UNIVERSITE D`AIX MARSEILLE INSTITUT PYTHEAS - DISCOH

UNIVERSITE D’AIX MARSEILLE
INSTITUT PYTHEAS
Master d’Océanographie
Spécialité: Biologie et Ecologie Marine
Effets de la variabilité environnementale, de la
distribution et de l’abondance des proies et du régime
d’exploitation de la pêcherie sur l’effort de fourragement
des fous et des cormorans du Pérou
Etudiante : Giannina Passuni-Saldaña
Directrice de Stage : Sophie Bertrand
Institution d’accueil : UMR2-212
2011-2012
SOMMAIRE
1.INTRODUCTION .......................................................................................................1
2.MATERIELS ...............................................................................................................4
2.1. Effort de fourragement des oiseaux marins .............................................................4
2.2. Conditions environnementales .................................................................................6
2.3. Données d’observation directe sur l’anchois du Pérou ............................................6
2.4. Débarquements d’anchois par la pêcherie péruvienne.............................................8
2.5. Dénombrement des colonies d’oiseaux ...................................................................9
3.MÉTHODES .............................................................................................................. 10
3.1. Exploration préliminaire des variables .................................................................. 10
3.2. Modèles de forêts aléatoires................................................................................... 10
4.RESULTATS ............................................................................................................. 14
4.1 Covariables environnementales .............................................................................. 14
4.1.1. Environnement océanographique........................................................................ 14
4.1.2. Environnement halieutique ................................................................................. 14
4.1.3 Scenarios d’écosystème ....................................................................................... 14
4.1.4. Débarquements d’anchois ................................................................................... 15
4.1.5 Dénombrements des populations d’oiseaux......................................................... 15
4.2. Effort de fourragement des oiseaux ....................................................................... 16
4.2.1. Différences entre les espèces .............................................................................. 16
4.2.2. Différences entre les années analysées ............................................................... 17
4.3. Forets aléatoires ..................................................................................................... 18
4.3.1. Fourragement des fous ........................................................................................ 18
4.3.2. Fourragement du cormoran ................................................................................. 19
5.DISCUSSION ............................................................................................................ 23
5.1. Variabilité de l’effort de fourragement des oiseaux et scenarios d’écosystème .... 23
5.2. Différences de stratégies entre les deux espèces d’oiseaux ................................... 23
5.3. Quelles sont les variables d’environnement qui expliquent le mieux la variabilité de l’effort
de fourragement des oiseaux? ....................................................................................... 24
5.4. Effets de seuils ....................................................................................................... 25
5.5. Forces et faiblesses de l’approche par forêts aléatoires ......................................... 26
6.CONCLUSIONS........................................................................................................ 27
7.REFERENCES BIBLIOGRAFIQUES...................................................................... 28
0
1. INTRODUCTION
Le Système du Courant de Humboldt (SCH, 5°S - 48°S) est l’un des écosystèmes marins les
plus productifs au monde grâce à ses eaux froides et riches en sels nutritifs qui proviennent de
remontées d’eaux profondes (Cushing, 1971 ; Montecino et al., 2006). Ces conditions très productives
permettent le développement d’une remarquable mais très variable biomasse d’anchois (Engraulis
ringens, Jenyns, 1842) (Chavez et al., 2003 ; 2008 ; Bertrand et al., 2004), qui conditionne
directement ses prédateurs naturels (Muck et Pauly, 1987) comme les oiseaux marins, les pinnipèdes
(Muck et Fuentes, 1987; Jahncke et Goya, 1998) et la pêcherie industrielle mono-spécifique la plus
importante du monde en termes de débarquements (5 millions de tonnes par an en moyenne depuis les
années 1960 ; Chavez et al., 2008).
Les principaux oiseaux marins en termes d’abondance sont le fou péruvien (Sula variegata,
Tschudi, 1843), le cormoran guanay (Phalacrocorax bougainvillii, Lesson, 1837) et le pélican thage
(Pelecanus thagus, Molina, 1782), (Jahncke, 1998 ; Fig.1). Ces trois espèces sont importantes
économiquement car leurs déjections, le guano, constituent un engrais naturel de haute qualité. Cette
industrie du guano a connu ses maxima de production pendant le XIXème siècle (Cushman, 2003).
a
b
Figure 1. Le fou péruvien
(Sula variegata, a) et le
cormoran
guanay
(Phalacrocorax
bougainvillii, b) pendant
la saison de reproduction.
® Bertrand S.
® Weimerskirch H.
Le cormoran guanay, dénommé à partir d’ici cormoran, est la principale espèce en termes
d’abondance, même si sa population a oscillé entre 4 millions d'individus pendant la récupération du
boom d’exploitation du « guano » (1909-1920) et 21 millions avant le développement de la pêcherie
industrielle (1954), pour retrouver un niveau de 3,7 millions d’individus lors de la période récente, en
pleine période de concurrence avec la pêcherie (Jahncke, 1998). Le fou péruvien, appelé à partir d’ici
fou, est la deuxième espèce en termes d’abondance. Les populations de fous ont maintenu des niveaux
de population relativement stables, autour de 2 millions d'oiseaux durant tout le dernier siècle (Goya,
1
2000). Les différences d’abondances de fous et de cormoran, qui partagent pourtant la même proie et
le même territoire de reproduction (Duffy, 1983a), pourraient s’expliquer par les différences de leur
comportement de fourragement (Weimerskirch et al. 2010). Les fous chassent en solitaire et
cherchent leur proie dans les couches d’eau superficielles (2m à 6m) tandis que le cormoran utilise
davantage le comportement de groupe et peut plonger sans difficulté jusqu’à une cinquantaine de
mètres (Arbulu-Smet, 2011). Ces différences confèrent à alternativement à l’une et l’autre espèce une
stratégie avantageuse selon comment les fluctuations environnementales conditionnent la distribution
et l’abondance de la proie-anchois.
L’écosystème côtier péruvien est soumis à de larges fluctuations climatiques dans le temps et
l´espace qui provoquent des changements de régime/scenario environnementaux (Chavez et al. 2008).
Les régimes les plus importantes sont saisonnier, interannuel (El Niño Southern Oscillation : ENSO)
et décennal (Pacific Decadal Oscillation : PDO). Le régime non-cyclique ENSO oppose deux
scenarios : des conditions anormalement chaudes ou évènements «El Niño» et des conditions
anormalement froides ou évènements « La Niña ». Habituellement les eaux côtières froides (ECF,
14°C < T < 18°C, 34.8< S< 35.0) prédominent le long des côtes péruviennes. Les ECF, qui favorisent
la productivité primaire et secondaire du système, constituent l’habitat préférentiel de l’anchois
(Swartzman et al., 2008). Lorsque la résurgence est très active, leur extension longitudinale est
importante, et l’habitat horizontal de l’anchois est étendu. La forte productivité de ce système est
associée à une intense zone de minimum d’oxygène (ZMO), qui limite l’habitat vertical des poissons
dans ces eaux côtières de quelques mètres à quelques dizaines de mètres (Bertrand et al., 2011). Plus
les conditions sont anormalement froides, plus l’habitat horizontal de l’anchois est vaste, mais plus
son habitat vertical est réduit (Fig. 2b). Des anomalies chaudes se produisent régulièrement (cycle
saisonnier ou interannuel), lorsque la résurgence d’eaux profondes s’affaiblit et que les ECF se
mélangent avec des eaux subtropicales superficielles (ESS, 20°C < T < 28°C, S > 35.1) provenant du
large ou avec des eaux superficielles équatoriales au Nord (ESE, 20 °C< T < 26°C, 34.0 < S < 34.8)
(Zuta et Guillen, 1970). Ces anomalies chaudes sont associées à un approfondissement de la ZMO.
Ces conditions créent une contraction de l’habitat horizontal de l’anchois (qui a tendance alors à se
concentrer à la côte en grosses agrégations dans les cellules résiduelles de résurgence) et une
extension de l’habitat vertical (pouvant entraîner un approfondissement des agrégation d’anchois)
(Alheit et al., 2004 ; Fig.2a). La concentration de l’anchois à la côte en grosses agrégations tend à le
rendre plus accessible aux prédateurs (réduction de l’effort de recherche), mais dans le même temps,
son approfondissement peut le rendre plus difficilement capturable par les espèces qui n’ont accès
2
qu’aux couches superficielles (fou et pélican). La favorabilité de ces scenarios aux prédateurs dépend
bien entendu aussi de l’abondance de l’anchois durant ces anomalies ; e.g. une anomalie froide qui
tend à disperser les agrégations d’anchois peut tout à fait constituer un scenario favorable si
l’abondance d’anchois est élevée.
a
b
®Lopez P.
Figure 2. Représentation de
la variabilité de la structure
de l’habitat de l’anchois a)
scenario d’anomalie chaude,
avec
concentration
de
l’anchois
en
grosses
agrégations (figurées par les
tâches bleu sombre) à la côte
dans les ECF et b) scenario
d’anomalie
froide
avec
dispersion des agrégations
d’anchois dans le domaine
étendu des ECF.
