Phodopus sungorus - Veterinärmedizinische Universität Wien

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Veterinärmedizinischen Universität, Wien
Forschungsinstitut für Wildtierkunde und Ökologie
der Veterinärmedizinischen Universität Wien
Vorstand: O. Univ. Prof. Dr. W. Arnold
A-1160 Wien, Savoyenstr. 1
Der Einfluss der Umgebungstemperatur auf
den Energieumsatz Dsungarischer
Zwerg hamster (Phodopus sungorus) während
der Lal^tation
DISSERTATION
zur
Erlangung der Doktorwürde
der Veterinärmedizin
DOCTOR MEDICINAE VETERINARIAE
(Dr. med. vet.)
durch die Veterinärmedizinische Universität Wien
Vorgelegt von
Mag. Elisabeth Buchinger
aus Traismauer
Wien, 2008
Wissenschaftliche Betreuung: A. o. Prof. Dr. Thomas Ruf
1. Gutachter:
A. o. Prof. Dr. Thomas Ruf
2. Gutachter:
Univ.- Prof. Dr. Gerhard Hofecker
Department für Naturwissenschaften
Institut für Physiologie
Tag der mündlichen Prüfung:
22. 01. 2008
DANKSAGUNG
Ich möchte vor allem meinem Betreuer Prof. Dr. Thomas Ruf für seine
Unterstützung
danken.
Er
ermöglichte
mir
meine
ersten
Schritte
in
die
wissenschaftliche Forschung und lenkte mit konstruktiver Kritik und Hilfe meine
Arbeit. Er unterstützte mich wesentlich beim Bau der Messanlage und weckte meine
Begeisterung für die Bastelei.
Prof. Dr. Walter Arnold danke ich für die Möglichkeit, am Forschungsinstitut für
Wildtierkunde und Ökologie gearbeitet und geforscht zu haben.
Weiters danke ich Prof. Dr. Stephan Stelnlechner und seinem Team von der
Tierärztlichen Hochschule Hannover für die vertrauensvolle Überlassung von 10 ihrer
besten Zuchthamster in die Höhenluft des Wiener Wilhelminenberges.
Für die große wissenschaftliche und menschliche Unterstützung im Laufe meiner
Dissertation möchte ich von ganzem Herzen Dr. Theresa Valencak und Mag.
Beatrice GrafI danken. Theresas Ratschläge und Hilfestellungen erleichterten mir
meine wissenschaftliche Arbeit sehr. Trixis freundschaftliche Unterstützung auf
sämtlichen Gebieten und ihr Humor halfen mir über Höhen und Tiefen hinweg.
Ein besonderer Dank geht an Thomas Paumann und Christian Schwarz für die
technische Unterstützung und für die Geduld, mit der sie msinsr technischen
Unbegabtheit begegneten.
Für die große bastlerische und handwerkliche Hilfe möchte ich Radovan einen
besonders großen Dank aussprechen.
Michi und Peter danke ich für ihre stete Unterstützung bei den Hamstern und für ihre
chronisch gute Laune.
Ein besonderer Dank geht an meine Familie (meine Eltern, meine Schwester, die für
das Zustandekommen der Inhaltsangabe und das Korrekturlesen verantwortlich war
3
und meine Großmutter) und alle meine Freunde, ohne deren Unterstützung diese
Dissertation wohl nicht zustande gekommen wäre.
Ein großes Danke geht an Kathi, die für so manche Raubtierfütterung an ihre
Grenzen ging und sich sogar mit Mehlwürmern anlegte und DanI, an die ich ein
herzliches •Thank you" für ihre Summary- Korrektur richten möchte!
Last but not least, möchte ich den Hauptfiguren meine Dissertation für ihre
Gutmütigkeit, Geduld und Vermehrungsbereitschaft ein herzliches Dankeschön
aussprechen, den Dsungarischen Zwerghamstern. Jeder einzelne Wurf war
spannend und wunderschön zugleich. Diese Tiere beeindruckten mich mit ihrer
freundlichen Art und ihrer endlosen Neugier (die •sanften" Bisse in die Finger waren
von ihnen bestimmt nicht böse gemeint).
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DANKE !!!
INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS
5
ABBILDUNGSVERZEICHNIS
7
TABELLENVERZEICHNIS
8
LEINLEITUNG
9
1.1 Dsungarische Zwerghamster
9
1.2 Problemstellung
14
1.2.1 Kälte
1.2.2 Reproduktion
15
16
2. GRENZEN METABOLISCHER ANPASSUNG
18
2.1 Neue Hypothese von £. Krol & J. R. Speakman- •Heat dissipation limit"
21
2.2 Einzelhypothese
23
2.3 Begriffserklärung
23
2.4 Methoden zur Messung der Stoffwechselrate
25
3. MATERIAL UND METHODE
27
3.1 Versuchstiere
27
3.1.1 Herkunft und Alter
3.1.2 Auswahlkriterien und VoruntersuchungenMännchen
3.1.3 Auswahlkriterien und VoruntersuchungenWeibchen
3.1.4 Haltung und Fütterung vor der Versuchsdurchführung
3.1.5 Haltung und Fütterung während der Verpaarung und Trächtigkeit- Versuchsgruppe 1
3.1.6 Haltung und Fütterung während der Verpaarung und Trächtigkeit- Versuchsgruppe 2
3.2 Messung des Energieumsatzes
========..
27
27
27
28
28
29
29
29
30
3.2.1 uidiicklc Kaiorimetrie
3.2.2 Vorversuche
30
32
3.3 Versuchsdurchführung
33
3.3.1 Versuchsgruppe 1 (n = 6)
33
34
3.4 Datenauswertung
34
3.5 Statistische Auswertung
35
4. ERGEBNISSE.
4.1 Zuchtergebnisse
4.1.1 Allgemein
4.1.2 Versuchsgruppe 1 (18°C)
4.2 Ergebnisse der Mütter
36
36
36
37
37
38
4.2.1 Allgemein
4.3 Ergebnisse der Jungen
4.3.1 Allgemein
•
Körpermasse der Mütter
•
Umgebungstemperatur Ta
•
Wurfgröße
•
Futterverbrauch der Mütter
4.3.5 Statistische Analyse - Körpermassezunahme/Jungtier/Tag
•
Körpermasse und Futterverbrauch der Mütter
•
•
Wurfgröße
39
39
40
41
43
43
44
44
44
45
45
45
4.4 Stoffwechselrate der Mütter
4.4.1 Allgemein
4.4.2 Versuchsgruppe 1
4.4.4 Statistische Analyse - AMR in Box 1
Wurfjgröße
Futterverbrauch
.4.5 Statistische Analyse - AMR in Box 2
Wurfgröße
Futterverbrauch
.4.6 Statistische Analyse - ADMR
Wurfjgröße
Futterverbrauch
46
46
47
48
52
52
53
53
54
54
54
54
55
55
56
56
56
57
57
5. DISKUSSION.
6.
38
39
39
58
5.1 Reproduktions- Output
58
5.2 Energieassimilation der Mütter
60
5.3 Unterschiede zwischen Mausen uud Dsungarischen Hamstern
61
ZUSAMMENFASSUNG.
7. LITERATURVERZEICHNIS
63
66
ABBILDUNGSVERZEICHNIS
ABBILDUNG 1: JUNGER DSUNGARISCHER ZWERGHAMSTER MIT SCHWARZEM AALSTRICH
10
ABBILDUNG 2: DREI HAMSTERJUNGE IM ALTER VON 4 TAGEN
12
ABBILDUNG 3: VERTEILUNG DES BRAUNEN FETTGEWEBES BEIM DSUNGARICHEN ZWERGHAMSTER (AUS:
VERGLEICHENDE TIERPHYSIOLOGIE, 2004)
12
ABBILDUNG 4: METHODEN ZUR MESSUNG DER STOFFWECHSELRATE (AUS: VERGLEICHENDE
TIERPHYSIOLOGIE
25
ABBILDUNG 5: SCHEMA DES STOFFWECHSELKäFIGAUFBAUS
32
ABBILDUNG 6: ANZAHL UND GESCHLECHTSVERTEILUNG DER JUNGTIERE
36
ABBILDUNG 7: ANZAHL UND GESCHLECHTSVERTEILUNG DER JUNGTIERE BEI 18°C UND 5°C
37
ABBILDUNG 8: KöRPERMASSEVERLäUFE DER MüTTER BEI UNTERSCHIEDLICHEN UMGEBUNGSTEMPERATUREN
VOM 8.-15. LAKTATIONSTAG (ORANGE: KöRPERMASSEVERLAUF DER MüTTER BEI 18 °C;
BLAU: KöRPERMASSEVERLAUF DER MüTTER BEI 5 °C)
38
ABBILDUNG 9: KöRPERMASSERVERLäUFE DER JUNGTIERE BEI UNTERSCHIEDLICHEN
UMGEBUNGSTEMPERATUREN (ORANGE: GEWICHTSVERLAUF DER JUNGEN BEI IS'C, BLAU:
GEWICHTSVERLAUF DER JUNGEN BEI 5°C)
40
ABBILDUNG 10: EINFLUSS DER UMGEBUNGSTEMPERATUR AUF DIE WURFGRöüE
42
ABBILDUNG 11: EINFLUSS DER UMGEBUNGSTEMPERATUR AUF DIE KöRPERMASSE DER JUNGTIERE AM
LAKTATIONSPEAK
42
ABBILDUNG 12: EINFLUSS DER UMGEBUNGSTEMPERATUR AUF DEN ZEITPUNKT DES AUGENöFFNENS BEI DEN
JUNGTIEREN UND DEREN KöRPERMASSE (G) AN DIESEM TAG (BLAU: LAKTATIONSTAG, VIOLETT:
KöRPERMASSE IN G)
43
ABBILDUNG 13: EINFLUSS DER WURFMASSE (G) AUF DEN FUTTERVERBRAUCH (G/D/TIER) DER MüTTER
44
ABBILDUNG 14: EINFLUSS DER UMGEBUNGSTEMPERATUR (18 °C UND 5 °C) AUF DIE KöRPERMASSEZUNAHME
DER JUNGTIERE (IN G PRO TAG)
45
ABBILDUNG 15: ENERGIEUMSATZ DER MUTTERTIERE ZUM ZEITPUNKT DER PEAKLAKTATION BEI
UNTERSCHIEDLICHEN WURFGRÖßEN UND VERSCHIEDENEN UMGEBUNGSTEMPERATUREN
47
ABBILDUNG 16: GRAPHISCHE DARSTELLUNG DES ZEITVERLAUFS DER ADMR ALLER HAMSTERMüTTER
WäHREND DER LAKTATION IN BEIDEN GRUPPEN (BLAU: ADMR BEI 5°C, ORANGE: ADMR BEI 18°C) ...50
ABBILDUNG 17: ENERGIEüMSATZ (ADMR, ML OJ/G/D) DER MUTTERTIERE ZUM ZEITPUNKT DER
PEAKLAKTATION BEI UNTERSCHIEDLICHEN WURFGRöBEN
51
ABBILDUNG 18: EINFLUSS DER KöRPERMASSE DER MUTTER AUF DEN AMR IN BOX 1
52
ABBILDUNG 19: EINFLUSS DER UMGEBUNGSTEMPERATUR AUF DIE AMR IN BOX 1 (MITTELWERT)
53
ABBILDUNG 20: EINFLUSS DER WURFGRöBE AUF AMR IN BOX 1
53
ABBILDUNG 21: EINFLUSS DER WURFGRöBE AUF AMR IN BOX 1
55
ABBILDUNG 22: EINFLUSS DER UMGEBUNGSTEMPERATUR AUF DIE ADMR DER MUTTERTIERE
56
ABBILDUNG 23: EINFLUSS DER WURFGRöBE AUF DIE ADMR DER MUTTER
57
ABBILDUNG 24: MITTLERER ENERGIEUMSATZ (+ SD) DER MUTTERTIERE ZUM ZEITPUNKT DER
PEAKLAKTATION BEI UNTERSCHIEDLICHEN UMGEBUNGSTEMPERATUREN (ADMR, ML O2/G/D)
61
TABELLENVERZEICHNIS
TABELLE
TABELLE
TABELLE
TABELLE
TABELLE
TABELLE
TABELLE
1: SCHEMATISCHE STELLUNG VON PHODOPUS SUNGORUS (WILSON AND REEDER, 1993)
2: REPRODUKTIONSDATEN NACH KRöL UND SPEAKMAN (2003)
3: ALTER UND KöRPERMASSE DER MüTTER ZUM ZEITPUNKT DER VERPAARUNG
4: WERTE AM LAKTATIONSPEAK
5: WERTE DER VERSUCHSGRUPPE 1 (18°C) UNTER EINBEZIEHUNG DER WURFGRöBE
6: WERTE DER VERSUCHSGRUPPE 2 (5°C) UNTER EINBEZIEHUNG DER WURFGRöSE
7: DATEN DER JUNGTIERE
10
21
28
49
49
50
59
I.EINLEITUNG
Alle Organismen sind darauf angewiesen, sich ihrer Umwelt auf vielfältige Weise
anzupassen. Nur diese Fähigkeit erlaubt es ihnen, in allen Klimazonen der Erde
unter sämtlichen
abiotischen
(unbelebten
Faktoren,
z.B.
Temperatur,
Licht,
Feuchtigkeit, Salz- und Gaskonzentration) und biotischen Umweltfaktoren (belebten
Faktoren, z.B. Artgenossen, Feinde, Beute, Parasiten) zu leben und zu überleben.
Die Temperatur stellt einen der wichtigsten limitierenden ökologischen Faktoren dar.
Sie beeinflusst wesentlich die im Körper der Tiere ablaufenden Stoffwechselprozesse.
Von besonderer Bedeutung ist die Anpassung an Kälte. Vor allem Kleinsäuger
müssen auf ein großes Repertoire an Überlebensstrategien zurückgreifen, da ihnen
infolge ihrer geringen Körpergröße Grenzen in der Anpassung gesetzt sind. So
können sie weder durch Migration, noch durch Verbesserung der Fellisolierung oder
durch das Anlegen von Fettdepots den niedrigen Umgebungstemperaturen entgehen,
denn mit Abnahme der Körpergröße nimmt auch die Fähigkeit ab, sich mit Hilfe von
Fell
zu
isolieren.
