Etat de l`art zooplancton

Programme OCEANS :
Causes et conséquences des proliférations d’organismes marins
Rapport à l’attention :
Du Ministère de l’Ecologie, de l’Energie, du Développement Durable, du Transport et des
Logements
Direction de la Recherche et de l’Innovation, Service de la Recherche
Les proliférations et invasions du zooplancton gélatineux sur les côtes
françaises
Tiphaine Donnard
2012
L’auteur :
Tiphaine Donnard
Bureau d’étude en environnement Biotope
Agence Nord-littoral
Z.A de la Maie
62720 Rinxent
[email protected]
Ce document a bénéficié des contributions d’experts scientifiques :
François Schmitt, directeur de recherche au CNRS, Laboratoire d’Océanologie et de Géosciences ;
Luis Felipe Artigas, maître de conférences à l’Université du Littoral Côte d’Opale, Laboratoire
d’Océanologie et de Géosciences ;
Dorothée Vincent
Catherine de Noter, chef de projets milieux marins à Biotope
Crédits photographiques (page de couverture) :
Groupe de Pelagia ©C. et N. Sardet, Observatoire océanologique de Villefranche-sur-mer
Financement :
Projet OCEANS financé par le Ministère de l’Ecologie (MEDDTL).
Participants : Bureau d’études en environnement Biotope, Laboratoire LOG (UMR 8187), Université
Montpellier 2, Laboratoire ECOSYM (UMR 5119)
-2-
SOMMAIRE
INTRODUCTION ..................................................................................................................... - 5 1. GENERALITES SUR LE ZOOPLANCTON GELATINEUX........................................................ - 6 1.1.
Quelques définitions ................................................................................................. - 6 -
2. DESCRIPTION DES BLOOMS ............................................................................................. - 14 2.1. Blooms d’espèces natives ....................................................................................... - 14 2.1.1. Exemple de Pelagia noctiluca........................................................................... - 14 2.1.2. Exemple de Rhizostoma pulmo ......................................................................... - 17 2.2. Blooms d’espèces introduites................................................................................. - 18 2.2.1 Exemple de Mnemiopsis leidyi ........................................................................... - 19 2.2.2. Exemple d’Aurelia sp. ....................................................................................... - 19 3. CONSEQUENCES .............................................................................................................. - 21 3.1. Conséquences sur la faune et les réseaux trophiques.......................................... - 21 3. 2. Conséquences économiques .................................................................................. - 22 3.2.1. Effets sur le tourisme......................................................................................... - 22 3.2.2. Effets sur la pêche et l’aquaculture ................................................................... - 22 3.2.3. Effets sur les centrales d’énergie ....................................................................... - 23 3.3. Conséquences sur la santé humaine ..................................................................... - 23 4. MECANISMES DECLENCHEURS DE LA PROLIFERATION DES GELATINEUX .................... - 25 4.1. Les facteurs abiotiques........................................................................................... - 25 4.1.1. La température....................................................................................................... - 25 4.1.2. La disponibilité en nutriments ............................................................................... - 26 4.1.3 La disponibilité en dioxygène ................................................................................ - 27 4.1.4. Les conditions hydrodynamiques .......................................................................... - 27 4.2. Facteurs biotiques .................................................................................................. - 27 4.2.1. Facteurs intra-spécifiques ...................................................................................... - 28 4.2.2. La mortalité par prédation ..................................................................................... - 28 4.3. Facteurs anthropiques ........................................................................................... - 29 4.3.1. Croissance de la population humaine ................................................................ - 29 4.3.2. La surpêche ....................................................................................................... - 29 4.3.4. Les translocations .............................................................................................. - 30 5. MESURES DE GESTION..................................................................................................... - 33 -
-3-
5. 1. Mesures à court terme .......................................................................................... - 34 5.2. Mesures à long terme ............................................................................................. - 36 6. LACUNES ET PERSPECTIVES DE RECHERCHE ................................................................. - 39 CONCLUSION ....................................................................................................................... - 41 BIBLIOGRAPHIE .................................................................................................................. - 42 -
-4-
INTRODUCTION
Les formes libres du
zooplancton gélatineux, plus connues sous le terme de « méduses » sont
apparues sur Terre, il y a environ 650 millions d’années. Elles sont presque toutes marines, seules de
rares espèces vivent en eau douce (environ 1%) (PNUE 1991).
Le zooplancton gélatineux occupe une place importante dans les écosystèmes pélagiques marins. Il
contribue au fonctionnement de la pompe biologique en participant au transport des particules de
matière organique depuis la surface des mers jusqu’au fond (Lebrato et al. 2012). Malheureusement,
l’équilibre des écosystèmes peut parfois être rompu par l’apparition temporaire d’une ou plusieurs
espèces en très forte abondance. Ce phénomène est appelé « bloom » en anglais, pullulation ou
prolifération. Dans certains environnements, cela peut devenir des phénomènes récurrents (PNUE
1991).
Si la plupart des blooms semblent être liés à une augmentation naturelle des populations natives du
zooplancton gélatineux (PNUE 1991 ; Mills 2001), des blooms inhabituels d’espèces introduites ont
lieu à différents endroits dans le monde (Richardson et al. 2009). De récentes études ont d’ailleurs
commencé à sonner l’alarme sur le nombre, la durée et la date de chaque évènement qui semblent
augmenter ces dernières décennies (Purcell 2005 ; Brotz et al. 2012 ; Ramsăk et al. 2012 ; Williams
Non daté). Malheureusement, peu d’enregistrements passés existent pouvant être comparés aux
populations actuelles (Purcell 2005).
Les proliférations et invasions des espèces gélatineuses sont des phénomènes mondiaux (Richardson et
al. 2009). Dans ce rapport, seules les pullulations ou invasions se produisant sur les côtes françaises
seront traitées. Certaines espèces semblent avoir pris leur quartier en Méditerranée, d’autres sont en
voie de coloniser la mer du Nord, d’autres encore s’échouent par milliers sur la côte Atlantique. Il n’y
a guère plus d’endroits qui échappent aux gélatineux.
Dans ce rapport, est regroupé sous le vocable de zooplancton gélatineux divers groupes
macroplanctoniques à forte teneur en eau parmi lesquels sont inclus l’embranchement des Cnidaires
(Scyphoméduses, Hydroméduses, Cuboméduses et Siphonophores) et
celui des Cténophores tel
Mnemiopsis leidyi. Ces organismes partagent de nombreuses caractéristiques incluant leur nature
liquide et gélatineuse ainsi que leur haut rang de prédateurs dans les communautés planctoniques
(Mills 2001 ; Brotz et al. 2012). Toutefois, peu d’informations sur leur cycle de vie dans les océans
existent (Johnson et al. 2001).
Cet état de l’art a pour but de faire la synthèse des connaissances sur ce phénomène. A travers les
exemples de quelques blooms d’espèces, les différentes conséquences qui en résultent et les facteurs
contrôlant ces phénomènes seront illustrés. En outre, les différents moyens de gestion permettant de
limiter et contrôler ces proliférations seront abordés. Ainsi, les lacunes et perspectives de recherche
pourront être mises en évidence.
-5-
1. GENERALITES SUR LE ZOOPLANCTON GELATINEUX
1.1. Quelques définitions
Cnidaires:
Phylum des Invertébrés qui contient des animaux comme les anémones et les coraux (anthozoaires)
mais aussi une série de méduses, incluant de grandes scyphozoaires (jusqu’à 2m de diamètre, environ
200 espèces décrites) et de petites hydrozoaires (quelques mm de diamètre, 3700 espèces décrites). Ce
sont des organismes plutôt méroplanctoniques. Généralement ces animaux alternent entre des phases
de vie sous forme de polype et sous forme libre de méduse. Ils possèdent des cellules urticantes (=
nématocystes) concentrées dans les tentacules et les appendices buccaux pour empoisonner ou
endormir leurs proies (Richardson et al. 2009).
Colloblaste :
Cellule sécrétrice de colle (Haddock 2007).
Cténophores:
Les Cténophores sont des organismes uniquement marins, transparents et carnassiers. Ils ne sont pas
urticants contrairement aux Cnidaires (Ifremer). Ces organismes appartenant au phylum très diversifié
des Invertébrés, parfois appelé “comb jellies » = méduses à peigne ou « gooseberries » = groseilles de
mer, se propulsent grâce aux battements séquentiels de leurs rangées de cils (ou rangées de peignes).
Ils possèdent 2 tentacules et sont bioluminescents.
Ces organismes ont des colloblastes qui peuvent libérer de la colle pour piéger leurs proies, ce sont
donc des carnivores marins gélatineux. Les cténophores sont holoplanctoniques, restant toute leur vie
dans le plancton (Richardson et al. 2009). On peut les trouver de la surface jusqu’à plusieurs centaines
de mètres de profondeur mais restent au niveau de la zone côtière. Leur morphologie peut être simple
ou complexe allant de la forme de sac sans tentacule à de larges formes découpées avec des oreillettes,
des papilles ou des tentacules. De par la présence de leur bouche en forme de bec, les cténophores sont
différents des méduses (Haddock 2007).
Eudoxie :
Organisme libre qui se détache de certains siphonophores et qui libère des petites méduses qui se
reproduiront.
Ephyrule:
-6-
Larve initiale à ombrelle découpée produite asexuellement par le polype benthique lors de la phase
méduse nageant librement dans la colonne d’eau (Richardson et al. 2009).
Eutrophique:
Eau qui a un taux élevé en nutriments. Cette concentration élevée en nutriments a souvent tendance à
augmenter la production primaire et la biomasse algale ainsi qu’à réduire la transparence de l’eau et la
concentration en oxygène dissout (Ifremer ; Richardson et al. 2009).Il s’en suit, entre autres, une
diversité animale et végétale amoindrie et des usages perturbés (Ifremer).
Filtration:
Ingestion de petites particules flottant en pleine eau par le plancton mais souvent aussi par des petits
poissons pélagiques (Richardson et al. 2009 ; Ifremer).
Flagellé:
Organisme unicellulaire qui utilise son flagelle, filament mobile servant d’organe locomoteur
(Ifremer), pour se propulser. La plupart des flagellés contiennent de la chlorophylle et sont
photosynthétiques alors que certains ne mangent que partiellement ou uniquement de la matière
organique (Richardson et al. 2009).
Hydraires :
Invertébrés souvent de petite taille, communs sur les algues ou sur les coquilles où ils forment des
colonies comprenant de nombreux animaux. Au moment de la reproduction, les individus porteurs de
cellules reproductrices se détachent de leur tige et prennent la forme de petites méduses. Font partie
des Hydrozoaires. Ils sont caractérisés par une alternance de génération polype/méduses libres
(Ifremer).
Hydrozoaires :
Les Hydrozoaires sont des Cnidaires le plus souvent coloniaux, fixés ou pélagiques. Leur cycle de vie
est caractérisé en grande majorité par une alternance caractéristique des phases polype et méduse. Ils
sont composés d’une part des Hydraires et d’autre part des Siphonophores.
Méduse:
Phase libre et mobile des Cnidaires par opposition à la forme fixée, nommée polype. Presque toutes les
méduses sont marines, seules de rares espèces vivent en eau douce (Ifremer). Dans le langage courant,
est appelé méduse les Cnidaires gélatineux en forme de cloche ou d’ombrelle, d’où s’échappent des
tentacules urticants qui peuvent nager librement dans la mer grâce à la contraction musculaire de leur
ombrelle. Il s’agit en fait des Acalèphes (Ifremer ; Richardson et al. 2009).
-7-
Pélagique:
Vivant dans la colonne d’eau. Opposé à vivant sur ou proche du fond marin (= benthique) (Richardson
et al. 2009).
Polype:
Phase benthique des Cnidaires avec en général un corps cylindrique vertical à double paroi et des
tentacules autour de l’ouverture orale (Richardson et al. 2009 ; Ifremer).
Sciphozoaires :
Invertébré de l'embranchement des cnidaires représenté par des méduses souvent de grande taille
(Ifremer).