Les événements « El Niño» constituent un extrême d’anomalie chaude, en amplitude et en
durée, qui conduit à la quasi-disparition de la résurgence, une forte diminution de la production
primaire et secondaire. L’anchois peut supporter quelques temps ces conditions en se réfugiant dans
quelques cellules de résurgence résiduelles (ex. du Niño 97-98), mais si elles se prolongent, il peut
subir une très forte mortalité (ex. du Niño 82-83 ; Bertrand et al., 2004). Dans ces cas, les oiseaux
marins abandonnent massivement leurs nids et peuvent eux aussi subir de fortes mortalités par
inanition (Duffy, 1983 ; Jahncke 1998 ; Apaza et Figari 1999). La combinaison d’évènements el Niño
forts et de la concurrence avec la pêche industrielle d’anchois a déjà occasionné des effets
dévastateurs pour les populations d’oiseaux marins (début des années 1970, Tasker et al. 2000). En
dehors de ces évènements catastrophiques, il existe toute une gamme de conditions d’anomalies
chaudes et froides, et de niveaux de compétition avec la pêcherie, que les oiseaux parviennent à
compenser en ajustant leur effort de fourragement (Kitaysky et al. 2000, Piatt et al. 2007). Sur cette
base, nous faisons l’hypothèse que différents facteurs peuvent faire varier l’effort de fourragement des
oiseaux marins du Pérou (contexte climatique, conditions d’abondance et de distribution des proies,
compétition avec la pêche, compétition entre les oiseaux) et que la significativité et l’amplitude de
leurs effets peuvent différer selon les espèces d’oiseaux considérées.
L’objectif de ce travail est par conséquent d’identifier et de quantifier les facteurs qui font
varier l’effort de fourragement du cormoran et du fou pendant les années 2008 à 2011. Les facteurs
3
explicatifs considérés sont l’environnement océanographique, la pêche, l’abondance et la distribution
du poisson et les effets densité-dépendance liés à la reproduction en colonies denses. Un travail
précurseur (Jahncke, 1998) avait procédé à une approche corrélative entre biomasse, capture
d’anchois et population d’oiseaux producteurs du guano, sans cependant proposer une classification
de l’importance relative de ces différents facteurs. La hiérarchisation de l’importance de ces différents
facteurs est essentielle pour informer les politiques de gestion des pêches et de conservation.
2. MATERIELS
Pour identifier et quantifier la contribution relative des facteurs explicatifs de la variabilité de
l’effort de fourragement des deux principales espèces d’oiseaux marins productrices de guano, on
dispose de bases de données d’origines variées. A continuation, on détaille les caractéristiques de
l’échantillonnage de ces types de données, tout d’abord pour les variables qui décrivent l’effort de
fourragement des oiseaux et ensuite, pour les variables explicatives comme les conditions
environnementales, les données d’observation directe sur l’anchois du Pérou, les débarquements
d’anchois par la pêcherie industrielle et les dénombrements des colonies d’oiseaux.
2.1. Effort de fourragement des oiseaux marins
Des campagnes de marquage électronique de fous et de cormorans ont été conduites de 2008 à
2011 sur l’île de Pescadores (11° 47'00''S - 77° 26'30''O) (Fig.3) dans le cadre du projet de recherche
TOPINEME (collaboration IRD1-IMARPE2). L’île de Pescadores se situe à environ 6.3 km de la côte,
au Nord de Lima, dans la région centrale du Pérou. Cette région est la seconde en termes de
débarquements d'anchois par la pêcherie industrielle. La période la plus propice pour les marquages
électroniques est celle de la reproduction des deux espèces (octobre/ janvier), et plus précisément la
période pendant laquelle les œufs viennent d’éclore (novembre/décembre). L’attachement au nid des
oiseaux durant cette période permet de (1) faciliter la pose et la récupération du matériel électronique,
et (2) d’étudier l’une des périodes du cycle de vie des oiseaux la plus critique en termes de
fourragement, puisque les oiseaux ont à la fois les besoin énergétiques les plus importants
(nourrissage des poussins) et le rayon d’action le plus restreint (les jeunes poussins ne sont pas
thermiquement indépendants, et particulièrement exposés à la prédation par les goélands, ce qui
requiert une présence permanente de l’un des parents au nid).
1
2
Institut de Recherche pour le Développement
Institut de la Mer du Pérou
4
N
Huarmey
-11.90 -11.85 -11.80 -11.75 -11.70
0
Île Pescadores
N
Supe
Vegueta
Huacho
5.55 km
111 km
Figure 3.
Localisation de l’île
de Pescadores avec
les principaux ports
de
débarquement
d’anchois de la
zone.
Callao
-77.30
-77.25 -77.20 -77.15 -77.10
Quatre types de GPS miniaturisés ont été utilisés : (1) GipSy GPS, 25 – 30 g (Technosmart,
Italy), (2) MiniGPSlog, 30 g (Earth and Ocean GPS, Germany), (3) Trackstick-MINIs (AMC,
France), et (4) IGotU. Les deux premiers types d’appareils sont spécifiquement conçus pour la pose
sur des oiseaux ; les deux derniers sont des équipements commerciaux destinés aux sportifs et
reconditionnés. Les GPS étaient fixés avec de l’adhésif Tesa® sur les plumes de la queue pour les
fous et sur les plumes du dos pour les cormorans (Fig.4).
a
b
Figure. 4. Méthodologie
de fixation des GPS
pour les a) fous et b) les
cormorans
® Bertrand S.
® Bertrand S.
Ces espèces ne fourrageant pas de nuit, les appareils ont été posés au lever du jour (5 – 7 h)
avant les départs en mer et récupérés dans l’après - midi (16 :00 h - 18:30 h), entre 1 et 4 jours après
la pose (Weimerskirch et al., 2010). Les fréquences de positionnement furent, pour la majorité des
individus, de 1 position par seconde, et pour quelques individus de 1 position par 30 secondes. Les
enregistrements collectés sur un animal documentent en général plusieurs voyages de fourragement.
Le prétraitement des données GPS consiste donc à séparer dans l’enregistrement les différents
voyages de fourragement. Certains voyages ne sont enregistrés que partiellement (limitation des
batteries) et ne sont pas considérés dans les analyses. A partir des voyages complets sont calculés
5
comme indices d’effort de fourragement (Tbale I): la distance totale parcourue (D, km), la distance
maximale au nid (Dmax, km), le temps passé en mer (T, h), la sinuosité (S, calculée comme le ratio
D/2*Dmax).
Table I. Caractéristiques des données recueillies lors des expériences de marquage électronique des
oiseaux marins depuis l’île de Pescadores (F: Fous, C: Cormorans).
Dates de marquage électronique
Nº de déploiements
GPS perdus ou défaillants
Voyages de fourragement
conservés pour l’analyse
Nº d’individus effectuant les
voyages conservés
Dates des voyages de
fourragement conservés
21/11/2008
09/12/2008
50 (F)
19 (C)
5 (F)
3 (C)
129 (F)
34 (C)
44(F)
14 (C)
23/11/2008
08/12/2008
25/11/2009
11/12/2009
16 (F)
6 (C)
2 (F)
3 (C)
41 (F)
13 (C)
11 (F)
3 (C)
27/11/2009
05/12/2009
21/11/2010
10/12/2010
54 (F)
17 (C)
2 (F)
0 (C)
129 (F)
38(C)
42 (F)
10 (C)
21/11/2010
09/12/2010
12/11/2011
27/11/2011
9 (F)
45(C)
0(F)
4(C)
23 (F)
114 (C)
8 (F)
37 (C)
12/11/2011
27/11/2011
2.2. Conditions environnementales
Les paramètres utilisés pour décrire les conditions environnementales lors des différentes
expériences de marquage proviennent d’observations satellites : chlorophylle-a (Chl-a, mg m-3) et
Température de Surface de la Mer (TSM, °C). D’autres types de variables ont été considérés au départ
(altimétrie, vents et indice d’upwelling correspondant) mais soit ces observations n’étaient pas
disponibles pour un partie importante de la série d’intérêt (vent, satellite QuikSCAT arrêté novembre
2009), soit leur résolution spatiale ne permettait pas de les exploiter correctement (les données
altimétriques sont mal définies à la côte).
La Chlorophylle-a et la TSM sont obtenues à partir des observations du satellite MODIS,
agrégées par 8 jours à une résolution spatiale de 4x4 km. Ces données ont été moyennées dans un
carré de 2x2 degrés autour de l’île de Pescadores (11.77°S, -77.26°O). A partir de cette série et d’une
climatologie établie par ailleurs (A. Chaigneau, IRD, com. pers.) ont été calculées les anomalies
mensuelles de Chl-a (Chl-aA) et TSM (TSMA) pour les années 2008 à 2011.