Die
einzig
machbare
Möglichkeit,
sich
den
widrigen
Witterungsverhältnissen entgegenzustellen, ist die Erzeugung von Körpen/värme
durch Metabolisierung von Futter als Brennstoff (IRVING, 1966), also die Fähigkeit
zur
endogenen
Wärmebildung.
Besonders
die
Effizienz
der
zitterfreien
Wärmebildung ist relevant und kann vor allem bei Kleinsäugern häufig angetroffen
werden. Ein sehr gutes Beispiel dafür ist der Dsungarische Zwerghamster, der
extremen jahreszeitlichen Temperaturschwankungen ausgesetzt ist.
1.1 Dsungarische Zwerghamster
Der Dsungarische Zwerghamster ist ein Vertreter der Familie der Muridae und der
Unterfamilie Cricetinae oder Hamster, deren Umfang auf über 400 Arten geschätzt
wird (NIETHAMMER 1982; WEINHHOLD und KAYSER 2006). Im Gegensatz zu den
Wühlmäusen
zeichnen
sich
die
Hamster
durch
bunodente
(mehrhöckrige)
Backenzähne, größere häutige Ohrmuscheln und vor allem durch den Besitz von
Backentaschen, die enorme Mengen an Futter aufnehmen können und bis in den
Bereich der Scapulae reichen, aus. Der Feldhamster (Cricetus chcetus) repräsentiert
mit einer Gattung und einer Art dabei die Großhamster. Kleinere Verwandte sind die
Mittelhamster
der
Gattung
Mesocricetus
mit
dem
Syrischen
Goldhamster
{Mesocricetus auratus) als bekanntestem Vertreter und die Zwerghamster der
Gattungen
Allocricetus,
Calomyscus,
Cricetulus,
Phodopus
und
Tscherskia
(NIETHAMMER 1982; MACDONALD 2001; WEINHHOLD und KAYSER 2006).
Stamm
Chordata (Chordatiere)
Unterstamm
Vertebrata (Wirbeltiere)
Klasse
Mammalia (Säugetiere)
Ordnung
Rodentia (Nagetiere)
Unterordnung
Myomorpha (Mäuseverwandte)
Überfamilie
Muroidae (Mäuseartige)
Familie
Muridae (Mäuse)
Unterfamilie
Cricetinae (Hamster)
Art
Phodopus
Gattung
Phodopus sungorus
Tabelle 1: Schematische Stellung von Phodopus sungorus (WILSON and REEDER, 1993)
Der Körper des Dsungarischen (oder auch Djungarischen oder Dshungarischen)
Zwerghamsters hat eine Länge von 67 bis 102 mm, der Schwanz ist 6 bis 18 mm
und der Fuß 11 bis 14 mm lang. Die Oberseite des Körpers erscheint in graubrauner
bis ockergrauer Färbung und median am Rücken verläuft ein schwarzer Aalstrich.
Die Körperunterseite zeigt sich in weiß oder grauweiß (FLINT, 1966). Im Winter
wechselt der Hamster in sein weißes Winterfell.
Abbildung 1: Junger dsungarischer Zwerghamster mit schwarzem Aalstrich
Die Bezeichnung •hairy- footed hamster" für den Dsungarischen Zwerghamster leitet
sich von der Tatsache ab, dass selbst seine Fußsohlen mit dichtem Fell überzogen
sind
(RUF
und
HELDMAIER,
2000).
Diese Gegebenheit deutet auf seine
10
hervorragende Anpassung
an
extreme
klimatische
Bedingungen
in
seinem
natürlichen Habitat, den Steppen von Kontinentalasien, hin.
Sein Verbreitungsgebiet erstreckt sich von
Nordkasachstan,
dem
südlichen
Westsibirien, Altai, Tuwa, Transbaikalien, über die Mongolei bis nach Nordchina. Das
typische Biotop des Dsungarischen Zwerghamsters ist die Gras- Werniut- Steppe,
der jegliche Buschvegetation fehlt (FLINT, 1966). An der Nordwestgrenze seines
Verbreitungsgebietes kann er aber auch in hochgrasigen Wiesen und sogar in
feuchten Birken- Espen- Kolken gefunden werden, wobei er an der Nordgrenze auch
inmitten echter Taiga angetroffen werden konnte (FLINT 1966).
Das Habitat des Dsungarischen Zwerghamsters zeichnet sich durch ausgeprägte
saisonale
klimatische
Schwankungen
und
Veränderungen
aus.
In
den
Wintermonaten sinken die Temperaturen bis unter minus 40°C ab und es ist oft so
kalt, dass eine schützende Schneedecke meist vollständig fehlt oder, wenn
vorhanden, nur sehr dünn ist (WEINER, 1987). Die dsungarischen Zwerghamster
halten jedoch keineswegs in ihren Bauen Winterschlaf, um diesen unwirtlichen
Temperaturen zu entgehen, im Gegenteil, sie sind dafür bekannt, dass sie über das
ganze Jahr hindurch, also auch im Winter bei Lufttemperaturen von bis zu minus
40°C, an der Erdoberfläche nach Nahrung suchen. Bei einem Tier dieser Größe ihr Körpergewicht liegt bei 25 bis 45g - führt die Bewegungsaktivität in solch einer
Kälte zu einem dramatischen Wärmeverlust und zu enormen Energiekosten. Dieser
maximale Energieaufwand in der Kälte findet gerade in der Jahreszeit statt, in der die
Futterverfügbarkeit am geringsten ist (RUF und HELDMAIER, 2000).
Samen von Gräsern und Sträuchern repräsentieren im Winter das Nahrungsangebot
(RUF und HELDMAIER, 2000). Besonders die Samen bestimmter Kräuter, wie etwa
der Fingerkräuter (Fotentilla), Salpeterkräuter, des Haar- Federgrases {Stipa
capillata), des wilden Lauchs (Allium), des Hohlzahns (Galeopsis) oder der
Schwertlilien, werden gerne in die Speisekarte aufgenommen. Durch Insekten, wie
zum Beispiel Käfer und in sehr geringem Maße auch durch vegetative Teile von
Pflanzen wird diese Speisekarte komplettiert (FLINT, 1966).
Im Sommer steigt die Umgebungstemperatur bis über plus 30°C an (RUF und
HELDMAIER, 2000).
Die Zeitspanne,
in der etwa
in Zentralmongolien die
Oberflächentemperatur auf über plus 5°C ansteigt, dauert im Durchschnitt 140 Tage
lang. In dieser Zeit erfährt die oberirdische Biomasse einen derartigen Zuwachs,
dass die Nahrungsverfügbarkeit während des Sommers keinerlei limitierenden
11
Einfluss auf die Population haben dürfte. Die hohe Fruchtbarkeit während der
warmen Sommermonate kann die hohe Sterblichkeitsrate während des Winters
kompensieren (WEINER, 1987).
Die Fähigkeit, in diesem Habitat zu leben und zu überleben, bedingt eine Fülle an
physiologischen Anpassungen:
a) Die Fortpflanzung, als eine der energetisch aufwendigsten Aktivitäten, ist
streng auf den Sommer beschränkt (RUF und HELDMAIER, 2000). Um
Energie
einzusparen,
werden
im
Winter
die
Fortpflanzungsorgane
zurückgebildet.
Abbildung 2: Drei Hamsterjunge im Alter von 4 Tagen
b) Um ihre hohe Körpertemperatur auch im Winter beizubehalten, steigern die
Hamster ihre Fähigkeit der zitterfreien Thermogenese im braunen Fettgewebe
(RUF und HELDMAIER, 2000). Das braune oder plurivakuoläre Fettgewebe
ist eine Form des Fettgewebes, dessen Zellen in der Lage sind, durch die
Oxidation von Fettsäuren und durch entkoppelte Atmung mit Hilfe des
uncoupling proteins (UC.P1), Wärme zu produzieren, die dann mit dem Blut
abtransportiert und im Körper verteilt wird. Es ist vor allem bei Säuglingen und
Säugetieren, die in enA/achsenem Zustand nicht schwerer als 10 kg sind,
vorhanden (HELDMAIER und NEUWEILER, 2004).
Abbildung 3: Verteilung des braunen Fettgewebes beim Dsungarichen Zwerghamster (aus:
Vergleichende Tierphysiologie, 2004)
12
Der Grund, weshalb die zitterfreie Wärmeproduktion noch vor dem Kältezittern
eingesetzt wird, liegt laut HELDMAIER und NEUWEILER (2004) an der
Lokalisation des braunen Fettgewebes im Interscapularbereich. Die
Thermorezeptoren für das Kältezittern befinden sich im Rückenmark und
solange das gewärmt wird, kommt primär die zitterfreie Wärmeproduktion zum
Zug. Weitere anatomische Verteilung des Braunen Fettgewebes beim
Dsungarischen Hamster siehe Abb. 3.
c) Um ihren Beutefeinden zu entgehen, wechseln die Hamster im Winter von
ihrem braun-grau-schwarzen Sommerfell in ein weißes Winterfell. Da sie nicht
streng nachtaktiv sind, sondern auch am Tage an die Oberfläche kommen, um
auf der Schneedecke nach Futter zu suchen (FLINT, 1966), entgehen sie
damit sowohl den tagaktiven als auch den nachtaktiven Prädatoren (RUF und
HELDMAIER, 2000).
d) Der
Energiebedarf
wird
durch
ein
Absinken
des
Körpergewichtes
heruntergeschraubt. Damit reduziert sich die zu •beheizende" Körpermasse.
Dies ist vor allem dann sehr effizient, wenn es zu einer gleichzeitigen
Verbesserung der Fellisolation kommt (RUF und HELDMAIER, 2000).
e) Dsungarische Hamster sparen im Winter Energie ein, indem sie auf eine Form
der saisonalen Heterothermie zurückgreifen und den so genannten •Daily
Torpor" zeigen (RUF, 1991). Dabei handelt es sich um eine nur einige
Stunden
andauernde
Reduktion
der
Stoffwechselrate
und
der
Körpertemperatur (RUF und HELDMAIER, 2000).
Während dieser täglichen Tagesschlaflethargie senkt das Tier seinen
Energieumsatz
auf
20-50%
des
Grundumsatzes
ab,
wodurch
die
Körpertemperatur durch die fehlende Wämiebildung absinkt - charakteristisch
sind Werte um 15°C. Der wesentliche Vorteil im Vergleich zum Winterschlaf
besteht darin, dass die Tiere während der kalten Jahreszeit nicht ihre
territorialen und sozialen Aktivitäten aufgeben müssen. Der Torpor ist eine
fakultative Strategie zur Energieeinsparung, so kann sich das Tier auf die
13
aktuellen Gegebenheiten einstellen und kann seinen Energieumsatz dem
aktuellen Nahrungsangebot anpassen (HELDMAIER und NEUWEILER, 2004).
All diese jahreszeitlichen Veränderungen bei den Dsungarischen Zwerghamstern
sind
den Veränderungen
in
der Photoperiode als
ausschlaggebende
Kraft
unterworfen und sind unbeeinflusst von den Temperaturveränderungen zwischen
Sommer und Winter (HELDMAIER und STEINLECHNER, 1981).
1.2 Problemstellung
Die Fähigkeit von Organismen, mit den sie umgebenden Umweltfaktoren zu leben
und diese zu überleben, zeigt uns das Vermögen der Tiere, ihre Energieressourcen
richtig zu verteilen und sich ihrer Umgebung perfekt anzupassen.
Diese Anpassung basiert in großem Maße auf der Ebene des Stoffwechsels.
Die Stoffwechsel rate von Tieren wird durch unterschiedliche Faktoren beeinflusst
und hängt von der Art und der Intensität der in ihnen ablaufenden Prozesse ab.
Diese umfassen nicht nur das Wachstum und die Regeneration von Geweben,
sondern auch chemische, osmotische und elektrische Arbeit; dazu gehören auch
mechanische Arbeit, die im Körperinneren abläuft (z.B. die Tätigkeit des Herzens),
sowie nach außen gerichtete Arbeit, z.B. Bewegungsaktivität und Arbeit zum Zwecke
der Verständigung.
Faktoren,
die
die
Stoffwechselrate
beeinflussen,
sind
Körper-
und
Umgebungstemperatur, Körpergröße, Fortpflanzungsgeschehen und lokomotorische
Aktivität, weiters Tages- und Jahreszeit, Alter, Gsschlecht, Körperform, Stress und
Art der Nahrung, die im Stoffwechsel umgesetzt wird (ECKERT, 2000).
Die Grenzen dieser Stoffwechselrate können auf unterschiedliche Art und Weise, wie
etwa durch körperliche Anstrengung, Reproduktion, Kälte aber auch Hitze oder durch
andere extreme Einflussfaktoren erreicht aber auch überschritten werden. Wird die
Grenze überschritten, muss der Körper während der Arbeitserbringung und
Verstoffwechselung auf die körpereignen Reserven zurückgreifen und baut somit ein
Energiedefizit auf, was zu einer Abnahme der Körpermasse führt. Diejenige
maximale Stoffwechselrate, bei der es zu keinerlei Angriff auf die Reserven des
Körpers kommt, da die verbrauchte Energie ausreichend durch Nahrung ersetzt
14
werden kann, nennt man MaxSusMR (maximum sustained metabolic rate). Laut
HAMMOND et al (1997) liegt sie bei Vögeln bei der Brutpflege und bei reproduktiven
Kleinsäugern etwa 4,3 - 6,7mal über dem Grundumsatz (BMR, basal metabolic rate).
Zu den in dieser Arbeit wichtigsten Einflussfaktoren, die die Stoffwechselrate
maßgeblich beeinflussen und in die Höhe treiben, zählen die Kälte und die
Reproduktion.
1.2.1 Kälte
Die absolute Untergrenze der Temperatur für tierisches Leben, dessen Zellen
vorwiegend aus Wasser bestehen, ist eindeutig definiert durch den Gefrierpunkt der
Körperflüssigkeiten. Selbst kältetolerante Tiere haben bei Körpertemperaturen um
den Gefrierpunkt einen sehr langsamen Stoffwechsel oder fallen in Kältestarre- der
Dsungarische Zwerghamster wählt in diesem Falle den •Daily Torpor" als Ausweg
(HELDMAIER und NEUWEILER, 2004).
