sex lebanon

Annls
Limnol.
14 (3) 1979 : 181-195.
C Y C L E DE R E P R O D U C T I O N
DE D E U X ESPECES PARENTES DE G A M M A R U S D U LIBAN
[CRUSTACES, AMPHIPODES]
par N . J . A L O U F
1
L e c y c l e d e r e p r o d u c t i o n d e d e u x G a m m a r e s a p p a r e n t é s a u g r o u p e pulex s e m ble ê t r e en r a p p o r t avec le cycle a n n u e l d e s e a u x de pluie. Ces d e u x espèces
préfèrent les eaux calmes des sources. La composition des populations varie
d'une s t a t i o n à u n e a u t r e e n fonction d e c e r t a i n s facteurs, tels q u e t e m p é r a t u r e ,
débit et présence humaine.
The r e p r o d u c t i v e c y c l e of t w o r e l a t e d s p e c i e s of G a m m a m s
[Crustacea, Amphipoda]
from the
Lebanon
i
T h e r e p r o d u c t i v e c y c l e of t w o Gammarus
s p e c i e s r e l a t e d t o Gammarus
pulex
group depends mainly on
rainfall.
T h e s e t w o s p e c i e s s e e m to p r e f e r t h e c a l m
w a t e r of s p r i n g s . T h e c o m p o s i t i o n of t h e p o p u l a t i o n v a r i e s f r o m o n e s t a t i o n t o
a n o t h e r d e p e n d i n g o n c e r t a i n f a c t o r s s u c h a s t e m p e r a t u r e , w a t e r flow a n d
h u m a n activities.
1. —
INTRODUCTION
Les t r a v a u x de Berg (1948), de Hynes (1955), de M a c a n et M a c k e r e t h
(1957) e t de Roux (1970) s u r la biologie de Gammarus pulexL. ont mont r é q u e le cycle de r e p r o d u c t i o n de c e t t e espèce p r é s e n t e u n e p é r i o d e
de r e p o s sexuel d o n t l ' i m p o r t a n c e va de p a i r avec la l a t i t u d e . « L ' a r r ê t
de la r e p r o d u c t i o n serait d é t e r m i n é , e n p r e m i e r lieu, p a r l'abaissement
de la t e m p é r a t u r e . . . La « r e p r i s e » ... serait conditionnée p a r le chang e m e n t de lia p h o t o p é r i o d e » (Roux 1970). Cette h y p o t h è s e expliquerait
l'absence d'une p é r i o d e de r e p o s sexuel d a n s les s t a t i o n s à faible
a m p l i t u d e t h e r m i q u e . Le cycle de r e p r o d u c t i o n de Gammarus
fossarum K o c h p r é s e n t e les m ê m e s variations q u e celui de G. pulex (Roux
1970).
Quelle e s t l'activité sexuelle des G a m m a r e s dans u n e région de p l u s
faible l a t i t u d e à climat m é d i t e r r a n é e n , où l'hiver est t r è s a r r o s é et
l'été a b s o l u m e n t sec ? Observe-t-on les r y t h m e s d e G. pulex e t G. fossarum, ou bien y a-t-il d ' a u t r e s m o d a l i t é s ? Enfin, y a-t-il des corréla-
1. T r a v a i l s u b v e n t i o n n é p a r le C o n s e i l N a t i o n a l d e la R e c h e r c h e S c i e n t i f i q u e d u
Liban. Université Libanaise, Faculté des Sciences, Hadath-Beyrouth, Liban.
Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1978004
182
N.
J.
(2)
ALOUF
tions e n t r e cette activité, la densité des femelles ovigères et la m a t u r a tion des j e u n e s ?
FIG. 1. — C a r t e d e la r é g i o n é t u d i é e .
2. — M A T E R I E L S ET M E T H O D E S
Des p r é l è v e m e n t s m e n s u e l s de t o u t e la faune b e n t h i q u e sont effectués d a n s six stations situées s u r q u a t r e c o u r s d'eau d é b o u c h a n t d a n s
la plaine i n t é r i e u r e , la t r o i s i è m e s e m a i n e du mois p o u r la station 4
et la p r e m i è r e s e m a i n e p o u r t o u t e s les a u t r e s s t a t i o n s (fig 1). Le
m o y e n de récolte est u n filet de S u r b e r de 0,1 m de surface et envi2
(3)
CYCLE
DE GAMMARUS DU
LIBAN
183
r o n trois mailles p a r m m . L'échantillon p r é l e v é est m i s d i r e c t e m e n t
d a n s l'alcool, le tri est effectué a u l a b o r a t o i r e , les a n i m a u x sont conservés d a n s l'alcool à 70° glycérine. La t e m p é r a t u r e de l'eau est relevée à
c h a q u e visite. On r e n c o n t r e Gammarus
syriacus Chevreux, 1895 d a n s
la p a r t i e aval des c o u r s d'eau et Gammarus
laticoxalis
K a r a m a n et
P i n k s t e r , 1977 d a n s la p a r t i e a m o n t . Ces deux espèces c o r r e s p o n d e n t
à la d e s c r i p t i o n d o n n é e p a r K a r a m a n et P i n k s t e r (1977), sauf p o u r les
p l a q u e s é p i m é r a l e s I I et I I I qui o n t le b o r d inféro-postérieur p o i n t u
et les t r o i s p r e m i e r s articles de AI qui sont dans des r a p p o r t s différ e n t s de ceux de la localité type. Les G a m m a r e s sont m e s u r é s , de la
base de l'antenne I j u s q u ' a u telson, e t d é n o m b r é s de la façon suivante :
— 9a
femelles p o s s é d a n t d e s soies à l e u r s oostégites ; elles s o n t
considérées c o m m e en é t a t de r e p r o d u c t i o n .