2.3. Données d’observation directe sur l’anchois du Pérou
Les données d’observation directe sur l’anchois du Pérou (Engraulis ringens), la proie
commune aux oiseaux producteurs de guano et à la pêcherie industrielle, proviennent de campagnes
scientifiques acoustiques réalisées par l’IMARPE (N/O Olaya", 41 m) de façon simultanée aux
campagnes de marquage électronique des oiseaux. L’échantillonnage a été réalisé entre Punta Salinas
6
(11º17’S) et Callao (12º18’S) pour les années 2008 à 2011 (Table II.). L’échantillonnage consistait de
transects parallèles entre eux et perpendiculaires à la côte (depuis 0.2 mn jusque 20 ou 45 mn au large
selon les transects ; voir Fig.5). L’aire d’intérêt pour l’île de Pescadores est comprise dans le carré de
coordonnées (9.5°S - 12.5°S; 76.5°O - 78.5°O). La donnée acoustique provient d’un écho-sondeur
scientifique de coque (EK-60, Kongsberg, Simrad AS), tri-fréquentiel (38, 120 et 200 kHz). Sont
utilisées ici les données échantillonnées à une fréquence de 120 kHz (voir Simmonds et al., 2009). La
calibration de l’écho-sondeur a été réalisée selon une procédure standard (Foote et al. 1987). La
colonne d’eau était échantillonnée jusque 500 m de profondeur. Des coups de chalut pélagiques ont
permis l’échantillonnage biologique des organismes observés au sondeur (filet Engel 124/1800,
12mm de taille de maille de fond de chalut), et leur identification spécifique. Deux types de bases de
données ont été construits à partir de la donnée de base. Tout d’abord, le coefficient d’énergie rétrodiffusée par unité de surface (NASC ou sA, Mac Lennan et al. 2002), classiquement considéré comme
un indice d’abondance en poisson, a été enregistré le long du trajet du navire, pour chaque unité
élémentaire d’échantillonnage de 1 mn (ESDU, ‘elementary sampling distance unit’, MacLennan,
2002). Les données acoustiques contiennent beaucoup de zéros en raison de la nature grégaire de
l'anchois et pour cette raison on a utilisé comme indices de distribution : une moyenne de sA des
ESDU non nuls (
) et le pourcentage de ESDU non-nuls (ISO; Bertrand et al. 2004).
Ensuite, les bancs d’anchois rencontrés le long du trajet du navire ont été identifiés et extraits
des échogrammes grâce à un module spécifique du logiciel Echoview (SonarData Pty. Ltd., Hobart,
Tasmanie, Australie). Ont pu ainsi être extraits à l’échelle du banc de poisson : l’énergie acoustique
rétrodiffusée, ou indice d’abondance du banc (NASCB, m2.mn-2), sa profondeur moyenne (ProfB, m),
sa hauteur (HautB, m), sa longueur (LongB, m). Seules les données de jour ont été considérées ici, car
l’anchois se disperse la nuit en couche diffuse.
Une troisième base de données, produite par l’IMARPE, et convertissant les énergies rétrodiffusées en biomasses d’anchois a été utilisée. On calcule à partir de cette base la biomasse d’anchois
contenue dans la zone d’étude et dans les premiers 70 mn à partir de la côte (Biom70, t ; 1 mn=1852
m).
Table II. Campagnes IMARPE 2008, 2009 2010 et 2011 utilisées dans le cadre de ce travail.
Années
2008
2009
2010
2011
Date de début
29/11/2008
04/12/2009
03/12/2010
17/11/2011
Date de la fin
12/12/2008
17/12/2009
13/12/2010
26/11/2011
7
a
N
Biom70 =2.2x106 t
ISO=49%
Biom70 =0.7x106 t
ISO=29%
Latitude
Latitude
b
N
* 55.65 km
* 55.65 km
Longitude
Longitude
c
N
d
N
Biom70=2.7x106t
ISO=45%
Latitude
Latitude
Biom70=1.3x106 t
ISO=53%
* 55.65 km
Longitude
* 55.65 km
Figure. 5. Distribution
de l’abondance
d’anchois
(log(NASC+1)) dans
l’aire d’étude pour les
années : a) 2008, b)
2009, c) 2010 et d)
2011.
Le signe * rouge signale
l’emplacement de l’île
de Pescadores, et les
chiffres insérés en haut
à droite indiquent la
biomasse d’anchois (t)
et le pourcentage des
ESDU non-nuls (avec
présence d’anchois)
dans la zone d’étude
Longitude
2.4. Débarquements d’anchois par la pêcherie péruvienne
La pêcherie d’anchois péruvienne est remarquable par l’ampleur de ses captures : plus de 5
millions de tonnes par an en moyenne depuis les années 1960 (Chavez et al., 2008). C’est une
pêche industrielle minotière (l’essentiel des captures est destiné à la production d’huile et de farine)
pratiquée à l’aide de senneurs. Les gestionnaires distinguent 2 stocks, un au centre-nord (03°S15°S) et l’autre au sud (15°S-40°S). Le stock d'anchois du centre-nord est de loin le plus important
(Barange et al., 2009) et celui qui intéresse notre aire d’étude. La pêcherie industrielle d’anchois a
commencé dans les années 1950, a connu un effondrement majeur dans les années 1970 (dus à la
conjonction d’évènements climatiques défavorables – El Niño, et d’une surpêche) et est encadrée
aujourd’hui par une variété de régulations pour assurer le renouvellement du stock (Aranda, 2009).
Une des mesures de gestion pour le stock centre-nord consiste à fermer la pêche deux fois
par an pour protéger les pics de ponte et de recrutement des juvéniles (Schreiber, 2012). La
première saison de pêche a lieu entre Mars et Juillet et la deuxième d´Octobre à Janvier. La
deuxième saison coïncide avec notre campagne d´échantillonnage sur les oiseaux en reproduction,
ce qui offre une opportunité pour étudier si l’épuisement local de poissons par la pêcherie affecte le
8
fourragement des oiseaux en reproduction.. Les dates d’ouverture de la pêche pour notre période
d’étude sont détaillées dans la Table III.
Pour évaluer l’ampleur des prélèvements d’anchois par la pêche dans la zone d’étude, nous
considérons les débarquements journaliers (CaptJ, tonnes) dans les ports suivants : Huarmey
(10.09°S, 78.17°W), Supe (10.79°S, 77.74°W), Vegueta (11°S, 77.65°W), Huacho (11.12°S,
77.61°W) et Callao (12.05°S, 77.15°W) (Fig.3). A partir des débarquements quotidiens dans la
zone, on calcule le total cumulé des débarquements jour après jour (CaptC, tonnes) afin de mieux
représenter l’épuisement progressif de la ressource en anchois dans la zone d’étude.
Table III. Dates d’ouverture et fermeture de la pêche d’anchois dans la zone d’étude.
Années
Dates d’ouverture
Dates de fermeture
2008
15/11/2008
13/12/2008
2009
06/11/2009
31/12/2009
2010
20/11/2010
05/12/2010
2011
23/11/2011
12/12/2011
2.5. Dénombrement des colonies d’oiseaux
La série temporelle de dénombrement des oiseaux producteurs de guano (fou péruvien,
cormoran guanay et pélican thage) au Pérou remonte à 1953, date à laquelle a été établi un
protocole standard pour le comptage (Tovar et al., 1987). Ces dénombrements sont réalisés deux
fois par mois par les gardiens des réserves à guano gérées par Agrorural3. . Profitant du point
d’observation le plus haut du site, les gardiens reproduisent sur une carte millimétrée les colonies
d’oiseaux observées. La quantité d’oiseaux présente est estimée en appliquant à la surface de ces
colonies deux facteurs de conversion : le rapport d’échelle de la carte et la densité moyenne des
individus par mètre carré.
Les densités d’individus diffèrent entre adultes reproducteurs, adultes non reproducteurs et
juvéniles. Il est généralement supposé que les oiseaux en reproduction ont une densité d’environ
3.5 nids par mètre carré pour les cormorans et 2.5 nids par mètre carré pour les fous. Le comptage
de densité par mètre carré des oiseaux non reproducteurs et juvéniles se fait à l’œil. On dispose à
partir de cette base de données des dénombrements mensuels correspondant aux fous péruviens en
reproduction (FREP, individus) et fous total (FTOT, individus) ainsi qu’au cormoran en reproduction
(CREP, individus) et cormoran total (CTOT, individus) pour l’île Pescadores pour les années 2008 à
2011. Il est à noter que les cormorans utilisent généralement des surfaces planes alors que les fous
privilégient falaises et îlots pour établir leur nid. Le biais de dénombrement est de ce fait plus
important pour les fous que pour les cormorans. L’importance du biais dépend aussi de
l’expérience de comptage du gardien.
3
Institution publique péruvienne responsable de l’extraction et commercialisation de guano des îles
9
3. MÉTHODES
A partir des différentes données présentées, on construit une matrice de données ( L ) qui a
comme lignes les voyages de fourragement des fous et des cormorans et comme colonnes les
variables à expliquer (Dmax, D, T, S) et explicatives (Chl-aA, TSMA, sA+, ISO, NASCB, ProfB,
HautB, LongB, Biom70, CaptJ, CaptC, FREP, FTOT, CREP, CTOT). Comme il s’agit de différentes sources
de données, d’échelles temporelles différentes (journalières, mensuelles et annuelles), on est
amenés à répéter un certain nombre de fois les valeurs des variables explicatives (par ex., tous les
voyages d’une même année seront associés à une valeur des indicateurs provenant de la campagne
acoustique ; ou tous les voyages d’un même jour seront associés à une donnée de capture par la
pêcherie identique).
3.1. Exploration préliminaire des variables
Dans un premier temps, on effectue une exploration simple de cette matrice de données. Sur
les variables à expliquer, on applique un test de Wilcoxon-Mann-Whitney (U, alternative non
paramétrique au test-t), pour estimer s’il existe des différences de le comportement de fourragement
(Dmax, D, T, S) entre fou et cormoran. Ensuite on applique un test de Kruskal-Wallis (alternative
non paramétrique à l’ANOVA) pour vérifier s’il existe des différences entre les années d’étude
(2008 à 2011) ; on complète par un test de comparaison multiple deux à deux post Kruskal-Wallis
(Siegel et Castellan, 1988) pour identifier quelle année présente éventuellement une différence
significative.