Neben der genetischen Anpassung an Kälte reagieren viele Säugetiere und Vögel
auf die jahreszeitlichen Schwankungen der Temperaturen mit einer saisonalen
Verbesserung
der
Wärmeisolierung
ihres
Fells
oder
Federkleides.
Beim
dsungarischen Zwerghamster ist diese Anpassung durch die geringe Körpergröße
begrenzt. Das kleinste Säugetier, das mit Hilfe seines Winterfells dauerhaft tiefe
Temperaturen kompensieren kann, ist der arktische Hase (IRVING, 1966). Bei
Kleinsäugern, die unterhalb der Hasengröße liegen, spielt deshalb die Fellisolierung
nur eine geringe Rolle, stattdessen beruht ihre jahreszeitliche Akklimatisation auf
einer Verbesserung der Fähigkeit zur endogenen Wärmebildung. Ein Beispiel
dafür ist der Dsungarische Zwerghamster. Laut HELDMAIER
(2004)
kann
er
im
Sommer,
im
nicht
und NEUWEILER
akklimatisierten
Zustand,
Umgebungstemperaturen bis -20°C ertragen (Kältelimit), und dieses Kältelimit wird
im Winter auf -70°C ausgeweitet. Seine Kapazität zur Wärmebildung steigt dabei von
55 mWg'^ auf 90 mWg"^ an. Gleichzeitig mit der Wärmebildung wurde bei ihm auch
das Kältezittern mit Hilfe des EMG registriert, für das im Sommer bereits um 0°C,
jedoch im Winter erst bei -40°C die Schwelle für das Kältezittern erreicht wird. Aus
diesen Untersuchungen und Beobachtungen konnte erstens geschlossen werden,
dass bei moderater Kältebelastung nur die zitterfreie Wärmebildung genutzt wird.
15
Kältezittern setzt erst ein, wenn die Kapazität zur zitterfreien Wärmebildung erschöpft
ist. Zweitens konnte daraus gefolgt werden, dass die Kapazität zur zitterfreien
Wärmebildung im Winter erhöht ist, die des Kältezitterns jedoch unverändert bleibt.
Die jahreszeitliche Verbesserung
HELDMAIER und
der Thermogenese-Kapazität beruht laut
NEUWEILER (2004) auf massiver Mitochondriogenese im
braunen Fettgewebe und einer verstärkten Expression aller Proteine, die an der
Thermogenese beteiligt sind.
Allein durch die zitterfreie Wärmebildung im braunen
Fettgewebe wird die
jahreszeitliche Kälteanpassung bewerkstelligt, wobei die Wärmebildung durch den
Grundumsatz und das Kältezittern konstant gehalten wird (HELDMAIER und
NEUWEILER 2004).
1.2.2 Reproduktion
Die Reproduktion stellt eine Phase des sehr hohen Energieaufwandes dar. Sie ist
daher unter natürlichen Bedingungen auf den Sommer beschränkt, der mit den
herrschenden Temperaturen und der ausreichenden Verfügbarkeit an Nahrung (hohe
Samenproduktion der Gräser und Sträucher, Insekten) nicht noch zusätzlich an den
Reserven der Hamster zehrt.
Außerdem wird angenommen, dass die niedrige Körpertemperatur in der Phase des
Torpors während des Winters eine Aufrechterhaltung der Gonadenaktivität und damit
der Fortpflanzungsfähigkeit bei Kleinsäugern ausschließt (BARNES et al., 1986).
Die Paarungszeit ist beschränkt auf wenige Monate, von April/Mai bis September
(FLINT, 1966). In dieser Zeit werfen die Weibchen nach einer Tragzeit von 20-22
Tagen bis zu 4-mal mit einer mittleren Wurfgröße von 4-9 Jungen (FLINT, 1966). Die
Jungtiere werden mit einem Alter von 18-23 Tagen wiederum geschlechtsreif (FLINT,
1966). Einen maßgebenden Einfluss auf die Wurfgröße hat laut FLINT (1966) das
Nahrungsangebot, das heißt, je mehr Nahrung in der Fortpflanzungszeit zur
Verfügung steht, desto mehr Junge kommen pro Wurf auf die Welt.
Die
durchschnittliche
Körpermasse
eines
neugeborenen
dsungarischen
Zwerghamsters beträgt ca. 1,6g und die tägliche Gewichtszunahme beträgt etwa
0,5g. Ab einem Alter von 10 Tagen beginnen die Jungen selbstständig feste Nahrung
aufzunehmen (WEINER, 1987), wobei sie die Augen noch geschlossen haben. Diese
öffnen sich dann durchschnittlich 3 Tage später, also mit dem 13. Lebenstag.
16
Auch das aggressive Verhalten zwischen den Hamstern, egal zwischen welchen
Geschlechtern, verursacht zusätzliche Energiekosten und tritt nur im Sommer auf. Im
Gegensatz dazu kann im Winter soziale Thermoregulation, d.h. das gegenseitige
Wärmen durch Körpernähe, gefunden werden (RUF und HELDMAIER, 2000).
Die energetischen Kosten der Reproduktion sind vielfältig zusammengesetzt und
erstrecken sich von der Synthese der Fortpflanzungsorgane, Keimzellen über die
Ernährung der Embryonen bis hin zur Investition in die Brutpflege durch zum Beispiel
Milch. Vor allem die Phase um den Laktationspeak, also die Zeit, in der die
Milchproduktion am größten ist, bedeutet für weibliche Säugetiere den größten
Bedarf an Energie. Nicht vergessen werden darf auch die Aufrechterhaltung der
biologischen und physiologischen Grundmechanismen der Elterntiere während der
Reproduktion. Diese dienen der eignen Lebenserhaltung und schließen etwa die
Atmung, Herztätigkeit, Nahrungsaufnahme und Verdauung, Muskelaktivität etc. mit
ein (HELDMAIER und NEUWEILER, 2004).
17
2. GRENZEN METABOLISCHER ANPASSUNG
Die Stoffwechselraten von Dsungarischen Zwerghamstern wurden bereits von vielen
Wissenschaftlern gemessen und studiert. Von großem Interesse waren dabei
natürlich jene Stoffwechselraten, die Hamster in großer Kälte erzielen können,
welche Temperaturen von ihnen überlebt werden können und wie hoch die
Stoffwechselrate ist, die gerade noch toleriert wird, ohne an Körpergewicht zu
verlieren (Maximum sustained Metabolie Rate, MaxSusMR).
Es gibt in der
Wissenschaft viele Hypothesen, die das Zustandekommen der
MaxSusMR zu erklären versuchen. Hier die wichtigsten:
1. Verfügbarkeit der Nahrung
Die MaxSusMR wird in ausschlaggebendem Maße von der Verfügbarkeit der
Nahrung beeinflusst und gesteuert.
2. Zentrale Limitierung
Bei dieser Hypothese werden die energieliefernden Organe für die MaxSusMR
verantwortlich gemacht. Dazu zählen die Organe des Verdauungstraktes und die
assoziierten
Organe wie etwa die
Leber,
sowie die Atmung,
die den
lebensnotwendigen Sauerstoff zur Verstoffwechselung liefert (KIRKWOOD, 1983;
PERRIGO, 1987; HAMMOND und DIAMOND, 1992, 1994; WEINER, 1992;
PETERSON et a/., 1990; KOTEJA, 1996).
3. Psriphere Liinliierung
Hierbei werden die energieverbrauchenden Organsysteme für die Grenzen des
MaxSusMR verantwortlich (HAMMOND et a/., 1996; ROGOWITZ, 1998) gemacht.
Beispiele für derlei Organe sind die Skelettmuskulatur während der Bewegung,
das Drüsengewebe der Mammae während der Laktation oder das braune
Fettgewebe und die Muskeln beim Kältezittern während der Kälteexposition.
18
4. Svmmorphosis
Das Prinzip der •Symmorphosis" besagt, dass alle Aspekte, Strukturen und
Funktionen eines tierischen Organismus optimal aufeinander abgestimmt sind
und dementsprechend kein einzelnes Organsystem limitierend wirkt (WEIBEL et
al., 1991)
5. •Heat dissipation limit"
Diese Hypothese besagt, dass den Säugern durch die anfallende Wärme, die als
Nebenprodukt bei der Futterverwertung und Milchproduktion entsteht, Grenzen in
der Wärmeabgabe gesetzt sind. Kann nun die überschüssige Wärme nicht
abgegeben werden, kommt es unausweichlich zu einer Hyperthermie. Die
Hypothese des •Heat dissipation limits" besagt nun, dass die MaxSusMR durch
diese Unfähigkeit, überschüssige Wärme abzugeben, gesteuert wird. (KRÖL und
SPEAKMAN, 2003).
Diese Hypothese stellt den neuesten Stand der Forschung dar und wurde erst im
Jahre 2003 von E. Kröl und J. R. Speakman publiziert, die sie anhand von
Mäusen Mus musculus untersuchten. Sie wurde noch von keinem Forscherteam
widerlegt. Kröl und Speakman entwarfen diese neue Hypothese, da sie viele
Forschungsergebnisse vorlegen konnten, die gegen eine zentrale oder periphere
Limitierung sprachen. Gegen die zentrale Limitierung sprachen etwa die
Ergebnisse aus einer Studie, die 2001 von J. R. Speakman et al. erstellt wurde.
Diese
zeigte,
dass
die
infolge
ihrer
Forschungen
entartete
maximale
Futteraufnahme von 23g Futter pro Tag und Tier während der Laktation
(JOHNSON et al., 2001a, 2001b) überschritten werden konnte, indem den
Versuchsmäusen ein spezielles Diätfutter mit einem niedrigeren Energiegehalt
angeboten wurde. Weiters konnte von Kröl und Speakman (2003) eine weitere
Studie über Mäuse publiziert werden, anhand der sie zeigten, dass entgegen der
Hypothese der peripheren Limitierung die Milchenergie während der Laktation bei
30°C im Vergleich zu 21 °C und 8°C deutlich abnahm. Gleichzeitig konnte ein
verringerter Futterverbrauch und eine geringere Reproduktionsleistung unter
30°C- Bedingungen festgestellt werden. All diese Ergebnisse deuteten auf eine
andere Art von Limitierung hin und führten zur Entwicklung der •Heat dissipation
limit"- Hypothese.
19
Es wurden viele Studien über die Limitierung der Sustainable Metabolie Rate
(SusMR) bei kleinen Säugetieren durchgeführt. Jedoch wurden die Tiere meist nur
einzelnen Umweltfaktoren ausgesetzt. In der Wildnis jedoch wirkt eine Vielzahl an
Faktoren auf die Tiere ein. Nur wenige Wissenschaftler haben sich mit den
Auswirkungen von mehreren Stressoren auf Säugetiere auseinandergesetzt.
PERRIGO
untersuchte
gleichzeitiger
1987 die Auswirkungen von
Laktation
bei
2
unterschiedlichen
Bewegungsaktivität und
Mäusearten,
Peromyscus
maniculatus und Mus musculus. Die säugenden Weibchen mussten laufen, um an
Futter zu kommen. Das Ergebnis war, dass die beiden Arten unterschiedlich auf
diese Anforderungen reagierten. Die Peromyscus maniculatus- Weibchen steigerten
ihre Laufaktivität, um den erhöhten Energiebedarf mit mehr Futter auszugleichen. Die
Jungen dieser Weibchen waren aber wesentlich kleiner als jene bei Vergleichswürfen.
Die Mus musculus- Weibchen dezimierten die Zahl ihrer Jungen, um auf diese Weise
mit dem gesteigerten Bedarf auszukommen.
HAMMOND et al. (1994) arbeitete mit Swiss Webster Mäusen Mus musculus,
manipulierte deren Würfe (5, 8, 14 Junge) und setzte sie während der Laktation Kälte
(5°C)
aus.
Unter diesen
Umgebungsbedingungen
reagierten
die getesteten
Mäusemütter mit einem Anstieg ihres täglichen Futterverbrauches und überstiegen
dabei die Grenze, des vorab angenommenen Maximums des Futterverbrauches
während einer normalen Laktation. Aus diesen Versuchsergebnissen schlössen die
Forscher, dass die Limitierung nicht im Verdauungstrakt und den assoziierten
Organen liegt, also nicht zentral limitiert ist, sondern dass die Limitierung durch
periphere Organe, in diesem Falle durch die Mammae, bestimmt wird.
ROGOWITZ ging 1998 in seiner Studie an Ratten Sigmidon hispidus auch von einer
peripheren Limitierung aus. Er setzte die Tiere während der Laktation Kälte aus und
entdeckte, dass obwohl der Futterverbrauch in der Kälte im Vergleich zur Wärme
anstieg, ein solcher Anstieg im Milchenergieoutput nicht ersichtlich war. Bei großen
Würfen wurde zwar mehr Milch produziert, diese war aber verdünnt.
20
2.1 Neue Hypothese von E. Kröl & J. R. Speakman- •Heat
dissipation limit"
JOHNSON und SPEAKMAN führten 2001 Versuche an Mäusen Mus musculus durch
und setzten die Tiere in der späten Laktationsphase Kälte (8°C) aus. Sie reagierten
auf diese Manipulation mit einem deutlichen Anstieg der Futteraufnahme, mit einer
Verringerung der Wurfgröße (durch vermehrte Jungensterblichkeit in den ersten 2
Lebenstagen), mit schwereren Jungtieren (KRÖL and SPEAKMAN, 2003) und mit
einem Anstieg im Milchenergie- Output. Aus diesen Ergebnissen schlössen Kröl und
Speakman (2003), dass bei diesen Tieren weder die zentrale noch die periphere
Limitierung eine Rolle spielen.
Als Folge dieser Ergebnisse entwickelten KRÖL und SPEAKMAN (2003) die
Hypothese des •Heat dissipation limits". Diese besagt, dass die Grenzen der
Energieaufnahme zum Zeitpunkt der "peak- lactation" durch die Fähigkeit der Tiere,
überflüssige Wärme, die als Nebenprodukt der Futterumsetzung und Milchproduktion
entsteht, abzugeben, begrenzt ist. Um diese neue Hypothese zu überprüfen,
erfassten
Kröl
und
Speakman
(2003)
die
Futteraufnahmedaten
und
die
Reproduktionsdaten, d.h. die Wurfgröße, die Körpermasse pro Jungem und die
durchschnittliche Wurfmasse von laktierenden Hausmäusen Mus musculus
Wärme
(30°C)
und
vorhergegangenen
verglichen
Studien
an
die
gesammelten
laktierenden
Mäusen
Daten
mit
unter 21 °C-
in
jenen
von
und
8°C-
Bedingungen.