Siphonophores :
Cnidaires des eaux chaudes (Ifremer). Ce sont, de loin, les carnivores les plus abondants dans les
écosystèmes marins. Ils se présentent sous la forme d’étranges colonies pélagiques et complexes
composés d’une extension parfois longue de plusieurs mètres (Licandro et al. 2011). Ils possèdent un
flotteur rempli de gaz sous lequel sont agencés des méduses modifiées et des polypes très différenciés
(DORIS, http://doris.ffessm.fr/). En raison de leur forme coloniale, les siphonophores peuvent
rapidement devenir dominant sous des conditions défavorables, ils sont capables de relâcher des
centaines d’eudoxies qui chacune pourra former une nouvelle colonie (Licandro et al. 2011).
Statolithe:
Structure en carbonate de calcium au bord de l’ombrelle des méduses, utilisée dans la perception de la
gravité et permettant de maintenir le sens de l’orientation.
Toxine :
Substance (molécule) élaborée par un organisme vivant qui a des effets défavorables sur des processus
vivants (Mariottini et al. 2010).
Venin :
Sécrétion complexe qui est constituée de plusieurs constituants actifs incluant normalement une
variété de toxines et de substances accessoires qui facilitent le processus d’envenimation (Mariottini et
al. 2010).
Zooplancton :
-8-
Plancton animal. Il est constitué d’animaux incapables de se mouvoir de façon autonome et qui flottent
au gré du courant et de la marée (animaux marins microscopiques, larves, œufs, méduses). Le
zooplancton se nourrit directement ou indirectement de phytoplancton (Ifremer).
1.2.
Classification
Bien entendu, tout système de classification est susceptible d’évolution et de modifications.
Le cadre systématique présenté ci-dessous essaie de donner un aperçu de la classification
actuelle qui est en pleine évolution.
-9-
Figure 1. Classification du zooplancton gélatineux (d’après Müller 2004 ; Lecointre & Le Guyader 2006)
- 10 -
1.3.
Cycle de vie et reproduction
Il existe deux types de reproduction propre à chaque embranchement :
-
En général, le cycle reproducteur des Cnidaires comprend une phase fixe et une phase mobile
sauf les Anthozoaires qui n'existent que sous la forme fixée.
Le cycle de vie des Scyphozoaires comprend une phase de polype à reproduction asexuée
(production de polypes filles par bourgeonnement végétatif, fission ou formation de cystes) et
une phase de méduses à reproduction sexuée. Les polypes produisent des éphyrules (jeunes
méduses) de manière asexuée, par strobilation. D’un polype, plusieurs éphyrules se forment.
Les éphyrules deviennent ensuite des méduses adultes. Les méduses femelles matures
produisent des œufs qui se développent en millions de larves planulae après fertilisation. Les
larves s’installent ensuite sur un substrat et se métamorphosent en polypes qui donneront à
leur tour pleins de petites méduses (Holst et al. 2007).
-
Chez les Cténophores, seul le stade mobile existe. La plupart des Cténophores ont une
reproduction sexuée et sont hermaphrodites. La reproduction sexuée donne directement un
adulte mais de petite taille.
Quelque soit la reproduction, les Cnidaires et les Cténophores ont la faculté de se reproduire et de
pulluler rapidement (Thibault-Botha 2007).
1.4.
L’alimentation
Généralement, l’alimentation des gélatineux est composée de plancton, de larves de bivalves (huîtres
et moules) et d’œufs de poissons, voire des poissons juvéniles (variable selon la taille du gélatineux) et
même des adultes. Des observations scientifiques ont aussi montré les comportements cannibales de
certaines espèces (cas de Beroe ovata et B. gracilis qui se nourrissent de Mnemiopsis leidyi, toutes
trois des Cténophores) (Salihoglu et al. 2011).
- 11 -
Figure 2. Beroe gracilis (à gauche) attaque Mnemiopsis leidyi (à droite) (© Lodewikjk van Walraven, Bulletin
MEMO n°2).
L’alimentation des prédateurs gélatineux est caractérisée par la sélectivité qui dépend de plusieurs
facteurs comme la taille des proies, la vitesse et le type de nage des prédateurs et de leurs proies, la
longueur des tentacules, le type de nématocystes pénétrant les proies et leur capacité à s’échapper
(Riisgård et al. 2010). Les prédateurs qui ont de nombreux tentacules mangent des plus petites proies
de types crustacés que les prédateurs qui en ont peu, où les tentacules sont plus espacés, et qui
mangent plutôt des larves de poissons (Purcell et al. 2001).
La diversité du zooplancton gélatineux provient de la forte variété des stratégies alimentaires
(Haddock 2007).
Alimentation par les tentacules :
Les méduses sont munies de cellules urticantes en chaîne (nématocystes). Elles paralysent les proies
qu’elles amènent vers leur bouche grâce à leurs tentacules (Haddock 2007). Les Cténophores utilisent
un tissu collant pour retenir les proies venues les toucher. Ensuite, par rotation, les tentacules
acheminent les proies vers la bouche.
Alimentation par les lobes :
Les lobées utilisent leurs lobes musculeux pour attraper la nourriture. L’une des lobées les plus
communément étudiée est Mnemiopsis leydi. Toutefois, son mode d’alimentation par filtration ne
semble pas typique des autres lobés (Haddock 2007).
Alimentation par engloutissement :
- 12 -
Beroe est un genre de Cténophore en forme de sac. Il engloutit complètement ses proies ou une grande
partie. Durant la chasse cette espèce est sensible à des signaux chimiques et mécaniques. Leur bouche
est composée de dents comme des macrocils qui leurs permettent de mettre leurs lèvres rapidement à
la surface de leur proie (Haddock 2007).
- 13 -
2. DESCRIPTION DES BLOOMS
La définition du mot « bloom » reste encore assez controversée et différents concepts ont pu être
abordés. Selon Miranda et al. (2012), on parle de « bloom » de préférence pour les végétaux et
d’éruptions (en anglais « outbreak ») pour les animaux. Il est également fait mention de « vrai bloom »
et de « bloom apparent ». Selon eux, un vrai bloom correspond à une rapide croissance de la
population par la reproduction et un bloom apparent est une population stable qui est redistribuée ou
redispersée en conséquences de facteurs physiques, chimiques et comportementaux ; c’est pourquoi le
terme de bloom est aussi accepté pour les animaux.
L’augmentation des populations du zooplancton gélatineux peut être liée à des espèces natives comme
à des espèces introduites dans les écosystèmes côtiers (Mills 2001).
2.1. Blooms d’espèces natives
2.1.1. Exemple de Pelagia noctiluca
Pelagia noctiluca est une petite Scyphoméduse cosmopolite apparemment endémique de la mer
Méditerranée. C’est peut être la seule espèce de méduses pour laquelle les fluctuations de populations
sont connues (Mills 2001).
Elle est surnommée « ortie de mer », « piqueur mauve » ou « mauve stinger » (Hecq et al. 2009).
Elle possède une longue ombrelle hémisphérique mesurant 3 à 12 cm de diamètre chez les adultes,
généralement violette, bioluminescente et entourée de 16 tentacules (Hecq et al. 2009 ; Mariottini et
al. 2010). Son ombrelle et ses 4 bras buccaux sont recouverts de centaines de verrues de couleurs
vives qui sont en réalité des nématocystes (Hecq et al. 2009).
Contrairement à la plupart des scyphoméduses, elle est exclusivement pélagique, ce qui explique sa
présence à grande distance des côtes (PNUE 1991 ; Hecq et al. 2009). Elle est décrite comme une
espèce océanique vivant dans les eaux chaudes et tempérées (PNUE 1991 ; Stopar et al. 2010).
L’apparition des pullulations de Pelagia s’étend sur une vaste zone géographique en mer
Méditerranée. Ces pullulations semblent avoir lieu depuis 200 ans (Goy et al. 1989 ; PNUE 1991).
Dans l’ouest et le centre de la mer Méditerranée des pics de population sont apparus tous les douze
ans entre 1785 et 1985 (Goy et al. 1989 ; Mills 2001). D’après Bernard et al. (2011), entre 1981 et
1985, Pelagia noctiluca a fortement bloomé au niveau des côtes méditerranéennes françaises. Par la
suite aucune prolifération n’a été reportée pendant 10 ans. De 1994 à 2008, son abondance redevint
forte, exceptée en 1997, 2001 et 2002. Cette longue période de forte abondance ne va donc pas dans le
- 14 -
sens du modèle de Goy et al. (1989) qui décrivait des cycles de 12 ans. En effet, d’après l’étude de
Kogovsek et al. (2010), les fluctuations de Pelagia ont une périodicité de 10 ans, 2.5 ans, 8-14 mois
et/ou 8 mois.
En baie de Calvi (Corse), des mesures hebdomadaires effectuées depuis 2003 ont permis de montrer
une augmentation graduelle de l’abondance de la méduse Pelagia noctiluca de 2004 à 2005, suivie
d’une augmentation drastique en 2006, puis d’une diminution significative les étés 2007 et 2008.
Dans cette zone, les Pelagia semblent obéir à un cycle de 4 à 7 ans (Hecq et al. 2009).
Néanmoins, depuis une dizaine d’années, les apparitions massives de cette méduse sont de plus en
plus fréquentes en Méditerranée occidentale (Hecq et al. 2009).
Figure 3. Les années à Pelagia entre 1985 et 2008 (© Bernard et al. 2010). Données de Goy et al. (1989)
(1885-1986) en cercles noirs, données de Bernard et al. (2010) en cercles blancs.
Figure 4. Pulullation de Pelagia noctiluca dans le
port de STARESO (Photo Stephen Mauron
STARESO-mai-2006)
Figure 5. Pelagia noctiluca adulte (photo :
http://www.flickr.com/photos/thomasvignaud/tags/httpwwwt
homasvignaudcom/)
- 15 -
La période d’apparition des blooms semblent fortement changer d’un endroit à l’autre de la mer
Méditerranée. Ces blooms sont divisés en 3 étapes :
-
la phase initiale de mars à juin qui voit pondre et disparaître l’ancienne génération tandis
qu’émerge la nouvelle, représentée d’abord par des éphyrules puis par des individus de plus en
plus grands, capables de se reproduire vers 50 mm de diamètre dès le début de l’été ;
-
la phase de croissance pendant les mois de l’été et ceux de l’automne. A partir de fin juin,
début juillet, l’évolution se ralentit : les éphyrules sont de moins en moins nombreuses, le
transfert vers les tailles supérieures se ralentit faute de nourriture mais la température élevée
favorise la maturation sexuelle qui échoue toujours par absence de nourriture,
-
puis la phase de déclin en hiver. Le refroidissement retarde ou même arrête la reproduction, ce
qui favorise la survie des individus en vie ralentie tout au long de l’hiver. Dès l’approche du
bloom zooplanctonique printanier, un ultime effort de reproduction est cette fois couronné de
succès.
Au large, les espèces peuvent être retrouvées à 5-10 mètres d’intervalles, lorsqu’il y a agrégation, à
moins d’un mètre d’intervalle. Les espèces sont surtout présentes dans les 20-30 premiers mètres
depuis la surface. La plupart des agrégations sont passivement maintenues par les courants et les vents.
Toutefois, certaines méduses se déplacent activement grâce à la pulsation de leurs membranes et
tentacules (Hecq et al. 2009).
Les Pelagia vivent en essaims dont plusieurs types sont observés. Les essaims passifs de surface
observés dans le port de Stareso (Corse) contiennent des individus généralement dégradés (perte des
tentacules, du manubrium,..), voire moribonds, mais qui restent urticants. Parfois réduits à la seule
ombrelle, ces méduses se déplacent peu et s’accumulent en grand nombre (parfois plus de 200 par m2),
bord à bord, en essaims passifs limités aux trois premiers mètres de la colonne d’eau. Ce type d’essaim
se retrouve d’ailleurs dans de nombreuses criques de la baie de Calvi ainsi que sur les plages.
Ces essaims subissent une prédation active par de nombreux poissons sparidés (bogues, sars,...). Ils
disparaissent de la surface en quelques heures du fait de cette prédation ou par sédimentation massive
des animaux morts formant des essaims passifs de fond (Hecq et al. 2009).