— 9r
femelles sans soies aux oostégites ; elles sont considérées
c o m m e en é t a t de r e p o s sexuel. Ne sont prises en considération que cailles d o n t la taille e s t égalle o u s u p é r i e u r e à celle
de la p l u s p e t i t e femelle en é t a t de r e p r o d u c t i o n .
— S
m â l e s 'dont la taille est égale o u 'supérieure à celle de l a
m o y e n n e des femelles. Ils sont c o n s i d é r é s , a r b i t r a i r e m e n t ,
comme adultes.
— Tous les a u t r e s G a m m a r e s sont considérés c o m m e juvéniles ; ils
ont été d é n o m b r é s s a n s ê t r e m e s u r é s .
Ces d o n n é e s p e r m e t t e n t de d é t e r m i n e r :
1. Le p o u r c e n t a g e de femelles en é t a t de r e p r o d u c t i o n p a r r a p p o r t a u
total des femelles ;
2. La p r o p o r t i o n des femelles 9 a p a r r a p p o r t a u total des G a m m a r e s ;
3. Le sex-ratio 9 a X 100/(9 a + S) ;
4. La taille m o y e n n e et la d e n s i t é m e n s u e l l e des a d u l t e s , s u r t o u t des
femelles 9 a.
3 . — RESULTATS
3 . 1 . Exsurgence Bardauni
e
S t a t i o n n° 1 : C a r t e a u 1/50 000 , feuille d e Zahlé, X : 1 632, Y : 2 164,
Z : 1 290 m (fig. 1).
Les p o i n t s de sortie de l'eau se t r o u v e n t disséminés s u r u n e surface
d'environ 500 m . La zone est a m é n a g é e en café-restaurant. Un prem i e r p r é l è v e m e n t est fait p r è s d'un p o i n t de sortie d'eau isolé et à
faible débit et u n a u t r e d a n s u n canal de collecte (en juillet et
a o û t 1974 et en 1975). La d u r é e des p r o s p e c t i o n s c o u v r e u n e a n n é e
2
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J.
ALOUF
(4)
c l i m a t i q u e et demie. Les t e m p é r a t u r e s e x t r ê m e s observées s o n t 7,2 °C
e n j u i n et 8,8 °C e n j a n v i e r 1975. G. laticoxalis est la seule espèce prés e n t e dans cette station. Les deux points de p r é l è v e m e n t s e r o n t consid é r é s c o m m e u n e seule station.
FIG. 2. — C o u r b e s r e l a t i v e s à l ' e x s u r g e n c e B a r d a u n i (G. laticoxalis).
— A - Lignes
verticales : pluviosité journalière e n m m (source : service de météorologie nationale). Tireté : sex-ratio. Trait épais : taux d e femelles gravides. Traits verticaux
e n t i r e t s : e r r e u r s s t a n d a r d P = 95 %. — B - N o m b r e d ' a d u l t e s c a p t u r é s p a r p r é lèvement, l i g n e c o n t i n u e : n o m b r e de femelles en activité sexuelle. E n pointillé :
n o m b r e d e m â l e s . — C. - T a i l l e m o y e n n e m e n s u e l l e . L i g n e c o n t i n u e : t a i l l e
m o y e n n e des femelles en activité sexuelle. E n pointillé : taille m o y e n n e des
mâles.
Le p o u r c e n t a g e de femelles en é t a t de r e p r o d u c t i o n ne d e s c e n d p a s
au-dessous de 50 % du total des femelles. On observe deux p é r i o d e s à
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CYCLE
DE GAMMARUS
DU
LIBAN
185
t a u x élevé, la p r e m i è r e de n o v e m b r e j u s q u ' e n m a r s et la seconde en
m a i (fig. 2). Le sex-ratio de d'ensemble des récoltes, 699 9 a et 684 $, est
de 50. Les v a l e u r s mensuelles évoluent e n d e n t s de scie. La taille
m o y e n n e des femelles est de 9,91 ± 0,08 m m ( e r r e u r s t a n d a r d ) , celle
des mâles 12,16 ± 0,11 m m . La taille m o y e n n e mensuelle est m i n i m a l e
en hiver et m a x i m a l e en é t é . L a p r o p o r t i o n des femelles en activité
sexuelle p a r r a p p o r t a u total des G a m m a r e s est faible, elle oscille
a u t o u r du dixième ; les m o y e n n e s des m o i s d ' a u t o m n e et de j u i n 1975
sont s u p é r i e u r e s à cette v a l e u r et celles des mois d'avril 1974 et de
l'été 1975 lui sont inférieures. La densité d e s femelles d a n s la station
a u g m e n t e d u r a n t les m o i s à activité sexuelle intense e t d i m i n u e le
r e s t e du t e m p s . Cette évolution du n o m b r e des G a m m a r e s se remarque, bien qu'il y a des mois à u n seul p r é l è v e m e n t et d ' a u t r e s à deux.
