Phytosociologie de la forêt caducifoliée à chêne zéen

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Phytosociologie de la forêt caducifoliée à chêne zéen
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Fitosociologia vol. 45 (2): 77-91, 2008
Phytosociologie de la forêt caducifoliée à chêne zéen (Quercus canariensis Willd.) dans le massif
d’Ath Ghobri-Akfadou (Grande Kabylie, Algérie)
M. Laribi1, A. Derridj1 & M. Acherar2
1
Département de Biologie, Faculté des Sciences Agronomiques & biologiques, Université Mouloud Mammeri de TiziOuzou, Algérie 15000; e-mail: [email protected]
2
Conservatoire des Espaces Naturels du Languedoc-Roussillon, Montpellier, France.
Abstract
Phytosociology of decidious forest zeen oak (Quercus canariensis Willd.) in the Ath Ghobri-Akfadou mountain (Grande Kabylie, Algeria). The
authors undertake a phytosocilogical analysis of the zeen oak (Quercus canariensis Willd.) forest in the Ath Ghobri-Akfadou mountain. A better
floristic knowledge allowed to describe a new subassociation: Rubo incanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em. Aimé et al. 1986 aceretosum
obtusati subass.nov. revealing the best kept aspect of the supramediterranean zeen oak forest. It follows the mesomediterranean zeen oak forest:
Chrysanthemo fontanesii-Quercetum canariensis ass.nov. of mid and low altitudes.
The affinities and analogies of these two zeen oak forests of Grande Kabylia together with numidian even north-african zeen oak forests have been
apprehended.
Key-words: Algeria, Akfadou, phytosociology, zeen oak.
Résumé
Les auteurs font une analyse phytosociologique de la forêt à chêne zéen (Quercus canariensis Willd.) dans le massif d’Ath Ghobri-Akfadou qui
s’étend entre 700 et 1646 m d’altitude. Une meilleure connaissance de sa valeur floristique a permis de décrire une sous association nouvelle: Rubo
incanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em. Aimé et al. 1986 aceretosum obtusati subass.nov, déclinant l’aspect le plus conservé de la
zénaie supraméditerranéenne. Elle relaye la zénaie mésoméditerranéenne: Chrysanthemo fontanesii-Quercetum canariensis ass.nov des basse et
moyenne altitudes.
Les affinités et les analogies de ces deux zénaies de Grande Kabylie avec les zénaies numidiennes voire nord-africaines sont discutées.
Mots-clés: Algérie, Akfadou, chêne zeéen, phytosociologie.
Introduction
A l’exception de quelques travaux fragmentaires
(Wojterski, 1988; Salamani, 1990; Meddour, 1993), les
peuplements de chênes caducifoliés du massif d’Ath
Ghobri-Akfadou n’ont pas donné lieu à des analyses
phytosociologiques récentes depuis l’étude
fondamentale de Quézel (1956) qui a consacré leur
intégration au seul syntaxon Rubo incanescentisQuercetum canariensis rangé, implicitement, dans les
Quercetea ilicis. Cependant, de l’avis même de cet
auteur, ces peuplements «posent de délicats problèmes
sur le plan phytosociologique» que, pensons-nous, seule
une analyse basée sur un échantillonnage couvrant toute
l’étendue du massif permet d’appréhender.
En effet, même si la révision de leur statut (Aimé et
al., 1986) a déjà conduit à les encarter plutôt dans les
Quercetea pubescentis, il n’en demeure pas moins que
leur extension entre 700 et 1600 m d’altitude, autorise de
sérieuses présomptions quant à leur appartenance à
d’autres syntaxons. C’est là, en fait, une des raisons
fondamentales ayant présidé à l’entreprise de cette étude.
De plus, la diagnose phytosociologique de ces
formations caducifoliées permettrait une bien meilleure
définition des étages de végétation auxquels
correspondent leurs peuplements; l’utilisation des seuls
critères bioclimatiques n’ayant pas été particulièrement
efficace (Messaoudène, 1989).
Caractères généraux de la zone d’étude
D’une superficie de 15 000 ha, la zone d’étude
envisagée se situe dans la partie centrale de l’Atlas
tellien et s’étend entre 4° 25’ et 4° 39’ N et 27° 00’ et
36° 44’ E. Elle relève du sous-secteur
phytogéographique de Grande Kabylie (K1 selon
Quézel & Santa, 1962-63). C’est une zone montagneuse
à relief très accidenté qui consiste en une suite de lignes
de crêtes, prolongements de la chaîne littorale et du
Djurdjura, qui se rejoignent à l’extrémité N-E du massif.
Les principaux sommets culminent à plus de 1300 m:
Djebel Afroun (1317m), Azrou El Mesbah (1450m),
Djebel Toukra (1465m), Akeroui El Mokser (1539m),
Azrou n’Taghat (1542m), Tala Guizane (1623m) et
Djebel Ezzen (1646m) (Fig.1).
Lithologiqument, le massif est constitué essentiellement
de grès numidiens avec des affleurements d’argiles sousnumidiennes en bandellettes orientées d’ouest en est
(Gélard, 1979).