Par contre, dans les eaux plus au large dans la Baie de Calvi, les mesures in situ de la distribution
spatiale de Pelagia noctiluca montrent que durant les pics de 2006, la plupart des organismes sont
présents à distance des côtes où ils forment des essaims actifs de 200 m de long et 50 m de large,
situés entre 10 et 60 m de profondeur. Dans ces essaims actifs de surface (Figure 6A), 5 à 10 individus
par m³ ont été observés. Ceux-ci sont équidistants et nagent activement dans la couche supérieure avec
les tentacules étendus, capturant la nourriture. Dans certains cas, des individus moribonds
partiellement détruits ou à la fin de leur cycle biologique sortent des essaims actifs et dérivent
- 16 -
passivement à la surface, sous l’action du vent et des mouvements de l’eau, vers les zones côtières
(Hecq et al. 2009).
Figure 6. (A) Essaim actif de P. noctiluca dans les eaux du large (photo Gilles CAVIGNEAUX- doris.ffesm.fr)
; (B) Essaim passif de surface dans le port de STARESO (photo S. Maurin); (C) échouage massif d’animaux
moribonds dans le fond du port.
Ces essaims actifs sont générés par la mobilité propre des méduses. Dans ce type d’essaim, les Pelagia
dépassent rarement plus de 10 à 15 individus par m3. Celles-ci sont équidistantes et nagent activement
avec les tentacules étendus, capturant la nourriture. Cette densité maximale semble critique pour que
l’essaim actif soit fonctionnel (Hecq et al. 2009).
Un deuxième type d’essaim apparait en bordure des côtes et dans les criques, ce sont les essaims
passifs (Fig. 6B). Ces essaims peuvent contenir plusieurs centaines d’individus par m2 sur une
épaisseur de 1m et une surface totale de 100 m2. Ils contiennent des méduses moribondes
endommagées par les effets de la houle ce qui provoque des lésions de l’ombrelle, leur destruction et
l’arrêt progressif de la mobilité propre. Ces essaims passifs de surface sont générés par entrainement
des masses d’eau de surface et sont liés à l’hydrodynamisme (vent, tourbillons, turbulence, microcourant) (Hecq et al. 2009).
Suite à la sédimentation ou l’échouage massif, les méduses mortes ou moribondes s’accumulent à
faible profondeur en nappes d’une cinquantaine de centimètres d’épaisseur, avec des densités de
l’ordre de cent individus par m3 et forment des essaims passifs de fond (Hecq et al. 2009).
2.1.2. Exemple de Rhizostoma pulmo
Rhizostoma pulmo est une grande méduse dont l’ombrelle peut mesurer jusqu'à 1 mètre de diamètre.
De couleur blanche, avec des reflets bleu à rose, l'ombrelle est soulignée d'un liseré bleu.
- 17 -
Selon certains scientifiques, Rhizostoma pulmo
est souvent confondue avec Rhizostoma octopus
(Linnaeus 1788), qui serait en fait la variété
atlantique, plus petite, de R. pulmo. Selon le
principe d'antériorité, le nom valide de cette
espèce est Rhizostoma pulmo, que Macri a
décrit 10 ans avant Linné. Dans certains
ouvrages ces 2 espèces sont présentées comme
Figure 7. Rhizostoma pulmo (©CNRS Photothèque /
ZUBERER, Frédéric)
différentes, R. pulmo étant méditerranéenne, R.
octopus étant de l’Atlantique (Daly Yahia et al.
2003). Mais dans la grande majorité des cas, ces deux "espèces" n'en forment qu'une, et les 2 noms
sont reconnus comme synonymes.
Les cycles de vie de Rhizostoma n’ont été décrits qu’en laboratoire, ils n’ont pas été observés dans la
nature (Holst el al. 2007 ; Fuentes et al. 2011).
Les blooms de Rhizostoma sont répartis dans toute l’Europe dont la France. En effet, R. pulmo (ou R.
octopus selon les auteurs) est une espèce présente sur le littoral français. Dans le golfe de Gascogne,
des blooms ont été observés pour la première fois en 1977 avec d’autres signalements en 1978 et 1982
où 20 tonnes avaient été ramassées par un pêcheur. Depuis la fin du XXe siècle, la fréquence des
blooms ne cesse d’augmenter. La Rochelle fait partie des hotspots (Lilley et al. 2009). D’ailleurs ces
méduses sont largement suivies au niveau du Pertuis Charentais, au large de la Rochelle où elles
représentent de manière localisée de la nourriture pour les tortues luths. Lors de l’été 2011, des
chercheurs de l’Université de Swansea (Grande-Bretagne) étaient à La Tranche sur Mer pour une
quinzaine de jours afin d’essayer de mieux comprendre le comportement et les déplacements de ces
méduses.
2.2. Blooms d’espèces introduites
La mer Méditerranée est le « hotspot » le plus important d’invasions marines sur Terre. Les
mollusques introduits sont principalement enregistrés dans l’est et le centre du bassin, seulement un
peu dans l’ouest. Depuis 1960, les invasions par des espèces introduites s’accélèrent en raison des
activités humaines et plus particulièrement en raison du transport maritime international (Rilov et al.
2009 ; Ghabooli et al. 2011).
- 18 -
2.2.1 Exemple de Mnemiopsis leidyi
Mnemiopsis leidyi est un Cténophore qui a été introduit dans la mer
Noire et dans le nord de la mer Egée au début des années 80. Ses habitats
d’origine sont les côtes-est des continents Nord et Sud américains
(Fuentes et al. 2010). Par la suite, ces invasions se sont étendues à la mer
Caspienne durant cette dernière décennie et plus récemment dans la mer
du Nord et la mer Baltique (Ghabooli et al. 2011 ; Salihoglu et al. 2011).
Elle est présente sur les côtes françaises de la Méditerranée et est
considérée comme l’une des espèces introduites les plus invasives en
Figure 8. Mnemiopsis
leidyi (©Ifremer, Karl Van
Ginderdeuren)
raison de sa large tolérance écologique et physiologique (Fuentes et al.
2010 ; Ghabooli et al. 2011 ; Costello et al. 2012).
Son introduction en mer Méditerranée doit certainement résulter de son transport de la mer Noire via
les eaux de ballast et les courants. M. leidyi a été enregistrée pour la première fois en 1990 dans la mer
Méditerranée. Aucun rapport n’avait été fait jusqu’en 2005 lorsqu’elle est apparue en France
(Shiganova & Malej 2009 ; Fuentes et al. 2010). Quelques individus ont été observés en Manche, mer
du Nord du côté de Gravelines et au large de Calais. Le projet européen interrégional MEMO a pour
but de déterminer si la présence de cette espèce dans la région est une importante menace.
Elle est également nocive et rangée parmi les 100 espèces les plus nocives dans le monde. (Javidpour
et al. 2009).
M. leidyi est carnivore mais pas strictement, elle peut aussi manger le nano- et le microplancton, ce qui
représente une source d’azote importante pour sa croissance (Javidpour et al. 2009).
Elle a un taux de croissance linéaire rapide et une capacité à se reproduire sous de larges conditions
environnementales (Salihoglu et al. 2011). Sa durée de vie est de quelques mois à un an (Ghabooli et
al. 2011). Sa dynamique de population présente 4 phases : une phase de production d’œufs, de
développement des juvéniles, de transition et enfin la phase adulte. Les adultes frayent tous les 10-20
jours relâchant 100 à 10 000 œufs à chaque fois. (Salihoglu et al. 2011).
2.2.2. Exemple d’Aurelia sp.
Aurelia sp. appartenant à la classe des Scyphozoaires, est l’une
des espèces les plus communes, répandues et étudiées des
méduses à travers le monde (Purcell et al. 2010), se situant
globalement entre le parallèle 70°N et 50°S (Dawson et al.
2001). Aurelia est donc un genre cosmopolite qui a été
introduit à travers le monde dans différents ports via les
Figure 9. Aurelia aurita (©Nausicaa,
Eric Walravens)
- 19 -
transports maritimes et les eaux de ballast (Lucas 2001 ; Mills 2001 ; Daly Yahia et al. 2003). Ses
apparitions ont fortement augmenté ces dernières décennies dans les eaux européennes (Ramšak et al.
2012).
Les études phylogénétiques sur l’ADN mitochondrial et nucléaire ribosomial d’Aurelia aurita révèlent
10 espèces cryptiques dissimulées dans l’espèce Aurelia aurita échantillonnée à travers le monde
(Dawson et al. 2005). La distribution des différentes espèces cryptiques (Adriatique, Atlantique, mer
Noire, mer Baltique, mer du Nord, lac Mljet) reflète les processus géologiques passés et l’extension de
l’espèce ancestrale vis-à-vis des nouveaux environnements (Dawson & Jacobs 2001). Les adaptations
écologiques, les différences phénotypiques et écologiques par sélection peuvent être une explication
raisonnable pour l’étendue des différentes d’Aurelia spp. (Ramsăk et al. 2012).
Généralement, les espèces d’Aurelia sont observées à des profondeurs spécifiques, ceci du à la
présence de récepteurs sensible à la pression hyrdrostatique (David 2011).
Aurelia aurita, espèce endémique de la mer du Nord et de la mer Baltique, est abondante en été sur les
côtes nord de l’Atlantique où elle est reconnue comme être une importante prédatrice des
communautés planctoniques sur un large rang de taille et de taxonomie (Riisgård et al. 2010). En fait,
A. aurita est une espèce opportuniste qui mange ce qu’elle trouve de meilleur dans les mers pour sa
nutrition et ses besoins énergétiques, allant du micro- au mésozooplancton en passant par les larves de
poissons (Dawson et al. 2001 ; Lucas 2001) ; ainsi son alimentation reflète la composition du
zooplancton présent.
Les méduses d’Aurelia sp. se développent au printemps, les éphyrules en automne et en hiver ; il peut
y avoir diapause dans le fond de l’eau (Lucas 2001). Ses éphyrules sont plus petits que 10mm de
diamètre et sont dépourvus de tentacules. Son ombrelle fait en moyenne 30cm de diamètre (Riisgård et
al. 2010) mais elle peut atteindre des diamètres de 45cm. Il est difficile d’estimer son âge mais elle vit
généralement entre 4 et 8 mois, peu dépasse 1 an (Lucas 2001).
- 20 -
3. CONSEQUENCES
Les méduses ont persisté là où des millions d’autres espèces ont péri. Ces adaptations de 500 millions
d’années ont été si réussies qu’elles impactent maintenant sérieusement l’écologie des écosystèmes
marins et perturbent de nombreuses activités humaines (Purcell et al. 2010).
3.1. Conséquences sur la faune et les réseaux trophiques
Le zooplancton gélatineux est responsable de l’élimination de certaines espèces et donc de la perte de
biodiversité (Mills 2001).
Les Cnidaires mangent principalement des larves de poissons (94% à 100% de leur régime). Toutefois,
Aurelia aurita peut manger du poisson comme des crustacés ou d’autres gélatineux (Purcell et al.
2001). C’est pourquoi, la forte biomasse d’Aurelia aurita, en tant que prédatrice gélatineuse peut
affecter directement les populations zooplanctoniques et ichtyofauniques par prédation des œufs et
des larves ou indirectement par la compétition avec les larves pour les nutriments (Lucas 2001 ;
Riisgård et al. 2010). De plus, la diminution des communautés zooplanctoniques, s’il y a assez de
lumière et de nutriments, peut aboutir à des blooms phytoplanctoniques (Lucas 2001).
Les Cténophores comme Mnemiopsis régulent aussi profondément les communautés zooplanctoniques
et celles des poissons planctonivores par prédation ou compétition, plus particulièrement pendant la
moitié chaude de l’année (Javidpour et al. 2009 ; Salihoglu et al. 2011). Par exemple, depuis son
introduction par les eaux de ballast en 1987 dans la mer Noire, elle constitue actuellement 95% de la
population zooplanctonique dans cette zone (Youngbluth et al. 2001). Cela illustre bien le fait que
l’invasion par les espèces gélatineuses est un phénomène mondial qui conduit à l’altération du
fonctionnement des écosystèmes natifs, ceci passant souvent par l’effondrement ou la disparition des
espèces natives (Salihoglu et al. 2011).