Wurfgröße
Körpermas-se./J u ngtier d-jrcnSohn.vVurfmasse
30 °C
9,8
6,1
56,0 g
21 X
11,3
7,0
77,1g
8X
9,6
7,3
68,7 g
Tabelle 2: Reproduktionsdaten nach Kröl und Speakman (2003)
Die Hypothese der •peripheren Limitierung" würde nun vorhersagen, dass bei
einer Temperatur
von
30
°C
der erniedrigte
Thermoregulationsbedarf der
Mäusemutter zu einer Reduktion der Futteraufnahme führt. Die Milchproduktion und
daher auch der Reproduktionsdaten sollten in diesem Falle von der Temperatur
unbeeinflusst sein, da das Brustdrüsengewebe ohnehin schon maximal arbeitet.
21
Im Vergleich dazu besagt die •Heat dissipation limit"- Hypotliese, dass ein
verringerter Wärmefluss bzw. -austausch eine Reduktion der Milchproduktion und
daher eine Verringerung des reproduktiven Outputs bedingen. Der Grund darin liegt
in einem verminderten Wärmeaustausch zwischen Mutter und Umgebung - infolge
eines geringeren Temperaturgradienten zwischen Körpertemperatur der Mutter und
der Umgebungstemperatur - bei einer Umgebungstemperatur Ta von 30°C. Bei einer
uneingeschränkten
Milchproduktion
käme
es
infolge
eines
verminderten
Wärmeabgabevermögens zu einer unausweichlichen Hyperthermie des Muttertieres.
Weiters
wird
vorhergesagt,
durch
da
es
diese
bei
Hypothese
eine
Reduktion
der
Futteraufnahme
uneingeschränkter Futteraufnahme auch zu
einer
Hyperthermie kommen würde, weil als Nebenprodukt der Verdauung Wärme entsteht.
Infolge dieser Studie konnte vorläufig die •Heat dissipation limit"- Hypothese
bekräftigt werden, da sich die Ergebnisse mit den Vorhersagen einer reduzierten
Futteraufnahme und geringem Reproduktions- Output deckten. Bei 30°C zeigten die
Mäuse eine verminderte Futteraufnahme als bei 21 °C und 8°C, weniger und leichtere
Jungtiere als bei 21°C und leichtere Jungtiere als bei 8°C. Die durchschnittliche
Wurfmassezunahme war ebenfalls geringer als bei 21 °C. Laut KRÖL et al. (2003)
war der Milchenergie- Output bei Mäuse unter 21 °C und 8°C- Bedingungen um
90,1% und 228,4% höher als bei Mäusen bei 30°C. Auch die Inhaltsstoffe der Milch
veränderten sich unter anderen Umgebungstemperaturen signifikant, wobei Milch bei
30°C weniger Feststoffe und weniger Fett enthielt als unter 2IX und 8°C (KRÖL and
SPEAKMAN, 2003).
22
2.2 Einzelhypothese
Die Arbeiten von den oben angeführten Wissenschaftlern führten nun zu meiner
Hypothese.
Nach der •Heat dissipation limit"- Hypothese von KRÖL und SPEAKMAN (2003) wird
die Energieassimilation von Kleinsäugern während der Laktation durch die Grenzen
der Wärmeabgabe limitiert.
Ich postulierte im Gegensatz zu KRÖL und SPEAKMAN (2003), dass erniedrigte
Umgebungstemperaturen und damit verbundene Kosten der Thermoregulatlon
den Energietransfer zu den Jungtieren (und damit deren Wachstumsrate)
vermindern.
Diese Hypothese sollte durch nicht- invasive Messung der Stoffwechselrate bei
Dsungarischen Zwerghamstern unter zwei verschiedenen Umgebungstemperaturen
geprüft werden.
2.3 Begriffserklärung
Um die venwendeten Terminologien zu verstehen, sollen an dieser Stelle die
wichtigsten Begriffe definiert werden:
Der Begriff Stoffwechsel bezeichnet im weitesten Sinne die Gesamtheit aller
chemischen Reaktionen, die in einem Organismus ablaufen.
Tiere gewinnen die zum Leben notwendige Energie aus der Verbrennung von
Nahrungsstoffen.
Stoffwechselrate: Die Menge an chemischer Energie, die pro Zeiteinheit in Wärme
umgewandelt wird, wird als Stoffwechselrate bezeichnet (Rate = Menge pro
Zeiteinheit) (HELDMAIER und NEUWEILER, 2004).
Grundumsatz (Basalstoffwechsel, Basal Metabolie Rate, BMR): Der BMR ist der
minimale Energieumsatz eines endothermen Tieres mit normaler Körpertemperatur,
der notwendig ist, um im Ruhezustand und postabsorptiv, alle Körperfunktionen
aufrechtzuerhalten. Postabsorptiv heißt, dass die spezifisch dynamische Wirkung
23
des Futters abgeklungen sein muss. Darüber hinaus dürfen die Tiere dabei weder
durch Kälte noch Hitze belastet werden, sondern müssen sich in neutraler
Umgebungstemperatur, in ihrer Thermoneutralzone, befinden (HELDMAIER und
NEUWEILER, 2004).
ADMR (Average Daily Metabolie Rate): Unter der ADMR versteht man den mittleren
Energieumsatz eines Tieres über den Zeitraum eines Tages. Sie wird auch als
Leistungsumsatz bezeichnet, da das Tier im Laufe des Tages Arbeit in Form von
körperlicher Aktivität, Nahrungsaufnahme, Wärmeproduktion, Verdauungsarbeit,
Wachstum, Stillzeit usw. verrichtet (HELDMAIER und NEUWEILER, 2004). Die
ADMR umfasst also die Aktiv- und Ruhephasen der Tiere im Laufe eines Tages.
AMR (Average Metabolie Rate):
Die AMR ist jene mittlere Stoffwechselrate, die
während einer bestimmten Zeitspanne gemessen werden kann. In der vorgestellten
Arbeit bezieht sich die jeweilige AMR auf den spezifischen Aufenthaltsort und die
dort gemessene Stoffwechselrate.
RMR (Resting Metabolie Rate): Die RMR ist die niedrigste Stoffwechsel rate, die von
einem Tier im Laufe eines Messtages erreicht wird. Sie stellt in dieser Arbeit den
Mittelwert der drei niedrigsten Stoffwechselraten währen der Messzeit dar.
SDA (Specific dynamic action): Als SDA oder auch •Spezifische dynamische
Wirkung" des Futters bezeichnet man die metabolische Reaktion auf eine
Nahrungsaufnahme.
Unmittelbar
nach
der
Nahrungsaufnahme
steigt
der
Energieumsatz durch die mechanische und chemische Verdauungsarbeit, sowie die
Resorption,
aber
vor
allem
durch
die
nachgeschalteten
Reaktionen
des
Proteinstoffwechsels enorm an. Diese postprandiale Umsatzsteigerung dauert bei
den verschiedenen Tierarten unterschiedlich lange an und hängt vom Unfang und
Proteinreichtum der Mahlzeit ab. Durch die spezifische dynamische Wirkung der
Nahrung geht ein Teil der Nahrungsenergie als Wärme verloren und somit wird der
Anteil der nutzbaren Energie geschmälert.
24
2.4 Methoden zur Messung der Stoffwechsel rate
Zur Messung der Stoffwechselrate gibt es unterschiedliche Möglichkeiten:
direkte
Kalorimetrie
indirekte
Kalorimetrie
Gasanalyse
Wärme
CO2
indirekte Kalorimetrie
Energiegehalt des Futters
minus Kot, Urin
OLW-Methode
Kot
Abbildung 4: Methoden zur Messung der Stoffwechselrate (aus: Vergleichende Tierphysiologie,
2004)
> Doppelt markiertes Wasser (double labeled water, DLW; Isotopen- Methode)
Eine bestimmte Menge an Wasser, das mit Wassermolekülen angereichert wurde,
welche die stabilen Isotope ^H und ^^0 enthalten, wird dem Tier injiziert. Mit der
Zeit nimmt, abhängig von der Aktivität des Tieres, die Konzentration an
markierten Wasserstoff- und Sauerstoffatomen ab (geht als CO2 und H2O
verloren). Die Differenz zwischen den Ausscheidungsraten des markierten
Wasserstoffes und Sauerstoffes wird gemessen und so kann die CO2Produktionsrate und damit der Energieumsatz bsrechnet weiden.
> Herzfrequenz
Hierbei wird mittels Messung der Herzfrequenz auf den Energieverbrauch
geschlossen. Diesem Prinzip liegt zu Grunde, dass mehr Sauerstoff nachgeliefert
werden muss, sobald der Energieumsatz ansteigt und dadurch mehr Energie
verbraucht wird.
25
> Direkte Kalorimetrie
Alle Energie, die ein Tier umsetzt, wird in Wärme umgewandelt und nach außen
abgegeben.
Von
der
abgegebenen
Wärmeenergie
wird
direkt
auf den
Energieverbrauch geschlossen.
> Indirekte Kalorimetrie
Die Analyse des Energiehaushaltes über den Stoffumsatz wird als indirekte
Kalorimetrie bezeichnet.
Bei diesem Verfahren handelt es sich
um die
Bestimmung des Energieumsatzes (in kJ oder MJ) anhand des Gaswechsels und
der N- Ausscheidung im Harn.
In der vorliegenden Arbeit wurde nur der O2- Verbrauch ohne Bestimmung der mit
O2 umgesetzten Substrate und der hierbei freigesetzte Energie zum Vergleich
des
Energiestoffwechsels
unter
unterschiedlichen
Temperaturbedingungen
herangezogen. Dieses •abgekürzte Verfahren" ohne Energieberechnung lieferte
plausible Annäherungsdaten und war für die Untersuchung der aufgestellten
Hypothese ausreichend, da es während des Untersuchungszeitraumes in
ausreichendem Maße einen Anstieg des Energieumsatzes bei den verwendeten
Hamstermüttern zeigte.
26
3. MATERIAL UND METHODE
3.1 Versuchstiere
3.1.1 Herkunft und Alter
Die Dsungarischen Zwerghamster {Phodopus sungorus) stammten zur Hälfte aus
der institutseigenen Zucht und zur anderen Hälfte von der Tierärztlichen Hochschule
Hannover, die für das Projekt 10 ihrer Zuchthamster zur Verfügung gestellt hat.
Alle zur Zucht verwendeten Hamster, ob weiblich oder männlich, waren adulte,
geschlechtsreife Tiere und waren zwischen 20 Wochen und 1,5 Jahre alt.
3.1.2 Auswahlkriterien und VoruntersuchungenMännchen
Vor
der
Verpaarung
wurden
die
Männchen
einer
allgemeinen
klinischen
Untersuchung unterzogen, bei der vor allem auf das Allgemeinverhalten und die
Körperhaltung, den Ernährungszustand, die Haut, die Hautanhangsgebilde (wie z.B.
Markierdrüsen), das Haarkleid, die Farbe der Schleimhäute und die Atmung geachtet
wurde.
Danach folgte eine andrologische Untersuchung. Dabei wurde auf Veränderungen
am Präputium, am Penis und an den Hoden und Nebenhoden geachtet. Die Hoden
und Nebenhoden wurden außerdem adspektorisch und palpatorisch auf ihr
Vorhandensein, ihre Lage, Form und Größe und ihre physiologische Konsistenz, die
prall- elastisch sein sollte, kontrolliert.
Nur Tiere, die bei diesen Untersuchungen ohne Besonderheiten waren, wurden zur
Zucht genommen.
27
3.1.3 Auswahlkriterien und VoruntersuchungenWeibchen
Bei ihnen wurde vor dem Zuchteinsatz eine den Männchen identische allgemeine
klinische Untersuchung durchgeführt.
An diese schloss sich eine gynäkologische Untersuchung an, die in Folge der
geringen Körpergröße, auf wenige Punkte gekürzt werden musste. Es wurde
adspektorisch die Vulva und ihre Umgebung auf Veränderungen (Ausfluss,
Verletzungen, Schwellungen) untersucht. Außerdem wurden die Milchleisten auf
Veränderungen oder Auffälligkeiten Inspiziert.
Nur Weibchen, die diese Untersuchungen ohne Besonderheiten abschlössen,
wurden für die Zucht verwendet.
Die Zuteilung der Weibchen zu den Versuchsgruppen erfolgte abwechselnd. Das
erste Weibchen samt Wurf wurde der Versuchsgruppe 1 zugeordnet, das zweite
Weibchen mit ihrem Wurf der Versuchsgruppe 2 und so weiter. Somit sollte die
Verwendung der jeweiligen Weibchen einem Zufallsmechanismus untenA/orfen
werden und somit eine Randomisierung gewährleistet sein.
Versuchsgruppe 1
Versuchsgruppe 2
Mutter
Körpermasse (g)
Alter (in Wochen)
VI
32,98
68
II
34,70
60
54
35,75
20
55
32,40
22
53
31,93
yJ\J
55
33,69
50
54
32,31
35
55
34,20
51
53
36,47
58
XVII
30,89
24
54
34,92
44
XVI
33,01
20
Tabelle 3: Alter und Körpermasse der Mütter zum Zeitpunkt der Verpaarung
28
3.1.4 Haltung und Fütterung vor der Versuchsdurchführung
Die dsungarischen Zwerghamster wurden vor der Versuchsdurchführung unter
konstanter Umgebungstemperatur von 18 ± 1,5 °C unter Langtagverhältnissen mit
einer künstlich langen Photoperiode von L:D = 16:8 (16 Stunden Licht : 8 Stunden
Dunkelheit, Licht von 4.00h bis 20.00h) gehalten. Die Tiere waren in Makroionkäfigen
von 22 * 17 * 15 cm untergebracht. Diese Käfige waren mit einer 4 cm hohen
Sägespäneschicht, Zellstoff als Nistmaterial und einer leeren Toilettenpapierrolle als
Unterschlupf ausgestattet. Frisches Futter und Wasser standen täglich ad libitum zur
Verfügung. Als Futter diente Altromin Zuchtfutter 7019 und jeder Hamster erhielt
zusätzlich einen halben Apfel und 10 Mehlwürmer pro Woche.