78
Fig. 1 - Situation géographique de la zone d’étude
Fig. 1 - Geographical situation of the study area
Du point de vue édaphique, les sols bruns lessivés,
issus des grès numidiens, généralement frais et profonds,
sont les plus répandus. Sur les argiles sous-numidiennes,
se développent des sols soumis à une hydromorphie
temporaire (Durant, 1959)
Données et nomenclature
L’ensemble des données impliquées dans cette étude
ont été collectées lors de quatre campagnes
d’échantiollonnage entre 1990 et 1994, au moyen de
relevés floristiques selon la méthode sigmatiste. Ces
relevés ont déja fait l’objet d’un traitement numérique
par l’analyse factorielle des correspondances et la
classification ascendante hiérarchique où le substrat,
l’altitude et l’action anthropique constituent les
gradients majeurs selon lesquels s’individualisent les
différents syntaxons (Laribi, 2000).
La nomenclature utilisée est celle de Quézel & Santa
(1962-63) même si dans de rares cas, le recours à des
documents plus récents (Greuter et al., 1984-1989) a
été necessaire.
Bioclimats et zonation altitudinale de la végétation
Sur le plan bioclimatique, le massif s’inscrit dans
l’humide tempéré et le perhumide frais. Pour la
définition des étages de végétation, les critères
ombrothermique et biocoenotique ont été conjointement
utilisés. Si les équivalences étages-variantes
bioclimatiques proposées par Quézel (1979) se sont
avérées satisfaisantes dans l’humide, des
incompatibilités ont été relevées pour le perhumide. Ici,
comme sur l’Atlas Blidéen (Meddour, 1994 et 2002),
ce sont les conceptions de M’Hirit (1982), particulières
aux plus arrosées des montagnes nord-africaines
sublittorales, qui s’accordent bien avec le contenu
phytocoenotique de la région envisagée. Ainsi, le
mésoméditerranéen est défini par un bioclimat humide,
localement perhumide, à variantes tempérée et fraîche,
79
entre 700-1300 m, 4>m>2°C. Quant au
supraméditerranéen, il se décline par le perhumide frais
entre 1300-1646 m; 2>m>0.6°C (Laribi, 2000).
Travaux antérieurs
La première description détaillée des peuplements de
chênes caducifoliés en Grande Kabylie revient à Lapie
(1909). Il y décrit, du point de vue altitudinal, trois
horizons:
- un horizon inférieur, entre 800 et 1300 m, où les
peuplements à dominance de chêne zéen présentent des
différences floristiques fondamentales avec ceux où
domine le chêne afarès. Dans ces peuplements, sont
encore abondantes les espèces de la suberaie avec
laquelle ils sont en intrication dans leur limite inférieure;
- un horizon supérieur s’étendant sur toutes les crêtes
élevées de l’Akfadou de plus de 1400 m d’altitude. Il
est caractérisé surtout par l’abondance de Acer
obtusatum et de Sorbus torminalis;
- enfin, un horizon moyen ou intermédiaire, compris
entre 1300 et 1400 m d’altitude, assure la transition entre
les deux horizons précédents. Il s’agit de peuplements
mixtes où se rencontrent ensemble les espèces des
horizons inférieur et supérieur.
Maire (1926) distingue un «Quercetum lusitanicae»
(=Quercetum canariensis) d’un «Quercetum afares» où
il souligne la rareté des caractéristiques.
Mais, c’est avec Quézel (1956), dans l’étude
fondamentale sur les chênaies à feuilles caduques
d’Algérie, que l’interprétation phytosociologique de ces
formations a connu le plus grand essor. Il individualise
deux associations dans les zénaies de Petite Kabylie:
Epimedio perralderiani-Quercetum canariensis et
Lysimachio cousinianae-Quercetum canariensis. Dans
l’Akfadou, il décrit le Rubo incanescentis-Quercetum
canariensis avec deux sous - associations, l’une à
Cytisus triflorus et l’autre à Ilex aquifolium.
Aimé et al. (1986) réalisent une synthèse
synsystématique sur les zénaies du littoral algérotunisien. A cette occasion, le Rubo incanescentisQuercetum canariensis, rattaché implicitement aux
Quercetea ilicis par Quézel (1956), est désormais
intégré dans l’ordre des Querco-Cedretalia atlanticae
et l’alliance Paeonio atlanticae-Cedrion atlanticae à
côté de l’Epimedio perralderiani-Quercetum
canariensis Quézel 1956. De même, ces auteurs
individualisent deux nouvelles associations propres à
la Kroumirie: Moehringio pentandrae-Quercetum
canariensis et Ilico aquifolii-Quercetum canariensis,
pour lesquelles a été créée une nouvelle alliance
Scutellarion columnae.
Wojterski (1988) reconnait dans le Rubo
incanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em.,
deux variantes: celle à Festuca drymeja var. grandis
pour l’Akfadou et celle à Melica minuta subsp. major
dans les Ath Ghobri.
Dans une analyse phytosociologique de la chênaie
caducifoliée mixte de Tala Kitane (Akfadou), Meddour
(1993) s’est trouvé confronté au délicat problème, déjà
évoqué par Quézel (1956), celui de l’intégration de cette
formation dans un schéma syntaxonomique. Il en
conclut que son affiliation aux Quercetea ilicis est
envisageable.
La zénaie silicicole supraméditerrénéenne
RUBO INCANESCENTIS-QUERCETUM CANARIENSIS
Quézel 1956 em. Aimé et al.1986 (Tab.1 et 2).