De la même façon pour les variables explicatives, on regarde d’abord les séries temporelles
de TSMA, Chl-aA, CREP, CTOT, FREP et FTOT pour évaluer les tendances pour les années étudiées.
Ensuite sur les données d’observation directe d’anchois, on applique un test de Kruskal-Wallis pour
estimer s’il existe des différences entre les années d’étude (2008 à 2011), complété par un test de
comparaison multiple deux à deux post Kruskal-Wallis pour identifier si une année en particulier se
distingue.
3.2. Modèles de forêts aléatoires
On utilise ici une approche basée sur les arbres de décision pour identifier les facteurs qui
influencent l’effort de fourragement des oiseaux et quantifier leur l’importance relative. L’approche
par arbres de décision est une alternative puissante aux modèles statistiques traditionnels. Elle
permet d’identifier des relations non-linéaires entre de multiples variables prédictives
éventuellement corrélées, elle ne demande aucune hypothèse particulière sur la distribution des
variables prédictives, elle est peu sensible au nombre et à l’équilibre des échantillons (Perez del
Olmo, 2010 ; Genuer, 2010), elle ne nécessite pas l’indépendance des données, ce qui affranchit
des problèmes liés à la pseudo-réplication par exemple (Davidson et al., 2009). Comme un simple
10
arbre de décision peut être assez sensible à de petits changements dans la base de données analysée,
on utilise des forêts aléatoires (Breiman, 2001), une technique qui combine les résultats de
nombreux arbres de décision indépendants en un modèle composite robuste (Cutler et al, 2007).
Soit une matrice d’échantillons ( Ln ) où n est le nombre d‘échantillons et p est le nombre
des variables prédictives. La construction d’une forêt aléatoire se réalise en deux étapes. A partir de
Θ
Ln on génère tout d’abord des sous-échantillons indépendants ( LΘn 1 ,..., Ln q ) par tirage aléatoire avec
remise. Chaque tirage retient 63% des données d’origine créant un sous-échantillon «in-bag » (IB),
et met de côté environ 37% des données d’origine, formant le sous-échantillon « out-of-bag »
( OOB ) (Cutler et al., 2007). L’IB est utilisé comme base d’apprentissage pour construire une série
d’arbres ( q ). L’ OOB est utilisé pour calculer le taux d'erreur sans biais et l’importance relative des
variables (i.e. échantillon de validation croisée ; (Prasad et al. 2006).
Ensuite, sur chaque sous-échantillon, on construit un arbre entier (i.e. non élagué). Pour
chaque arbre et chaque nœud, la meilleure partition est sélectionnée en suivant le même principe
général que dans les arbres de régression ou de classification classiques (CART, Breiman et al.
1984) : chaque partition doit minimiser une fonction de coût, qui dans le cas des arbres de
régression consiste à maximiser la variance inter-classes et minimiser la variance intra-classe. Deux
approches sont possibles pour construire ces arbres. Soit ils sont construits avec l’ensemble des
variables prédictives ( m ) dans le cas du « bagging » (Breiman, 1996). Soit on procède pour
construire chaque noeud à un échantillonnage aléatoire des variables prédictives (méthode du
‘Random Input Selection’, RF-RI, Breiman 2001). Dans ce cas, on procède à un tirage aléatoire
uniforme et sans remise des variables (Θ1 ,..., Θ q ) parmi toutes les variables prédictives. La seconde
méthode permet d’éviter un sur-ajustement du modèle aux données d’origine, et donc d’améliorer
les capacités prédictives du modèle lorsqu’il est confronté à un nouveau jeu de données (Genuer,
2010). Dans notre cas, nous utilisons la forêt aléatoire à des fins avant tout explicatives, nous
sommes donc peu concernés par le problème de sur-ajustement, et nous retenons la méthode du
Θ
bagging. On obtient finalement une collection d’arbres ((hˆ(., LΘn 1 ),..., hˆ(., Ln q )) et le modèle
composite se construit par agrégation de cette collection.
Les forêts aléatoires, comme les arbres de décision peuvent être de classification, de
régression ou indéterminées (Breiman, 2001) : si la variable est continue, on a une forêt aléatoire de
régression, si elle est discrète on a une forêt aléatoire de classification, si elle est de nature non
spécifiée on a une forêt aléatoire indéterminée. Dans notre cas, toutes les variables réponses sont
continues donc on utilise des forêts aléatoires d’arbres de régression. La synthèse des arbres de
régression se fait par moyenne. La moyenne des arbres nous donne (1) une partition des individus,
11
(2) une quantification de l’importance des variables dans la constitution des groupes d’individus, et
(3) l’erreur de généralisation, obtenue par le test du modèle sur les données OOB.
Pour calculer l’erreur de généralisation on fixe une observation ( X i , Yi ) de l’échantillon Ln ,
où Yi est la variable à estimer et X i sont les variables explicatives d’une ligne i. Considérons
Θ
maintenant l'ensemble des arbres ((hˆ(., LΘn 1 ),..., hˆ(., Ln q )) construits sur les échantillons aléatoires
Θ
indépendants ( LΘn 1 ,..., Ln q ) pour lesquels cette observation est OOB . Nous agrégeons alors
uniquement les inférences de ces arbres établir notre inférence Yˆi de Yi . En régression, après avoir
fait cette opération pour toutes les données de Ln , nous calculons alors l'erreur commise par nos

n

n
(
) 
2
inférences comme l'erreur quadratique moyenne  1 ∑ Yi − Yˆi  . Cette quantité est appelée erreur
i =1

OOB ( errOOB ) (Liaw et Wiener, 2002). A partir du calcul de l’erreur quadratique moyenne
( errOOB ), on calcule le pourcentage de variance expliquée, 1 −
errOOB
, où σˆY2 est la variance de
2
ˆ
σY
la variable à inférer Y .
Le calcul de l’importance des variables explicatives se fait à partir des échantillons
Θ
aléatoires indépendants ( LΘn 1 ,..., Ln q ) . Pour calculer l’importance de la variable explicative
X j où j ∈ {1,..., p} , on considère un échantillon indépendant LΘn l et l’échantillon associé OOBl . On
calcule errOOBl , l’erreur commise sur OOBl quand on construit un arbre avec l’échantillon LΘn l .
Ensuite, on permute les valeurs de la variable X j dans l’échantillon OOBl . Cet échantillon permuté
est noté
. On calcule ensuite
l’erreur commise sur
. On répète la même
opération pour tous les échantillons indépendants et on fait une moyenne. Enfin, l’importance de la
variable X j , ( VI ( X j ) ), est définie par la moyenne entre tous les arbres de la différence entre
l’erreur commise sur l’échantillon permuté
et l’erreur sur OOBl .
On interprète ce résultat de la façon suivante : plus les permutations aléatoires de la j − ième
variable engendre une forte augmentation de l'erreur, plus la variable est considérée comme
importante. A l'inverse, si les permutations n'ont quasiment aucun effet sur l'erreur, la variable est
considérée comme très peu importante (Genuer 2010).
Pour améliorer la stabilité de calcul, il est possible de faire plusieurs fois des permutations sur X j .
Dans ce cas, on calcule l’erreur moyenne sur toutes les permutations associée à cet échantillon
12
avant de faire la différence avec errOOBl . Il est conseillé aussi de normaliser la
différence des erreurs
. On normalise en divisant la différence des erreurs
par l’écart type des différences. Si l'écart-type des différences est égal à 0 pour une variable, la
division ne se fait pas (mais la moyenne est presque toujours égale à 0 dans ce cas).
Pour mettre en œuvre le modèle de forêt aléatoire, on utilise la librairie ‘randomForest’
développée par Liaw et Wiener (2002), pour R 2.12.0.
Un paramètre important dans la
construction d’une forêt aléatoire est le nombre d’arbres à construire ( ntree ). Un nombre élevé
d’arbres est recommandé (de l’ordre de 500) pour stabiliser les mesures d’importance des variables
et minimiser le taux d’erreur (Liaw et Wiener, 2002). L’unique contrainte supérieure pour ntree est
le temps de calcul. Une des raisons pour construire un grand nombre d’arbres est de limiter le surapprentissage à l’échantillon utilisé (Prasad et al. 2006). On utilise ici 10 000 arbres (le temps de
calcul d’une forêt est de l’ordre de 2 à 3 minutes). Un autre paramètre à ajuster est le nombre
minimum d'observations en dessous duquel on ne construit pas un nœud, nommé nodesize . Ici on
utilise la valeur par défaut de la librairie qui est nodesize = 5 . On fixe à 10 le nombre de
permutation sur X j pour obtenir l’importance des variables.
Les résultats sont présentés sous forme graphique représentant l’importance des variables
explicatives par le errOOB entre inférence ‘normale’ et inférence avec la variable d’intérêt
permutée. Cette mesure est appelée « Diminution moyenne en précision». Dans ces graphiques, on
interprète l’importance relative des variables en fonction des sauts dans les valeurs prises par la
« Diminution moyenne en précision». D‘autres résultats utiles pour l’interprétation écologique sont
les graphiques de dépendance partielle. Avec les graphiques de dépendance partielle on peut
observer la tendance moyenne d’une variable explicative en particulier, en relation a la réponse
obtenue à partir de la forêt aléatoire (Friedman 2001). On calcule la dépendance partielle à une
variable explicative X j comme l’espérance de la fonction de régression ( f ) par rapport à toutes
les variables explicatives sauf X j :
f j ( X j ) = E X ( − j ) [ f ( X )]
Dans les graphiques, c'est la forme de la tendance qui est importante pas les valeurs absolues de
l’axe y (Liaw, Help R).