La r e p r o d u c t i o n des G a m m a r e s s'est ralentie en été j u s q u ' à u n a r r ê t
en s e p t e m b r e 1974. Cet a r r ê t reste, toutefois, à confirmer, c a r n o u s
p e n s o n s qu'il est u n e c o n s é q u e n c e de l'activité h u m a i n e . E n o u t r e , u n
seul p r é l è v e m e n t a été fait.
Les périodes d'activité sexuelle i n t e n s e s e m b l e n t d é p e n d r e des précipitations a t m o s p h é r i q u e s , pluies et r é t e n t i o n nivale, et de la p h o t o période. La t e m p é r a t u r e , vu la faible a m p l i t u d e t h e r m i q u e , n'a pas ici
u n rôle i n h i b i t e u r (Roux 1970). Le m a i n t i e n du taux de r e p r o d u c t i o n
à u n niveau r e l a t i v e m e n t élevé serait dû à l'interaction de tous les fact e u r s p r é c é d e m m e n t cités.
3 . 2 . Ruisseau S h t a u r a , la s o u r c e
e
S t a t i o n n° 2 : Carte a u 1/50 000 , feuille de Zahlé, X : 1 612, Y : 2 094.
Z : 938 m .
La s o u r c e jaillit d a n s u n c o n g l o m é r a t d o n t le d i a m è t r e des p i e r r e s
oscille a u t o u r de 15 cm. Le p o i n t de p r é l è v e m e n t est à q u e l q u e s m è t r e s
du p o i n t de sortie de l'eau. La t e m p é r a t u r e est stable, les e x t r ê m e s
sont d e 12 °C en m a r s et de 15 °C e n s e p t e m b r e 1975. G.
laticoxalis
est, p r a t i q u e m e n t , la seule espèce r e n c o n t r é e .
Cette station a é t é p r o s p e c t é e de j u i n 1973 j u s q u ' e n o c t o b r e 1975. Le
n o m b r e de G a m m a r e s a d u l t e s c a p t u r é s p a r p r é l è v e m e n t varie suivant
u n r y t h m e a n n u e l qui semble en relation avec le régime des précipitations a t m o s p h é r i q u e s (fig. 3). Les p r e m i è r e s pluies de l ' a u t o m n e
e n t r a î n e r a i e n t les G a m m a r e s vivant d a n s le k a r s t , ainsi q u e d ' a u t r e s
formes vivantes (Décamps et R o u c h 1973), vers l'extérieur ; ils réapp a r a i s s e n t d a n s la source. La récolte d'octobre 1973 é t a i t de 34 a d u l t e s ,
celle de n o v e m b r e ifut de 554 a d u l t e s . Cette a u g m e n t a t i o n b r u s q u e n e
p e u t ê t r e d u e q u ' a u fait qu'il y a eu 50 m m de p r é c i p i t a t i o n a t m o s p h é r i q u e le t r e n t e du m o i s p r é c é d e n t . Les récoltes des m o i s d'octobre,
n o v e m b r e et d é c e m b r e 1974 é t a i e n t de 44, 136 et 326 G a m m a r e s adultes, r e s p e c t i v e m e n t . La h a u t e u r des pluies était de 11,4 m m p o u r le
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N.
J.
ALOUF
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2 n o v e m b r e et de 51,3 m m p o u r les 22, 23 et 24 du m ê m e m o i s . La
densité des G a m m a r e s a d u l t e s se m a i n t i e n t en hiver, la baisse
s ' a m o r c e a u p r i n t e m p s , c o n t i n u e en été et p r e n d fin avec les p r e m i è r e s
pluies. La p r o p o r t i o n des a d u l t e s p a r r a p p o r t a u t o t a l des G a m m a r e s
est élevée, elle oscille a u t o u r des 2 / 5 .
FIG. 3. — C o u r b e s r e l a t i v e s à l a s o u r c e S h t a u r a (G. laticoxalis).
— A Lignes verticales : pluviosité j o u r n a l i è r e e n m m (source : service de météorologie nationale). Tireté : sex-ratio. Trait épais : taux de femelles gravides. — B - N o m b r e
d'adultes c a p t u r é s p a r prélèvement. Ligne continue : n o m b r e de femelles en
a c t i v i t é s e x u e l l e . E n p o i n t i l l é : n o m b r e d e m â l e s . L e s flèches d u b a s i n d i q u e n t l e s
p r e m i è r e s p l u i e s e t l e u r i m p o r t a n c e s ; c e l l e s d u h a u t , les v a r i a t i o n s d u n o m b r e .
— C - Taille m o y e n n e m e n s u e l l e . Ligne c o n t i n u e : taille m o y e n n e des femelles e n
a c t i v i t é s e x u e l l e . E n p o i n t i l l é : t a i l l e m o y e n n e d e s m â l e s . L e s flèches i n d i q u e n t
les v a r i a t i o n s d e l a t a i l l e m o y e n n e .
La taille m o y e n n e des mâles est de 11,44 ± 0,07 m m . La taille
m o y e n n e des femelles est de 9,34 ± 0,03 m m ; elle baisse e n hiver et
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CYCLE DE
GAMMARUS
DU
LIBAN
187
a u g m e n t e en été. Ainsi, elle est de 9,8 m m en é t é 1973 et 9,2 e n hiver ;
9,4 en été 1974 et de 8,9 en hiver. Enfin, elle est de 9,8 m m en été 1975.