3.1.5 Haltung und Fütterung während der Verpaarung und TrächtigkeitVersuchsgruppe 1
Während der Verpaarung wurden die ausgewählten Hamsterpaare in großen
Makroionkäfigen mit den Maßen 40 * 20 * 15 cm, die zusätzlich über ein Häuschen
verfügten, für die Dauer von einer Woche zusammen gehalten und danach wieder
getrennt. Die Käfige waren ansonsten völlig identisch ausgestattet, wie die Käfige vor
der Versuchsdurchführung. Auch die Versorgung mit Futter und Wasser war
identisch mit der Fütterung vor der Verpaarung. Das Weibchen wurde daraufhin,
nach Ablauf der Woche, alleine bei einer konstanten Umgebungstemperatur von 18
± 1.5 °C gehalten. Das Mäuschen diente nach einer Tragzeit von 21 Tagen ± 1 Tag
als Nesthöhle.
3.1.6 Haltung und Fütterung während der Verpaarung und TrächtigkeitVersuchsgruppe 2
Während der Verpaarung wurden die ausgewählten Hamsterpaare in großen
Makroionkäfigen mit den Maßen 40 * 20 * 15 cm, die zusätzlich mit einem Häuschen
ausgestattet waren, für die Dauer von einer Woche zusammengehalten und danach
29
wieder getrennt. Die Käfige waren ansonsten völlig identisch ausgestattet, wie die
Käfige vor der Versuchsdurchführung. Auch die Versorgung mit Futter und Wasser
war identisch mit der Fütterung vor der Verpaarung. Das Weibchen wurde daraufhin
in eine 5°C- Klimakammer gebracht, um ihr die Akklimatisation auf die Kälte zu
ermöglichen. Das Häuschen diente nach einer Tragzeit von 21 Tagen ± 1 Tag als
Nesthöhle.
3.2 Messung des Energieumsatzes
3.2.1 Indirekte Kalorimetrie
Der Sauerstoffverbrauch wurde
in einem offenen
respirometrischen
System
gemessen. Als Stoffwechselkäfige dienten dabei zwei 2,51 Plexiglasboxen mit den
Maßen 21 * 13,5 * 13 cm der Marke •Geo-Large", die auf ihrer Breitseite mit einem
Plexiglasrohr mit einer Länge von 13,5 cm und mit einem Durchmesser von 3,5 cm
verbunden wurden. Genau in der Mitte des Rohres wurde an der oberen Seite ein
kleines Loch mit einem Durchmesser von 5 mm gebohrt, durch das die
Umgebungsluft in beide Boxen (Box 1 und Box 2) gleichmäßig einströmen konnte.
An der Vorderseite jeder Box wurde jeweils mittig im unteren Drittel ein Loch mit
einem Durchmesser von 5 mm gebohrt und 4,5 cm vom Boxenboden entfernt eine
Schlauchtülle montiert. Daran wurden während des Versuches Kunststoffschläuche
zur Absaugung der Luft angesteckt. Die beiden Plexiglasboxen wurden mit
Kunststoffdeckel, die mit einer handelsüblichen Kunststofftischdecke überzogen
wurden, luftdicht verschlossen und befanden sich in einem Klimaprüfschrank der
Firma Feutron (TPK 600) bei künstlicher Beleuchtung, in dem die Lufttemperatur
geregelt und mit Hilfe von Thermoelementen im Inneren der Käfige gemessen wurde.
Zur Messung des Sauerstoffverbrauches wurden die Käfige mit Luft, die gleichmäßig
über die Öffnung in der Plexiglasröhre in beide Boxen gelangte, durchströmt. Diese
Luft
wurde
von
druckfrei
arbeitenden
Membranpumpen,
die
am
FIWI
(Forschungsinstitut für Wildtierkunde und Ökologie) gebaut wurden, über die
Schlauchtüllen abgesaugt. Nach dem Trocknen der Luft mit Hilfe von Kieselgel mit
30
Feuchtigkeitsindikator
wurde
der
Luftfluss
mittels
thermoelektrischer
Massenflussmesser (Omega FMA 3100 Serie) bestimmt. Der Sauerstoffgehalt der
Luft wurde mit einem Zweikanal O2- Gasanalysator (OXOR 610, Maihak AG)
gemessen. Der Analysator verglich dabei die Luft aus den Käfigen mit Vergleichsluft
aus der Klimakammer. Vor jeder Messung wurden die Gasanalysatoren mit selbst
bereiteten Gasmischungen (Gasmischpumpe H.Wösthoff GmBH Typ 55A27/7a) aus
Umgebungsluft und Stickstoff geeicht.
Der Sauerstoffverbrauch wurde dann mittels folgender Gleichung berechnet:
VO2 [ml O2 h-^] = AVol% O2 * Fluss [I h"^] * 10
Aus
den
Ergebnissen
dieser
Sauerstoffverbrauchs-Berechnung
wurden
die
individuellen Stoffwechselraten (MR, metabolic rate) ermittelt, welche in [ml02 h"^ g"^]
angegeben wurden.
Alle Messgrößen wurden von einem Computer via A/D- Wandler im 1-MinutenIntervall erfasst. Daraufhin wurden diese umgerechnet und gespeichert.
Die drei durch den Computer automatisch gesteuerten Magnetventile ermöglichten
es, die Daten von der Hamstermutter, deren Jungen und von einem Vergleichskanal,
welcher verantwortlich für die Nullpunkt Korrektur war, zyklisch im 1-Minuten-Takt zu
registrieren. Das bedeutet, dass für jede Box alle 3 Minuten ein Messwert vorhanden
war. Die Steuerung der Magnetventile, sowie die Datenerfassung und Umrechnung
der
einzelnen
Messwerte
geschah
mit
einem
von
Prof.
Ruf
erstellten
Computerprogramm in Matlab 7.0.1.
Um auf individuelle Unterschiede eingehen zu können, wurde auch das Gewicht
berücksichtigt und in die Berechnungen folgendermaßen miteinbezogen:
MR [ml 02 g"'' h-^ ] = AVol% O2 • Fluss [I h"^] • 10 • BW [g]"^
31
Loch in Plexiglasröhre
für Lufteinstrom
Kunststoffdeckel
Futterraufe
Nest
Box1
Box 2
Nippeltränke
Einstreu mit
Sägespänen
Abbildung 5: Schema des StoffWechselkäfigaufbaus
3.2.2 Vorversuche
Um eruieren zu können, ob eine Messung in dem selbstgebauten Messsystem
möglich ist, wurden der Versuchsdurchführung Vorversuche vorgeschaltet. Hierbei
konnte festgestellt werden, dass die MR (metabolic rate, VO2/BW = ml 02/g/h) in den
beiden Boxen abhängig ist von dem Aufenthalt des Hamsters.
Befand sich der Hamster in der Box 1, konnte diese Tatsache eindeutig an den
VO2/BW- Werten in beiden Boxen abgelesen werden und umgekehrt. Wenn der
Hamster sich in der einen Box befand, denn sank der VO2/BW- Wert in der anderen
Box in kurzer Zeit (etwa nach drei Zyklen, das heißt nach ca. 9 Minuten) auf Werte,
die nur geringfügig über 0,000 ml 02/g/h lagen und stieg in der Aufenthaltsbox
innerhalb von 9 Minuten auf nur geringfügig variierende Werte an.
32
3.3 Versuchsdurchführung
Die Mutter und ihre Jungen wurden in den oben beschriebenen Stoffwechselkäfigen
gehalten. Die Plexiglasröhre, die die beiden Boxen miteinander verband, war in einer
Höhe von 8 cm vom Boden der Boxen aus entfernt angebracht, sodass
ausschließlich die Mütter infolge ihrer Körpergröße in der Zeit der Messung die
Möglichkeit hatten, von einer Box in die andere zu klettern. In Box 1 wurden der
Mutter Futter (Altromin Zuchtfutter 7019) in einer Futterraufe und Wasser in einer
Nippeltränke ad libitum zur Verfügung gestellt.
Die Box 2 diente als Nestbox und
wurde daher mit einer dünnen Schicht von Sägespänen und Zellstoff als Nistmaterial
ausgestattet. Die Jungen befanden sich während der gesamten Messzeit in der Box
2 und wurden dort von der Mutter gesäugt und gepflegt. Während dieser Zeit konnte
die Stoffwechsel rate von Mutter und Jungen gemeinsam ermittelt werden. Die Mutter
kletterte in regelmäßigen Abständen in die Box 1 um dort zu fressen, zu trinken und
Körperpflege zu betreiben. In dieser Zeit konnte ihre Stoffwechsel rate allein und die
der Jungen alleine gemessen werden.
Die Wurfgröße wurde am Tag 1 der Laktationsphase registriert und täglich kontrolliert.
In der Zeit der Versuchsdurchführung von Tag 8 bis Tag 15 der Laktation wurde
täglich die Körpermasse der Muttertiere und der Jungen registriert. Weiters wurde die
Entwicklung der Jungtiere verfolgt und aufgezeichnet. Von besonderem Interesse
war dabei der Tag der Augenöffnung der Jungen.
Der Sauerstoffverbrauch wurde zwischen dem 8. und 15. Laktationstag bei einer
konstanten Umgebungstemperatur von 18 ± 0,5 °C gemessen. Diese Temperatur
liegt knapp unterhalb der Thermoneutralzone (23-28 °C) ohne Nest und stellt daher
praktisch keine Kältebelastung dar. Beim Muttertier war der Tag des Laktationspeaks
von besonderem Interesse, da hier der Energiebedarf am größten ist.
33
Die Versuchsdurchführung war identisch wie jene bei Versuchsgruppe 1, nur dass
der Sauerstoffverbrauch bei einer konstanten Umgebungstemperatur von 5 ± 0,5°C
und zusätzlich auch der Futterverbrauch der Muttertiere bei dieser Gruppe täglich
gemessen wurden. Das Futter wurde dazu täglich gewogen und somit der Verbrauch
pro Tag und Tier (in g) ermittelt. Weiters wurde die Nesttemperatur mit Hilfe eines
Temperaturfühlers kontrolliert. Dazu wurde dessen Spitze zwischen den Unterbauch
der Mutter und den Jungtieren eingeführt und der Wert nach der Messung abgelesen.
3.4 Datenauswertung
Die Hamstermütter wechselten mehrmals am Tag ihren Aufenthaltsort. Diese
Ortswechsel der Hamstermütter konnten eindeutig anhand der sich deutlich in den
Boxen verändernden VO2/BW- Werte nachvollzogen und ausgewertet werden. Die
einzelnen Werte wurden erst nach einer Anpassungszeit von mindestens 9 Minuten
zur Auswertung herangezogen, das heißt, die Hamstermutter musste mindestens 9
Minuten ein einer Box verbringen, bevor die darin erhobenen Daten zur Analyse
herangezogen wurden.
In der Zeit, in der die Hamstermutter in der Box 1 war, wurde ihre Stoffwechselrate
gemessen. Der Mittelwert dieser Messdaten srgab die AMR (Average Metabolie Rate
[ml 02/g/h]) in der Box 1.
Die AMR (Average Metabolie Rate [ml Oa/g/h]) in der Box 2 war jener Mittelwert der
berechneten Stoffwechselraten, die in jener Zeit gemessen wurden, in der die Mutter
bei ihren Jungen in der Nestbox war. Sie wurde ermittelt, indem von dem
Gesamtsauerstoffverbrauch in
Box 2 (Mutter mit Jungen zusammen) jener
Sauerstoffverbrauch abgezogen wurde, der in Box 2 gemessen werden konnte,
wenn die Mutter in der Box 1 war.
Zur Berechnung der mittleren täglichen Stoffwechselrate {Average Daily Metabolie
Rate, ADMR [ml 02/g/d]) wurde der Mittelwert der AMR in Box 1 [mIOa h"^] mit jener
Zeit (in Stunden) multipliziert, die die Hamstermutter in der Futterbox verbrachte und
34
der Mittelwert der AMR in Box 2 [ml02 h"^] wurde mit der verbrachten Zeit in der
Nestbox (in Stunden) multipliziert. Diese 2 Werte wurden danach addiert.
Um die RMR zu erhalten wurde der Mittelwert der 3 kleinsten Werte der AMR in Box
2 berechnet.
Die Körpermasse der Mütter und der Jungen wurden täglich mit einer Genauigkeit
von ± 0,01g ermittelt und aufgezeichnet.
3.5 Statistische Auswertung
Für die statistische Auswertung wurde das Statistik Paket R 2.4.1 für Windows
ven/vendet (R Development Core Team, 2006).
Vor der Anwendung von parametrischen Tests wurden alle Rohdaten mit der
Software
S-
Plus
6.2
Professional
mittels
Shapiro-Wilks Testverfahren
auf
Normalverteilung geprüft und mit Hilfe von •linear mixed effect models" (Ime)
analysiert.
Bei diesen Modellen wurde die Tiernummer als "random factor"
eingegeben, um Messwiederholungen am selben Individuum zu berücksichtigen.
Der Einfluss von Parametern wurde durch Varianzanalyse (ANOVA) der "repeated
measurements" Modelle auf signifikante Behandlungseffekte (p<0,05) geprüft. Bei
allen Mittelwertsberechnungen wurde die Standardabweichung (SD) angegeben.
Die angegebenen Streuungsmaße bei Tabellen und Abbüdungsn entsprechen
ebenfalls der Standardabweichung (SD).
Bei allen statistischen Vergleichen wurden die einzelnen Variablen nicht einzeln
getestet,
sondern
in
einem
lme(AMR~Gewicht+Ta+Wurfgröße+Futter)).
Model
Damit
waren
(zum
Beispiel:
alle
signifikanten
Unterschiede unabhängige Unterschiede. Das heißt, die Umgebungstemperatur
hatte zum Beispiel auch dann einen Einfluss auf AMR, wenn man alle anderen
Einflussgrößen, die von statistischer Relevanz waren, berücksichtigte. Das gilt
natürlich auch für die nachstehenden statistischen Analysen.
35
4. ERGEBNISSE
4.1 Zuchtergebnisse
4.1.1 Allgemein
Zur Zucht wurden insgesamt 12 unterschiedliche Weibchen und 10 unterschiedliche
Männchen der Gattung Phodopus sungorus venwendet.