13
4. RESULTATS
4.1 Covariables environnementales
4.1.1. Environnement océanographique
Pour la période analysée, on observe fin 2008 une très légère anomalie négative de TSM et
une anomalie nettement positive de production primaire (Fig.6). L’année 2009 présente des
anomalies positives de température et un système moins productif que la normale. Fin 2010
présente des anomalies négatives de température et de production primaire. Fin 2011 présente une
Anomalies Chlo-a (mg m-3)
anomalie négative de température et de production primaire (Fig.6).
Anomalies TSM (°C)
a
b
Années
Années
Figure 6. Anomalies mensuelles de a)TSM et b) chlorophylle a (calculées sur la période 19602010).
4.1.2. Environnement halieutique
Le test Kruskal-Wallis montre des différences significatives de sA+ entre les quatre années
analysées (Table IV), 2008 présentant un sA+ significativement plus élevé que les autres années.
Concernant les bancs, on observe des différences significatives entre toutes les années pour
NASCB, HautB, ProfB (sauf entre 2008 et 2010), et LongB.(sauf entre 2009 et 2010) (Table IV).
Table IV. Comparaison des moyennes, écart-types et significativité du test de Kruskal-Wallis (X2),
entre les facteurs qui structurent l’environnement halieutique. * indique différences hautement
significatives.
Kruskal-Wallis
sA+ (p<0.01*)
NASCB (p<0.01*)
ProfB (p<0.01*)
HautB (p<0.01*)
LongB (p<0.01*)
2008
1565.9±6699.5
7318.5±28135.3
8.3±4.0
2.4±1.99
23.8±32.5
2009
291.6±836.4
1556.8±6850.2
14.5± 9.7
1.9±2.3
29.2±44.4
2010
794.4±5911.1
3301.8±9307.9
8.7±4.5
1.7±1.4
30.9±67.9
2011
920.6±6804.1
7838±32973.9
10.5±5.1
3.1±2.9
54.4±113.7
4.1.3 Scenarios d’écosystème
Si l’on combine les données océanographiques et les données d’observation de l’anchois par
acoustique de façon semi-quantitiative (Table V), on peut caractériser le scenario d’écosystème
auquel ont été confrontés les oiseaux en reproduction a la fin de chacune des années d’étude. Fin
2008 s’est globalement caractérisée par des conditions environnementales moyennes, une légère
14
anomalie froide, une forte production primaire, une biomasse en anchois moyenne, distribuée sur
une surface moyennement étendue. Fin 2009 s’est caractérisée par une anomalie chaude, un
système peu productif, une biomasse en anchois faible, mais relativement concentrée dans l’espace.
Fin 2010 s’est caractérisée par une anomalie froide, un système moyennement productif, une
biomasse d’anchois moyenne/faible, distribuée sur une très grande surface, i.e. littéralement diluée
dans l’espace, donc demandant un effort de recherche accru aux prédateurs. Fin 2011, le système
était en légère anomalie froide, peu productif, mais avec une biomasse d’anchois forte, répartie sur
une surface faible, donc particulièrement facile à localiser pour les prédateurs.
Table V. Facteurs qui conditionnent le scenario des oiseaux en reproduction.
Année TSMa
2008
2009
2010
2011
Chloa-A
-0.24
0.65
-1.02
-0.21
4.45
-3.65
-1.72
-4.02
Biomasse région
(106 t)
2.2
0.7
1.3
2.7
Rang
biomasse
2
4
3
1
% de l’aire d’étude occupée par
anchois
49
29
53
45
Rang
aire
2
4
1
3
4.1.4. Débarquements d’anchois
La pêche à l’anchois a changé au cours des années étudiées. L’instauration de quotas individuels, à
partir de 2009 (Tveteras et al., 2011) a transformé le patron d’exploitation de la pêcherie : alors que
le quota global était prélevé en une trentaine de jours en 2008 pour la deuxième saison de pêche
(surcapacité de la flottille et course olympique au poisson, Fig. 7a), le même quota global a été
prélevé en 55 jours en 2009 pour la deuxième saison de pêche (Fig.7b). La pression de capture
8
8
journalière est donc nettement inférieure à partir de l’année 2009 (Fig.7).
7
5
6
b
0 1
0 1
2
3 4
Capt(x105 t)
5 6
3 4
2
Capt(x105 t)
7
a
1
3
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55
Durée de la saison (jours)
3 4
5
6
d
2
3 4
Capt(x105 t)
5 6
7
c
0 1
0 1
2
Capt(x105 t)
7
8
8
Durée de la saison (jours)
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16
Durée de la saison (jours)
Figure
7.
Séries
temporelles
des
débarquements
journaliers
de
l’anchois (CaptJ) en
rouge
et
des
débarquements
cumulés (CaptC) en
bleu pour les années :
a) 2008, b) 2009, c)
2010 et d) 2011.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 121314 151617 181920
Durée de la saison (jours)
4.1.5 Dénombrements des populations d’oiseaux
Les cormorans (~ centaines de milliers) sont nettement plus abondants que les fous (~ dizaines de
milliers) sur l’île Pescadores (Fig.8). Pour les deux espèces, les variations interannuelles sont
15
importantes. Pour les fous on observe un pic majeur de reproduction fin 2008 (~10 000 nids), et les
données des gardiens n’indiquent pas de reproducteurs fin 2010 et 2011. Remarquons que ces
données de comptage sont robustes en termes d’ordre de grandeur, mais pas de précision : un zéro
déclaré par les gardiens peut en fait correspondre à quelques dizaines de nids (preuve en est la
possibilité d’équiper des oiseaux au nid ces années là). Pour les cormorans on observe aussi un pic
majeur de reproduction fin 2008 (~200 000 nids), après une chute drastique pour fin 2009 (~25 000
2008
5
4
3
2
1
Nombre d’individus(x105)
b
0
5
10
15
20
a
0
Nombre d’individus(x104)
nids) et une reprise fin 2010 (~50 000 nids) et fin 2011 (~ 75 000 nids) (Fig.8).
2009
2010
2011
2012
2008
2009
2010
2011
2012
Figure 8.
Dénombrements de a)
fou et b) cormoran pour
les années 2008 à 2011
sur l’île Pescadores. La
ligne bleue représente les
oiseaux en reproduction
et la ligne rouge le total
des oiseaux présents
(reproducteurs et non
reproducteurs).
Années
Années
4.2. Effort de fourragement des oiseaux
4.2.1. Différences entre les espèces
Le test de Wilcoxon-Mann-Whitney indique que les comportements de fourragement en
termes de distance maximale au nid (Dmax), de distance totale parcourue (D) et de temps passé en
mer (T) sont significativement différents entre le fou et le cormoran. Seule la sinuosité (S) n’est pas
significativement différente. Considérés par année, Dmax et D sont significativement différents entre
fous et cormorans en 2010, T diffère significativement entre les deux espèces pour toutes les années
étudiées (Table IV).
Table IV. Comparaison des moyennes, écart-types et test de Wilcoxon-Mann- Whitney (U), entre
les variables d’effort de fourragement du fou (F) et du cormoran (C) pendant les années 2008-2011.
* indique les différences significatives.
Wilcoxon
Dmax (km)
D (km)
T (min)
S
Total
23.2 ±15.0 (F)
19.4±10.3 (C)
U, p<0.01*
65.7±45.2 (F)
53.7±27.5 (C)
U, p=0.02*
95.8±71.0 (F)
137.4±73.4(C)
U, p<0.01*
1.4±0.3 (F)
1.5±0.4 (C)
U, p=0.11
2008
18.8±10.6 (F)
17.6±6.7 (C)
U, p=0.75
47.8±26.4(F)
42.4±18.1(C)
U, p=0.82
67.4±34.4 (F)
98.7±43.2(C)
U, p<0.01*
1.3±0.2 (F)
1.2±0.2 (C)
U, p=0.08
2009
14.93±10.4(F)
12.2±5.6 (C)
U, p=0.82
42.93±24.9(F)
34.9±15.3 (C)
U, p=0.5
60.34±34.5(F)
91.3±44.0 (C)
U, p<0.01*
1.6±0.4 (F)
1.5±0.3 (C)
U, p=0.5
2010
32.4±16.7 (F)
21.9±14.7 (C)
U, p<0.01*
93.9±53.1 (F)
60.6±36.1 (C)
U, p=0.02*
139.3±89.0 (F)
165.7±77.4(C)
U, p=0.01*
1.5±0.4 (F)
1.6±0.7 (C)
U, p=0.9
2011
19.9±10.5 (F)
19.9±9.4 (C)
U, p=0.83
57.1±29.0 (F)
57.0±25.9 (C)
U, p=0.94
81.8±41.7 (F)
144.7±75.8(C)
U, p<0.01*
1.5±0.3 (F)
1.5±0.4 (C)
U, p=0.7
16
4.2.2. Différences entre les années analysées
Le test de Kruskal-Wallis indique des différences significatives entre années pour les quatre
variables analysées : la distance maximale au nid (Dmax), la distance totale parcourue (D), le temps
passé en mer (T) et la sinuosité (S) (Table V). Pour le fou, le test post-Kruskall indique de que Dmax,
D et T sont significativement supérieurs (p<0.05) en 2010 par rapport à 2008/2009/20011 (Fig. 9).
