Extrait étude simplification du modèle Camargue

Application d’un modèle convivial de dynamique des populations comme
outil d’aide à la décision pour la gestion de l’anguille européenne, Anguilla
anguilla en lagunes méditerranéennes : l’exemple du Prévost.
Maîtres d’ouvrage du projet :
Alain J. Crivelli, chargé de recherches, Station biologique de la Tour du Valat, Le Sambuc,
13200 Arles. Tel. 04 90 97 20 13 ; [email protected]
Maîtres d’œuvre du projet :
Alain J. Crivelli, chargé de recherches et Pascal Contournet, Station biologique de la Tour du
Valat, Le Sambuc, 13200 Arles. Tel. 04 90 97 20 13 ; [email protected]
Isabelle Lebel et technicien - Association Migrateurs Rhône-Méditerranée (MRM).
Coordonnées : 04-90-93-39-32 [email protected]
Giulio De Leo, Professeur, Università degli Studi di Parma
Dipartimento di Scienze Ambientali, Parco Area delle Scienze, 43100 Parma, Italie Tel.
(+39)-0521-905.619. [email protected]
Étape
Réalisation
Acquisition des connaissances nécessaires à la
réalisation du modèle
-
Réalisation d’un modèle convivial de
dynamique des populations comme une aide à
la décision : réflexions, analyse critique et
conclusions
- Alain Crivelli (Tour du Valat)
- P. Melia, D. Bevacqua, G. De Leo & M.
Gatto (Politecnico di Milano, Université de
Parme)
Organismes associés :
CAT les Compagnons de Maguelone ;
Fish-Pass
Politecnico di Milano, Italie;
Université de Parme, Italie;
Université de Montpellier II ;
1
Isabelle Lebel (MRM)
technicien (MRM)
Alain Crivelli (Tour du Valat)
Pascal Contournet (Tour du Valat)
CAT " Les Compagnons de Maguelone "
Résultats attendus :
Réalisation d’un modèle convivial de dynamique des populations comme outil d’aide à la
décision pour la gestion de l’anguille européenne, Anguilla anguilla en lagunes
méditerranéennes : l’exemple du Prévost. Réalisation d’une plaquette expliquant le
fonctionnement du modèle convivial accompagné d’un cd.
2
1. Contexte.
1.1
Contexte général du projet
L’anguille est un poisson migrateur amphihalin de type catadrome dont le cycle de vie est
unique et encore mystérieux sur de nombreux points. Pendant longtemps on a pensé que
toutes les anguilles européennes, de la Norvège à l’Egypte appartenaient au même stock et
formaient une seule population panmictique qui se disperse au hasard au stade des larves. Des
travaux récents en génétique remettent en cause ce concept et reconnaissent trois groupes
distincts : les anguilles d’Europe du Nord, celles de l’Europe de l’Ouest et celles de la
Méditerranée (Wirth & Bernatchez, 2001 ; Maes & Volckaert, 2002).
Si la biologie, l’écologie et la dynamique des civelles est bien connue sur la côte française
atlantique (par ex. : de Casamayor et al., 2000, 2001), c’est loin d’être le cas en Méditerranée
(Lecomte-Finiger, 1976, 1983). Les civelles sont présentes le long des côtes méditerranéennes
de janvier à décembre, avec des pics d’abondance de décembre à avril ( Lecomte-Finiger,
1976, Crivelli, données non publiées). Un travail récent sur les civelles de la côte
méditerranéenne française (Lefebvre et al., 2003) montre : i) une diminution des masses et des
longueurs moyennes des civelles au cours de la saison, ii) une diminution des masses et des
longueurs pour un stade donné (V B), au cours de la saison, iii) un vieillissement global du
stock civellier au cours de la saison et iv) une diminution de la taille (5% en 25 ans) des
civelles au cours des dernières décennies. Ces résultats vont dans le sens des observations
signalées sur les côtes atlantiques françaises.