PHYSIONOMIE ET STRUCTURE. C’est une zénaie pure où la
strate arborée est souvent constituée exclusivement de
chêne zéen. Elle forme une mosaïque de peuplements à
couvert continu (90-100 %). Les perchis et les jeunes
futaies, avec des hauteurs moyennes comprises entre 8
et 16 m, constituent l’essentiel de cette forêt. Certaines
stations, souvent enclavées, abritent encore de vieilles
futaies (voir les relevés R130, R153, R159, Tab. 1 et
R123, Tab. 2...) où le chêne zéen atteint des dimensions
considérables (22 à 24 m de haut). Il est à souligner
que, épargnés probablement pour leur usage comme
reposoir de bétail, certains chênes sont majestueux, par
leur hauteur, leur diamètre et leur couronne. A ce titre,
ceux situés près de Djemaâ Sidi El Hadi, en versant Est
de Djebel Affroun, méritent d’être signalés.
Dans ces peuplements, le sous-bois est constitué
principalement de chêne zéen, Cytisus triflorus, Rubus
incanescens, Lonicera etrusca et Ruscus aculeatus.
Dans les stations particulièrement humides, Acer
obtusatum participe à la strate arbustive avec ça et là
Sorbus torminalis et Hedera helix rampant.
C’est dans cette zénaie supraméditerranéene que se
rencontre, en enclaves, l’essentiel de la formation
ripicole à Alnus glutinosa (Meddour & Laribi, 1999).
SYNFLORISTIQUE ET POSITION SYNSYSTÉMATIQUE. L’examen
de l’ensemble spécifique (Tab.1 et 2) conduit à la
rattacher incontestablement à l’alliance du PaeonioCedrion atlanticae, à l’ordre des Querco-Cedretalia
atlanticae et à la classe des Quercetea pubescentis. En
effet, l’essentiel des taxons indicateurs de ces unités
en Afrique du Nord y ont été recensés.
80
Tab. 1 - Rubo incanescentis-Quercetum canariensis aceretosum obtusati subass.nov.
Hauteur (m)
Pente (%)
Exposition
Altitude (X 10 m)
Relevés
Relevés (N° terrain)
22
45
N
105
1
130
22
50
NW
106
2
153
12
65
N
150
5
77
12
65
N
142
6
74
10
60
N
147
7
53
16
60
N
150
8
25
18
70
N
130
9
66
Caractéristiques et diff. du Rubo incanescentis-Quercetum canariensis Quezel 1956 em.
Quercus canariensis Willd.
V
5
4
4
5
5
5
5
Rubus incanescens (DC.)Bert.
III
+
1
.
.
2
.
2
Potentilla micrantha Ramond
IV
+
.
.
+
1
1
1
Myosotis alpestris Schm.
III
+
1
+
.
.
.
2
Alliaria officinalis Andr.
III
.
.
2
2
2
3
.
Scilla aristidis Coss.
II
.
+
.
.
.
+
.
Prunus avium
II
.
.
.
.
.
+
.
Doronicum atlanticum (Chabert)Rouy
I
.
.
.
.
.
1
.
Lathyrus niger (L.)Bernh.
I
.
.
.
.
.
+
.
Différentielles de l'aceretosum obtusati
Acer obtusatum W.et K.
IV
2
2
3
2
2
2
2
Dryopteris aculeata (L.)O.K.
IV
.
+
3
+
.
1
1
Primula vulgaris Huds.
III
.
2
.
.
1
1
1
Scilla hispanica Mill.
III
.
+
1
.
.
+
2
Melica uniflora Retz.
III
+
.
.
.
.
+
.
Festuca drymeja Mert.et Koch
III
.
.
.
.
.
1
.
Sorbus torminalis (L.)Crantz.
II
+
.
.
.
1
.
.
Hedera helix L.
II
1
.
.
.
2
.
.
Campanula trachelium L.
II
.
.
.
+
.
1
.
Scrofularia laevigata Vahl.
I
.
.
.
+
.
.
.
Daphne laureola L.
I
.
.
.
.
.
.
.
Caractéristiques des Paeonio Cedrion atlanticae
Vicia ochroleuca Spreng.
II
.
.
.
.
1
1
.
Quercus afares Pomel
I
+
.
.
.
+
.
.
Veronica montana L.
r
.
+
.
.
.
.
.
Caractéristiques des Querco Cedretalia atlanticae
Luzula nodulosa (+ forsteri?)
III
.
.
.
.
.
2
+
Geranium atlanticum B.et R.
II
.
.
.
.
.
1
+
Geum urbanum L.
II
.
.
.
+
.
.
1
Scutellaria columnae All.
II
.
.
+
.
.
+
1
Cynosurus Balansae Coss.et Dur.
I
.
.
.
.
1
+
.
Geum silvaticum Pourret
I
.
.
.
.
.
.
+
Evonymus latifolius Scop.
r
.
.
1
.
.
.
.
Caractéristiques des Quercetea pubescentis
Satureja vulgaris (L.)Fritsch.
IV
.
+
.
+
1
1
1
Lamium flexuosum Ten.
IV
+
+
+
.
2
1
.
Asperula laevigata L.
III
.
.
.
+
1
+
1
Hypericum montanum L.
III
.
.
.
.
.
+
+
Lapsana communis L.
III
.
.
+
3
1
2
.
Solidago virgaurea L.
II
.
+
.
.
2
+
.
Ranunculus spicatus Desf.
II
.
.