Donc, la taille m o y e n n e e t la densité évoluent i n v e r s e m e n t l'une à
l'autre. Cette évolution est d u e soit à ce q u e ila pluie e n t r a î n e les p e t i t s ,
vivant d a n s les k a r s t s , plus q u e les g r a n d s ; soit à ce que les précipitations a t m o s p h é r i q u e s c h a r r i e n t des m a t i è r e s nutritives p e r m e t t a n t de
n o u r r i r u n plus g r a n d n o m b r e de G a m m a r e s et de p r o v o q u e r u n e
m a t u r a t i o n accélérée des j e u n e s , ce qui s'accorde avec l'hypothèse de
M a c a n et M a c k e r e t h (1957), « Population density... d é p e n d s o n t h e
a m o u n t of cover available a n d on the a m o u n t of food ». Ou bien, o n a
les deux possibilités e n s e m b l e .
Le p o u r c e n t a g e m o y e n des femelles en é t a t de r e p r o d u c t i o n est de
82 % d u total des femelles. Les valeurs des m o i s de j u i n et de juillet 1973, des sept p r e m i e r s m o i s de 1974 et de la p é r i o d e allant de
février j u s q u ' e n j u i n 1975, sont s u p é r i e u r e s à cette m o y e n n e . L'activité
sexuelle est intense en hiver, le m a x i m u m est a t t e i n t a u p r i n t e m p s ;
le r a l e n t i s s e m e n t s'amorce en été et c o n t i n u e en a u t o m n e j u s q u ' a u x
nouvelles pluies. Ce cycle se r a p p r o c h e de celui du m o l l u s q u e Limnaea
exerta qui cesse de se r e p r o d u i r e d u r a n t la saison sèche d a n s lia
rivière Kibibi en Uganda (Cridland 1958, in Hynes 1970). L'effet des
p r é c i p i t a t i o n s a t m o s p h é r i q u e s s u r le taux des femelles gravides apparaît deux ou trois m o i s plus t a r d , ce qui rappelle les o b s e r v a t i o n s
faites p a r Ginet (1969) s u r Iles Niphargus.
Le sex-ratio de l'ensemble des récoltes, 2 426 9 a et 1 635 S, est de
59,7. Les valeurs mensuelles oscillent a u t o u r de ce chiffre et évoluent
en d e n t s de scie. L'alternance des valeurs s u p é r i e u r e s e t inférieures à
la m o y e n n e s'observe aussi bien en p é r i o d e d'activité sexuelle intense
q u ' e n p é r i o d e d e faible activité. Les c h a n g e m e n t s du sex-natio, d u
m o i n s d a n s cette station, n e s e m b l e n t donc p a s sous la d é p e n d a n c e
des facteurs c o n t r ô l a n t cette activité.
Le cydle de r e p r o d u c t i o n de G. laticoxalis à S h t a u r a s e m b l e s u r t o u t
t r i b u t a i r e , c o m m e à B a r d a u n i , du régime des pluies. Le c h a n g e m e n t
de la p h o t o p é r i o d e m a i n t i e n d r a i t le r y t h m e hivernal j u s q u ' e n été et
l'instauration de la saison sèche e n t r a î n e le r a l e n t i s s e m e n t , q u o i q u e
t o u t relatif, de l'activité sexuelle. La fin de l'été p e u t ê t r e considérée
c o m m e critique, s u r t o u t si les pluies de l ' a u t o m n e t a r d e n t à venir. Le
r y t h m e de l'activité sexuelle se ralentit à cause du t a r i s s e m e n t des
r e s s o u r c e s a l i m e n t a i r e s . La d i m i n u t i o n du débit du c o u r s d'eau perm e t à G. syriacus de r e m o n t e r en a m o n t et de coloniser cette station.
Des individus a p p a r t e n a n t à cette d e r n i è r e espèce ont é t é r e n c o n t r é s
en août, s e p t e m b r e , o c t o b r e et d é c e m b r e 1973, en s e p t e m b r e 1974
ainsi q u ' e n juillet et s e p t e m b r e 1975, p é r i o d e s p e n d a n t lesquelles le
t a u x de femelles ovigères G. laticoxalis est relativement b a s . Le prélèm e n t du mois de j u i n 1974, c a r a c t é r i s é p a r la c a p t u r e d'un g r a n d
n o m b r e de G a m m a r e s , s e m b l e ê t r e dû a u h a s a r d .
188
N.
J.
(8)
ALOUF
3.3. Ruisseau Shtaura
S t a t i o n n° 3 : le c o u r s d'eau à 1 k m de la source.