Insgesamt kamen bei den 12 Würfen 62 Junge zur Welt, von denen 38 männlichen
Geschlechts und 24 weiblichen Geschlechts waren. Von den weiblichen Jungtieren
starben in den ersten 3 Lebenstagen 3 Tiere. Von den männlichen Jungtieren
überlebten alle.
70
62
60
50
Bllilltllllilllill
a>
<D
40
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30
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HiHfpi
cc
20
1 3.
1
B
24
•1 1Hl
-~~-^
HBHM IMBH
-^-- •
1
Gesamt
Männchen
,
V\l^ibchen
Geschlecht
Abbildung 6: Anzahl und Geschlechtsverteilung der Jungtiere
Die
Wurfgröße
variierte
zwischen
1
und
8
Jungen
pro Wurf mit
einer
durchschnittlichen Wurfgröße von 4,1 ± 2 Jungen, wobei davon durchschnittlich 2,5 ±
1,6 Junge männlich und 1,5 ± 1,0 Junge weiblich waren.
36
Unter 18°C- Bedingungen warfen die insgesamt 6 Weibchen durchschnittlich 4,3 ±
1,8 Junge, wovon im Mittel 3,0 ± 1,4 Söhne und 1,3 ± 0,5 Töchter geboren wurden.
Insgesamt wurden unter 18°C- Bedingungen 26 Jungtiere (18 Männchen und 8
Weibchen) geboren.
Die 6 Hamstermütter, die während und nach ihrer Trächtigkeit bei 5°C gehalten
wurden, warfen durchschnittlich 4,8 ± 2,1 Jungtiere, wobei davon 3,0 ± 1,3 Söhne
und 1,6 ± 1,1 Töchter geboren wurden. Insgesamt wurden unter 5 °C- Bedingungen
29 Jungtiere (18 Männchen und 11 Weibchen) geboren.
Gesamt
9
Abbildung 7: Anzahl und Geschlechtsverteilung der Jungtiere bei 18°C und 5°C
37
4.2 Ergebnisse der Mütter
4.2.1 Allgemein
Die Körpermasse der Mütter wurde vom 8. bis hin zum 15. Laktationstag (LT)
gemessen und ausgewertet.
Die Mütter hatten am 8. LT eine durchschnittliche Körpermasse von 35,02 ± 3,04g
und am 15. LT eine durchschnittliche Körpermasse von 31,74 ± 2,21g. Somit war im
Laufe der Messzeit eine mittlere Körpermasseabnahme von 9,09 ± 5,57 % zu
verzeichnen. Der Körpergewichtsverlust in den beiden Gruppen war nicht signifikant
verschieden (F 9,66= 0,315, p = 0,967).
Die Gesamtheit aller für den Versuch venwendeter Mütter hatte am Tag der
Peaklaktation eine Körpermasse von durchschnittlich 33,4 ± 3,13g.
38.00
32.70
8.LT
KM am Peak
15.LT
Abbildung 8: Körpermasseverläufe der Mütter bei unterschiedlichen Umgebungstemperaturen
vom 8.-15. Laktationstag (orange: Körpermasseverlauf der Mütter bei 18 °C;
blau: Körpermasseverlauf der Mütter bei 5 "C)
38
4.2.2 Versuchsgruppe 1 (IS^C)
Bei Versuchsgruppe 1, also bei der Versuchsdurchführung bei 18°C, wurde am 8. LT
eine durchschnittliche Körpermasse von 34,03 ± 1,52g und am 15. LT eine
durchschnittliche
Körpermasse
von
30,97
±
1,30g
ermittelt.
Die
mittlere
Körpermasseabnahme vom 8. bis zum 15. LT betrug 9,37 ± 6,02 %.
Die Mütter der Versuchsgruppe 1 (18°C) hatten am Tag der Peaklaktation eine
durchschnittliche Körpermasse von 31,99 ± 2,82g.
Bei Versuchsgruppe 2 (bei 5°C) wurde am 8. LT eine durchschnittliche Körpermasse
von 36,00 ± 3,96g und am 15. LT eine durchschnittliche Körpermasse von 32,70 ±
2,63g gemessen, was einer Abnahme von 8,80 ± 5,65 % im Laufe dieser Zeit
entspricht.
Die Mütter der Versuchgruppe 2 (5°C) hatten am Tag der Peaklaktation eine mittlere
Körpermasse von 34,10 ± 3,31g.
4.3 Ergebnisse der Jungen
4.3.1 Allgemein
Die Körpermasse der Jungtiere wurde vom 8. bis hin zum 15. Laktationstag
gemessen und ausgewertet.
Im Laufe der Messzeit, also vom 8. bis zum 15. LT wurde eine durchschnittliche
Körpermassezunahme der Jungtiere von 0,93 ± 0,19g pro Tag beobachtet.
Zum Zeitpunkt des Laktationspeaks betrug die mittlere Wurfmasse 46,26 ± 19,93g
und die mittlere Körpermasse zum Zeitpunkt des Laktationspeaks lag bei 10,53 ±
2,56g.
Die Augen der Jungtiere öffneten sich durchschnittlich am 13. Laktationstag (± 0,7
Tage). Zu dieser Zeit betrug die durchschnittliche Körpermasse 10,92 ± 2,07g.
39
Bei einem Drittel der Jungen, also bei 33,33 %, fielen der Tag, an dem sich ihre
Augen öffneten, und der Tag der Peaklaktation auf einen Tag zusammen.
Bei 9 von 12 Würfen, also bei 75%, unterschieden sich diese beiden Ereignisse nur
um einen Tag. Bei 11 von 12 Würfen, also bei 91,67%, lagen der Zeitpunkt der
Augenöffnung und der Peaklaktation höchstens 2 Tage auseinander.
18.00
16.00
14.00
O)
w
w
E
Q.
O
12.00 ^
10.00
8.00
6.00
4.00
2.00
0.00
Peak
8.LT
Augen offen
15.LT
Abbildung 9: Körpermasserverläufe der Jungtiere bei unterschiedlichen
Umgebungstemperaturen (orange: Gewichtsverlauf der Jungen bei 18°C, blau: Gewichtsverlauf
der Jungen bei 5°C)
Bei 18°C betrug die durchschnittliche Wurfmasse am Laktationspeak 52,98 ± 20,92g
und die mittlere Körpermassezunahme pro Tag und Jungtier lag bei 1,01 ± 0,18g.
Wenn auch die Wurfgröße einbezogen wurde, konnte festgestellt werden, dass bei
weniger als 5 Jungen pro Wurf eine tägliche Körpermassezunahme von 1,13 ± 0,19g
erreicht wurde und bei >/= 5 Jungen lag diese bei 0,90 ± 0,03g.
Die
mittlere
Körpermasse
am
Tag
des
Laktationspeaks
betrug
in
der
Versuchsgruppe 1 durchschnittlich 12,48 ± 1,92 g.
Bei Würfen mit < 5 Jungen war die mittlere Körpermasse der Jungtiere zu diesem
Zeitpunk 13,34 ± 1,87g und bei Würfen mit >/= 5 Jungen betrug sie 11,62 ± 1,87g.
40
Die Augen der Jungtiere öffneten sich unter IS^C- Bedingungen durchschnittlich am
12,8ten Laktationstag (± 1 Tag) mit einer durchschnittlichen Körpermasse von 12,54
± 0,85g.
Bei 1 von 6 Würfen unter 18''C- Bedingungen, also bei 16,67%, fielen der Tag an
dem sich ihre Augen öffneten und der Tag der Peaklaktation auf einen Tag
zusammen.
Bei 4 von 6 Würfen, also bei 66,67%, unterschieden sich diese beiden Ereignisse nur
um einen Tag. Bei allen 6 Würfen, also bei 100%, lagen der Zeitpunkt der
Bei 5 °C betrug die durchschnittliche Wurfmasse 39,53 ± 18,09g am Laktationspeak
und die mittlere Körpermassezunahme pro Tier und Tag lag bei 0,84 ± 0,17g.
In Einbeziehung der Wurfgröße konnte festgestellt werden, dass bei weniger als 5
Jungen pro Wurf eine tägliche Körpermassezunahme von 0,92 ± 0,19g erreicht
wurde und bei >/= 5 Jungen betrug diese 0,76 ± 0,14g.
Die mittlere Körpermasse am Tag des Laktationspeaks lag in der Versuchsgruppe 2
durchschnittlich bei 8,58 ± 1,25g.
Bei Würfen mit < 5 Jungen betrug die mittlere Körpermasse der Jungtiere zu diesem
Zeitpunk 8,42 ± 1,88g und bei Würfen mit >/= 5 Jungen lag sie bei 8,73 ± 0,56g.
Die Augen der Jungtiere öffneten sich unter 5°C- Bedingungen durchschnittlich am
13,2ten Laktationstag (± 0,4 Tage) mit einer durchschnittlichen Körpermasse von 9,3
±1,6g.
Bei 2 von 6 Würfen unter 5°C- Bedingungen, das entsprach 33,33%, fielen der Tag
an dem sich ihre Augen öffneten und der Tag der Peaklaktation auf einen Tag
zusammen.
Bei 4 von 6 Würfen, also bei 66,67%, unterschieden sich diese beiden Ereignisse nur
um einen Tag. Bei 5 von 6 Würfen, also bei 83,33%, lagen der Zeitpunkt der
Nur bei einem Wurf lagen zwischen dem Zeitpunkt der Augenöffnung der Jungen (14.
Laktationstag) und dem Zeitpunkt der Peaklaktation (9. Laktationstag) mehr als 2
Tage, nämlich 5 Tage.
41
18
5
Umgebungstemperatur (°C)
Abbildung 10: Einfluss der Umgebungstemperatur auf die Wurfgröße
8.58
18
Abbildung 11: Einfluss der Umgebungstemperatur auf die Körpermasse der Jungtiere am
Laktationspeal(
42
13.2
18
E) Laktationstag • Körpermasse
Abbildung 12: Einfluss der Umgebungstemperatur auf den Zeitpunkt des Augenöffnens bei den
Jungtieren und deren Körpermasse (g) an diesem Tag (blau: Laktationstag, violett:
Körpermasse in g)
4.3.4 Statistische Analyse - Wurfmasse
Die gewonnenen Daten der Wurfmasse waren laut Wilcox- Test normalverteilt.
•
Es konnte während unserer Testphase vom 8.-15. Laktationstag ein signifikanter
Einfluss der Körpermasse der Mütter auf die Wurfmasse beobachtet werden
(ANOVA: F 1,93 = 22,40022; p < 0,0001).
•
Umgebungstemperatur Ja
Die Umgebungstemperatur zeigte keinerlei signifikanten Einfluss auf die Wurfmasse
(ANOVA: F 1,93 = 0,12958; p = 0,7197).
43
•
Wurfgröße
Einen signifikanten Einfluss auf die Wurfmasse hatte enwartungsgemäß die
Wurfgröße (ANOVA: F 6,87 = 15,21180; p < 0,0001).
•
Futterverbrauch der Mütter
Die Wurfmasse des Muttertieres hatte einen signifikanten Einfluss auf den
Futterverbrauch (ANOVA: F 1,37 = 56,5194; p < 0,0001). Je mehr Jungtiere geboren
wurden, beziehungsweise je größer die Wurfmasse war, desto mehr mussten die
Mütter fressen, um den Energiebedarf ausgleichen zu können.
35 -
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t
5
•
•
30 -
•
25 -
•
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•
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1
20
40
•
•
•
-1•
60
80
100
Wurfmasse (g)
Äbbiiäung 13: Einfluss der Wurfmasse (g) auf den Futterverbrauch (g/d/Tier) der Mütter
4.3.5 Statistische Analyse - Körpermassezunahme/Jungtier/Tag
Die gewonnenen Daten der Körpermassezunahme/Jungtier/Tag waren laut WilcoxTest normalverteilt.
44
•
Körpermasse und Futterverbrauch der Mütter
Keinen signifikanten Einfluss auf die Körpermassezunahme pro Jungtier und pro Tag
(in g) zeigten sowohl die Körpermasse (ANOVA: F 1,92 = 0,0614; p = 0,8049) als auch
der Futterverbrauch der Mütter (ANOVA: F 1,36 = 2,30632; p = 0,1376).
•
Die Umgebungstemperatur zeigte einen signifikanten Einfluss auf die
Körpermassezunahme der Jungtiere (ANOVA: F 1,93 = 4,8386; p = 0,0303).
1.40 n
1.01 g/d/Jungem
0.84 g/d/Jungem
18 °C
5°C
Abbildung 14: Einfluss der Umgebungstemperatur (18 °C und 5 °C) auf die
Körpermassezunahme der Jungtiere (in g pro Tag)
•
Wurfgröße
Die Wurfgröße hatte einen signifikanten Einfluss auf die Körpermassezunahme der
Jungen (ANOVA: Fe.se = 3,9411; p = 0,0016). Je mehr Jungtiere pro Wurf geboren
wurden, desto geringer war die tägliche Körpermassezunahme.
45
4.4 Stoffwechsel rate der Mütter
4.4.1 Allgemein
Der Tag der Peaklaktation wurde mit Hilfe der indirekten Kalorimetrie bestimmt und
war als jener Tag während der Laktationsphase der Hamstermutter definiert, an dem
ihre Stoffwechselrate am größten war.
Die
Gesamtheit
aller
für
den
Versuch
venwendeter
Hamstermütter
hatte
durchschnittlich ihren Laktationspeak am 12,85ten ± 1,64 Laktationstag.
Die Average Metabolie Rate (AMR) in Box 1, also in jener Box, in der die Mutter sich
alleine ohne ihre Jungen aufhielt und somit völlig der sie umgebenden Temperatur
ausgesetzt war, betrug am Tag des Laktationspeaks durchschnittlich 10,818 ± 3,070
ml 02/g/h. Im Nest bei ihren Jungen, also in Box 2, betrug diese AMR 4,150 ± 0,797
ml 02/g/h. Über 24 Stunden gesehen konnte ein ADMR (Average Daily Metabolie
Rate) von 126,282 ± 23,377 ml 02/g/d berechnet werden. Die Resting Metabolie Rate
(RMR) lag durchschnittlich bei 3,113 ± 1,145 ml 02/g/h.