.
+
.
2
+
Brachypodium sylvaticum (Huds.)P.B.
II
.
.
.
.
.
.
.
Carex silvatica Huds.
II
+
+
.
.
.
.
.
Epipactis Helleborine(L.)Crantz.
I
.
.
.
+
.
.
.
Sanicula europaea L.
I
+
1
.
.
.
.
.
Euphorbia amygdaloides L.
I
1
+
.
.
.
.
.
Hypericum androsaemum L.
I
.
+
.
.
.
.
.
Ilex aquifolium L.
I
.
+
.
.
+
.
.
Alnus glutinosa (L.)Gaertn.
r
.
1
.
.
.
.
.
Heracleum spandilium L.
r
+
.
.
.
.
.
.
Ficaria verna Huds.
I
.
.
.
.
.
.
.
Silene italica L.
I
.
.
.
.
1
+
.
Senecio nebrodensis L.
I
.
.
.
.
.
.
.
Epilobium lanceolatum Seb.et Maur.
I
.
.
.
1
.
.
.
Veronica serpyllifolia L.
I
.
.
.
1
.
.
.
Transgressives des Quercetea ilicis
Galium rotundifolium L.
IV
+
+
.
.
1
.
+
Ruscus aculeatus L.
IV
.
+
+
+
1
.
1
Cytisus triflorus L'Herit.
III
.
.
.
.
1
1
2
Lonicera etrusca Santi
II
.
.
.
.
1
1
1
Asplenium Adiantum-nigrum L.
II
.
.
.
.
+
.
.
Teucrium kabylicum Batt.
II
.
.
.
.
1
+
1
Chrysanthemum fontanesii (B.et R.)Q.et S.
II
+
.
.
.
1
+
.
Cyclamen africanum B.et R.
II
+
.
.
.
.
+
.
Geranium purpureum Vill.
II
.
.
.
.
.
.
+
Moerhingia trinervia Clairv.
I
.
.
.
.
1
.
+
Galium tunetanum Poiret
I
.
.
.
.
1
+
.
Balansaea glaberrima (Desf.)Lange
I
.
.
.
.
+
1
.
Melica minuta L.
I
.
.
.
.
.
.
.
Arisarum vulgare Targ.-Tozz.
I
.
.
+
.
.
.
.
16
70
N
125
10
108
12
70
N
106
11
144
16
65
N
135
12
151
20
50
N
105
13
49
12
70
NW
147
14
76
18
25
N
131
15
104
18
60
NE
123
16
133
16
70
SW
105
17
148
24
25
N
128
18
159
5
2
+
.
2
1
.
+
.
5
+
+
.
.
.
+
+
.
5
.
+
+
.
1
.
.
.
5
1
2
.
.
.
.
.
.
5
2
2
+
1
.
1
.
+
5
+
+
1
.
.
.
.
.
4
1
.
.
2
+
.
.
.
5
.
.
.
.
.
+
.
+
5
.
+
1
.
.
+
.
.
3
2
.
1
1
.
.
3
.
+
+
2
1
+
.
2
+
1
+
+
.
.
2
+
1
1
1
1
.
.
.
.
.
+
.
1
.
3
1
.
.
.
.
.
.
.
+
.
.
2
.
.
.
.
.
.
+
.
.
.
.
.
2
.
.
.
.
+
.
+
.
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
1
+
.
.
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.
.
.
.
.
.
3
.
1
.
.
.
+
.
.
.
.
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.
.
.
1
.
.
.
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.
.
+
.
+
.
.
.
.
.
+
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.
+
.
+
.
.
.
+
1
.
.
.
.
.
.
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.
1
.
.
1
.
.
.
2
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+
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+
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+
2
.
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+
+
.
+
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+
+
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+
+
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+
.
+
2
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1
+
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.
.
.
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.
+
.
1
+
.
.
.
.
.
1
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.
.
.
.
.
.
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.
.
.
2
.
.
.
.
+
+
.
.
.
.
.
.
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.
+
.
.
.
.
+
1
.
.
.
+
.
+
.
.
.
+
.
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+
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+
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+
+
.
.
+
.
.
.
.
.
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.
+
.
.
.
.
+
2
.
1
+
.
+
1
+
.
.
.
+
.
+
2
.
.
.
+
.
.
+
+
.
.
+
.
+
1
1
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
+
1
1
+
.
+
1
.
.
.
.
.
.
.
.
+
+
.
.
+
+
.
.
.
.
.
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1
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+
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+
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2
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+
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+
+
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+
+
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+
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+
+
2
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.
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+
.
.
.
81
Compagnes principales
Cynosurus elegans Desf.
Dactylis glomerata L.
Linaria reflexa Desf.
Ranunculus macrophyllus Desf.
Anthoxanthum odoratum L.
Galium aparine L.
Narcissus tazetta L.
Ornithogalum umbellatum L.
Arabis hirsuta (L.)Scop.
Cotyledon Umbilicus-Veneris L.
Ferula communis L.
Iris unguicularis Poiret
Lamium purpureum L.
Magydaris pastinacea (Lamk.)Paol.
Poa trivialis L.
Polypodium vulgare L.
Pteridium Aquilinum (L.)Kuhn.
Saxifraga globulifera Desf.
Vicia altissima Desf.
III
III
III
II
II
II
II
II
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
.
.
.
.
.
+
2
.
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+
.