Aucune donnée n’existe sur le stock en place, la localisation (éloignement du rivage,
profondeur), le comportement et la dynamique des civelles en mer le long des côtes
méditerranéennes. En l’absence de marée véritable, comme c’est le cas sur la côte atlantique,
il semblerait que seul « l’appel en mer », soit l’intrusion d’eau de faible salinité en mer puisse
attirer les civelles à approcher des côtes et à tenter d’entrer dans les fleuves et les lagunes
côtiers. Dans une lagune donnée, l’entrée des civelles sera donc dépendante d’une part de cet
appel en mer et d’autre part des conditions rencontrées dans le grau qui lie la lagune à la mer.
Aujourd’hui la plupart des graus sont équipés de vannes et donc la colonisation des lagunes
par les civelles va dépendre totalement de la gestion de ces graus. Si les vannes sont fermées,
pas d’appel en mer et pas de civelles qui peuvent potentiellement coloniser la lagune. Si les
vannes sont ouvertes, il peut y avoir appel en mer et attraction des civelles vers le grau,
ensuite les conditions à l’intérieur du grau et de l’ouvrage (champs de vitesse) permettront ou
ne permettront pas la colonisation de la lagune.
Depuis 1993, la Tour du Valat a entrepris un suivi des anguilles dans l’étang du Vaccarès et
dans le canal de drainage du Fumemorte en Camargue, delta du Rhône. Ce suivi annuel est
effectué pour tous les stades, civelles, anguilles jaunes et argentées. Ce suivi a permis de
développer un modèle de dynamique de population de la sous-population d’anguilles du
Vaccarès (Figure 1). Dans notre cas, la seule possibilité pour les civelles d’entrer dans le
système lagunaire dit du Vaccarès est le grau de la Fourcade (Voir Lefebvre et al., 2003).
Malheureusement il est vain de vouloir estimer les quantités de civelles qui rentrent par ce
grau pour des raisons essentiellement méthodologiques. Aussi, le seul moyen de savoir si des
civelles sont rentrées une année donnée dans le système lagunaire du Vaccarès est d’essayer
de les capturer dans ce système à un pas temps suffisamment court (le mois) pour être assurer
3
de capturer encore des civelles et non pas des anguillettes. La période favorable est
novembre-avril C’est ce que nous avons fait de 1993 à 2009 et nous montrons que les
civelles peuvent rentrer en quantités très variables dans le Vaccarès entre décembre et juin
selon les années.
Recrutement
Anguilles non différenciées
Anguilles jaunes
femelles
Anguilles jaune
mâles
Femelles
argentées
Mâles
argentés
Mortalité
naturelle + pêcherie
Le cycle de vie de l’anguille schématisé selon le modèle démographique
Figure 1. Le cycle de vie de l’anguille schématisé selon le modèle démographique
Etablir un modèle de la dynamique de population de l’anguille est très complexe du fait même
de la biologie de ce poisson. A notre connaissance, seules deux tentatives ont été réalisées à la
date d’aujourd’hui : 1/ sur une population d’anguilles argentées en condition d’aquaculture
extensive en Italie (De Leo & Gatto, 1995, 1996, 2001) et 2/ sur une population d’anguilles
fortement exploitée dans un plan d’eau hollandais (Dekker, 2000).
Nous avons établi une collaboration avec l’équipe du Professeur Marino Gatto pour essayer
de réaliser un modèle de dynamique de population de la sous-population d’anguilles du
Vaccarès. Ce modèle permettra entre autre d’estimer le recrutement annuel de civelles dans
l’étang du Vaccarès, le taux de survie et la probabilité qu’une anguille a d’être capturées par
la pêche (coefficient de capturabilité). Le choix du Vaccarès pour un tel exercice est
particulièrement judicieux car ce système lagunaire est encore relativement oligotrophique et
par conséquent n’est jamais victime de crise hypertrophique, source potentielle de mortalité
importante des organismes lagunaires dont l’anguille. De plus, ce système étant à 90 % inclus
dans la Réserve Nationale de Camargue, interdite de toute pêche, on peut considérer que la
pression de pêche dans ce système devrait être modérée.