La t e m p é r a t u r e varie de 12,5 à 15 °C. La p a r t i e p r o s p e c t é e p a r a î t
ê t r e colonisée p a r G. laticoxalis exclusivement. La station a é t é prosp e c t é e en 1974 et en 1975, les récoltes o n t d o n n é 176 9 a, 94 $ r de taille
s u p é r i e u r e à 7 mm et 181 3 .
hiver
printemps
été
automne
hiver
printemps
9a
12
11
28
30
58
31
6
9r
7
12
17
21
15
16
6
$
5
13
36
27
62
33
5
été
(2 r é c o l t e s )
Le p o u r c e n t a g e total de femelles en é t a t de r e p r o d u c t i o n est de
65 %. Le sex-ratio total est de 49. La taille m o y e n n e des m â l e s est de
11,9 m m , celle des femelles est de 9,5 ± 0,2 m m ; la p r o p o r t i o n de ces
d e r n i è r e s , p a r r a p p o r t a u t o t a l des G a m m a r e s , e s t t o u j o u r s faible,
c o m m e d a n s l'exsurgence B a r d a u n i . La r e p r o d u c t i o n p a r a î t c o n t i n u e
d a n s cette s t a t i o n , bien q u e l a densité e t le taux d e s femelles soient p l u s
faibles q u e d a n s la s o u r c e . Mais, c o m m e l e n o m b r e d e femelles e s t
faible, toutes les h y p o t h è s e s r e s t e n t à vérifier.
3.4.
Ruisseau S h t a u r a
S t a t i o n n° 4 : île c o u r s d'eau à 3 k m de la source.
Cette station a été p r o s p e c t é e en 1973 et 1974. Le r u i s s e a u est d é j à
pollué. Une p e t i t e source qui h é b e r g e G. syriacus d é b o u c h e a u voisinage du lieu des p r é l è v e m e n t s . On r e n c o n t r e , d a n s le ruisseau, les
deux espèces G. laticoxalis e t G. syriacus, e n t r è s faible n o m b r e :
u n e vingtaine d'individus a u total, en m a j o r i t é des G. syriacus. La temp é r a t u r e de l'eau est de 14-16 °C.
3.5. Exsugence S h a m s i n e
e
S t a t i o n n° 5 : Carte a u 1/50 000 , feuille de R a c h a y a N o r d , X : 1 708,
Y : 2 005, Z : 871 m.
La source jaillit a u pied de l'Anti-Liban, a u c o n t a c t de la plaine intér i e u r e ; deux p o i n t s de p r é l è v e m e n t o n t été choisis, lie p r e m i e r à 1 ou
2 m è t r e s du point de sortie de l'eau, le second à u n e centaine de
m è t r e s plus loin d a n s u n e s o r t e de m a r e . La t e m p é r a t u r e est stable,
les e x t r ê m e s observés sont 14,8 et 15,8 °C (Alouf 1977). G. syriacus se
r e n c o n t r e seul d a n s cette s t a t i o n .
Quelques familles de b é d o u i n s s'installèrent p r è s des sources d u r a n t
(9)
CYCLE DE
GAMMARUS
DU
LIBAN
189
la seconde moitié de l'année 1974. Ce c a m p e m e n t b é d o u i n bouleversa la
zone p r o s p e c t é e : rejet de déchets, t r a n s f o r m a t i o n des sources en bassins t e m p o r a i r e s , etc., ce qui se r é p e r c u t a s u r le p e u p l e m e n t . 239 $ a
furent c a p t u r é e s , d a n s les s o u r c e s , d u r a n t les 4 p r e m i e r s m o i s de 1974
et, seulement, 74 9 a le r e s t e de l'année. Les récoltes de l'hiver é t a i e n t
de 143 ç a en 1974 et de 19 $ a e n 1975. A p a r t i r de 1975, u n seul prélèv e m e n t fut fait d a n s la région des sources, avec u n c h a n g e m e n t d e
t e c h n i q u e p o u r a u g m e n t e r le n o m b r e d ' a n i m a u x c a p t u r é s . Les deux
p r é l è v e m e n t s s e r o n t c o n s i d é r é s c o m m e u n seul p o u r l'étude de l'activité sexuelle, du sex-ratio m e n s u e l e t de la taille m o y e n n e .
Cette station fut p r o s p e c t é e de j a n v i e r 1974 à s e p t e m b r e 1975, et
e n n o v e m b r e 1975. La r e p r o d u c t i o n est continue, le p o u r c e n t a g e d e
femelles ovigères est s u p é r i e u r à 90 % d u r a n t les 4 p r e m i e r s m o i s
1974 ; l'activité sexuelle ralentit u n p e u à p a r t i r de m a i , j u s q u ' e n sept e m b r e ; le taux oscille a u t o u r de 70 % ; u n e r e p r i s e s'annonce à part i r d ' o c t o b r e et le t a u x de 90 % est a t t e i n t e n n o v e m b r e . L'activité n e
se m a i n t i e n t p a s à ce niveau, u n e c h u t e p r o g r e s s i v e a m è n e ce taux à
33,4 % en m a r s 1975. L'activité sexuelle r e p r e n d à p a r t i r de j u i n et le
p o u r c e n t a g e de femelles ovigères est s u p é r i e u r à 80 % j u s q u ' e n
n o v e m b r e (fig. 4).
Les différences e n t r e l'hiver 1974 et l'hiver 1975 s e m b l e n t dues à
l'action h u m a i n e . Les b é d o u i n s avaient j e t é u n e g r a n d e q u a n t i t é de
p o m m e s de t e r r e p o u r r i e s et installé l e u r bétail p r è s du point de sortie de l'eau, ce qui s'est r é p e r c u t é s u r l a r e p r o d u c t i o n des G a m m a r e s .