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1
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+
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+
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1
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.
.
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.
.
1
.
.
.
.
.
.
+
.
1
.
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
+
.
+
1
1
+
1
1
.
.
.
.
+
.
.
.
.
+
.
.
1
.
+
.
.
1
1
.
.
+
.
.
.
.
2
.
.
.
.
.
.
+
+
+
+
.
1
.
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
+
.
1
.
.
+
.
.
.
.
+
.
.
.
.
+
.
+
.
.
.
.
+
+
.
+
.
+
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
.
.
.
.
.
.
+
+
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
.
.
+
+
.
.
.
.
+
+
.
.
.
.
+
.
.
.
.
.
.
1
.
.
+
.
.
.
.
+
.
1
+
.
.
.
.
.
.
.
.
+
+
.
.
.
.
+
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
+
2
+
+
.
.
1
.
.
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
Espèces sporadiques (relevés n° terrain): Cynoglossum dioscoridis +(108); Anthriscus silverstris +(24); T a m u s c o m m u n i s +(66); Bromus ramosus
+(108); Viola riviniana +(66); A l n u s glutinosa +(153); Calystegia s e p i u m +(108); Carex muricata +(130); Daphne g n i d i u m +(150); Ruscus
h y p o p h y l l u m +(108); P h m o m i s b o v e i 1(24); A e g y l o p s truncialis +(130); A n t h e r i c u m liliago +(144); Arabis pubescens +(66); Cerastium
g l o m e r a t u m +(53); Cynosurus peltieri +(76); Fumaria capreolata +(108); Galactites mutabilis +(108); H y p e r i c u m p e r f o r a t u m +(153); Linaria
heterophylla +(74); Orchis provincialis +(25); Ranunculus paludosus +(104); R u m e x thyrsoides +(25); Thapsia villosa +(148); Veronica arvensis
+(66).
Origine des données (relevés n° terrain):
1 3 0 - I g h z e r Tadount Bouarab; 1 5 3 - I g h z e r n’Takach; 77-Tala Guizane; 7 4 - A g o u l m i m e Ouroufal; 5 3 - A z r o u n’Taghat; 25-Djebel Ezzen; 6 6 - e n t r e
Borne 1 1 e t A g o u l m i m e Ouroufal; 108-Djebel Afroun; 1 4 4 - I g h z e r n’Tikitane, p r è s d e T a m d a El Asker; 1 5 1 - e n t r e A k e r r o u El M o k s e r e t Toukra;
4 9 - I g h z e r Bouharik Hallal; 7 6 - A g u e n i Zora; 104-Aghani, a u d e s s u s d e Ksar Kebouche; 133-Taketâant, p r è s d’Ighil Afertas; 1 4 8 - P o n t d e s 9
mètres; 159-Tizi Ousbou
Les Quercetea pubescentis sont représentés par de
très nombreux taxons dont les plus significatifs et les
plus répandus sont: Satureja vulgaris, Asperula
laevigata, Alliaria officinalis, Lamium flexuosum,
Hypericum montanum, Lapsana communis, Ranunculus
spicatus, Ficaria verna, Epipactis helleborine, Acer
obtusatum, Sorbus torminalis, Prunus avium,
Dryopteris aculeata, Melica uniflora, Festuca drymeja,
Hedera helix, ...
Les Querco-Cedretalia atlanticae sont tout aussi bien
représentés et au titre de caractéristiques admises pour
cet ordre figurent: Luzula nodulosa, Primula vulgaris
var. atlantica, Scilla hispanica var. algeriensis, Scilla
aristidis, Geum urbanum var. mauritanicum, Geum
sylvaticum, Geranium atlanticum, Scutellaria
columnae, Campanulma trachelium var. mauritanicum,
Doronicum atlanticum.
Quant aux Paeonio atlanticae-Cedrion atlanticae,
toutes les espèces admises comme caractéristiques de
cette unité (à l’exception de l’endémique des Babors:
Abies numidica) sont connues de l’Akfadou: Myosotis
alpestris subsp. sylvatica var. latifolia, Senecio
perralderianus var. typicum, Veronica montana,
Potentilla micrantha, Vicia ochroleuca subsp. atlantica
et Quercus afares figurent dans nos listes. Saxifraga
carpetana subsp. atlantica et Viola mubyana var.
kabylica ont été observées hors relevés. Par contre,
Paeonia corallina var. atlantica que nous n’avons pas
revue malgré de patientes recherches, a probablement
disparu depuis son indication, sans localité précise, par
Lapie (1909).
L’appartenace de cette zénaie supraméditerranéenne
à l’alliance des Paeonio atlanticae-Cedrion atlanticae
est, de ce fait, indiscutable.
En décrivant le Rubo incanescentis-Quercetum
canariensis, Quézel (1956) souligne la fréquence élevée
des taxons de «basse altitude» tels que: Ruscus
aculeatus, Rubia peregrina, Asparagus acutifolius,
Ruscus hypophyllum, Smilax aspera, Clematis
flammula, Carex distachya, Daphne gnidium, ... et le
rattache, comme nous l’avons signalé plus haut,
implicitement aux Quercetea ilicis s.l.
En revanche, au titre de caractéristiques de ce
groupement sont citées les «transgressives des
“Quercetea pubescentis” suivantes: Potentilla
micrantha, Myosotis alpestris, Alliaria officinalis, Scilla
hispanica, Luzula forsteri, Acer obtusatum, Prunus
avium, Doronicum atlanticum, Phlomis bovei et
Lathyrus niger.
