig unbekannte Art gefunden. Offenbar ist auch das weltweite Wissen über Aas und Pilze kaum verbreitet, wie ein Fund in Japan zeigte (FUKIHARU et al. 2000). Im Sinne eines umfassenden Schutzes der Biodiversität müssen diese Zusammenhänge dringend eingehend untersucht werden. Auch der dramatische Rückgang der Geier in Indien und die folgende Ausbreitung von Tollwut bei Mensch und Tier lassen Rückschlüsse zu, wie der Tollwut auch in Europa durch Wiederherstellung des nekrophagen Nahrungsnetzes der Boden entzogen werden kann. Die in Deutschland nur sehr zögerliche und oftmals von lokalen Behörden verhinderte Auslegung von Aas kann also einen erheblichen Beitrag zum Erhalt der Biodiversität leisten. Allein unter den Knochenkäfern (Trogidae) ist die Hälfte auf der Roten Liste Brandenburgs geführt (MINISTERIUM FÜR UMWELT, NATURSCHUTZ UND RAUMORDNUNG 1992). Allerdings zeigt die Wiederentdeckung der Linsenfliege, die auf geöffnete Markknochen im Winter angewiesen ist, dass es nicht ausreicht, irgendwo irgendwelches Aas auszulegen. Die Kadaver müssen von möglichst großen Säugetieren stammen, ähnlich geöffnet sein wie dies unter Anwesenheit der großen Prädatoren Wolf und Bär der Fall wäre (einschließlich geöffneter Markknochen) und ganzjährig verfügbar. 7. Dank Unser Dank gilt mit Herrn Forstdirektor Siegfried Lüdecke vom Landesbetrieb Forst Brandenburg für die Kooperation beim zur Verfügung stellen von Unfallwild, den Versuchsflächen in der Lieberoser Heide und Angaben anhand seiner Jahre langen Erfahrung. Der Firma AMG-Alarmtechnik sei gedankt für fachliche und materielle Hilfe in Bezug auf die Fotofallen und Frau Dr. Amy Rossman, Beltsville (USA) für ihre Expertisen und Untersuchungen von Mikropilzen auf Knochen. 8. Literatur Amendt, J., Campobasso, C. P., Goff, M. L. & Grassberger, M. (2010): Current Concepts in Forensic Entomology. Dordrecht, Heidelberg, London, New York: Springer: 1-376. Archer, M. S. & Elgar, M. A. (2003): Effects of decompositin on carcass attendance in a guild of carrion-breeding flies. 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