46
14.44
7
Junge
5
2
Junge Junge
5
4
Junge Junge
3
Junge
2
Junge
4
8
Junge Junge
15.60
T
SX
14.44
6
3
Junge Junge
5
Junge
Abbildung 15: Energieumsatz der Muttertiere zum Zeitpunkt der Peaklaktation bei
unterschiedlichen Wurfgrößen und verschiedenen Umgebungstemperaturen
Durchschnittlich war bei
18°C der Laktationspeak am Tag
13 ± 1,26 der
Laktationsphase.
Die AMR (Average Metabolie Rate) in Box 1 betrug am Tag der Peaklaktation
durchschnittlich 8,622 ± 2,226 ml 02/g/h, jene im Nest in Box 2 lag bei 3,800 ± 0,874
ml 02/g/h. Die .ADMR (Average Daily Metaboiic Rate) im Laufe eines ganzen Tages
(24 Stunden) betrug durchschnittlich 110,485 ± 13,441 ml 02/g/d.
Die RMR (Resting Metabolic Rate) in Box 2 lag durchschnittlich bei 3,634 ± 1,051 ml
02/g/h.
Unter Berücksichtigung der Wurfgröße konnte festgestellt werden, dass bei Würfen
mit weniger als 5 Jungen der Laktationspeak durchschnittlich an Tag 13 ± 1,73 der
Laktationsphase der Muttertiere war. Die AMR in Box 1 betrug durchschnittlich 8.303
± 3,270 ml 02/g/h. In Box 2, also im Nest bei den Jungen, lag die AMR
durchschnittlich 3,363 ± 0,858 ml 02/g/h. Insgesamt, über 24 Stunden, konnte eine
ADMR im Mittel von 100,474 ± 4,748 ml 02/g/h errechnet werden. Die RMR im Nest
betrug durchschnittlich 3,023 ± 1,185 ml 02/g/h.
47
Bei
Würfen
mit
mehr
oder
gleich
5
Jungtieren
war der
Laktationspeak
durchschnittlich am 13 ± Iten Tag der Laktationsphase. Die AMR in Box 1 betrug
durchschnittlich 8,940 ±1,181 ml Oa/g/h. In Box 2, also im Nest bei den Jungen, lag
die AMR durchschnittlich bei 4,237 ± 0,777 ml 02/g/h. Insgesamt, über 24 Stunden,
betrug die ADMR im Mittel 120,496 ± 11,333 ml 02/g/h. Im Nest konnte eine RMR
von durchschnittlich 4,244 ± 0,486 ml 02/g/h berechnet werden.
Durchschnittlich war bei 5°C der Laktationspeak am Tag 12,67 ± 2,07 der
Laktationsphase.
Die AMR (Average Metabolie Rate) in Box 1 betrug durchschnittlich 13,014 ± 2,049
ml 02/g/h, jene im Nest in Box 2 lag bei 4,499 ± 0,584 ml 02/g/h. Die ADMR
(Average Daily Metabolie Rate) im Laufe eines ganzen Tages (24 Stunden)
entsprach durchschnittlich 142,079 ± 20,560 ml 02/g/h.
In Box 2 konnte eine RMR (Resting Metabolie Rate) von durchschnittlich 2,592 ±
1,064 ml 02/g/h berechnet werden.
Zusätzlich zu den Stoffwechsel raten wurden bei den Tieren der Versuchsgruppe 2,
also bei 5°C, der Futterverbrauch und die Nesttemperatur gemessen.
Am Tag der Peaklaktation konnte ein Futterverbrauch von durchschnittlich 23,02 ±
4,26g pro Tag und Mutterhamster und eine durchschnittliche Nesttemperatur von
36,37 ± 1,19°C beobachtet werden.
Unter Berücksichtigung der Wurfgröße konnte festgestellt werden, dass bei Würfen
mit weniger als 5 Jungen der Laktationspeak durchschnittlich an Tag 12,00 ± 2,65
der Laktationsphase der Muttertiere stattfand.
Die AMR
in
Box
1
betrug
durchschnittlich 12,138 ± 2,003 ml 02/g/h. In Box 2, also im Nest bei den Jungen,
betrug die AMR durchschnittlich 4,496 ± 0,479 ml 02/g/h. Über 24 Stunden betrachtet
lag die ADMR im Mittel bei 136,682 ± 18,348 ml 02/g/h. Im Nest konnte eine RMR
von durchschnittlich 3,274 ± 1,158 ml 02/g/h festgestellt werden. Der Futterverbrauch
betrug durchschnittlich 19,85 ± 3,55g und die Nesttemperatur betrug im Mittel 35,71
±i,3rc.
48
Bei
Würfen
mit
mehr
oder gleich
5
Jungtieren
war
der
Laktationspeak
durchschnittlich am 13,33 ± 1,53ten Tag der Laktationsphase. Die AMR in Box 1 lag
durchschnittlich bei 13,890 ± 2,045 ml Oa/g/h. In Box 2, also im Nest bei den Jungen,
betrug die AMR durchschnittlich 4,503 ± 0,790 ml 02/g/h. Insgesamt, über 24
Stunden, lag die ADMR im Mittel bei 149,476 ± 23,579 ml Oa/g/h. Im Nest wurde
durchschnittlich eine RMR von 1,991± 0,311 ml 02/g/h erreicht. Der Futterverbrauch
betrug im Mittel 26,19 ± 1,62g und die Nesttemperatur lag im Mittel bei 37,03 ±
o,7rc.
Versuchsgruppe 1
Versuchsgruppe 2 (5°C)
(18X)
Laktationspeak
13 ±1,26
12,67 ±2,07
AMR in Box 1 (ml 02/g/h)
8,622 ± 2,226
13,014 ±2,049
AIVIR in Box 2 (ml 02/g/h)
3,800 ± 0,874
4,499 ± 0,584
ADIVIR (Os/g/d)
110,485 ±13,441 ml
142,079 ±20,560
RMR in Box 2 (ml 02/g/h)
3,634 ±1,051
2,592 ±1,064
Futterverbrauch (g/d/Tier)
keine Daten erhoben
23,02 ±4,26
Nesttemperatur (°C)
keine Daten erhoben
36,37 ±1,19
Tabelle 4: Werte am Laktationspeak
< 5 Junge/ Wurf
>/= 5 Junge/Wurf
Laktationspeak
13 ±1,73
13±1
8,303 ± 3.270
8,940 ±1,181
3,363 ± 0,858
4,237 ± 0,777
ADMR (02/g/d)
100,474 ±4,748
120,496 ±11,333
RMR in Box 2 (ml 02/g/h)
3,023 ±1,185 ml 02/g/h
4,244 ± 0,486 ml 02/g/h
Versuchsgruppe 1
(18°C)
Tabelle 5: Werte der Versuchsgruppe 1 (18°C) unter Einbeziehung der Wurfgröße
49
Versuchsgruppe 2
< 5 Junge/Wurf
>/= 5 JungeAA^urf
Laktationspeak
12,00 ±2,65
13,33 ±1,53
12,138 ±2,003
13,890 ±2,045
AMR in Box 2 (ml Oz/g/h)
4,496 ± 0,479
4,503 ± 0,790
ADMR (02/g/d)
136,682 ±18,348
149,476 ± 23,579
RMR in Box 2 (ml Oz/g/h)
3,274 ±1,158
1,991± 0,311
Futterverbrauch (g/d/Tier)
19,85 ±3,55
26,19 ±1,62
Nesttemperatur (°C)
35,71 ±1,31
37,03 ±0,71
(5X)
Tabelle 6: Werte der Versuchsgruppe 2 (5°C) unter Einbeziehung der Wurfgröße
250.000
200.000 ;g'
150.000
CM
O
a:
<
100.000
50.000 0.000
I I I I I I I 1 I I n I I I i I 1 1 I I n n 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 rn 1 1 1 1 1
1
4
7
10 13 16 19 22 25 28 31
34 37 40 43 46
Zeitverlauf der La.ktatJcn (Tsgs)
Abbildung 16: Graphische Darstellung des Zeitverlaufs der ADMR aller Hamstermütter während
der Laktation in beiden Gruppen (blau: ADMR bei 5°C, orange: ADMR bei 18°C)
50
149.476
•o
§.
80.000 -I
Q
60.000 ^
Abbildung 17: Energieumsatz (ADMR, ml Oa/g/d) der Muttertiere zum Zeitpunkt der
Peaklaktation bei unterschiedlichen Wurfgrößen
51
Die gewonnenen Daten der Average Metabolie Rate (AMR) in Box 1 waren
normalverteilt.
•
18 16 14 •
.c
"3)
~>,
O
.
10 -
o
8 -
<
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S
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1
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•
•
6 -
•
•
•
•
••
4 -
•
•*
2 n 26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
Körpermasse der Mutter (g)
Abbildung 18: Einfluss der Körpermasse der IVlutter auf den AIVIR in Box 1
Die statistischen Analyse zeigte einen signifikanten Einfluss der Körpermasse der
Muttertiere auf die AMR in Box 1 (ANOVA: F i, 93 = 9,55731; p = 0,0026).
Je
schwerer die Mütter waren, desto größer war deren Energieumsatz in der Box 1.
52
•
14 T
-£=
12 -
o
10 -
i
8 -
.c
6 -
<
4 -
--
^^^^^^^^H
2 0 -
•1
^
10
15
20
1•
25
Abbildung 19: Einfluss der Umgebungstemperatur auf die AMR in Box 1 (Mittelwert)
Die
Umgebungstemperatur
hatte
einen
signifikanten
Einfluss
auf
die
Energieassimilation der Muttertiere in Box 1 (ANOVA: F 1,92 = 91,8236; p < 0,0001).
Unter 5 °C- Bedingungen stieg die Stoffwechselrate im Gegensatz zu den 18°CStoffwechselraten signifikant an.
•
Wurfgröße
11 0
R -
16 -
•
•
•
14 02
~>M
12 -
0
m .
s_
10 -
i
8 -
CD
c
CC
<
6 4 2 -
.•
1
•
•
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•
•
•
•
•
1
1
1w
•
•
1
•
^5_^.^__•
•
•
•
i•
n -
Wurfgröße
Abbildung 20: Einfluss der Wurfgröße auf AMR in Box 1
Die Wurfgröße, die von 2 bis 8 Jungen reichte, hatte einen signifikanten Einfluss auf
die Average Metabolie Rate in Box 1 (ANOVA: F e, se = 17,54509; p < 0,0001). Je
mehr Junge pro Wurf auf die Welt kamen, desto höher stieg die AMR in der Box 1 an.
53
•
Futterverbrauch
Der Futterverbrauch hatte keinen signifikanten Einfluss auf die AMR in Box 1
(ANOVA: F 1,36= 1,0172; p = 0,3199).
Die gewonnenen Daten der Average Metabolie Rate (AMR) in Box 2 waren ebenfalls
normalverteilt.
•
Körpermasse der IVlütter
Die Körpermasse der Mütter hatte keinen signifikanten Einfluss auf die Average
Metabolie Rate (AMR) in der Box 2 (ANOVA: F i, 93 = 1,5197; p = 0,2208).
•
Auch die Umgebungstemperatur zeigte keinerlei signifikanten Einfluss auf den
Energieumsatz in der Nestbox (ANOVA: F 1,93 = 0,2574; p = 0,6131).
54
Wurfgröße
-5'
O
cg
X
o
GQ
_c
3
4
5
6
Wurfgröße
Abbildung 21: Einfluss der Wurfgröße auf AMR in Box 1
Die Wurfgröße hatte einen signifikanten Einfluss auf die Average Metabolie Rate der
Mütter in Box 2 (ANOVA: F e, ss = 4,01539; p < 0,0013). Je mehr Junge pro Wurf auf
die Welt kamen, desto höher stieg die AMR der Mutter in der Box 2 an.
•
Futterverbrauch
Der Futterverbrauch der Muttertiere während der Laktation hatte keinerlei Einfluss
auf die Average Metabolie Rate (AMR) in der Box 2 (ANOVA: F 1,37 = 0,16642, p =
0,6857).
55
4.4.6 Statistische Analyse - ADIVIR
Die gewonnenen
Daten der Average Daily Metabolie Rate (ADMR) waren
normalverteilt.
•
Die Körpermassen der Mütter hatten während der Studie keinen signifikanten
Einfluss auf die Average Daily Metabolie Rate (ADMR) der Muttertiere (ANOVA:
F 1,93 = 1,58942; p = 0,2106).
•
160 -
1r
140 -C3
"5» 120 -•
•^•H
^100 -
^ so -
^^H
40 20 0 5
10
15
20
25
Umpebunpstemperatur f°C)
Abbildung 22: Einfluss der Umgebungstemperatur auf die ADMR der Muttertiere
Die Umgebungstemperatur hatte einen signifikanten Einfluss auf die ADMR der
Mütter (ANOVA: F 1,93 = 10,7278; p = 0,0015).
56
Wurfgröße
200 -
t
o
1
o
<
150 -
100 -
•
•
t
t
A
*
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:
•
1•
19
1
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•
t
•
•
•••
•
t•
•
•
•
50 -
*
0 -
1
1•
1
1
123456789
Wurfgröße
Abbildung 23: Einfluss der Wurfgröße auf die ADMR der Mutter
Die Wurfgröße zeigte einen deutlichen signifikanten Einfluss auf die ADMR der
Mutter (ANOVA: F 6,87 = 3,92892; p = 0,0016). Je mehr Junge pro Wurf geboren
wurden, desto größer war die Average Daily Metabolie Rate der Muttertiere.
•
Futterverbrauch
Auf die ADMR der Hamstermütter hatte der Futterverbrauch keinerlei signifikante
Auswirkungen (ANOVA: F i, 37 = 1,24278; p = 0,2721).
57
5. DISKUSSION
In dieser Studie sollte überprüft werden, ob die von Kröl und Speakman (2003) bei
Mäusen Mus musculus aufgestellte neue Hypothese auch auf Dsungarische
Zwerghamster zutrifft. Kröl & Speakman postulierten, dass unter Kältebedingungen
schwerere Junge aufgezogen werden. Diese Ergebnisse an Mäusen unterstützten
die von
Kröl und
Speakman aufgestellte Hypothese des •Heat dissipation
limits" insofern, als diese besagt, dass infolge der verbesserten Wärmeabgabe unter
Kältebedingungen das Reproduktions- Output durch vermehrte Milchproduktion und
Futteraufnahme zunimmt.