Il est à préciser que ce groupement a été décrit
spécialement pour le massif d’Ath Ghobri-Akfadou, et
ce, sur la base de relevés effectués pour l’essentiel entre
1100 et 1350 m d’altitude. Ce sont ces mêmes données
qui ont permis à Aimé et al. (1986) de revoir le statut
phytosociologique de cette communauté en l’encartant
dans les Quercetea pubescentis.
82
Tab. 2 - Rubo incanescentis-Quercetum canariensis cytisetosum triflori Quézel 1956 em. Aimé et al. 1986
Hauteur (m)
14
14
12
12
12
10
10
18
16
15
12
16
10
8
16
14
14
10
22
16
20
pente(%)
5
35
25
10
35
35
60
15
60
60
15
10
35
60
35
25
35
45
45
25
60
Exposition
N
SW
NE
W
SW
E
NE
E
NW
N
NW NW
NE
SW
N
W
NW
N
N
N
E
Altitude(X10m)
148 151 155 155 150 145 152 143 138 130 145 130 150 154 115 123 138 126 122 131 129
Relevés
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
Relevés (terrain)
26
27
29
30
31
69
73
71
52
62
33
60
70
80
46
51
152
59
20
21
123 124
19
67
Caractéristiques et diff. de l'association Rubo incanescentis-Quercetum canariensis
Quercus canariensis Willd.
V
4
4
5
4
4
5
4
5
5
4
4
4
5
4
4
5
4
4
5
5
5
Potentilla micrantha Ramond
V
1
1
1
1
1
+
+
2
2
2
1
+
1
1
.
.
+
1
.
+
+
Cytisus triflorus L'Herit.
IV
.
2
.
.
3
2
.
1
+
2
+
2
.
3
3
3
2
+
3
3
1
Alliaria officinalis Andr.
IV
+
+
3
+
+
3
+
2
2
3
.
+
+
+
2
2
+
1
+
.
+
Myosotis alpestris Schm.
IV
2
2
+
3
3
2
2
2
3
.
+
1
1
1
1
.
2
2
3
3
.
Rubus incanescens (DC.)Bert.
I
.
.
.
.
.
.
.
.
1
+
.
.
.
.
2
1
.
.
.
.
1
Scilla aristidis Coss.
I
1
2
2
2
.
.
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Lathyrus niger (L.)Bernh.
I
.
.
1
.
.
+
1
.
.
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Doronicum atlanticum (Chabert)Rouy
r
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
.
Caractéristiques des Paeonio Cedrion atlanticae
Vicia ochrleuca Spreng.
V
2
2
+
+
2
2
1
2
2
2
2
2
2
2
2
1
+
2
+
+
1
Quercus afares Pomel
I
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
.
+
.
.
.
.
Senecio perralderianus Coss.et Dur.
I
+
+
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Caractéristiques des Querco Cedretalia atlanticae
Luzula nodulosa (+ forsteri?)
II
2
1
1
.
.
.
1
.
1
1
.
1
.
.
1
.
.
.
.
.
Scutellaria columnae All.
II
1
.
+
.
.
.
.
.
.
+
.
+
.
.
.
.
.
.
.
+
.
Geranium atlanticum B.et R.
II
.
1
1
.
.
+
.
.
+
.
.
+
.
+
1
.
+
.
.
.
.
I
.
.
.
.
.
1
.
+
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Asperula laevigata L.
IV
1
1
.
2
1
2
2
1
+
1
1
1
2
+
.
.
.
.
.
.
.
Satureja vulgaris (L.)Fritsch.
IV
1
1
1
.
1
+
1
1
+
+
1
1
1
.
1
.
.
1
+
1
.
Lamium flexuosum Ten.
IV
+
+
.
2
.
.
1
1
1
1
+
1
1
1
.
.
.
2
1
1
2
Ranunculus spicatus Desf.
II
1
1
.
.
+
+
+
.
.
1
.
+
.
1
.
.
.
.
.
.
.
Ficaria verna Huds.
II
+
+
1
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
.
+
+
.
Anthriscus silvestris Hoffm.
I
+
1
1
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Epipactis Helleborine(L.)Crantz.
I
.
+
.
.
.
.
+
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Hypericum montanum L.
I
.
.
.
.
+
.
.
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Lapsana communis L.
I
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
+
.
+
.
Silene italica L.
I
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
.
.
.
+
.
.
.
Acer obtusatum W.et K.
I
+
.
.
.
.
.
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Veronica serpyllifolia L.
+
.
.
.
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Scrofularia laevigata Vahl.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
+
.
.
.
Cerasus avium L.
+
.
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
Brachypodium sylvaticum (Huds.)P.B.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
.
Festuca drymeja Mert.et Koch
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
.
+
.
Cynoglossum Dioscoridis Vill.
Caractéristiques
des
Quercetea
pubescentis
Transgressives des Quercetea ilicis
Galium rotundifolium L.
IV
.
+
.
.
.
+
+
+
1
1
.
1
.
.
2
2
1
+
+
1
+
Galium tunetanum Poiret
IV
2
2
.
+
+
1
2
1
.
.
2
2
2
1
+
+
+
1
.
.
.
Carex distachya
III
.
.