Pour le cormoran, le test post-Kruskall indique que Dmax, D et T sont significativement plus faibles
en 2009 (p<0.05) qu’en 2010-2011, et que D et T sont significativement plus faibles en 2008 qu’en
2010-2011 (Fig. 10). Tant pour les fous que pour les cormorans, S est significativement plus faible
en 2008 qu’en 2009/2010/2011 (Fig. 9 et 10).
Kruskal-Wallis Fou péruvien
X2
ddl p
Dmax
77.9* 3
<0.01
D
93.0* 3
<0.01
T
92.4* 3
<0.01
S
48.5* 3
<0.01
Cormoran guanay
X2
ddl p
9.2* 3
0.02
17.9* 3
<0.01
27.3* 3
<0.01
28.7* 3
<0.01
Table V. Test de Kruskal-Wallis
comparant la distance maximale
au nid (Dmax), la distance totale
parcourue (D), le temps passé en
mer (T) et la sinuosité (S) en
fonction des années (2008-2011).
b
D (km)
Dmax (km)
a
Années
Années
d
S
T (min)
c
Fig.9. Boîte à
moustaches
de a) Dmax, b)
D, c) T et d) S
pour le fou,
années 20082011
Années
Années
b
D (km)
Dmax (km)
a
Années
Années
d
S
T (min)
c
Fig. 10. Boîte à
moustaches de
a) Dmax, b) D, c)
T et d) S pour le
cormoran,
années
2008-
Années
Années
17
4.3. Forets aléatoires
4.3.1. Fourragement des fous
Les forêts aléatoires expliquent ~22% de la variance de la distance maximale au nid (Dmax),
de la distance totale parcourue (D) et de la durée du voyage (T) ; la variance de la sinuosité (S)
n’est expliquée qu’à hauteur d’environ 13% (Fig. 11). Les variables explicatives les plus
importantes sont le débarquement journalier de la pêcherie (CaptJ), les anomalies de température
(TSMA), le débarquement cumulé depuis le début de la saison (CaptC) et le pourcentage d’ESDU
avec présence d’anchois (ISO) ; dans le cas de S, l’anomalie de chlorophylle-a (Chl-aA) est
également une variable importante du modèle (Fig.11).
La dépendance partielle de Dmax, D, T et S au débarquement journalier (CaptJ) est non
linéaire et nettement bimodale, illustrant un assez net effet de seuil. Les valeurs sont faibles et sans
tendance claire tant que CaptJ < ~20 000 tonnes, Elles sont fortes au-delà de ~20 000 tonnes (Fig.
12a-d). La dépendance partielle de Dmax, D, T et S à la TSMA montre que les relations ne sont pas
monotones et/ou linéaires. Pour les anomalies de températures négatives, Dmax, D et T ont des
valeurs hautes sans tendance particulières qui diminuent subitement lorsque les anomalies
deviennent positives (Fig.12e-h). Les dépendances partielles de D, T et S au débarquement cumulé
(CaptC) montrent que les relations ne sont pas linéaires là non plus. Il y a un effet seuil autour de
~200 000 tonnes : en deçà, D, T et S oscillent autour de valeurs faibles, au-delà, elles oscillent
autour de valeurs fortes (Fig.12i-k). La dépendance partielle de Dmax, D et T à l’ISO est sans
tendance tant que l’ISO est <~45%, puis croît linéairement au-delà (Fig. 12l-n). Finalement la
dépendance partielle de S à la Chl-aA est non-linéaire et bimodale. S est élevée lorsqu’il y a des
anomalies négatives de Chl-aA et faible lorsque les anomalies sont positives (Fig.12o).
18
Capt J
TSM A
HautB
ISO
Capt C
FTOT
Biom 70
sA+
FREP
NASCB
Chl-a A
Prof B
LongB
a
22.3%
CaptJ
TSMA
ISO
CaptC
FTOT
HautB
FREP
Prof B
Chl-a A
sA+
NASCB
Biom 70
LongB
Diminution moyenne en précision
Capt J
Capt C
ISO
TSM A
HautB
FTOT
FREP
Chl-a A
Prof B
Biom 70
NASCB
sA+
LongB
c
22.0%
Diminution moyenne en précision
b
24.9%
Diminution moyenne en précision
Chl-a A
CaptC
CaptJ
TSMA
FTOT
ISO
NASCB
Biom 70
sA+
FREP
Prof B
LongB
HautB
d
Fig.11.
Importances
des
variables
explicatives dans la
variabilité
de
fourragement du fou
pour: a) la distance
maximale
au
nid
(Dmax), b) la distance
totale parcourue (D),
c) le temps passé en
mer (T) et d) la
sinuosité (S). Les
valeurs indiquées en
bas à droite de chaque
graphique
correspondent
au
pourcentage
de
variance expliquée par
le modèle.
13.8%
Diminution moyenne en précision
4.3.2. Fourragement du cormoran
Les forêts aléatoires expliquent une faible part de la variance (<10%) de la distance
maximale au nid (Dmax), la distance totale parcourue (D) et la durée du voyage (T). La variance
expliquée est nettement supérieure pour la sinuosité (S) ~23% (Fig. 13). En ce qui concerne S, les
variables les plus importantes sont les anomalies de chlorophylle-a (Chl-aA), les débarquements
cumulés (CaptC) et les anomalies de température (TSMA). Malgré les faibles variances expliquées
de Dmax, D et T on observe qu‘en général, les variables explicatives les plus importantes sont CaptJ
et CaptC, ensuite Chl-aA et les tailles des colonies totales (CTOT) et en reproduction (CREP) (Fig. 13).
Les dépendances partielles de Dmax, D, T et S au débarquement cumulé (CaptC) présentent
de façon consistante un comportement bimodal : Dmax, D et T oscillent autour de valeurs fortes en
dessous de 200 000 tonnes cumulées d’anchois prélevées par la pêcherie, et chutent au-delà de ce
seuil. (Fig.14a-d). La sinuosité présente une relation inverse à ce qui a été décrit pour les variables
antérieures. On observe des faibles valeurs de S quand les CaptC son basses, et une augmentation
rapide de S quand CaptC atteint ~200 000 tonnes pour ensuite rester stable (Fig. 14a-d).
Les dépendances partielles de Dmax, D, T et S au débarquement journalier (CaptJ) présentent
un comportement bimodal avec un effet seuil à ~30 000 tonnes. Les valeurs de Dmax, D et T
décroissent presque linéairement pour CaptJ <~30 000 tonnes, et se stabilisent à des valeurs
19
moyennes au-delà. Les valeurs de S sont élevées lorsque le CaptJ est <~30 000 tonnes, puis faibles
au-delà (Fig.14e-h).
La dépendance partielle de D, T, et S à l’anomalie de chlorophylle-a (Chl-aA) présente un
comportement bimodal. En particulier, D et T présentent un effet seuil autour de -4 mg m-3
d’anomalie négative, au-delà de cette valeur D et T augmentent se stabilisent autour de fortes
valeurs (Fig. 14i-k). La dépendance partielle de S à la Chl-aA montre un autre patron : S diminue de
façon constante avec la Chl-a pour des valeurs <-2 mg m-3 et reste faible pour des valeurs au-delà
de -2 mg m-3 (Fig. 14i-k). La dépendance partielle de S à l’anomalie de TSM (TSMA) présente un
comportement bimodal, S présente un effet seuil autour de -0.5°C d’anomalie négative, au-delà de
cette valeur S reste faible (Fig.14l).
La dépendance partielle de Dmax, D et T au CREP montre un comportement bimodal. Lorsque
le CREP est <150 000, Dmax, D et T oscillent autour de fortes valeurs, au-delà de cette valeur Dmax, D
et T oscillent autour de faibles valeurs. (Fig. 14m-o). On ne présente pas CTOT car les résultats son
très similaires du fait que presque tous les individus dans l’île sont en reproduction (Fig.14m-o).
CaptJ
CaptC
CTOT
CREP
Chl-a A
TSM A
LongB
ISO
Prof B
HautB
NASCB
sA+
Biom 70
a
9.3%
CaptC
CaptJ
Chl-a A
C TOT
C REP
LongB
TSMA
Prof B
sA+
Haut B
Biom 70
NASC B
ISO
Diminution moyenne en précision
CaptC
Chl-a A
CTOT
CaptJ
CREP
ISO
LongB
HautB
TSM A
Prof B
sA+
NASCB
Biom 70
c
2.8%
Diminution moyenne en précision
b
6.4%
Diminution moyenne en précision
Chl-a A
Ca ptC
TSMA
Ca ptJ
ISO
Prof B
Ha utB
CTOT
sA+
Biom 70
LongB
NASCB
CREP
d
Fig.13.
Importances
des
variables
explicatives de la
variabilité
du
fourragement
du
cormoran:
a)
la
distance maximale au
nid (Dmax), b) la
distance
totale
parcourue (D), c) le
temps passé en mer
(T) et d) la sinuosité
(S).
Les
valeurs
présentées en bas à
droite
de
chaque
graphique sont le
pourcentage
de
variance expliquée par
le modèle.