Les b é d o u i n s a y a n t q u i t t é la région à la suite de l'insécurité, le milieu
r e t r o u v a u n c e r t a i n équilibre, c e qui explique la r e p r i s e de l'activité
sexuelle des G a m m a r e s à p a r t i r du mois de m a i .
Le isex-ratio est de 67 d a n s l a région des sources e t d e 49 d a n s la
m a r e . Le sex-ratio global est de 63. Les valeurs mensuelles sont supér i e u r e s o u inférieures à c e t t e m o y e n n e selon q u e l a m a j o r i t é des
G a m m a r e s a été c a p t u r é e d a n s l'un o u l ' a u t r e des lieux de prélèvem e n t , avec, toutefois, des exceptions.
La taille m o y e n n e des m â l e s est de 15 m m , celle des femelles en
activité sexuelle est de 11,7 ± 0,1 m m . La p r o p o r t i o n de ces femelles
p a r r a p p o r t a u total des G a m m a r e s oscille a u t o u r de la moitié d a n s
la zone des sources et d u dixième d a n s la m a r e .
La r e p r o d u c t i o n des G a m m a r e s dans c e t t e station p a r a î t continue,
avec u n t a u x de femelles gravides m a x i m a l e n hiver et m i n i m a l en é t é .
Les r é s u l t a t s de m a r s 1975 s o n t considérés, p o u r le m o m e n t , c o m m e
u n accident d'origine h u m a i n e . L ' a p p a u v r i s s e m e n t de l'eau de la
s o u r c e e n m a t i è r e s n u t r i t i v e s , d u r a n t lia saison de sécheresse, est
c o m p e n s é p a r l'enrichissement de la m a r e , p a r suite du c h a n g e m e n t
d e la p h o t o p é r i o d e , en flore et en faune. La m a j e u r e p a r t i e des Gamm a r e s est c a p t u r é e d a n s les sources en hiver et d a n s ila m a r e e n
été.
190
N.
J.
ALOUF
(8)
FIG. 4. — C o u r b e s r e l a t i v e s à l ' e x s u r g e n c e S h a m s i n e (G. syriacus).
— A - Lignes
verticales : pluviosité journalière en m m (source : service de météorologie nation a l e ) . T r a i t fin : s e x - r a t i o . T r a i t é p a i s : t a u x d e f e m e l l e s g r a v i d e s . — B - T a i l l e
m o y e n n e m e n s u e l l e . Ligne c o n t i n u e : taille m o y e n n e des femelles e n activité
sexuelle. E n pointillé : taille m o y e n n e d e s m â l e s .
3.6. S o u r c e Baraka
e
S t a t i o n n° 6 : Carte a u 1/50 000 , feuille de Zahlé, X : 1 602, Y : 2 083,
Z : 917 m .
La s o u r c e est située d a n s la plaine. A ce niveau, u n café-restaurant
a été installé et le milieu est p e r p é t u e l l e m e n t p e r t u r b é d u r a n t la saison c h a u d e . La t e m p é r a t u r e de l'eau oscille e n t r e 11,4 °C en hiver et
15,8 °C en été. G. syriacus est, p r a t i q u e m e n t , la seule espèce rencont r é e d a n s cette station qui n'a été p r o s p e c t é e q u ' e n 1974.
Le p o u r c e n t a g e de femelles en é t a t de r e p r o d u c t i o n a t t e i n t u n maxim u m de 95 % du total des femelles d u r a n t la seconde moitié d e l'hiver
p o u r devenir t r è s b a s en été ; l'activité sexuelle r e p r e n d avec les pluies
d e l ' a u t o m n e . Le sex-ratio est élevé, avec 175 9 a e t 155 S e n
hiver et est t r è s b a s le r e s t e de l'année. La taille m o y e n n e des mâles
est de 14 m m , celle des femelles est de 12 m m . La p r o p o r t i o n des
(9)
CYCLE DE
GAMMARUS
DU
191
LIBAN
femelles ovigères p a r r a p p o r t a u total des G a m m a r e s oscille a u t o u r
du tiers en hiver et est inférieure au dixième le r e s t e de l'année
(fig. 5).
100
%
-i
S!)
FIG. 5. — C o u r b e s r e l a t i v e s à l a s o u r c e B a r a k a (G. syriacus).
ratio. Trait épais : taux de femelles gravides.
— Trait
fin:
sex-
Cette station, située à 1,5 k m de la s o u r c e S h t a u r a , subit le m ê m e
r é g i m e de pluies. Elle en diffère, toutefois, p a r sa situation géograp h i q u e : S h t a u r a est s u r le v e r s a n t du M o n t Liban, B a r a k a est d a n s
la p l a i n e ; la p r e m i è r e source est assez p u i s s a n t e p o u r e n g e n d r e r u n
r u i s s e a u de 1-2 m è t r e s de largeur, la seconde n ' e n g e n d r e q u ' u n m i n c e
filet d'eau ne d é p a s s a n t p a s q u e l q u e s dizaines de c e n t i m è t r e s de largeur.