.
.
.
+
+
+
.
1
.
.
1
+
1
1
.
1
+
.
.
Cynosurus peltieri M.
III
1
.
2
1
.
.
.
1
+
.
.
1
+
.
1
1
.
+
.
.
.
Teucrium kabylicum Batt.
III
1
1
+
.
+
+
.
.
.
.
.
.
1
1
+
.
+
+
.
.
.
Cyclamen africanum B.et R.
II
1
1
1
1
+
.
.
.
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
.
Geranium purpureum Vill.
II
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
+
.
+
+
+
+
Moerhingia trinervia Clairv.
I
1
.
.
.
.
.
.
.
1
.
.
.
.
.
+
.
+
.
.
.
.
Balansaea glaberrima (Desf.)Lange
I
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
Dactylis glomerata L.
V
+
1
1
1
+
.
.
1
1
1
1
1
1
1
+
1
+
1
+
1
1
Linaria reflexa Desf.
V
+
+
.
1
+
.
1
.
1
1
+
+
1
+
+
1
.
1
1
1
+
Veronica arvensis L.
IV
+
+
1
1
1
1
+
.
+
1
1
.
.
+
.
1
1
1
.
.
.
Galium aparine L.
III
.
.
.
+
1
.
.
+
+
+
1
.
+
+
1
1
.
.
1
1
.
Cerastium glomeratum Thuill.
III
1
1
1
1
.
1
+
.
.
.
.
.
.
1
1
.
1
+
.
.
.
Cynosurus elegans Desf.
III
1
.
.
.
.
+
+
.
1
+
1
+
.
.
1
.
1
1
+
.
.
Arabis hirsuta (L.)Scop.
II
+
+
.
+
.
.
.
.
.
.
+
+
.
.
.
+
.
+
.
+
.
Asphodelus microcarpus Salzm.et Viv.
II
.
.
.
.
+
.
+
.
+
.
.
.
.
.
.
+
.
+
+
.
+
Bellis silvestris L.
II
+
.
.
.
+
+
.
.
.
.
1
.
.
+
.
.
.
+
.
.
.
Cardamine hirsuta L.
II
.
+
.
.
.
.
.
.
+
.
.
.
.
.
1
1
.
1
.
.
+
Ferula communis L.
II
.
.
.
.
.
.
.
.
+
+
.
.
1
+
.
1
.
1
.
+
1
Festuca atlantica Duv.Jouve
II
.
+
.
.
.
.
.
1
.
.
.
.
+
1
.
1
+
+
.
.
.
Myosotis collina Hoffm.
II
.
1
1
.
.
+
.
.
.
.
.
+
+
.
1
1
.
+
.
.
.
Ornithogalum umbellatum L.
II
1
+
1
.
1
+
+
.
.
.
.
.
.
+
1
.
+
.
.
.
.
Espèces
compagnes
83
Simethis planifolia (Vard.)G.G.
II
+
.
+
1
.
+
.
.
.
.
.
+
1
.
.
.
.
.
.
.
.
Specularia falcata A.D.C.
II
.
.
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1
+
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+
1
+
+
+
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+
Agrostis Reuteri Boiss.
I
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1
1
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+
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Aira Tenorii Guss.
I
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+
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+
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Andryala inegrifolia L.
I
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+
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+
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Anthemis montana L.
I
+
+
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+
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Anthoxanthum odoratum L.
I
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+
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+
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1
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Arabis pubescens (Desf.)Poiret
I
.
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+
+
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Arrhenatherum elatius (L.)Mert.
I
+
.
1
.
1
+
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.
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Biscutella raphanifolia Poiret
I
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+
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+
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Genista tricuspidata Desf.
I
2
2
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+
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1
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Holcus lanatus L.
I
+
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+
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Lamium purpureum L.
I
+
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+
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+
+
+
.
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Lens lenticula (Schreb.)Alef.
I
1
.
.
+
.
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.
1
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Linaria heterophylla Desf.
I
+
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+
+
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+
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Magydaris pastinacea (Lamk.)Paol.
I
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+
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.
+
+
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.
+
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Pteridium Aquilinum (L.)Kuhn.
I
.
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.
+
.
.
+
.
.
.
.
+
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.
.
.
.
+
Ranunculus macrophyllus Desf.
I
.
1
.
.
.
1
.
.
+
.
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
Espèces s p o r a d i q u e s (relevés n° terrain): Seseli v a r i u m +(33); C a r u m m o n t a n u m +(33); Cephalanthera longifolia +(26); D o r o n i c u m atlanticum
+(124); G e u m u r b a n u m +(79); Nepetata algeriensis +(27); Prunella vulgaris +(123); Melica uniflora 1(52); A d e n o c a r p u s c o m p l i c a t u s +(80);
Arabis turrita +(124); Carex silvatica 1(60); Solidago virgaurea +(124); A s p l e n i u m A d i a n t u m - n i g r u m +(27,123); C y n o s u r u s polybracteatus
+(30,124); H y p e r i c u m h u m i f u s u m +(46); Fumaria capreolata 1(46); Poa bulbosa +(33,80); Poa trivialis +,1(26,27); R a n u n c u l u s millefoliatus
+(26,27); Stellaria m e d i a +(46,152); T e u c r i u m c h a m a e d r y s +(27,80); Torilis arvensis 1,+(46,123); Trifolium s q u a r r o s u m 2,1(26,27); Viola s p
+,1(33,46); Brisa m a x i m a 2(46); Aira cupaniana 1(54); Elaeoselinum t h a p s o i d e s +(80); Hyoseris radiata +(80); M e n t h a p u l e g i u m +(51);
O e n a n t h e globulosa +(33); Orobanche crenata +(62); P h l e u m p r a t e n s e +(80); R u m e x t h y r s o i d e s +(80); Saxifraga globulifera 1(52); Taraxacum
laevigatum +(27); Thlaspi perfoliatum +(59); Thymus numidicus 1(29); Vicia gracilis +(73).