Toutefois, le zooplancton gélatineux n’a pas que des conséquences négatives sur la faune. Il existe des
interactions positives entre certaines méduses et les poissons. En effet, face à la prédation, certains
juvéniles de poissons trouvent refuge dans les tentacules de méduses ou proches d’elles. Ces intrus
mangent les proies et les parasites des méduses, améliorant potentiellement le recrutement des
poissons dans certaines situations (Richardson et al. 2009).
De plus, une étude de Sweetman et al. (2011) a révélé,
par photos à l’appui, que les carcasses de méduses en
- 21 -
décomposition servaient de sources de nourriture pour différents organismes tels que des crevettes par
exemple. En effet, la mort des méduses peut améliorer la sédimentation en carbone et azote dans le
fond des mers, servant ainsi de sources de nourriture à la faune benthique et démersale de ces
environnements, les organismes venant directement s’alimenter sur les carcasses.
Figure 10. Carcasse de méduses en décomposition servant de source de nourriture pour des crevettes (©
Sweetman et al. 2011)
3. 2. Conséquences économiques
3.2.1. Effets sur le tourisme
Les bancs de méduses ont tendance à dériver vers les côtes et les plages où sont rassemblés les
touristes causant ainsi une nuisance majeure (Rilov et al. 2009 ; Baxter et al. 2010 ; Williams Non
daté). Cela peut induire des pertes de revenus par la fermeture des plages. En effet, les proliférations
en masse des méduses gênent les touristes parce qu’elles piquent ou parce que échouées sur les plages,
elles en dégradent l’aspect et l’odeur (Richardson et al. 2009).
3.2.2. Effets sur la pêche et l’aquaculture
Les blooms du zooplancton gélatineux peuvent réduire la production de pêche par la compétition pour
la nourriture entre les poissons et les méduses mais aussi par la prédation des méduses sur les
poissons (Richardson et al. 2009; Rilov et al. 2009).
Aurelia aurita étant une grande prédatrice des œufs et larves de poissons, leur forte biomasse peut
affecter l’activité de la pêche en diminuant le nombre de prises puisque le taux de recrutement a
diminué (Riisgård et al. 2010).
Les blooms du zooplancton gélatineux peuvent aussi perturber les fermes d’aquaculture en tuant les
poissons et les larves dans les enclos (Hecq et al. 2009 ; Baxter et al. 2010 ; Purcell et al. 2010 ;
Astorga et al. 2012).
En Bretagne, fin novembre 94, les élevages de salmonidés ont été confrontés à des proliférations de
méduses urticantes. En janvier 95, ce sont des élevages de truites en baie de Douarnenez qui ont été
touchés par ces phénomènes. L’espèce de méduse en cause était Pelagia noctiluca. L’impact des bancs
de méduses sur les poissons a été variable. Lors de ces proliférations, le diamètre du disque des
méduses allait de 1,5 à 5 cm environ et le maillage des filets variait, lui, entre 1,5 et 2,5 cm. Ainsi, les
cages garnies d'un filet à grandes mailles ont pu être pénétrées par les plus petits individus, tandis que
celles à petites mailles n'ont pu l'être. L’irritation causée par les piqûres a provoqué une très forte
agitation des poissons et pour certains, la mort directe par crise cardiaque (Merceron et al. 1995).
- 22 -
3.2.3. Effets sur les centrales d’énergie
Les blooms de méduses peuvent être nuisibles pour les installations côtières comme les centrales
d’énergies (Richardson et al. 2009 ; Astorga et al. 2012). Elles bloquent les canalisations et empêchent
ainsi l’entrée d’eau qui sert de système de refroidissement pour les centrales nucléaires (Lucas 2001;
Rilov et al. 2009). Dans les années 1980, le problème s’était déjà posé à la centrale de Gravelines avec
le Cténophore Pleurobrachia pileus appelé groseille de mer (Le Fèvre-Lehoërff et al. 1996).
3.3. Conséquences sur la santé humaine
Certaines espèces peuvent être dangereuses pour la santé humaine.
Les Cnidaires sont plus dangereux pour les gens que les Cténophores en raison de leurs cellules
urticantes sur leurs ombrelles et tentacules (Richardson et al. 2009). La plupart des cas restent
heureusement bénins et ne nécessitent pas une intervention médicale. Toutefois, des cas sévères
peuvent avoir lieu, engageant le pronostic vital, en particulier chez l’enfant qui présente une
vulnérabilité accrue (Larréché et al. 2011).
Les tentacules de méduses portent des cellules venimeuses, les nématocystes. Un stimulus mécanique
ou osmotique provoque la dévagination brutale du nématocyste et l’injection d’une dose de venin.
L’envenimation correspond donc à l’effet cumulé de multiples injections déclenchées par le contact
avec les tentacules (Birsa et al. 2010 ; Larréché et al. 2011). La douleur de type « décharge
électrique » ou « brûlure » est immédiate. Les lésions cutanées (érythèmes, œdèmes, phlyctènes,
nécroses) sont parfois typiques et permettent alors de définir l’espèce responsable. La cicatrisation est
souvent de mauvaise qualité, avec pigmentation (Larréché et al. 2011).
Les impacts sur la santé peuvent être minimisés par des programmes d’éducation à la santé (PNUE
1991).
La plupart des composés chimiques utilisés pour traiter les piqûres de méduses sont l’acide acétique
dilué (vinaigre), le bicarbonate de sodium (soda chaud), l’ammonium, la papaïne, l’éthanol ou l’eau
salée. Ceci permet d’inactiver les nématocystes qui sont restés sur la peau. Des solutions diluées
d’anesthésiants locaux sont préconisés pour soulager la douleur des piqûres (Birsa et al. 2010).
Aurelia aurita est particulièrement dangereuse pour l’Homme (Dong et al. 2010). Celles provenant du
vieux monde (mer Rouge) semblent plus dangereuses que celles provenant du nouveau monde (baie de
Chesapeake) (Mariottini et al. 2010).
- 23 -
Même si Pelagia sp. n’a pas de graves conséquences sur la santé, si ce n’est quelques complications
sérieuses de piqûres, elle reste toutefois la plus dangereuse des méduses autochtones de la
Méditerranée (Mariottini et al. 2010). La sévérité des cas varie selon la durée du contact avec la peau
et la rapidité des premiers soins apportés. Cependant, dans la plupart des cas, les piqûres ne nécessitent
pas d’attention médicale particulière. En général, ces piqûres entrainent des sensations de douleur, des
rougeurs, des brûlures ou des démangeaisons. Les cas de mortalité suite à des piqûres de Pelagia
noctiluca sont très rares et résultent d’un choc anaphylactique ou bien sont arrivés à des personnes qui
présentaient déjà des défaillances cardiaques ou rénales (PNUE 1991).
Lors d’envenimation plus massive, des lésions vésiculeuses, purpuriques puis nécrotiques
(desquamations) laissent une pigmentation cicatricielle durant quelques mois. Ces lésions entraînent
une gêne esthétique, principalement quand le contact avec la méduse a été long ou l'envenimation
sévère. Peuvent alors s’ensuivre des symptômes apparaissant après 2 à 4 heures : mal de tête, vertige,
syncope, vomissement, faiblesse, fièvre, ulcération et hématurie. Des cas de chocs anaphylactiques ont
déjà été observés en Méditerranée occidentale (Hecq et al. 2009).
- 24 -
4. MECANISMES DECLENCHEURS DE LA PROLIFERATION DES GELATINEUX
Dans les habitats donnés, la distribution et l’abondance du zooplancton gélatineux est maintenu par
l’équilibre entre 3 facteurs : le recrutement via la reproduction sexuée et asexuée, la migration et la
mortalité (Lucas 2001).
En se fondant sur les connaissances actuelles concernant les problèmes liés aux blooms du
zooplancton gélatineux, des hypothèses ont été avancées quant aux causes des phénomènes :
-
d’importants changements hydroclimatiques retentissant sur les facteurs qui régissent
normalement les populations du zooplancton ;
-
un déséquilibre entre les facteurs recrutement, migration et mortalité ;
-
une augmentation de productivité due soit à des fluctuations naturelles, soit à une pollution
organique provoquant une augmentation de la nourriture disponible pour les organismes ;
-
des changements dans le rapport prédateurs/concurrents des méduses.
4.1. Les facteurs abiotiques
Même si certains facteurs abiotiques sont suspectés de contrôler la croissance du zooplancton
gélatineux, nos connaissances sont encore malheureusement faibles, notamment celles sur comment
les facteurs environnementaux affectent la taille des populations sont faibles (Purcell 2005).
4.1.1. La température
D’après les observations de nombreux scientifiques, les gélatineux ont la capacité de se développer
suivant une large gamme de température.
Pour exemples, Aurelia aurita peut se développer pour des températures allant de 0° à 36°C (Dong et
al. 2010). Une étude récente (Purcell et al. 2012), consistant à maintenir les polypes d’Aurelia aurita
et Rhizostoma pulmo provenant du NW de la Méditerranée, à trois températures différentes (14, 21°C
et 28°C) a illustré que les polypes de ces deux espèces survivaient le plus longtemps à 14°C. Par
ailleurs, à cette même température, A. aurelia strobilait plus tôt que R. pulmo. Ces deux schémas
correspondent parfaitement à ce qui est observé dans cette région où A. aurita apparaît très tôt vers
avril-mai dans des eaux plus froides suivi de R. pulmo vers mai-juin lorsque la température de l’eau a
augmenté.
Les optima de population et de croissance de Mnemiopsis leidyi sont obtenus pour des températures
autour de 20°C. On peut néanmoins la retrouver dans des milieux où les températures varient entre 2°
et 32°C (Fuentes et al. 2010). Sa fécondité dépend aussi de la température ; son développement
- 25 -
embryonnaire dure environ une journée à 23°C (Salihoglu et al. 2011). D’après l’étude de Javidpour et
al. (2009), la période de reproduction de Mnemiopsis leidyi est associée à des températures chaudes,
les faibles abondances aux températures plus froides. Grâce au modèle de Salihoglu et al. (2011), on
estime qu’une diminution de la température de 5°C résulte en une considérable diminution de toutes
les phases de son développement alors qu’à une température moyenne de 25°C, une diminution de
40% de la ressource alimentaire peut amener une interruption de transfert entre les différentes phases.
Toutefois, lorsque les températures atteignent 19°C et plus, le métabolisme de Mnemiopsis leidyi
augmente tellement que la disponibilité en nourriture n’est plus suffisante pour satisfaire ses besoins
(PNUE 1991). Concernant Pelagia noctiluca, Goy et al (1989), estiment qu’un printemps chaud et
humide favorise les proliférations en été.
D’après ces données, on peut supposer que le changement global modifie localement les densités de
populations des méduses (Johnson et al. 2001; Roy Houghton et al. 2007; Richardson et al.
2009; Dong et al. 2010) où l’augmentation de la température entraînerait une hausse des proliférations
et faciliterait les invasions.
En effet, le réchauffement climatique entraîne une stratification de la colonne d’eau ce qui favorise le
développement des dinoflagellés au profit des diatomées (Granéli et al. 2011). Les systèmes dominés
par les dinoflagellés sont plus favorables aux méduses qu’aux poissons. En outre, les températures
chaudes étant favorables à la croissance et à la production des éphyrules, le réchauffement climatique
pourrait accentuer ces phénomènes (Purcell 2005 ; Richardson et al. 2009) et être favorable à certaines
méduses comme Aurelia aurita (Holst 2012).
Le réchauffement peut aussi étendre la distribution des méduses tropicales les plus toxiques vers des
latitudes sub-tropicales et tempérées (Richardson et al. 2009). Par exemple, le changement global
pourrait faciliter la dispersion de Mnemiopsis leidyi dans l’océan Atlantique nord et ainsi augmenter le
risque d’invasion (Ghabooli et al. 2011).
Un autre aspect du changement climatique qui peut influencer les méduses est l’acidification des
océans, résultant de l’augmentation du CO2 atmosphérique. Les méduses augmentent en abondance
quand le pH diminue. Mais aucune autre étude que celle de Richardson et al. (2009) ne montre de
relation significative entre l’abondance des méduses et l’acidification.