Bei der vorliegenden Dissertation konnten diese Ergebnisse bei Dsungarischen
Zwerghamstern nicht bestätigt werden.
5.1 Reproduktions- Output
Die Wurfgrößen bei den untersuchten weiblichen Hamstern unterschieden sich
bezüglich
der
Umgebungstemperatur.
Während
bei
den
Hamstern
der
Versuchsgruppe 1, also bei 18 °C, durchschnittlich 4,3 ±1,8 Junge geworfen wurden,
waren es bei Versuchsgruppe 2, also bei 5 °C, sogar 4,8 ± 2,1 Junge, was einer
Zunahme von 10 % (n=12) entsprach.
In der Messzeit vom 8. bis zum 15. Laktationstag kam es bei 18°C zu einer
Körpermasseabnahme von 9,37 ± 6,02 % von der ursprünglichen Körpermasse am
Tag 8. Bei 5°C betrug diese Abnahme nur 8,80 ± 5,65 %.
Am Tag der Peaklaktation waren die Mütter in Kälte (5 °C) durchschnittlich um 6,19%
schwerer als in Wärme.
Zusammenfassend kann gesagt werden, dass unter Kältebedingungen die Mütter
mehr Jungtiere geworfen haben und die Mütter schwerer waren als jene in der
Wärme. Eine mögliche Erklärung für diese Tatsache könnte die zufällige Auswahl der
Mütter bei beiden Gruppen gewesen sein.
Die Reproduktionsdaten zeigten auch deutliche Unterschiede zwischen Kälte und
Wärme.
Während
in
der
Wärme
die
Jungen
eine
durchschnittliche
Körpermassezunahme von 1,01 ± 0,18g/ Tag/ Jungtier zeigten, lag diese Zunahme
in der Kälte lediglich bei 0,84 ± 0,17g/ Tag/ Jungtier. Die Jungen nahmen also
lediglich 83,17% von der Gewichtszunahme der •Wärme- Jungen" zu.
Es konnte weiters beobachtet werden, dass die durchschnittliche Wurfmasse am
Tage des Laktationspeaks in Wärme bei 52,98 ± 20,92g und in Kälte bei 39,53 ±
18,09g lag. Die mittlere Körpermasse der Jungen am Tag des Laktationspeaks
beträgt in der Versuchsgruppe 1 durchschnittlich 12,48 ± 1,92 g und in der
Versuchsgruppe 2 8,58 ± 1,25g.
Die Augen der Jungtiere öffneten sich unter 18°C- Bedingungen durchschnittlich am
12,8ten Laktationstag (± 1 Tag) mit einer durchschnittlichen Körpermasse von 12,54
± 0,85g, dagegen öffneten sie sich unter 5°C- Bedingungen durchschnittlich am
13,2ten Laktationstag (± 0,4 Tage) mit einer durchschnittlichen Körpermasse von 9,3
±1,6g.
Die von Kröl und Speakman (2003) vorausgesagte Auswirkung von Kälte auf die
Reproduktions-Daten trifft also bei Dsungarischen Zwerghamstern nicht zu. Die
Jungtiere zeigten
unter Kältebedingungen eine wesentlich geringere tägliche
Körpermassezunahme und wogen am Tag des Laktationspeaks um 31,25% weniger,
als die Jungtiere in Wärme. Auch die Augen der Jungtiere öffneten sich in Kälte
später, als die Augen jener in der Wärme.
18 X
5°C
Wurf große
4,1
4,8
Zunahme/ Tag (g)
1,01
0,84
Wurfmasse am Laktationspeak(g)
52,98
39,53
Körpermasse/Jungem am Laktationspeak
12,48
8,58
Äugen offen (Laktationstag)
12,8
13,2
Tabelle 7: Daten der Jungtiere
59
5.2 Energieassimilation der IVlütter
Durchschnittlich fiel bei
18°C der Laktationspeak auf Tag
13 ± 1,26 der
Laktationsphase und bei 5°C auf Tag 12,67 ± 2,07. Dieser Zeitpunkt der
Peaklaktation wich erheblich von Ergebnissen aus anderen Studien ab. Weiner
konnte aufgrund einer Studie (1987) die Tage 9 bis 12 der Laktationsphase für den
Peak feststellen. Während dieser Zeit erreichten die von ihm untersuchten
laktierenden aber nicht kälteexponierten Hamster Werte von 5,75 bis 7,18 ml Oa/g/h.
Zum Vergleich erreichten nur kälteexponierte aber nicht reproduktive Hamster
während einer Studie von Weiner und Heldmaier (1986) Höchstwerte von rund 17 ml
02/g/h. Der höchste in meiner Studie gemessene Wert lag bei 15,605 ml 02/g/h und
wurde von einer Hamstermutter unter 5°C- Bedingungen erreicht, die 6 Jungtiere
geworfen hatte. Der verspätete Zeitpunkt des Laktationspeaks könnte eine Folge der
Kälteexposition sein.
Die in dieser Studie ermittelten Stoffwechselraten schließen natürlich auch die
spezifische dynamische Wirkung (SDA = specific dynamic action) des Futters mit ein,
da die Hamster während des gesamten Versuchsablaufes ad libitum mit Futter
versorgt waren.
60
180.000
142.079+/-20.560
160.000 -{
140.000
110.485+/- 13.441
120.000 H
1'
o
100.000
1
80.000
Q
<
60.000
18 °C
5X
Abbildung 24: Mittlerer Energieumsatz (+ SD) der IVluttertiere zum Zeitpunkt der Peaklaktation
bei unterschiedlichen Umgebungstemperaturen (ADMR, ml 02/g/d)
5.3 Unterschiede zwischen IVIäusen und Dsungarischen Hamstern
Woher kommen nun diese Unterschiede zwischen den von Kröl und Speakman
(2003)
untersuchten
Mäusen
Mus
musculus
und
den
hier
untersuchten
Dsungarischen Zwerghamstern Phodopus sungorus? Die Hamster warfen unter
Kältebedingungen im Gegensatz zu den Mäusen mehr Junge, die ein wesentlich
geringeres Körpergewicht zeigten als jene Jungtiere, die in der Wärme geboren
wurden.
Die •Wärme" in dieser Studie, also 18°C, war eigentlich ganz leichte Kälte, da die
thermoneutrale Zone bei Hamstern ohne Nest bei etwa 23°C liegt (bei Mäusen liegt
diese thermoneutrale Zone bei 30°C). Da die Tiere aber ein Nest hatten, konnte man
den Temperaturbereich von 18°C als thermoneutral ansehen. Diese gewählte
Temperatur
entsprach
am
ehesten
den
von
FLINT
(1966)
gemessenen
Temperaturen in Erdbauten in circa 80 cm Tiefe, wo immer (auch im Sommer)
61
Temperaturen von unter 20 °C herrschen. Daher wären Limitierungen, die nur bei
künstlich hohen Temperaturen im Labor auftreten, ökologisch irrelevant. Man kann
jedoch trotzdem nicht ganz diesen Einfluss des Temperaturunterschiedes auf die
Ergebnisse ausschließen.
Unter anderem könnten auch Unterschiede in der Ökologie für die gegensätzlichen
Ergebnisse zwischen Mäusen und Hamstern verantwortlich gewesen sein. Dies ist
durchaus möglich, da Hamster in ihren unterirdischen Bauten vermutlich niemals ein
Problem mit Überhitzung haben.
Die geringere Körpermasse zum Zeitpunkt der Peaklaktation bei den Kältewürfen
könnte auch daran gelegen haben, dass durch die größeren Würfe bei 5°C einfach
mehr Junge versorgt werden mussten als die wenigen Jungen bei Wärme. Diese
Annahme ist aber als unwahrscheinlich anzusehen, da selbst bei kleiner Wurfgröße
unter Kälte die Körpermasse der Jungen zum Zeitpunkt der Peaklaktation geringer
und auch die tägliche Körpermassezunahme der Jungen kleiner war als bei den
großen Würfen mit mehr als 5 Jungen/Wurf unter Wärmebedingungen. Dieses
Ergebnis deutete auf eine mögliche periphere Limitierung hin. Diese besagt, dass
auch unter Bedingungen, die eine Steigerung der Stoffwechselrate mit sich bringen,
keine Steigerung
in der Milchproduktion
mehr möglich
ist und daher der
Reproduktionserfolg sinkt. Durch die Kälte und dem damit anfallenden übermäßigen
Energiebedarf war die Mutter in ihrer Milchproduktionsleistung beschränkt und war
nicht im Stande, dieses Defizit auszugleichen.
Alle Mütter verloren an Gewicht während der Laktation, sie waren also im
energetischen Defizit. Dies deutete wiederum auf eine zentrale Limitierung hin, da
die Hamsterweibchen weniger Energie aufnahmen, als sie ausgeben haben und Fett
•71 ie^l-iiafj«r> tTf • "»list^p,
62
6. ZUSAMMENFASSUNG
Die Anpassungen und Reaktionen von Tieren auf unterschiedliche Temperaturen
zum Zeitpunkt der Laktation und vor allem zum Zeitpunkt der Peaklaktation, die die
energieaufwendigste
Periode
für weibliche
Säugetiere
ist,
sind
wesentliche
Vorraussetzungen für das Überleben von Tieren. Eine wichtige Quelle, um diese
physiologischen Erscheinungen erklären zu können, lieferte für lange Zeit die
Hypothese der peripheren Limitierung, die besagt, dass vor allem die Kapazität des
Brustdrüsengewebes limitierend wirkt. Viele Erscheinungen konnten damit jedoch
nicht zufrieden stellend erklärt werden und somit stellten Kröl und Speakman (2003)
die Hypothese des •heat dissipation limifs" auf. Diese besagt, dass die Limitierung
durch die Fähigkeit des Tieres gegeben ist, die Wärme, die als Nebenprodukt der
Futtervenwertung und der Milchproduktion anfällt, an seine Umgebung abzugeben. In
Kälte sollte daher dieses Wärmeabgabevermögen verbessert sein und in der Folge
die Milchleistung und daraus resultierend der reproduktive Output gesteigert
beziehungsweise erhöht sein. In dieser Studie wurde nun diese Vorhersage an
Dsungarischen Zwerghamstern untersucht. Es wurden jeweils 6 Hamstermütter
(n=12) mit ihren natürlichen Würfen zwei unterschiedlichen Umgebungstemperaturen
(18°C und 5°C) ausgesetzt. Wir verglichen die Reproduktionsdaten und den
Energieumsatz der Hamster zum Zeitpunkt der Peaklaktation. In Kälte (5°C) stiegen
der Energieumsatz (142,079 ml Oa/g/d) der Hamstermütter (n=6), der mittels
indirekter Kalorimetrie gemessen wurde, und damit die Kosten der Thermoregulation
stark im Vergleich zu 18°C (110,485 ml 02/g/d) an. Im Durchschnitt zogen die
Hamstermütter bei 5°C mehr (4,8) und leichtere (8,58g) Junge auf als bei 18°C (4,3
Junge;
12,48g
pro
Jungem
am
Laktationspeak).
Auch
die
tägliche
Körpermassezunahme war bei den Jungen in Kälte geringer (0,84g/ d/ Jungtier) als
in Wärme (1,01g/ 61 Jungtier). Die Entwicklung der Jungen war in Kälte verzögert,
was sich in einem verminderten Körpergewicht am Tag der Peaklaktation und in
einer späteren Augenöffnung der Jungtiere zeigte.
Im Vergleich zu der Mäusestudie von Kröl und Speakman (2003) und der darin
vorgestellten Hypothese des •Heat dissipation limits" kann gesagt werden, dass im
Gegensatz
zu
Mus
musculus
unter
Kältebedingungen
bei
Dsungarischen
Zwerghamstern mehr und kleinere Junge geboren wurden als in Wärme und deren
Entwicklung verzögert war.
63
Die Mütter waren also nicht im Stande, den erhöhten Anforderungen in Kälte zu
begegnen und diese ausreichend auf Stoffwechselebene zu kompensieren. Das
geringere reproduktive Output ist nicht mit der •Heat dissipation limit"- Hypothese von
Kröl und Speakman (2003) übereinstimmend.
64
Summary
Animals have different adjustments and reactions to varying temperatures during the
lactation period and especially during the time of peak lactation, which is the most
energetically demanding period for female mammals. These adjustments are an
important requirement for the survival of animals. To explain all these physiological
phenomena the "peripheral limitation hypothesis" was the focus of attention for a long
time. This hypothesis indicates that the main limiting factor is the capacity of the
mammary glands. However a lot of phenomena could not be explained with this type
of limitation. Therefore a novel hypthesis, the "heat dissipation limit"- hypothesis, was
presented, saying that the limits are imposed by the capacity of the animal to
dissipate body heat as a byproduct of processing food and producing milk.
Furthermore it predicts that the greater driving gradient permits a greater heat flow
and because of this better heat dissipation the milk production and hence the
reproductive output would increase. In this study Djungarian hamsters were used to
examine this hypothesis. 6 reproducing femals were exposed to 5°C and 6
reproducing females were exposed to 18°C (n= 12). Both groups raised natural litter
sizes. We compared their reproductive output and energy assimilation rate at peak
lactation. In the cold environment (S^C) the energy assimilation rate of the females
(n= 6), measured by indirect calorimetry, increased (142.079 ml Oa/g/d) in
comparison with the energy assimilation rate of the females in the warmer
environment (18°C) (110.485 ml 02/g/d). On average, Djungarian hamsters at 5°C
raised more (4.8) and lighter (8.58g) pups than those at 18°C (4.3 pups; 12.48g per
pup at peak lactation). The mean rate of pup mass increase at 5°C (0.84g/ d/ pup)
was lower than at 18°C (I.OIg/ d/ pup). The development of the pups in the cold
environment was delayed. This fact was highlighted by a lower body mass at the time
of peak lactation and belated opening of the eyes.
Compared with the mice-study of Krol and Speakman (2003) and their "heat
dissipation limit"- hypothesis our study says that in contrast to Mus musculus the
Djungarian hamsters {Phodopus sungorus) raised more and smaller pups in the cold
and the pup's development was delayed.
The femals were not able to compensate the increased energetically demands in the
cold. The decrease in reproductive output is not consistent with the "heat dissipation
limit"- hypothesis of Krol and Speakman (2003).
65
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70

Phodopus sungorus - Veterinärmedizinische Universität Wien

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