Différentes version du modèle « Camargue » ont été réalisées depuis 2003 (voir Bevacqua et
al., 2007 ; De Leo et al., 2009) et une publication est en préparation (soumission en 2009). La
calibration du modèle montre une concordance acceptable entre les captures estimées et
observées. Les estimations de la survie mensuelle et du coefficient de capturabilité sont
bonnes, alors que celle du recrutement de civelles reste encore peu satisfaisante.
La lagune du Prévost) nous servira d’exemple pour appliquer le modèle convivial qui sera
réalisé. Elle est très différente du Vaccarès comme le montre le Tableau I.
4
Tableau I. Comparaison des caractéristiques des deux systèmes étudiés
Caractéristiques
grau
Salinité
État trophique
pêcheurs
Status juridique
Surface pêchée
Gestion
Quantités pêchées
Effort
Autres activités
Prévost
Naturel
24
Eutrophe avec crise
hypertrophique
2
privé
totale
Capétchade palavasienne
avec tamisage
disponible
Estimation
conchyliculture
Vaccarès
Géré avec martelières
18
oligotrophe
25
Réserve naturelle
Seulement 10%
Capétchade palavasienne
Pas disponible
Seulement pour 2 pêcheurs
depuis sept 2004
aucune
Quelles seront les différences entre le modèle « Camargue » et le modèle convivial ? Les
principales différences sont : le pas de temps est mensuel dans le modèle « Camargue » alors
qu’il sera annuel dans le modèle convivial ; le modèle « Camargue » est stochastique alors
que le modèle convivial sera déterministe ; la mortalité naturelle ne sera pas estimée dans le
modèle convivial et on utilisera celle publiée par Dekker (2000) ajustée selon la durée de vie
de l’anguille dans la population traitée.
Le modèle convivial sera réalisé en « Visual Basic » afin qu’il puisse être utilisé sur tous les
ordinateurs PC.
1.2
Objectifs du projet.
Réaliser un modèle convivial qui permette aux gestionnaires et décideurs d’évaluer le
stock et tester des scénarios de gestion de l’anguille européenne en lagune méditerranéenne.
Les effets d’une nouvelle gestion de l’anguille sont toujours difficiles à expliquer. Ceux-ci ne
sont en effet visibles qu’après plusieurs années d’application de cette gestion. Un modèle
convivial permet immédiatement de visualiser les changements dans le stock d’anguilles
d’une lagune (quantité, quantité pêchée par les professionnels, longueur et poids des individus
etc) en fonction d’une mesure spécifique de gestion un an après, deux ans après etc. Cette
visualisation des effets d’une gestion dans le temps permet d’avoir des discussions plus
constructives avec tous les intervenants et facilite la recherche d’un consensus acceptable par
tous. La base de cet outil à la décision sera un modèle de dynamique des populations réalisé et
calibré sur l’étang du Vaccarès (Camargue, delta du Rhône). L’exemple de l’étang du Prévost
nous servira pour tester le modèle convivial.
2
Déroulement du projet.
Ce projet débutera en janvier 2010 avec l’échantillonnage des civelles et se
poursuivra jusqu’en décembre 2012, avec la réalisation d’un atelier à l’automne, soit une
5
durée totale de 3 ans. Ce projet pourra être prolongé en fonction des résultats obtenus ou des
difficultés rencontrées.
2.1
Acquisition de connaissances sur la dynamique des populations de l'anguille dans
une lagune " atelier ", le Prévost et continuation du suivi Vaccarès (janvier 2010juin 2012)
2.1.1 Étude du recrutement annuel en civelles au Prévost
Utilisation des capétchade à alevins de la Tour du Valat, une semaine par mois de janvier
2010 à juin 2012.