Cependant, malgré l’ensemble de ces résultats, l’influence des variations climatiques et du
changement global sur le zooplancton gélatineux est toujours débattu.
4.1.2. La disponibilité en nutriments
La disponibilité en nutriments est essentielle pour le développement des gélatineux. L’eutrophisation a
donc surement un lien avec l’augmentation des blooms du zooplancton gélatineux (Roy Houghton et
al. 2007; Richardson et al. 2009 ; Holst 2012 ; Riisgard et al. 2012).
- 26 -
Aurelia aurita semble en effet, surtout liée aux eaux eutrophisées (Daly Yahia et al. 2003).
Quand les conditions nutritives sont suffisantes, A. aurita peut croître rapidement. Au contraire, si
elles sont insuffisantes, elle s’adapte rapidement en rétractant ses gonades. Puis lorsque les aliments
reviennent en concentration normale, elle redevient à nouveau féconde. Ainsi, elle arrive à tirer
avantage de son milieu environnent (Lucas 2001).
En baie de Calvi, la prolifération de Pelagia noctiluca en 2006 succède à des biomasses
particulièrement élevées de méso-zooplancton en 2005. On peut émettre l’hypothèse que l’abondance
exceptionnelle des proies pourrait être une des causes de la prolifération. En effet, la survie des larves
et les pullulations des adultes durant l’été 2006 semblent être en relation avec la disponibilité en
zooplancton de l’année précédente. A la fin de l’été 2006, la prolifération de Pelagia pourrait être la
cause du déclin du méso-zooplancton et des larves de poissons. Durant l’été 2007, le zooplancton était
bas et par conséquent Pelagia a décliné (Hecq et al. 2009).
Malgré ces études, il est encore assez difficile de faire un lien équivoque entre eutrophisation et
augmentation des blooms (Arai 2001).
4.1.3 La disponibilité en dioxygène
D’après l’étude de Condon et al. (2001), les méduses semblent assez tolérantes à de faibles
concentrations en oxygène dissout ; les polypes peuvent également survivre et se reproduire
asexuellement même en condition prolongée d’anoxie. C’est pourquoi, l’eutrophisation (qui entraîne
un épisode d’hypoxie) peut jouer un rôle dans l’augmentation des blooms de méduses (Mills 2001).
4.1.4. Les conditions hydrodynamiques
Les courants transportent les méduses dans des endroits où elles n’étaient pas auparavant (PNUE
1991).
Le vent est aussi un facteur dans la dissipation des populations (Johnson et al. 2001 ; Roy Houghton et
al. 2007). De plus, les variabilités interannuelles du zooplancton gélatineux peuvent être liées à la
NAO (Roy Houghton et al. 2007). Il semblerait que lorsque la NAO augmente positivement, les
méduses augmentent aussi (Richardson et al. 2009).
Par exemple, Aurelia aurita est abondante dans les baies et les estuaires, là où les flux de marée
peuvent varier considérablement. Toutefois, son abondance est généralement plus forte dans des petits
systèmes, peu profonds, fermés ou semi-fermés avec des échanges limitants lors de la marée que dans
des systèmes profonds et ouverts (Lucas 2001).
4.2. Facteurs biotiques
- 27 -
4.2.1. Facteurs intra-spécifiques
Les gélatineux ont une large panoplie de caractères qui leurs permettent de vivre dans plusieurs
milieux différents et même de survivre dans des milieux où les conditions sont défavorables. Ces
attributs incluent : un large régime alimentaire, un taux de croissance rapide, l’aptitude à rétrécir
lorsqu’ils sont affamés, la capacité à se fragmenter et à se régénérer aussi bien que la tolérance aux
hypoxies (Richardson et al. 2009).
Par ailleurs, l’encystement des podocystes peut aider au maintien des populations de méduses lorsque
les conditions environnementales ne sont pas favorables. C’est le cas des podocystes d’Aurelia aurita
qui sont capables de survivre jusqu’à 3,2 ans grâce à leur forte réserve organique. Les podocystes
sortent de leur encystement lorsque les températures atteignent 28°C (Thein et al. 2012).
Il est possible qu’à un moment donné, une espèce est mieux adaptée aux changements saisonniers que
ses compétiteurs ; ceci a pour conséquences un meilleur recrutement larvaire et une plus forte
croissance de la population. Cette espèce peut ensuite dominer l’environnement, consommer les
ressources disponibles et vaincre ses compétiteurs ; un bloom peut alors apparaître. Comme une
augmentation de la taille de la population entraîne une augmentation de l’effort reproductif, cette
espèce est encore favorisée si les conditions restent favorables. Les blooms peuvent continuer sur
plusieurs années mais les ressources disponibles diminuent le stock des espèces proies alors que la
population des prédateurs et parasites peut augmenter. Ceci peut alors conduire à un retour à la
normale (PNUE 1991).
4.2.2. La mortalité par prédation
La prédation des méduses par d’autres organismes permet également de réguler les abondances et
biomasses des populations de zooplancton gélatineux (Dong et al. 2010). Il a été reporté que 124
espèces de poissons et 34 autres espèces animales peuvent manger occasionnellement ou de façon
régulière les méduses. Sur ces espèces, 11 sont spécialisées dans les méduses mais ce sont parfois des
espèces en danger comme la tortue luth, Dermochelys coriacea, qui ciblent les blooms de méduses
(Richardson et al. 2009). Précédemment (dans la partie généralités), il a même été illustré que
certaines méduses peuvent prédater d’autres méduses comme Beroe ovata avec Mnemiopsis leidyi
(Purcell 1991).
Toutefois, certaines méduses ont la capacité d’éviter autant que possible cette prédation. C’est le cas
par exemple de Mnemiopsis leidyi qui répond à la présence des prédateurs en augmentant sa vitesse de
nage et en abaissant sa distribution verticale (Titelman et al. 2012). D’autres espèces comme Aurelia
qui sont sensibles à la lumière et au touché, peuvent aussi augmenter leur vitesse de nage lorsque leur
- 28 -
ombrelle est touchée par des prédateurs gélatineux tels que Phacellophora camtschatica ou Cyanea
capillata (Cnidaires). Grâce à leurs mécano- et chémorécepteurs, elles peuvent détecter des
organismes qui nagent à côté d’elles. En outre, elles effectuent des mouvements migratoires
verticaux ; la nuit elles migrent vers la surface tandis que le jour, on les trouve plus en profondeur.
Ceci est un comportement typique instauré pour éviter la prédation (David 2011). Les espèces du
genre Pelagia effectuent également des migrations verticales (Hecq et al. 2009).
Enfin, il n’y a pas que les formes pélagiques qui peuvent être prédatées, les polypes peuvent également
être consommés. Une étude récente d’Hoover et al. (2012) a mis en évidence la consommation des
polypes Hermissenda crassicornis de la méduse Aurelia labiata par des nudibranches. La
consommation des polypes est corrélée avec la taille des nudibranches. Ces résultats illustrent
l’importance de la prédation pour contrôler les polypes benthiques du zooplancton gélatineux et par
conséquent les blooms des méduses.
Les activités humaines doivent agir séparément ou mutuellement avec les facteurs biotiques et
abiotiques dans les pullulations du zooplancton gélatineux. Il est plus facile de faire le lien entre
pullulation et eutrophisation/surpêche/translocation des espèces qu’avec les changements climatiques
et ceux des habitats (Richardson et al. 2009).
4.3. Facteurs anthropiques
4.3.1. Croissance de la population humaine
Ces dernières décennies, l’expansion de la population humaine influence les océans et cause de réels
changements. Ceci laisse penser que dans certaines régions, l’augmentation des blooms serait une
réponse aux effets cumulés de ces impacts. Le problème n’est pas aussi simple et malheureusement il
y a peu de données pour confirmer cette hypothèse (Mills 2001).
4.3.2. La surpêche
L’une des préoccupations clé dans les phénomènes de prolifération du zooplancton gélatineux est
considérée comme étant la surpêche (Mills 2001 ; Pauly et al. 2002 ; Richardson et al. 2009 ; Dong et
al. 2010 ; Williams Non daté). Elle peut jouer un rôle dans l’augmentation des populations de méduses
par la capture de leurs prédateurs (Roy Houghton et al. 2007 ; Salihoglu et al. 2011 ; Astorga et al.
2012 ; Holst 2012).
Récemment, un rapport de l’Alliance Ocean2012, groupe d’une centaine d’organisations de défense
des écosystèmes marins, estime que la prolifération des méduses en Méditerranée pourrait être une
conséquence de la surexploitation des stocks de pêche par les pêcheurs européens, « les bancs de
- 29 -
méduses s’accroissent et les pressions exercées par des activités humaines, telles que la surpêche, en
seraient la cause la plus probable ».Ocean2012 note que « le prélèvement d’un trop grand nombre de
poissons dans ces écosystèmes offre à ces méduses une niche écologique où elles peuvent prospérer ».
Chaque année, entre 100 et 200 millions de tonnes d’organismes marins (poissons, invertébrés, prises
accessoires, espèces illégales et non déclarées) sont retirées de la mer. La diminution des stocks
halieutiques semblent être un phénomène à l’échelle mondiale (Richardson et al. 2009). Beaucoup
d’espèces, maintenant très rares, telles que l’espadon et le thon rouge sont des prédateurs majeurs des
méduses ; les tortues luths aussi, malheureusement leur nombre a brutalement diminué. La surpêche a
ainsi contribué à laisser les méduses sans prédateurs naturels et aussi sans compétiteurs comme les
sardines et la petite friture (Mills 2001 ; Williams Non daté).
4.3.3. Modification des habitats
Les substrats naturels tels que les coquillages ou les algues sont moins attractifs que les substrats
artificiels (béton, machine à laver, polyéthylène, verre…). Ainsi Holst et al. (2007) ont supposé que
l’augmentation des substrats artificiels dans nos mers, en raison des pollutions marines et des
constructions sous marines élargie l’aire de distribution des polypes des Scyphozoaires aussi bien dans
les zones côtières que celles du large. D’un polype plusieurs éphyrules se forment, il est donc évident
que l’augmentation de la population des polypes est suivie d’une augmentation des éphyrules causant
de nombreuses proliférations de méduses. L’étude de Richardson et al. (2009) ainsi que celle
d’Astorga et al. (2012) valident cette hypothèse.
4.3.4. Les translocations
Il est possible que l’introduction d’espèces ait favorisé les blooms du zooplancton gélatineux
(Richardson et al. 2009).
Les translocations d’espèces depuis leurs habitats d’origine vers de nouveaux territoires sont
généralement causées par les eaux de ballast et le fouling. Beaucoup de gélatineux, en particulier les
Cténophores sont résistants au changement d’eau via les eaux de ballast. Ainsi, dans un milieu où les
poissons planctonivores dominants ont été surpêchés, les méduses introduites peuvent se développer.
C’est le cas par exemple de Mnemiopsis leidyi qui s’est bien développée en Méditerranée suite à la
surpêche de l’anchois (Richardson et al. 2009).
- 30 -
Figure 11. Mécanismes pouvant augmenter les pullulations du zooplancton gélatineux. (a) impacts des
changements d'habitats, des translocations et de la surpêche sur les pullulations de méduses. (b) impacts de
l’eutrophisation et du changement climatique sur les pullulations des méduses. (© Richardson et al. 2009)
- 31 -
Un facteur n’agit pas de manière isolée. Ce sont en fait, les effets cumulés du transport maritime, du
changement global, de l’acidification des océans, l’eutrophisation et l’exploitation des ressources
marines qui ont favorisé l’extension, l’installation et parfois la dominance des espèces introduites sur
les natives.
De plus, en raison de l’augmentation d’apparitions de certaines espèces typiques d’eaux chaudes, il a
été dit que la Méditerranée est sous un processus de tropicalisation. Le changement climatique, les
introductions volontaires ou involontaires d’espèces exotiques par l’Homme, les migrations
lessepsiennes et les entrées via le détroit de Gibraltar conduisent à l’établissement d’un biotope marin
tropical dans la mer Méditerranée (Bianchi 2007).