La r e p r o d u c t i o n d e G. syriacus, d a n s cette station, subit a u print e m p s e t en é t é u n r a l e n t i s s e m e n t d o n t les causes p e u v e n t ê t r e
d'origine h u m a i n e ou p r o p r e s a u r y t h m e biologique de la population. Le r a l e n t i s s e m e n t est a c c o m p a g n é , en avril, p a r l a p r é s e n c e de
G. laticoxalis. Cette p h a s e d'expansion de G. laticoxalis
semble facilitée, ou r e n d u e possible, p a r le recul de G. syriacus. Les conditions
s'y p r ê t e n t , les eaux s o u t e r r a i n e s , p r o v e n a n t de la fonte des neiges,
r é a p p a r a i s s e n t à cette é p o q u e . Une collecte, en juillet 1975, avait p o u r
b u t d e vérifier si l ' a b o n d a n c e relative de juillet 1974 était d u e a u
h a s a r d ou bien a u r y t h m e biologique de l'espèce. La collecte c o n t e n a i t
192
N.
J.
(Ю)
ALOUF
180 9 a de 13 m m de taille m o y e n n e , 50 9 r et 207 $ de 16 m m de
taille m o y e n n e . Ce résultat, a p p a r e m m e n t différent de celui de l'année p r é c é d e n t e , s e m b l e dû à la pluviosité plus i m p o r t a n t e en 1975 et,
ou, à l'état d'insécurité qui a sévit d a n s le pays. N o u s p e n s o n s que le
second de ces facteurs est plus i m p o r t a n t car l e milieu n'était p a s
p e r t u r b é p a r m a n q u e de visiteurs et de pique-niques.
4. — D I S C U S S I O N ET C O N C L U S I O N S
Les G a m m a r e s du Liban, du m o i n s ceux qui h a b i t e n t les s o u r c e s ,
o n t u n r y t h m e biologique qui n e p e u t ê t r e dû aux variations t h e r m i q u e s c a r l ' a m p l i t u d e m a x i m a l e observée n'est q u e de 1 °C à S h a m s i n e ,
1,6 °C à B a r d a u n i , 3 °C à S h t a u r a et de 4,4 °C à B a r a k a et les p é r i o d e s
de r e p r o d u c t i o n i n t e n s e c o r r e s p o n d e n t aux m o i s où la t e m p é r a t u r e
s'abaisse ( S h a m s i n e et B a r a k a ) ou m ê m e t a n t ô t o ù elle s'élève et
t a n t ô t où elle s'abaisse, c o m m e à B a r d a u n i .
L'origine du r y t h m e ne p e u t ê t r e n o n plus la p h o t o p é r i o d e , car le
r a l e n t i s s e m e n t de la r e p r o d u c t i o n s'amorce avant l'équinoxe d'aut o m n e (parfois avant l e solstice d'été) et la r e p r i s e a lieu a v a n t le
solstice d'hiver. Toutefois, la p h o t o p é r i o d e serait r e s p o n s a b l e du maintien de l'activité sexuelle à u n niveau élevé a u p r i n t e m p s o u e n été,
selon les s t a t i o n s .
L'eau de pluie p o u r r a i t ê t r e le principal facteur i n t e r v e n a n t d a n s
le cycle de r e p r o d u c t i o n des G a m m a r e s a u Liban. Elle déclenche
l'activité sexuelle et la m a i n t i e n t à u n niveau élevé. Le s t i m u l u s déclenc h e u r n e p e u t ê t r e que les m a t i è r e s n u t r i t i v e s c h a r r i é e s en surface
p a r l'eau de ruissellement, a p r è s la p é r i o d e de sécheresse estivale. Ce
r y t h m e a n n u e l r a p p r o c h e la périodicité des G a m m a r e s , sujet de la
p r é s e n t e é t u d e , de celle des i n v e r t é b r é s d u milieu s o u t e r r a i n ( T u r q u i n
1975 a et 1975 b ) .
L'éventail de taille des femelles en activité sexuelle de laticoxalis va
de 7 à 13 m m , aussi bien à B a r d a u n i q u ' à S h t a u r a . La composition, en
p o u r c e n t a g e , des deux p o p u l a t i o n s , en classes de 1 m m , est la suivante :
7 mm
8 mm
9 mm
10 m m
11mm
12 m m 13 m m
Shtaura
0,5
15,0
42,8
33,8
7,3
0,6
0,0
Bardauni
0,7
10,3
25,4
33,5
21,8
6,5
1,6
L'éventail de taille des femelles syriacus va de 9 à 16 m m à Shamsine et de 9 à 16 m m à B a r a k a (de 9 à 17 m m si on y inclut les récoltes
de 1975). La composition, en p o u r c e n t a g e , est la suivante :
(11)
CYCLE
9 mm
DE
GAMMARUS
DU
193
LIBAN
10 m m 1 1 m m 12 m m l 3 m m 14 m m 15 m m 16 m m 17 m m
Shamsine
1,9
15,2
28,2
31,5
16,1
5,2
1,8
0,1
Baraka
1,2
2,3
28,5
40,7
19,2
5,8
1,7
0,6
B a r . 74-75
0,6
1,1
17,1
35,2
24,7
11,9
6,8
2,3
0,3
P o u r laticoxalis, les femelles d e p e t i t e taille sont p l u s r a r e s à Bard a u n i e t le sex-ratio passe de 60 à S h t a u r a à 50 à B a r d a u n i . Le m ê m e
p h é n o m è n e s'observe p o u r syriacus, le sex-ratio passe de 63 à Shamsine à 53 à B a r a k a . Quelle en est lia raison ? Nous avons pensé, d a n s
u n p r e m i e r t e m p s , q u e les différences de tailles relevées e n t r e ces
p o p u l a t i o n s é t a i e n t d u e s à la c o h a b i t a t i o n d e s deux espèces à Bard a u n i et à B a r a k a ; la raréfaction d'une c e r t a i n e p a r t i e de la population serait u n m o y e n d'isolement vis-à-vis de l'autre espèce.