23.6%
Diminution moyenne en précision
20
b
l
Capt C
Prédiction
Prédiction
Prédiction
k
m
ISO
Capt C
Prédiction
Prédiction
Capt C
TSMA
TSMA
j
Prédiction
i
h
g
Capt J
Figure 12.
Dépendance partielle
de: a) Dmax, b) D, c) T
et d) S aux CaptJ ; e)
Dmax, f) D, g) T et h) S
aux TSMA ; i) D, j)T et
k)S aux CaptC ; l)
Dmax. m) D et n)T aux
ISO et o) a ChlaA à S.
Les coches sur l’axe x
indiquent
la
distribution
des
valeurs de la variable
explicative
correspondante
Prédiction
Prédiction
Prédiction
Prédiction
d
Capt J
TSMA
TSMA
n
ISO
Prédiction
Prédiction
Prédiction
CaptJ
Capt J
c
f
Prédiction
e
Prédiction
a
ISO
o
ChlaA
.
21
Prédiction
Capt C
Capt C
Capt J
d
C TOT
l
CTOT
Prédiction
o
Prédiction
Prédiction
Fig. 14. Dépendance
partielle de : a) Dmax,
b) D, c) T et d) S à
Captc ; e) Dmax, f) D, g)
T et h) S à CaptJ ; i)
D, j) T et k) S à ChlaA, l)S à TSMA et
m) Dmax, n) D et o) T à
CTOT
Prédiction
Chl-aA
k
n
Prédiction
Prédiction
Chl-aA
Capt J
m
Prédiction
j
Chl-aA
Prédiction
Capt J
Capt C
i
h
Prédiction
Capt C
Capt J
g
Prédiction
Prédiction
c
f
Prédiction
e
Prédiction
b
Prédiction
a
TSMA
C TOT
22
5. DISCUSSION
5.1. Variabilité de l’effort de fourragement des oiseaux et scenarios d’écosystème
Bien que le fou et le cormoran soient des espèces sympatriques partageant la même
proie, et les mêmes zones de nidification (Duffy, 1983a), elles présentent des comportements
de fourragement différents. On observe des différences de distance maximale au nid, de
distance totale parcourue et de temps passé en mer. Une analyse année par année nous montre
que les deux espèces n’ont pas systématiquement un effort de fourragement différent, sauf sur
la durée des voyages qui est toujours supérieure pour les cormorans, quelles que soient les
conditions de l’année.
La variabilité de l’effort de fourragement des oiseaux peut être replacée dans 3
scenarios d’écosystème pour les années étudiées : les années ‘normales’ (2008-2011), l’année
de scenario ‘chaud’ (2009) et l’année de scenario ‘froid’ (2010). L’année 2009 se démarque
par un faible niveau de biomasse d’anchois, mais dont les quelques agrégations présentes
étaient d’accès relativement aisé car concentrées à la côte. Comparé aux autres années, l’effort
de fourragement des oiseaux observés n’apparaît donc pas comme significativement différent
en 2009. Cependant, les oiseaux se sont adaptés aux conditions difficiles de fourragement
associées à une faible biomasse d’anchois en limitant leur reproduction (année du plus faible
nombre de reproducteurs cormorans) durant les mois étudiés et en retardant leur nidification à
l’automne 2009-2010 lorsque des conditions plus favorables se sont rétablies (S. Bertrand,
com. pers.). L’année 2009 est donc typique du cas où la modulation de l’effort de
fourragement n’est pas suffisante pour compenser des conditions environnementales difficiles
et où la variable d’ajustement est la décision même d’entrer en reproduction. L’année 2010 est
celle qui se démarque le plus en termes d’effort de fourragement. La biomasse d’anchois était
moyenne, permettant le déclenchement de la saison de reproduction (nombre moyen de
reproducteurs cormorans), mais la ‘dilution’ dans un grand habitat favorable des agrégations
d’anchois a contraint les oiseaux à augmenter significativement leur effort de fourragement.
C’est l’année typique où une modulation de l’effort de fourragement permet de compenser
une certaine difficulté d’accès aux proies.
5.2. Différences de stratégies entre les deux espèces d’oiseaux
Selon les années, il peut exister des différences significatives entre les efforts de
fourragement des deux espèces, ce qui suggère qu’elles peuvent adopter des stratégies
différentes pour faire face aux mêmes conditions. D’une façon générale (i.e. pour les
distances parcourues et le temps passé en mer), la variabilité du comportement des fous (2223
25% de variance expliquée) est mieux expliquée par nos modèles que celle du cormoran (39% de variance expliquée). A l’inverse, la sinuosité des trajets est mieux expliquée pour les
cormorans (24% de variance expliquée) que pour les fous (14% de variance expliquée). Il faut
noter à ce stade que les variables de fourragement utilisées ici décrivent seulement le
comportement horizontal des oiseaux ; les différences observées peuvent donc s’expliquer par
les différences comportementales des deux espèces. Le fou, avantagé par ses bonnes capacités
de voilier, mais restreint par de faibles capacités de plongée, peut donc moduler sont effort de
fourragement essentiellement dans le plan horizontal, c’est-à-dire en explorant des zones plus
éloignées et/ou des surfaces d’océan plus vastes. Le cormoran au contraire est avantagé par
ses capacités de plongeur, mais plus limité dans ces capacités de vol. Il ajuste davantage son
comportement de fourragement en termes de sinuosité c’est-à-dire qu’il augmente l’intensité
de ses recherches au niveau très local, mais ne module pas forcément énormément les surfaces
explorées. Il est probable que l’ajustement en termes de sinuosité soit en fait le reflet d’une
augmentation du nombre et/ou de la profondeur des plongées sur une même agrégation. Une
des perspectives de ce travail sera de confirmer cette hypothèse en utilisant données de
plongées pour analyser l’effort de fourragement dans sa composante verticale.
5.3. Quelles sont les variables d’environnement qui expliquent le mieux la variabilité de
l’effort de fourragement des oiseaux?
Le comportement de fourragement des fous répond principalement aux captures
journalières effectuées par la pêcherie dans la zone, puis aux conditions de température
(anomalies de température de la mer, proxy du scenario environnemental). Le comportement
de fourragement des cormorans répond principalement au scenario environnemental
(anomalies de chlorophylle-a et de température) et aux captures cumulées de la pêcherie
depuis le début de la période. Le premier élément important de ces résultats est que l’activité
de pêche ressort comme un facteur très important dans la modulation des efforts des oiseaux.
La compétition avec la pêche ajoute donc une contrainte importante et significative aux
conditions environnementales rencontrées par les oiseaux et joue donc un rôle déterminant
dans le succès reproducteur de ces espèces. L’activité de pêche semble cependant avoir un
effet un peu différent sur les fous et les cormorans.
L’effort de fourragement des fous répond principalement aux captures journalières :
lorsque celles-ci dépassent un certain seuil (20 000T), les fous augmentent significativement
leur effort. L’hypothèse qui peut sous-tendre ce phénomène pourrait être de nature
comportementale. Les fous utilisent leur mémoire à courte échelle de temps pour décider vers
quelle zone de fourragement s’orienter : en admettant qu’ils aient détecté une agrégation
24
d’anchois importante, ils auront tendance à retourner sur le même site au voyage suivant
surtout s’il leur a permis un bon succès (Weimerskirch et al., 2010).. Mais si la pêcherie a
aussi détecté cette agrégation et l’a épuisée (ce qui est d’autant plus probable que les captures
quotidiennes sont élevées), cela devient un désavantage pour les fous, qui vont retourner à ce
site, puis devront à partir de ce site épuisé retrouver une nouvelle zone favorable. En d’autres
termes, d’importantes captures quotidiennes, souvent réalisées en groupes de navires sur une
même agrégation (Bertrand et al., 2004 ), peuvent affecter le comportement séquentiel des
fous d’un voyage à l’autre.
Le fourragement des cormorans répond davantage aux captures cumulées, qui sont
plutôt, elles, un indicateur de la déplétion régionale progressive en proies. Les cormorans
privilégient avant tout le comportement collectif pour la prise de décision de fourragement
(fourragement en colonnes), ce qui a pour conséquence un ajustement permanent des
directions de départ et des zones visitées (Weimerskirch et al., 2010). L’effet mémoire et
retour à une zone préalablement favorable est donc minoré ici. Par contre ces stratégies de
fourragement de groupe nécessitent pour être intéressantes la présence d’agrégations de forte
biomasse. C’est probablement pour cette raison que les cormorans sont plus sensibles à l’effet
de réduction globale et progressive d’abondance par la pêche, qui est traduit par
l’augmentation importante des captures cumulées.
5.4. Effets de seuils
La forme des réponses des variables de fourragement aux variables d’environnement
est aussi très intéressante. Concernant les fous, les distances et la durée des voyages répondent
de façon quasi linéaire à l’anomalie de température : plus l’anomalie est chaude, moins les
voyages vont loin et durent longtemps. Ceci est du à l’augmentation progressive
d’accessibilité de l’anchois au fur et à mesure que la taille de son habitat se réduit (Fig.2). Ces
mêmes variables de fourragement répondent plutôt par seuil aux captures quotidiennes de la
pêcherie : elles augmentent significativement au-delà de 20 000 tonnes capturées par jour
dans la région d’étude. Cet effet seuil est probablement à mettre en lien avec la nature
grégaire de l’anchois et les stratégies de recherche développées par les fous. Les fous utilisent
l’effet de ‘renforcement local’, ou ‘local enhancement’ (e.g. Nevitt et Veit, 1999), c'est-à-dire
qu’ils se servent de l’observation des congénères et des compétiteurs pour détecter à distance
la présence probable de proies. On a donc affaire à un fourragement en réseau ou ‘network
foraging’ (Wittenberger et Hunt 1985) qui demande pour être efficace, à ce que le nombre
d’évènements détectables dans le champ de vision de l’oiseau soit compatible avec un
25
fourragement efficace. Si les évènements de chasse d’oiseaux ou de pêche sont trop rares, trop
espacés, ou trop concentrés dans l’espace, le ‘network foraging’ devient inefficace. Il semble
tout à fait raisonnable que ce type de processus ne soit pas linéaire mais présente des seuils.