Certains scientifiques pensent même que les blooms proviennent d’évènements physiques ou
planétaires (taches solaires, changement de la circulation océanique…) (PNUE 1991).
- 32 -
5. MESURES DE GESTION
Aucune intervention seule ne peut être effective. Pour réussir à gérer les phénomènes de pullulations
des méduses, il est nécessaire de développer et de combiner des stratégies tactiques à court terme et
des réponses préventives à long terme basées sur de la recherche fondamentale ciblée sur ce groupe.
L’accent doit d’ailleurs être porté plutôt sur la prévention que la guérison (PNUE 1991 ; Richardson et
al. 2009).
Tableau 1. Mesures de gestion potentielles et domaines de recherche nécessaires pour prévenir les
écosystèmes d'éventuelles pullulations de méduses (d'après Richardson et al. 2009)
Mesures de
Recherche
gestion
Bénéfices
Risques
Mesures à court terme
Développement
des produits à
base de méduse
pour
Augmenter les recherches dans la
transformation et la commercialisation
des espèces non comestibles et dans
l’efficacité de la médecine
Développement de l’économie
locale ; limiter les impacts sur les
recrutements des poissons et
réduire la biomasse des méduses
Dépendance au
commerce
internationale ;
pourrait
l’alimentation
augmenter la
et la médecine
pression de
pêche sur les
espèces non
problématiques
Détruire les
structures
artificielles et
Accélérer le développement des
Détruire les polypes benthiques
Menace de
antifouling non nocifs ; identifier les
et prévenir leur installation et
bioaccumulation
niches de polypes
donc réduire le nombre de
toxique ;
prévenir leur
méduses
installation
Utilisation
Identifier ces agents ; la majeure partie
Contrôle sélectif du nombre de
La plupart des
d’agents de
des recherches de biocontrôle se font
méduses et réduction de leur
prédateurs de
contrôle
dans le milieu terrestre : réussir à les
biomasse
méduses ne sont
biologique
transférer au milieu marin
pas sélectifs
donc il y un
risque pour les
autres espèces
Arrêter ou
diminuer les
Identifier les espèces qui posent des
Réduire les introductions
Les méduses
problèmes de translocation
accidentelles
sont très
transports de
attractives dans
méduses
les aquariums,
- 33 -
vivantes entre
peut-être que
aquariums
des espèces
locales
pourraient être
utilisées
Mesures à long terme
Réduire
l’eutrophisation
Recherche sur l’alimentation des
Réduire les blooms algaux ;
méduses et sur la résilience des
augmenter la concentration en 02
écosystèmes
et améliorer la prédation et la
compétition sur les polypes
Réduire la
Développer de nouvelles méthodes de
Augmenter la prédation sur les
Difficile de
surpêche
pêche ; recherche de conservation sur
polypes et les méduses ;
contrôler
les prédateurs de méduses tels que les
diminuer la fragmentation des
particulièrement
tortues et les poissons lunes…
polypes
dans les milieux
ouverts.
Renforcer la
législation sur
les eaux de
ballast
Développer des traitements pour les
Minimiser les introductions
Impacts sur les
eaux de ballast pouvant tuer des
accidentelles
écosystèmes
espèces potentiellement invasives ;
marins inconnus
Identifier les espèces qui ont la
capacité de survivre à un changement
de milieu
Minimiser le
réchauffement
Recherche sur les énergies
Favoriser les réseaux trophiques
Nécessite des
renouvelables et à faible émission de
dominés par les diatomées et
interventions
gaz à effet de serre
poissons à ceux dominés par les
des
flagellés et les méduses.
gouvernements
global
5. 1. Mesures à court terme
Des chercheurs ont proposé une liste de mesures applicables directement pendant les blooms, il s’agit
de mesures de contrôle (Williams Non daté):
-
Envoyer des flottilles de petits bateaux au large pour ramasser les méduses à la surface en
utilisant un filet ;
-
Poser des pièges à méduses le long des plages menacées ;
-
Restreindre la zone de baignade quand c’est nécessaire ;
-
Poser des filets de protection ;
-
Informer les populations locales et les touristes sur comment se protéger ;
- 34 -
En Méditerranée, certaines communes tentent bien de protéger leurs plages et d’éviter la fuite des
touristes en installant des filets, mais ces barrières flottantes assez onéreuses à installer ne sont que des
compromis à court terme faute de mieux.
Lorsque les bassins d’aquaculture sont impactés comme ce fut le cas en 1995 dans la baie de
Douarnenez diverses mesures de contrôle sont mises en œuvre. Des abattages de précaution peuvent
être effectués pour éviter d’éventuelles conséquences de stress ultérieurs, les poissons légèrement
atteints sont souvent tués (Merceron et al. 1995).
Face à ce danger, un certain nombre de contre-mesures sont envisageables et souhaitables afin d’éviter
ces pertes de production. Un regroupement des signalements de cette espèce à la fin de l’été et en
automne serait à même d’avertir les aquaculteurs d’un risque imminent. Un tel délai leur permettrait
de protéger les cages par des filets de plus petites mailles. Si cette solution était impraticable, le
déplacement des radeaux vers une zone plus favorable pourrait être envisagé (Merceron et al. 1995).
En termes de gestion, la valorisation des méduses est également possible.
Les méduses pourraient être valorisées par l’alimentation (Williams Non daté). En effet, elles peuvent
représenter une source alimentaire pour l’Homme. Dans l’Asie du sud par exemple, environ 420 000
tonnes de méduses ont été récoltées chaque année pour la consommation pendant les années 19962005. Cette production représente un marché de plusieurs millions de dollars qui est en train de
proliférer dans le monde (Armani et al. 2012). Des fermes d’aquaculture de méduses existent déjà
dans 15 pays incluant la Chine, l’Inde, l’Indonésie, le Japon, la Malaisie et les Philippines avec des
exportations vers l’Australie et les Etats-Unis (Richardson et al. 2009). Cet aliment peut aussi
s’acheter en Europe dans des boutiques chinoises, en dépit d’un manque de traçabilité du produit, bien
que les méduses n’aient pas encore été officiellement définies par la Législation européenne sur
l’hygiène alimentaire (Armani et al. 2012).
Toutefois, selon Dong et al. (2010), il semble impensable que les blooms de méduses puissent
facilement être utilisés dans le cadre de l’alimentation dans les pays européens en raison de leur faible
qualité gustative et nutritive.
Les composés de méduses peuvent aussi être valorisés dans le domaine pharmacologique. Il s’avère
que de nombreuses molécules extraites, en dose sublétale, peuvent avoir des propriétés cytotoxiques,
cardiotoxiques, etc.
Les biotoxines extraites peuvent ainsi être utilisées pour traiter différentes
maladies, infectieuses ou autres (Mariottini et al. 2010 ; Kim et al. 2012). Traditionnellement, les
méduses étaient utilisées pour soulager et guérir une gamme de maladies incluant les arthrites, les
bronchites, les brûlures, la fatigue, les gouttes, l’hypertension, les douleurs des menstruations et les
ulcères. De récentes études ont confirmé que le collagène des méduses pouvaient supprimer les
arthrites des rats de laboratoire et stimuler le système immunitaire dans les réponses inflammatoires
- 35 -
(Richardson et al. 2009).Toutefois, ces composés n’ont pas encore dévoilés toutes leurs possibilités, ce
domaine de recherche étant relativement récent mais en pleine expansion.
Par ailleurs la découverte, l’isolation et le développement d’une protéine fluorescente des méduses a
entraîné une révolution dans le domaine des biotechnologies (Zimmer 2005) et un prix nobel
(Coleman 2010).
5.2. Mesures à long terme
La question soulevée par les gestionnaires est : « Quelles sont les solutions pour réduire les
proliférations et les dégâts occasionnés ? »
Selon les spécialistes, il n’y a pas de solution immédiate. Cependant, il est nécessaire de mieux
connaître les espèces présentes sur nos côtes et de mieux comprendre les phénomènes à l’origine de la
prolifération des méduses pour pouvoir mener des actions efficaces. D’où l’intérêt de la mise en place
d’un suivi régulier et de programme de recherche afin d’améliorer les connaissances sur ces
organismes.
C’est pourquoi les gouvernements ont commencé à développer des programmes de gestion qui
s’intéressent aux effets néfastes écologiques, économiques et sanitaires liés aux blooms du
zooplancton gélatineux. Ces efforts ont pour but de réduire le nombre d’espèces introduites. Cela
nécessite donc de savoir comment ces espèces sont apparues sur un territoire donné (l’utilisation
d’outils génétiques tels que les marqueurs moléculaires permettent de retrouver les origines de ces
espèces) (Ghabooli et al. 2011).
Par exemple, c’est le phénomène de pullulations des méduses Pelagia noctiluca reportées pour la 1e
fois en 1977 dans la mer Adriatique qui a entrainé la mobilisation de plusieurs instituts scientifiques
dans la création d’un programme de recherche et de surveillance. Ce programme régional de recherche
et de surveillance des blooms du zooplancton gélatineux, nommé le MED POL jellyfish Programme,
était sous la coordination et le support financier de l’UNEP/MAP Programme. Ceci a généré un
important volume de nouvelles informations sur le zooplancton gélatineux en général et sur Pelagia en
particulier (PNUE 1991).
De plus, vis-à-vis du tourisme et de la pêche cette méduse très urticante provoque des dommages tels
qu'un programme de recherche international (U.N.E.R) avait été développé afin de pouvoir mieux
comprendre ses pullulations (Merceron et al. 1995).
Un réseau de surveillance méditerranéen pour cette méduse avait également été mis en place par
Patrice Bernard ; programme installé sous l’égide de l’INSERM. Les maîtres nageurs sauveteurs de la
police française (1984-1998), la Sureté de Monaco (1981-2008) et les pompiers de la ville de Nice
(1995-2008) reportaient tous les jours le nombre approximatif de méduses qu’ils voyaient sur les
- 36 -
plages, le nombre de piqûres par les méduses étaient également reportés. Cela a permis de créer une
importante base de données (Bernard et al. 2010).
Figure 12. Localisations des stations de réseau de surveillance de Bernard (2010). Les stations sont
surveillées par la police (croix), les pompiers (cercles) et Monaco (triangle). D’Ouest en Est, Gazanière, Soleil,
Tambour, Batterie, Tiercé, Lido, Bambou, Magnan, Forum, Beau Rivage, Centenaire, Felix Raynaud, Fourmi,
Petite Afrique, Eze, Mala, Marquet, Larvotto.
Un autre réseau de surveillance existe c’est le Continuous Plankton Recorder (CPR) qui a permis de
mettre en évidence des changements dans la fréquence d’apparition des méduses en mer du Nord et
dans la partie nord de l’océan Atlantique. C’est un enregistreur rapide et robuste du plancton qui a
d’abord été remorqué à l’arrière des bateaux de marchandise ; à l’origine, il était utilisé pour
échantillonner les larves de poissons. Ensuite, il a servi pour l’échantillonnage des copépodes et autres
mésozooplancton dans un filet de maille 270µm. (Baxter et al. 2010).
Le développement d’un système vidéo adapté à la surveillance du plancton gélatineux in situ a
démontré que les Siphonophores représentent une importante fraction du plancton. Dans la baie de
Villefranche, le zooplancton gélatineux est surveillé depuis la fin du XIXe siècle. Dans le début des
années 60, Braconnot et ses collègues ont développé un réseau de surveillance, « the Regent net »,
adapté à l’étude quantitative du plancton gélatineux. Les données de 1974-1999 représentent les seules
données quantitatives sur les Siphonophores en mer Méditerranée (Licandro et al. 2011).
- 37 -
De plus, un nouveau programme, le programme MedAzur, a été mis en place par l’Observatoire
océanologique de Villefranche-sur-mer. Il s’agit d’un modèle de prévision d’invasion des méduses qui
a été développé grâce à l’étude de leurs échouages sur les plages azuréennes de ces 30 dernières
années. Ce programme constitue une réelle innovation qui permettrait dès cet été de diffuser sur le site
du Conseil Générale des Alpes maritimes de véritables « bulletins météo » des méduses afin
d’informer les communes côtières, les journaux locaux et tous les estivants et d’améliorer
considérablement le confort et la qualité des baignades.