–
longueur, poids et stades de pigmentation (12 jours de technicien)
–
Travail identique réalisé la même semaine sur la lagune du Vaccarès à des fins de
comparaison
2.1.2. Suivi de la population de la lagune du Prévost
Utilisation des capétchades palavasiennes de la TdV de janvier 2010 à juin 2012.
- Structure en taille (civelles, anguillettes, anguille jaune et argentée) et en âge (dissection
d’un sous-échantillon pour prélèvement des otolithes, 30 otolithes par mois par classe de taille
de 25 mm)
– Estimation de l’efficacité du tamisage (gestion de la ressource pratiquée au Prévost)
– Collecte des statistiques de pêche des captures d’anguille et de l’effort de pêche dans
l’étang du Prévost, et application d’un suivi plus précis de l’effort de pêche et des
captures.
– Travail identique réalisé sur le Vaccarès sauf otolithométrie et tamisage.
2.2
Réalisation du modèle convivial de dynamique des populations.
- Réalisation d’un modèle convivial de dynamique des populations comme outil à la décision
pour les gestionnaires en Visual Basic
2.3
Réalisation d’un atelier pour l’application du modèle comme outil d’aide à
la décision
- Organisation d’un atelier de 2 jours à l’automne 2012 pour appliquer le modèle avec des
gestionnaires et des décideurs. Suite à cet atelier, le modèle pourra faire l’objet
d’améliorations en fonction des problèmes rencontrés lors de l’atelier.
6
3
Bibliographie.
Bevacqua, D. 2004. Un modello demografico della popolazione di anguilla (Anguila anguilla)
delle lagune della Camargue. Politecnico di Milano, Master, 107 pp.
Bevacqua, D., P. Melia, A.J. Crivelli, M. Gatto & D. De Leo 2007. Multi-objective
assessment of conservation measures for the European eel (Anguilla anguilla) : an application
to the Camargue lagoons. ICES Journal of Marine Science, 64, 1483-1490.
De Casamayor, , M.N., Prouzet, P. & Lazure, P. 2000. Identification des flux de civelles
(Anguilla anguilla) à partir des relations d’allométrie en fonction des conditions
hydrodynamiques dans l’estuaire de l’Adour. Aquatic Living Resources, 13, 411-420.
De Casamayor, M.N., R. Lecomte-Finiger & Prouzet, P. 2001 . Détermination de l’état
d’amaigrissement des civelles (Anguilla anguilla) en migration en zones côtière et
estuarienne. Comptes-Rendus de l’Académie des Sciences, Paris, Sciences de la Vie, 324,
345-353.
De Leo, G.A., P. Melia, M. Gatto, and A.J. Crivelli. 2009. Eel population modelling and its
application to conservation management. Pp. 329-347 in J.M. Casselman and D. K. Cairns
(eds.). Eels at the edge: science, status, and conservation concerns. American Fisheries
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De Leo, G.A. & Gatto, M. 1995. A size and age structured model of the European eel
(Anguilla anguilla L.). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 52, 1351-1367.
De Leo, G.A. & Gatto, M. 1996. Trends in vital rates of the European eel : evidence for
density dependence ? Ecological Applications, 6, 1281-1294.
De Leo, G.A. & Gatto, M. 2001. A stochastic bioeconomic analysis of silver eel fisheries.
Ecological Applications, 11, 281-294.
Dekker, W. 2000. Impact of yellow eel exploitation on spawner production in Lake
Ijsselmeer, the Netherlands. Dana, 12, 17-32.
Greco, S., P. Melia, G. De Leo & M. Gatto. A size and age-structured demographic model of
the eel (Anguilla anguilla) population of the Vaccarès lagoon. Politecnico di Milano, Master,
63 pp.
Lecomte-Finiger, R. 1976. Contribution à l’étude biologique et écologique des civelles
(Anguilla anguilla Linné 1758) lors de leur pénétration dans un étang méditerranéen. Vie et
Milieu, 26, 123-144.
Lecomte-Finiger, R. 1983. Etude morphométrique et énergétique de la civelle de méditerranée
au cours de la pigmentation. Vie et Milieu, 33, 87-92.