Concernant les cormorans, la sinuosité des voyages augmente alors que les captures
cumulées de la pêcherie augmentent. La réponse présente ici aussi un effet seuil lorsque les
captures cumulées atteignent 200 000 T dans la région d’étude. Le fait que les captures
cumulées expliquent mieux le fourragement des cormorans que les captures journalières
semble indiquer que l’effet de la concurrence avec la pêcherie s’exprime de façon différente à
celle des fous. Les cormorans semblent plus sensibles à une diminution globale dans la région
de l’abondance en proies. Cela est probablement à relier là aussi avec leur stratégie de
fourragement. Les cormorans utilisent pour fourrager une stratégie de proche en proche, type
‘tapis-roulant’, favorisée par les grandes tailles de leurs colonies reproductives. Au matin, les
premiers individus doivent identifier les zones riches, mais une fois que cela est établi, les
individus que partent ensuite choisissent toujours la direction des colonnes d’oiseaux qui
reviennent, procédant ainsi à un transfert d’information sur la direction des zones
intéressantes à explorer (Weimerskirch et al. 2010). Cette stratégie est d’autant plus efficace
que les grands groupes ainsi formés trouvent suffisamment de proies sur les sites ainsi
identifiés. En d’autres termes, c’est une stratégie avantageuse lorsque l’on est nombreux et
que la proie est abondante et concentrée dans l’espace. L’activité de pêche a tendance, au
contraire, à éroder la biomasse régionale et rendre cette stratégie collective moins efficace.
Les cormorans semblent compenser cet effet par une intensification de l’effort de
fourragement local (augmentation de la sinuosité des voyages) lorsque la pêche a prélevé une
quantité trop importante de ressource (>200 000 T dans la région)
5.5. Forces et faiblesses de l’approche par forêts aléatoires
Les forêts aléatoires constituent une méthode très intéressante par toutes les
hypothèses contraignantes de la statistique classique qu’elles permettent de relâcher. Elles
sont très puissantes aussi pour hiérarchiser l’effet de multiples facteurs sur un processus
d’intérêt. Leur mise en application est aisée grâce aux librairies disponibles dans le logiciel R.
Quelques aspects de leur paramétrage et de l’interprétation de leurs résultats sont cependant
non triviaux et méritent d’être discutés ici. Plusieurs auteurs décrivent les forets aléatoires
comme une boite noire parce que il n’est pas possible de contrôler la construction des arbres
qui sont crées de façon aléatoire (Prasad et al., 2006). Le fait que les arbres soient construits
aléatoirement produit selon notre expérience une sensibilité du modèle au nombre d’arbres
26
utilisés. Nous avons choisi un compromis entre nombre maximum d’arbres et temps de calcul
acceptable, pour assurer que la classification par importance des variables soit consistante.
Une des possibilités pour améliorer la stabilité des résultats est de faire nombreux répétitions
des forêts aléatoires et de faire une moyenne des importances des variables estimées à chaque
réplicat. Cette alternative n’a pas été testée ici par manque de temps mais mériterait d’être
expérimentée dans de futurs travaux.
Un autre aspect éventuellement limitant de ce type de modèle est l’impossibilité
d’introduire des effets d’interaction entre les variables explicatives, alors que ces effets
d’interaction pourraient éventuellement modifier l’ordre d’importance des covariables. Une
solution consiste à examiner des graphiques en 3D des variables explicatives les plus
importantes comme proposé par Cutler et al. (2007). Une autre alternative serait de compléter
cette approche par une modélisation type GAM ou GLM qui permet d’introduire
explicitement les effets d’interactions entre les variables.
6. CONCLUSIONS
1. Dans le HCS, les oiseaux marins modulent leurs stratégies comportementales de
fourragement pour faire face à la grande variabilité des conditions de l’écosystème:
pour toute une gamme de conditions non extrêmes, les oiseaux s’adaptent à la
variabilité des conditions environnementales en modulant leur effort de fourragement ;
dans des conditions particulièrement difficiles, la variable d’ajustement du
comportement est la décision d’entrer en reproduction ou non.
2. La modulation de l’effort de fourragement présente des modalités différentes selon les
espèces et leurs capacités éco-physiologiques (voiliers versus plongeurs).
3. La compétition avec la pêche a un effet significatif sur l’effort de fourragement des
oiseaux, au moins aussi important que les conditions environnementales ; lorsque ses
prélèvements excèdent certains seuils, elles contraignent les oiseaux à augmenter leur
effort, augmentant par la les risques, lorsque les conditions environnementales sont
défavorables, de conduire à un échec de reproduction.
27
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RESUME
L’écosystème côtier péruvien abrite une très abondante et très fluctuante population
d’anchois (Engraulis ringens). Ce poisson fourrage est exploité à la fois par la majeure
pêcherie mono spécifique au monde, et par deux populations d’oiseaux marins très
importantes, productrices de guano (le fou péruvien – Sula variegata et le cormoran guanay
– Phalacrocorax bougainvillii). Avant le développement de la pêcherie industrielle, ces
espèces ont présenté des niveaux de populations remarquables (25 millions d’individus
dans les années 1950) mais sous l’effet de conditions environnementales défavorables et
d’une surexploitation de l’anchois par la pêche, ces niveaux ont drastiquement baissé (~ 4
millions). La compétition avec la pêche affecte principalement les oiseaux en reproduction
dans leur capacité à ramener suffisamment d’anchois pour nourrir les poussins. Les oiseaux
peuvent tamponner dans certaines limites les effets de la variabilité environnementale et de
la compétition avec la pêche en modulant leur effort de fourragement.
L’objectif de ce travail est, au travers de l’application des modèles de forets aléatoires,
d’identifier les facteurs qui font varier l’effort de fourragement du cormoran et du fou et de
quantifier leur influence relative, pendant les années 2008 à 2011. Les facteurs explicatifs
considérés sont l’environnement océanographique, la pêche, l’abondance et la distribution
du poisson, et les effets densité-dépendance liés à la reproduction en colonies denses.
Nos résultats montrent que pour toute une gamme de conditions non extrêmes, les oiseaux
s’adaptent à la variabilité des conditions environnementales et à la compétition avec la
pêche en modulant leur effort de fourragement. La modulation de l’effort de fourragement
prend des formes différentes selon les espèces et leurs capacités éco-physiologiques: Les
fous modulent l’aire explorée pour le fourragement, les cormorans augmentent l’intensité
de leur recherche très locale. La compétition avec la pêche a un effet significatif sur l’effort
de fourragement des oiseaux, au moins aussi important que les conditions
environnementales. Lorsque ses prélèvements excèdent certains seuils, elles contraignent
les oiseaux à augmenter leur effort, augmentant par la les risques, lorsque les conditions
environnementales sont défavorables, de conduire à un échec de reproduction. Cette
hiérarchisation et quantification des facteurs qui influencent le comportement de
fourragement des oiseaux marins est utile pour informer les politiques de gestion des
pêches et de conservation.
ABSTRACT
The Peruvian coastal ecosystem hosts a very abundant and fluctuating anchvoy (Engraulis
ringens) population. This forage fish is exploited at the same time by the main world monospecific fishery, and by two major guano-producing seabird populations (Peruvian booby Sula variegata; Guanay cormorant, Phalacrocorax bougainvillii). Before the development
of the industrial fishery, these species exhibited remarkable population levels (25 millions
individuals in the 50’), but under the combined effect of unfavourable environmental
conditions and anchovy overfishing, those populations reduced drastically (~ 4 millions
individuals). Competition with the fishery impacts mainly breeding seabirds in their
capacity to bring back enough anchovy to feed their chicks. Within some extent, seabirds
may buffer the effect of environmental variability and competition with the fishery by
modulating their foraging effort.
The objective of this work is to identify the factors that modulateseabird foraging effort and
to quantify their relative influence during 2008-2011. The covariates considered are the
oceanographic conditions, the fishing activity, fish abundance and distribution, and the
density-dependent effects linked to breeding in dense colonies.
Our results show that for a wide extent of non extreme conditions, seabirds adapt heir
behaviour to the variability of the environmental conditions and to the competition with the
fishery, by modulating their foraging effort. The modulation of the foraging effort differs
with species and their eco-physiologic skills. Boobies modulate the explored area while
cormorants modulate the intensity of their local foraging. Competition with the fishery has
a significant effect on seabird foraging effort, at least as important as that from
environmental conditions. When catches from the fishery exceed a given threshold,
seabirds increase their foraging effort, what convey the risk, when environmental
conditions are unfavourable, to jeopardize the breeding success. This hierarchization and
quantification of the factors affecting the foraging behaviour of seabirds is useful for
documenting fishery management and conservation policies