Les mesures de contrôle des blooms passent aussi par un renforcement de la législation. C’est
pourquoi, en raison des effets néfastes de Mnemiopsis leidyi, l’Organisation Internationale Maritime a
en 1993, décidé qu’il ne fallait pas chargé en eaux de ballast les bateaux avec de l’eau contaminée et
relâcher ensuite ces eaux dans les océans ouverts afin de réduire les probabilités d’extension de cette
espèce (Ghabooli et al. 2011).
- 38 -
6. LACUNES ET PERSPECTIVES DE RECHERCHE
Globalement, il existe très peu de séries à long terme sur les blooms de méduses, principalement à
cause des difficultés rencontrées pour les étudier vivantes tellement elles sont fragiles (Haddock.
2007 ; Pierce 2009 ; Kogovsek et al. 2010). C’est pourquoi il y a un besoin urgent de développer la
recherche sur le zooplancton gélatineux (Purcell et al. 2010). A ce jour, il est encore difficile de
comprendre et prédire l’apparition des blooms massifs de certaines espèces nocives qui peuvent
présenter un risque pour la santé humaine et exercer des impacts sur la pêche, le tourisme et toutes
autres activités nautiques (PNUE 1991). En outre, leur taxonomie reste encore imprécise (Hecq et al.
2009).
Malgré leur rôle essentiel dans le cycle de vie d’une méduse, les polypes benthiques des scyphozoaires
n’ont reçu qu’une faible attention (Condon et al. 2001) ; actuellement, peu d’informations sont
connues sur le domaine écologique des polypes (Lucas 2001; Mills 2001; Holst et al. 2007). Ainsi
pour mieux connaître les causes des blooms de méduses, des recherches futures sur les réponses
écologiques, comportementales et physiologiques des polypes vis-à-vis des facteurs environnementaux
sont nécessaires (Condon et al. 2001; Lucas 2001).
C’est pourquoi il est urgent d’établir des programmes de surveillance sur le long terme pour les
méduses, similaires aux réseaux qui existent déjà pour la surveillance des crustacés zooplanctoniques
(PNUE 1991 ; Richardson et al. 2009). De plus, on pourrait augmenter les observations de méduses
grâce à des méthodes acoustiques, aériennes, sous-marines ou numériques. Chaque donnée récoltée
devrait ensuite être intégrée aux réseaux de surveillance (Richardson et al. 2009).
L’amélioration des connaissances sur les méduses pourrait se faire grâce à l’étude des statolithes
déposés dans les sédiments (Richardson et al. 2009).
Les travaux de modélisation sont aussi essentiels. Malheureusement ils sont encore peu utilisés pour
l’étude des proliférations des blooms du zooplancton gélatineux. Ainsi, développer des modèles en
essayant de simuler les étapes de croissance des méduses permettrait de mieux comprendre leur cycle
de vie et leur écologie et d’évaluer les effets des principaux stress (changement climatique, pêche et
eutrophisation) sur les stratégies mises en place (Richardson et al. 2009).
Comme il a été dit précédemment, il est pour l’instant difficile de faire le lien entre les proliférations
massives des méduses et le changement global. Il est donc nécessaire d’étendre les travaux
d’expérimentation pour déterminer les effets du changement climatique, plus particulièrement de
- 39 -
regarder les effets du pH sur les statolithes des méduses (Richardson et al. 2009). Toutefois, il est
nécessaire de standardiser les méthodes d’échantillonnage d’une zone de recherche à une autre afin de
pouvoir comparer les données (PNUE 1991).
De plus, il est difficile de prévoir l’écosystème final par rapport à la surpêche en raison des faibles
informations qui existent. C’est pourquoi, il est essentiel de continuer les recherches dans ce domaine
(Purcell et al. 2001).
Par ailleurs, il est actuellement impossible de prévoir dans quelle étendue les espèces tropicales
pourront affecter le réseau trophique et le fonctionnement de l’écosystème méditerranéen (Bianchi
2007).
Des études doivent aussi être menées sur le rôle de la plasticité génotypique et phénotypique dans la
gouvernance des populations en relation à l’environnement ambiant (Lucas 2001). Dans ce cadre, il est
urgent de développer les études génétiques moléculaires pour comprendre la biogéographie de toutes
les espèces introduites (Mills 2001 ; Stopar et al. 2010).
- 40 -
CONCLUSION
Ces dernières années, les prédateurs gélatineux et en particulier les scyphoméduses ont reçu un intérêt
mondial de la part des scientifiques (Mills 2001 ; Purcell 2005 ; Astorga et al. 2012). L’invasion des
habitats marins par les espèces gélatineuses est un sujet écologique qui concerne le monde entier dus
aux impacts négatifs qu’ils ont sur la structure et la fonction des écosystèmes natifs souvent liés à la
diminution ou à l’extinction des populations natives. C’est pourquoi des symposiums internationaux
sur les blooms de méduses ont lieu dont le premier date de janvier 2000. Ces ssymposiums ont pour
objectifs de trouver les nouveaux champs de recherche sur ce sujet et de comprendre les dynamiques
et impacts des blooms de méduses à l’échelle globale (Mianzan et al. 2012).
Les blooms des gélatineux ont en effet modifié la structure des systèmes pélagiques en passant
rapidement d’un système dominé par les poissons (qui attrapent les méduses et contrôle leur
abondance par prédation et compétition) à un autre moins désirable dominé par les gélatineux (Astorga
et al. 2012) avec des conséquences écologiques, sociales et économiques durables. Certains
chercheurs ont même spéculé que les stress anthropogéniques menaçaient les récents écosystèmes par
un retour vers celui du Cambrien ; environnement qui a existé il y a plus de 550 millions d’années et
où à cette époque, les poissons étaient absents (Richardson et al. 2009).
Le remplacement des poissons par les méduses est donc un phénomène inquiétant et comme dirait
Daniel Pauly, biologiste marin spécialisé dans le domaine de la pêche, si l’on n’agit pas
immédiatement, « nos enfants pourront dire à leurs enfants, mange ta méduse ! » (Richardson et al.
2009).
Même s’il est difficile de lutter contre les proliférations des méduses qui sont, rappelons le, des
éléments essentiels de l’écosystème pélagique, des éléments existent permettant de prévoir des
invasions imminentes (Hecq et al. 2009).
Par ailleurs, grâce au développement des aquariums, le public semble de mieux en mieux informé sur
ce groupe, ce qui limite les effets sur la santé humaine (Mills 2001).
Maintenant, les blooms de méduses et du zooplancton gélatineux en général sont même devenus des
indicateurs de la performance des écosystèmes pélagiques et de leur évolution (Javidpour et al. 2009 ;
Dong et al. 2010) à travers le monde ; les bras buccaux et les tissus de l’ombrelle pouvant accumuler
de l’aluminium, de l’arsenic, du baryum, cadmium, cuivre, fer, manganèse et du zinc. La signature des
différents éléments montrent en effet, des variations spatiales reflétant les séparations géographiques
entre les lieux. Leur capacité de bioaccumulation, les traits d’histoire de vie et les aspects
biophysiques indiquent que ces espèces ont un fort potentiel de bio-indicateur des systèmes côtiers
marins (Templeman & Kingsford 2010 ; Templeman & Kingsford 2012). C’est pourquoi l’observation
de ces biomasses ne doit pas cesser et au contraire, devrait augmenter.
- 41 -
BIBLIOGRAPHIE
Arai. M. N. (2001). Pelagic coelenterates and eutrophication: a review. Hydrobiologia, 451: 69-87
Armani. A., D’Amico. P., Castigliego. L., Sheng. G., Gianfaldoni. D. & Guidi. A. (2012). Mislabeling
of an “unlabelable” seafood sold on the European market: The jellyfish. Food Control, 26: 247-251
Astorga. D., Ruiz. J. & Prieto. L. (2012). Ecological aspects of early life stages of Cotylorhiza
tuberculata (Scyphozoa: Rhizostomae) affecting its pelagic population success. Hydrobiologia,
DOI 10.1007/s10750-012-1036-x
Baxter. E. J., Walne. A. W., Purcell. J. E., McAllen. R. & Doyle. T. K. (2010). Identification of
jellyfish from Continuous Plankton Recorder samples. Hydrobiologia, 645: 193-201
Bernard. P., Berline. L. & Gorsky. G. (2011). Long term (1981-2008) monitoring of the jellyfish
Pelagia noctiluca (Cnidaria, Scyphozoa) on Mediterranean Coasts (Principality of Monaco and
French Riviera). Journal of Oceanography, Research and Data, 4: 1-10
Bianchi. C. N. (2007). Biodiversity issues for the forthcoming tropical Mediterranean Sea.
Hydrobiologia, 580: 7-21
Birsa. L. M., Verity. P. G. & Lee. R. F. (2010). Evaluation of the effects of various chemicals on
discharge of and pain caused by jellyfish nematocysts. Comparative Biochemistry and Physiology,
Part C, 151: 426-430
Brotz. L., Cheung. W.W.L., Kleisner. K., Pakhomov. E. & Pauly. D. (2012). Increasing jellyfish
populations: trends in Large Marine Ecosystems. Hydrobiologia, 690: 3-20
Coleman, R. (2010). Jellyfish, fluorescent proteins, Nobel Prizes and pioneers in histochemistry. Acta
Histochemica 112: 113-117.
Condon. R. H., Decker. M. B. & Purcell. J. E. (2001). Effects of low dissolved oxygen on survival and
asexual reproduction of scyphozoan polyps (Chrysaora quinquecirrha). Hydrobiologia 451: 89951
Costello. J. H., Bayha. K. M., Mianzan. H. W., Shiganova. T. A. & Purcell. J. E. (2012). Transitions of
Mnemiopsis leidyi (Ctenophora: Lobata) from a native to an exotic species: a review.
Hydrobiologia, 690: 21-46
Daly Yahia. M., Goy. J. & DalyYahia-Kéfi. O. (2003). Distribution et écologie des Méduses
(Cnidaria) du golfe de Tunis (Méditerranée sud occidentale). Oceanologica Acta, 26 : 645-655
David. J. A. (2011). What’s on the mind of a jellyfish? A review of behavioural observations on
Aurelia sp. jellyfish. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 35: 474-482
Dawson, M. N. & Jacobs. D. K. (2001). Molecular evidence for cryptic species of Aurelia aurita
(Cnidaria, Scyphozoa). Biological Bulletin 200: 92-96
Dawson. M. N. & Martin. L. E. (2001). Geographic variation and ecological adaptation in Aurelia
(Scyphozoa, Semaeostomeae): some implications from molecular phylogenetics. Hydrobiologia,
451: 259-273
- 42 -
Dawson, M. N., Gupta. A. S. & England. M. H. (2005). Coupled biophysical global ocean model and
molecular genetic analyses identify multiple introductions of cryptogenic species. Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United States of America, 102: 11968-11973
Dong. Z., Liu. D. & Keesing. J. K. (2010). Jellyfish blooms in China: Dominant species, causes and
consequences. Marine Pollution Bulletin, 60 : 954-963
DORIS, Données d’Observation pour la Reconnaissance et l’Identification de la faune et de la flore
Subaquatiques
(non
daté).
Fichier
illustré
des
espèces
subaquatiques
de France métropolitaine et d'outre-mer. [En ligne] http://doris.ffessm.fr/ [page consultée le
28/03/2012]
Fuentes. V. L., Angel. D. L., Bayha. K. M., Atienza. D., Edelist. D., Bordehore. C., Gili. J. M. &
Purcell. J. E. (2010). Blooms of the invasive ctenophore, Mnemiopsis leidyi, span the
Mediterranean Sea in 2009. Hydrobiologia, 645:23-37
Fuentes, V., Straehler-Pohl. I., Atienza. D., Franco. I, TilvesI U., Gentile. M., Acevedo. M., Olariaga .