Lefebvre, F., E. Sergent, A. Acou, R. Lecomte-Finiger & Crivelli, A.J. 2003. Recrutement des
civelles (Anguilla anguilla) sur la côte méditerranéenne française : analyse comparée des
caractéristiques biométriques et pigmentaires des saisons 1974-1975 et 2000-2001. Bulletin
Français de Pêche et de Pisciculture, 368, 85-96
7
Maes, G.E. & Volckaert, F.A.M. 2002. Clinal genetic variation and isolation by distance in
the European eel Anguilla anguilla (L.). Biological Journal of the Linnean Society, 77, 509521.
Melia, P., D. Bevacqua, A.J. Crivelli, G. A. De Leo, J. Panfili & M. Gatto 2006. Age and
growth of Anguilla anguilla in the Camargue lagoons. Journal of Fish Biology, 68, 876-890.
Melia, P., D. Bevacqua, A.J. Crivelli, G.A. De Leo & M. Gatto. Sex differentiation of the
European eel in brackish and freshwater environments : a comparative analysis. Journal of
Fish Biology. Sous presse.
Wirth, T. & Bernatchez, L. 2001. Genetic evidence against panmixia in the European eel.
Nature, 409, 1037-1040.
Echéancier
2010
2011
Echantillonnage Vaccarès et
Prévost
Otolithe
Modélisation
atelier et réalisation de la plaquette
8
2012
Annexe 1
Bref résumé des deux premières versions du modèle (Greco et al., 2003 ; Bevacqua, 2004)
Chapitre 1. (voir Melia et al., 2006)
Il s’agit de la synthèse des données disponibles, aussi bien sur les civelles que sur les
anguilles jaunes et argentées. Les paramètres mesurés (longueur, poids, sexe, indice de
Pankhurst) et l’effort de pêche sont également pris en compte. Il faut noter que seules les
anguilles d’une taille supérieure ou égale à 300 mm sont sexées pour des raisons
méthodologiques et de fiabilité. Plus les anguilles sont petites et plus il est difficile de
distinguer le sexe. Plus de 1330 civelles et 16000 anguilles ont été capturées dans deux
stations, Capelière et Impériaux à l’aide de capétchades (6mm de taille de mailles) et de
capétchades à alevins (0.5 mm de taille de mailles) de 1993 à 2003. Des analyses de variance
successives montrent qu’il n’y pas de différences dans la distribution de taille des anguilles
capturées dans nos deux stations, par contre celles-ci diffèrent significativement entre les
années et entre sexes, ce dernier facteur étant le plus important. Par conséquent, pour
l’estimation des différents paramètres du modèle, nous utiliserons essentiellement les données
récoltées entre 1997 et 2003, les captures des sites étant regroupées. Notre analyse mettra
l’accent sur l’évolution temporelle de la structure de taille de la sous-population étudiée en
séparant les mâles des femelles. Ensuite est décrite la structure en âge des anguilles capturées.
C’est J. Panfili (IRD) qui a déterminé l’âge de 350 anguilles capturées en 1998 (seuls 291
individus seront retenus). La structure en âges de la sous-population montrent que dans cette
sous-population les mâles deviennent matures à 2-3 ans et les femelles à 4-5 ans. Pour 1993 à
2003, grâce à nos capétchades à alevins nous avons échantillonné les civelles présentes dans
le système Vaccarè. Pour avoir des données cohérentes sur les civelles présentes dans le
Vaccarès, nous considérons qu’il faut échantillonner au moins de février à avril, ce qui n’a
pas toujours été le cas (années 1993 et 1996). La longueur moyenne des civelles au temps
zéro (= colonisation de la lagune) qui sera utilisée ultérieurement dans le modèle est de 61
mm.