Mais, il est aussi possible de c o n s i d é r e r q u e la t e m p é r a t u r e est
r e s p o n s a b l e de l ' a u g m e n t a t i o n de la taille (Thibault 1971), ce qui conc o r d e r a i t avec l e s o b s e r v a t i o n s de Berg (1948) relatives à G. pulex
d a n s la rivière S u s a a : le froid ralentit l'activité sexuelle, ce qui se
t r a d u i t p a r u n a c c r o i s s e m e n t de la taille. La t e m p é r a t u r e de l'eau à
B a r d a u n i est de 7° p l u s b a s s e q u ' à S h t a u r a .
La baisse de t e m p é r a t u r e p r o v o q u e l ' a u g m e n t a t i o n de la taille e n
r e t a r d a n t , ou en r a l e n t i s s a n t , l'activité sexuelle. Si d ' a u t r e s r a i s o n s
r e t a r d e n t c e t t e activité, n e doit-on pas o b s e r v e r les m ê m e s effets ? Le
p o u r c e n t a g e de femelles en activité sexuelle est de 82 % à S h t a u r a de
70 % à B a r d a u n i . Les conditions écologiques in toto sont plus favorables à G. laticoxalis à S h t a u r a q u ' à B a r d a u n i . Ceci est vrai p o u r la
taille m o y e n n e c o m m e p o u r le sex-ratio. De là on p e u t é m e t t r e l'hypothèse q u e le t a s s e m e n t vers les petites tailles est u n indice d'approche d'un c e r t a i n o p t i m u m écologique, de m ê m e q u e l'élévation du
sex-ratio et du p o u r c e n t a g e de femelles gravides. Cette h y p o t h è s e n'est
valable, p o u r le m o m e n t , q u e p o u r G. laticoxalis, si, toutefois, c e t t e
espèce est m o n o t y p i q u e . Les données c o n c e r n e n t G. syriacus ne s o n t
p a s suffisantes p o u r affirmer ou infirmer cette h y p o t h è s e .
L'évolution de la densité des G a m m a r e s est sous la d é p e n d a n c e
des p r é c i p i t a t i o n s a t m o s p h é r i q u e s qui i n t e r v i e n n e n t sous la f o r m e
de pluie à S h t a u r a et de pluie et r é t e n t i o n nivale à B a r d a u n i . Ainsi,
la densité m a x i m a l e s'observe à la fin de l ' a u t o m n e et a u d é b u t de
l'hiver à S h t a u r a , en hiver e t en mai-juin à B a r d a u n i , L ' a b o n d a n c e
des m a t i è r e s n u t r i t i v e s , véhiculées p a r les eaux des p r é c i p i t a t i o n s
a t m o s p h é r i q u e s , a u g m e n t e les chances de survie et p a r suite les chances de r e n c o n t r e r le p a r t e n a i r e , quels q u e soient l a n a t u r e et le m o d e
d'action de l ' h o r m o n e sexuelle ( H a m m o u d 1975). Ce p h é n o m è n e est
plus difficile à o b s e r v e r s u r G. syriacus à cause de l'interférence de
la p o p u l a t i o n s.l. avec les facteurs écologiques.
194
N.
J.
ALOUF
(12)
L'évolution mensuelle du sex-ratio est en d e n t s de scie, aussi bien
en été q u ' e n hiver. L'hypothèse selon laquelle cette évolution serait
liée aux conditions du milieu, telles q u e la t e m p é r a t u r e (Hynes 1955),
s'avère insuffisante. L'origine de ces variations devra ê t r e c h e r c h é e
ailleurs, s u r t o u t q u e le sex-ratio total varie d'une station à u n e a u t r e ;
60 à S h t a u r a et 50 à B a r d a u n i ; 63 à S h a m s i n e e t 52 à B a r a k a . Ces
r a p p o r t s refléteraient l'équilibre nécessaire e n t r e m â l e s e t femelles
p o u r que l'espèce se r e p r o d u i s e d a n s la région. L'équilibre o p t i m a l
serait celui qui s'établit e n t r e u n m i n i m u m d'adultes en vue d'avoir
le m a x i m u m de p r o g é n i t u r e . Cet é q u i l i b r e sera r e n c o n t r é , p o u r les
stations étudiées, à S h t a u r a et S h a m s i n e .
REMERCIEMENTS
M. R o u x a b i e n v o u l u r e l i r e l e p r é s e n t t r a v a i l e t s u g g é r e r l e s c o r r e c t i o n s n é c e s s a i r e s . M . I s k a n d a r a n i m ' a i d a d a n s les p r i s e s d ' é c h a n t i l l o n s et le t r i . Q u ' i l s t r o u v e n t ici l ' e x p r e s s i o n d e m a g r a t i t u d e .
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