A. & Gili. J. M. (2011). Life cycle of the jellyfish Rhizostoma pulmo (Scyphozoa: Rhizostomeae)
and its distribution, seasonality and inter-annual variability along Catalan coast and the Mar Menor
(Spain, NW Mediterranean). Marine Biology 158: 2247-2266
Ghabooli. S., Shiganova. T. A., Zhan. A., Cristescu. M. E., Eghtesadi-Araghi. P. & MacIsaac. H. J.
(2011). Multiple introductions and invasion pathways for the invasive ctenophore Mnemiopsis
leidyi in Eurasia. Biol Invasions, 13:679-690
Goy. J., Morand. P. & Etienne. M. (1989). Long-term fluctuations of Pelagia noctiluca (Cnidaria,
Scyphomedusa) in the western Mediterranean Sea. Prediction by climatic variables. Deep Sea
Research Part A. Oceanographic Research Papers, 36 (2): 269-279
Granéli. E., Vidyarathna. N. K., Funari. E., Cumaranatunga. P. R. T. & Scenati. R. (2011). Can
increases in temperature stimulate blooms of the toxic benthic dinoflagellate Ostreopsis ovata?
Harmful Algae, 10: 165-172
Haddock. S. H. D. (2007). Comparative feeding behavior of planktonic ctenophores. Integrative and
Comparative Biology, 47(6): 847-853
Hecq. J. H., Goffart. A., Collignon. A., Plazza. S, Defreyne. P. S. & Lejeune. P. (2009). La variabilité
de la méduse Pelagia noctiluca (Forskål, 1775) en Baie de Calvi (Corse) en relation avec
l’environnement.
Holst. S. & Jarms.G. (2007). Substrate choice and settlement preferences of planula larvae of five
Scyphozoa (Cnidaria) from German Bight, North Sea. Mar Biol, 151:863-871
Holst, S., Sötje. I., Tiemann. H. & Jarms. G. (2007). Life cycle of the rhizostome jellyfish Rhizostoma
octopus (L.) (Scyphozoa, Rhizostomeae), with the studies on cnidocysts and statoliths. Marine
Biology, 151: 1695-1710
Holst. S. (2012). Effects of climate warming on strobilation and ephyra production of North Sea
scyphozoan jellyfish. Hydrobiologia, 690:127-140
Hoover. R.A., Armour. R., Dow. I & Purcell. J. E. (2012). Nudibranch predation and dietary
preference for the polyps of Aurelia labiata (Cnidaria: Scyphozoa). Hydrobiologia, 690:199-213
- 43 -
Ifremer (Non daté). Glossaire [En ligne] http://wwz.ifremer.fr/peche/Glossaire2/Glossaire/Plancton
[page consultée le 23/03/2012]
Javidpour. J., Molinero. J. C., Peschutter. J. & Sommer. U. (2009). Seasonal changes and population
dynamics of the ctenophore Mnemiopsis leidyi after its first year of invasion in the Kiel Fjord,
Western Baltic Sea. Biol Invasions, 11:873-882
Johnson. D. R., Perry. H. M. & Burke. W. D. (2001). Developing jellyfish strategy hypotheses using
circulation models. Hydrobiologia, 451: 213-221
Kim. E.L., Li, J., Dang. H.T., Hong. J., Lee. C-O., Kim. D-K., Yoon. W.D., Kim. E., Liu. Y. & Jung.
J.H. (2012). Cytotoxic Cytochalasins from the Endozoic Fungus Phoma sp. of the Giant Jellyfish
Nemopilema nomurai. Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters (2012), doi:
10.1016/j.bmcl.2012.03.058
Kogovsek. T., Bogunovic. B. & Malej. A. (2010). Recurrence of bloom-forming scyphomedusae:
wavelet analysis of a 200-year time series. Hydrobiologia, 645 : 81-96
Larréché. S., Mion. G., Delacour. H., Bigaillon. C., Merens. A. & Imbert. P. (2011). Accidents chez
l’enfant dus aux méduses, poissons venimeux et cônes, et conduite à tenir. Archives de Pédiatrie,
18: 162-163
Lebrato. M., Pitt. K. A., Sweetman. A.K., Jones. D.O.B., Cartes. J. E., Oschlies. A., Condon. R. H.,
Molinero. J. C., Adler. L., Gaillard. C., Lloris. D. & Billett. D. S. M. (2012). Jelly-falls historic and
recent observations: a review to drive future research directions. Hydrobiologia, 690: 227-245
Lecointre. G. & Le Guyader. H. (2001). Classification phylogénétique du vivant. Belin Paris-France.
560p
Le Fèvre-Lehoërff. G., Delesmont. E., Delesmont. R., Hitier. B., Herbert. P., Clochard. M. L.,
Woehrling. D., Dewarumez. J. M., Menu. D. & Luczak. C. (1996). Surveillance écologique et
haliautique, site de Graveline, Novembre 1994- Octobre 1995. Rapport Ifremer, 118pp
Licandro. P., Souissi. S., Ibanez. F. & Carré. C. (2011). Long-term variability and environmental
preferences of calycophoran siphonophores in the Bay of Villefranche (north-western
Mediterranean). Progress in Oceanography, doi:10.1016/j.pocean.2011.11.004
Lilley. M. K. S., Houghton. J. D.R & hays. G.C. (2009). Distribution, extent of inter-annual variability
and diet of the bloom-forming jellyfish Rhizostoma in European waters. Journal of the Marine
Biological Association of the United Kingdom, 89(1): 39-48
Lucas. C. H. (2001). Reproduction and life history strategies of the common jellyfish, Aurelia aurita,
in relation to its ambient environment. Hydrobiologia, 451: 229-246
Mariottini. G. L. & Pane. L. (2010). Mediterranean Jellyfish Venoms: A Review on Scyphomedusae.
Marine Drugs, 8: 1122-1152
Miangan. H., Purcell. J. E. & Frost. J. R. (2012). Preface: Jellyfish blooms: interactions with humans
and fisheries. Hydrobiologia, 690: 1-2
Mills. C. E. (2001). Jellyfish blooms: are populations increasing globally in response to changing
ocean conditions? Hydrobiologia, 451: 55-68
Miranda. L. S., Morandini. A. C. & Marques. A. C. (2012). Do Staurozoa bloom? A review of
stauromedusan population biology. Hydrobiologia, 690 : 57-67
- 44 -
Merceron. M., Le Fevre-Lehoerff. G., Bizouarn. Y. & Kempf. M (1995). Des poissons médusés.
Equinoxe, 56 : 6-8. Open Access version: http://archimer.ifremer.fr/doc/00000/2832/
Müller. Y. (2004). Faune et flore du littoral du Nord, du Pas-de-Calais et de la Belgique. Comission
Régionale de Biologie, Nord Pas-de-Calais. 308p
Ocean2012. (2012). How over fishing impacts you? The battle for ocean supremacy: the jellyfish
conquests. 8p
Pauly, D., Christensen. V., Guénette. S., Pitcher. T. J., Sumaila. U. R., Walters. C. J., Watson. R. &
Zeller. D. (2002). Towards sustainability in world fisheries. Nature, 418: 689-695
Pierce, J. (2009). Prediction, location, collection and transport of jellyfish (Cnidaria) and their polyps.
Zoo Biology, 28: 163-176
PNUE : Les proliférations de méduses en Méditerranée. Actes des IIèmes journées d’étude sur les
méduses en mer Méditerranée. MAP Technical Reports Series No.47. UNEP, Athens, 1991.
Purcell, J. E. (1991). A review of cnidarians and ctenophores feeding on competitors in the plankton.
Hydrobiologia, 216-217: 335-342
Purcell J.E. (2005). Climate effects on formation of jellyfish and ctenophores blooms: a review.
Journal of Marine Biological Association, 461-476
Purcell. J. E. & Arai. M. N. (2001). Interactions of pelagic cnidarians and ctenophores with fish: a
review. Hydrobiologia, 451: 27-44
Purcell. J. E., Fuentes. V., Atienza. D., Tilves. U., Astorga. D., Kawahara. M. & Hays. G. C. (2010).
Use of respiration rates of scyphozoan jellyfish to estimate their effects on the food web.
Hydrobiologia, 645:135-152
Purcell. J. E., Atienza. D., Fuentes. V., Olariaga. A., Tilves. U., Colahan. C. & J.M. Gili (2012).
Temperature effects on asexual reproduction rates of scyphozoan species from the northwest
Mediterranean Sea. Hydrobiologia, 690:169-180
Ramšak. A., Stopar. K. & Malej. A. (2012). Comparative phylogeography of meroplanktonic species,
Aurelia spp. and Rhizostoma pulmo (Cnidaria: Scyphozoa) in European Seas. Hydrobiologia, 690:
69-80
Richardson. A. J. Bakun. A., Hays. G. C. & Gibbons. M. J. (2009). The jellyfish joyride: causes,
consequences and management responses to a more gelatinous future. Trends in Ecology and
Evolution, 24 (6): 312-323
Riisgård. H. U. & Madsen. C. V. (2010). Clearance rates of ephyrae and small medusae of the
common jellyfish Aurelia aurita offered different types of prey. Journal of Sea Research, 65: 51-57
Riisgård. H. U., Andersen. P. & Hoffmann. E. (2012). From Fish to Jellyfish in the Eutrophicated
Limfjorden (Denmark). Estuaries and Coasts, DOI 10.1007/s12237-012-9480-4
Rilov. G. & Galil. B. (2009). Marine Bioinvasions in the Mediterranean Sea – History, Distribution
and Ecology. Ecological Studies, 204: 549-576
- 45 -
Roy Houghton. J. D., Doyle. T. K., Davenport. J., Lilley. M. K. S., Wilson. R. P. & Hays. G. C.
(2007). Stranding events provide indirect insights into the seasonality and persistence of jellyfish
medusae (Cnidaria: Scyphozoa). Hydrobiologia, 589:1-13
Salihoglu. B., Fach. B. A. & Oguz. T. (2011). Control mechanisms on the ctenophore Mnemiopsis
population dynamics: A modeling study. Journal of Marine Systems, 87: 55-65
Shiganova, T. A. & Malej. A. (2009). Native and non-native ctenophores in the Gulf of Trieste,
Northern Adriatic Sea. Journal of Plankton Research, 31: 61-71
Stopar. K., Ramšak. A., Trontelj. P. & Malej. A. (2010). Lack of genetic structure in the jellyfish
Pelagia noctiluca (Cnidaria: Scyphozoa: Semaeostomeae) across European seas. Molecular
Phylogenetics and Evolution, 57: 417-428
Sweetman. A. K. & Chapman. A. (2011). First observations of jelly-falls at the seafloor in a deep-sea
fjord. Deep-Sea Research I, 58: 1206-1211
Templeman. M. A. & Kingsford. M. J. (2010). Trace element accumulation in Cassiopea sp.
(Scyphozoa) from urban marine environments in Australia. Marine Environmental Research, 69 :
63-72
Templeman. M. A. & Kingsford. M. J. (2012). Variation in soft tissue chemistry among scyphozoan
and cubozoan jellyfishes from the Great Barrier Reef, Australia. Hydrobiologia, 690: 279-290
Thein. H., Ikeda. H. & Uye. S. (2012). The potential role of podocysts in perpetuation of the common
jellyfish Aurelia aurita s.l. (Cnidaria: Scyphozoa) in anthropogenically perturbed coastal waters.
Hydrobiologia, 690:157-167
Thibault-Botha. D. (2007). Les méduses et Cténophores. Réseau Interrégional des Gestionnaires de
Lagunes, compte-rendu de l’intervention de Delphine Thibault Botha par Antoine Ponton.
Titelman. J., Hansson. L. J., Nilsen. T., Colin. S. P. & Costello. J. H. (2012). Predator induced vertical
behavior of a ctenophore. Hydrobiologia, 690: 181-187
Williams. N. (Non daté). Jelly wobbles. Current Biology, 18 (5)
Youngbluth. M. J. & Båmstedt. U. (2001). Distribution, abundance, behavior and metabolism of
Periphylla periphylla, a mesopelagic coronate medusa in a Norwegian fjord. Hydrobiologia 451:
321-333
Zimmer, M. (2005). Glowing Genes: A Revolution in Biotechnology. Prometheus Books, Amherst
- 46 -