Chapitre 2 (voir Melia et al., 2006, sous presse)
Les relations taille-poids sont analysées et la courbe d’acquisition de l’argenture en fonction
de la taille est déterminée pour chaque sexe. Les anguilles argentées sont principalement
capturées de septembre à novembre. La taille des mâles argentés varie de 300 à 450 mm et
celle des femelles argentées de 400 à 720 mm.
Chapitre 3 (voir Melia et al., 2006, sous presse)
Le modèle de croissance utilisé, le modèle de Von Bertalanffy est décrit. Il lie la longueur et
l’âge et le poids et l’âge. La date de recrutement des civelles dans le système a été estimée
comme étant le 1er avril. Nous savons que les civelles, selon la gestion des vannes du grau de
la Fourcade peuvent coloniser le système Vaccarès de décembre à juin.
Le système Vaccarès est passé d’une lagune salée (1983-1986) à une lagune très peu salée
(1993-1997) pour être aujourd’hui saumâtre (1999-2003). Comme nous avions la chance
d’avoir des données d’âge pour la période salée (Panfili, 1988) et pour la période faiblement
saumâtre (1998), nous avons pu comparer la croissance des anguilles en fonction de la
salinité. Malheureusement comme les anguilles de 1984-85 n’étaient pas sexées, nous n’avons
pas pu comparer les courbes de croissance. Nous avons donc comparé les données deux à
9
deux pour chaque annulus. De petites différences sont observées, mais globalement on peut
considérer qu’il n’y a pas de différence significative de croissance des anguilles entre les deux
périodes.
Chapitre 4
La structure du modèle utilisé est décrite et les hypothèses qu’il implique sont mentionnées.
Ce modèle est structuré aussi bien en âge qu’en taille. Le modèle suit le devenir de chaque
cohorte au cours des différents stades de développement de l’anguille et prend en compte la
pêche commerciale sur la lagune. Nous avons donc cinq distributions de taille : les
indifférenciées (<300mm), les anguilles jaunes mâles et femelles et les anguilles argentées
mâles et femelles. Le modèle est structuré en classe de taille de 2 mm et en classes d’âge d’un
mois. Pour le recrutement, considérant qu’il ne peut être constant d’une année à l’autre, nous
avons utilisé les captures de civelles par unité d’effort en mars-avril, le pic de recrutement
observé pour les années 1993-2003. Bien évidemment, les CPUE de civelles sont seulement
proportionnelles et non pas égales au recrutement. Aussi, nous devrons calculer un indice de
proportionnalité (R). Comme nous n’avons pas sexé les anguilles de 1993 à 1996, nous avons
appliqué pour ces années un sex-ratio de 2.96 mâles pour une femelle basé sur nos données
1997-2003 .
Nous avons estimé la mortalité naturelle et due à la pêche. Pour cela, il nous faut
préalablement déterminer la courbe de sélectivité des engins de pêche utilisés aussi bien pour
notre étude que pour les captures de pêcheurs professionnels.
Chapitre 5
La calibration du modèle a été faite en utilisant les données de CPUE et de distributions de
taille de mars 1999 à novembre 2003. Les données ont été regroupées en trimestres et par
sexes (indifférenciées, mâles et femelles). D’éventuels phénomènes de densité dépendance ne
sont pas pris en compte. Un tableau montre les estimations des trois paramètres à estimer (100
itérations, chaque itération dure 42 minutes !) : la survie mensuelle, le coefficient de
catchabilité et le recrutement. Les meilleures estimations sont la survie et la catchabilité.
Ensuite, pour chaque trimestre, on compare les données observées avec celles prédites par le
modèle pour chaque sexe. Les performances du modèle sont considérées comme
satisfaisantes. Les résultats sont les meilleurs avec les mâles, et moins bons avec les
indifférenciées et les femelles. Pour ces dernières, leur faible nombre et leur grande dispersion
de taille peut expliquer cela. Lorsque l’on compare les biomasses prédites par trimestre avec
celles observées dans nos captures pour ces mêmes trimestres, alors d’évidence, les
prédictions du modèle sont bonnes. Finalement, le recrutement annuel est estimé.
1