Origine des données (relevés n° terrain):
26-Djebel Ezzen; 27-Tala Guizane a u S W d e l’émetteur; 29-SE d e l’émetteur; 30-Tala Guizane; 3 1 - A g o u l m i m e Ouroufal; 6 9 - A z r o u El Mesbah; 7 3 Maison forestière d’ A g o u l m i m e Ouroufal; 71-Entre Tala Guizane e t A g u e n i Zora; 52-Ighil Ouchekkane; 62-Tizi Tiouririne, p r è s d e la b o r n e 11;
33-PC d e la wilaya III; 60-Entre Ighzer n’Tikitane e t b o r n e 11; 7 0 - A z r o u El Mesbah; 80-Djebel Ezzen; 46-Tizi Nadaz; 5 1 - A g o u l m i m e B o u g u e n i
Gueguène; 152-En c o n t r e b a s d ’Azrou n’Taghat; 59-Crête, à l’est d’Ighzer n’Tikitane; 123-124- e n t r e A g o u l m i m e A b e r k a n e e t A g . B o u g u e n i
Gueguène; 67-Entre Tiouririne et Maison forestière d’Ag. Ouroufal
Pour notre part, à l’issue d’un échantillonnage plus large,
tous les éléments de l’ensemble spécifique de cette
communauté (Rubo incanescentis-Quercetum
canariensis cytisetosum triflori Quézel 1956 em. Aimé
et al. 1986) sont réunis dans nos listes floristiques.
Toutefois, il faut signaler, à ce niveau, la rareté et le
faible développement de Phlomis bovei qui, dans la zone
d’étude, est plutôt inféodé aux peuplements de chêne
afarès. Ailleurs, cet endémique maghrébin (Greuter et
al., 1984-89) trouve son optimum de développement
surtout dans les chênaies vertes du mésoméditerranéen
humide (et perhumide) (Meddour, 1994; Dahmani,
1997). De ce fait, ce taxon ne saurait être maintenu parmi
les caractéristiques de cette zénaie. Nous pensons
pouvoir retenir Scilla aristidis. Cette endémique algérotunisienne, est une compagne de haute fréquence dans
les zénaies numidiennes, particulièrement celles relevant
des Quercetea pubescentis.
VARIATIONS DE L’ASSOCIATION. Dans le massif d’Ath
Ghobri-Akfadou, cette association apparaît
généralement entre 1300-1600 m d’altitude. Mais, c’est
surtout à la faveur de l’action anthropozoïque que des
unités inférieures peuvent se distinguer par des
différences floristiques manifestes. Ainsi, il est possible
de reconnaître deux sous-associations au sein du Rubo
incanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em.
Aimé, Bonin, Chaâbane, Loisel et Saoudi 1986.
Sous-association ACERETOSUM OBTUSATI subass.
nov. (Tab.1)
Cet aspect s’observe dans toute l’aire de l’association
mais surtout sur les versants frais d’exposition N et NW.
Ici, elle peut même s’observer à des altitudes bien plus
basses sous formes de coulées en têtes des ravins et des
talwegs. Ses espèces différentielles sont des mésophiles
dont les plus répandues: Acer obtusatum, Sorbus
torminalis, Hedera helix, Scilla hispanica var.
algeriensis, Dryopteris aculeata, Primula vulgaris var.
atlantica, Festuca drymeja var. grandis, Melica uniflora
et Campanula trachelium var. mauritanicum.
Avec cette richesse en éléments significatifs des
Quercetea pubescentis s.l., l’aceretosum obtusati
représente indéniablement l’aspect climacique ou le
mieux conservé (proclimacique) de cette zénaie
supraméditerranéenne.
Par ailleurs, certains individus d’association très
exigüs voire ponctuels (R130, R153) révèlent que leur
intégration dans l’aceretosum obtusati est difficile. En
effet, ils abritent encore de nombreuses différentielles
de la sous-association ilicetosum aquifoli du Rubo
84
incanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em.
comme Euphorbia amygdaloides, Sanicula europaea,
Primula vulgaris, Veronica montana, Hypericum
androsaemum, Ilex aquifolium et Alnus glutinosa, à
laquelle ils sont affiliés.
Cependant, à l’exception du rarissime Agropyrum
marginatum subsp. kabylicum, toutes les différentielles
de cette sous-association sont représentées dans la
ripisylve à Alnus glutinosa (Scrophulario tenuipedisAlnetum glutinosae Meddour & Laribi 1999); certaines
y étant même à leur optimum de développement. Ces
faits peuvent donner lieu à penser que, si ce n’était la
présence de Quercus canariensis physionomiquement
dominant, l’intégration de l’ilicetosum aquifolii au
Scrophulario tenuipedis-Alnetum est envisageable.
Ainsi, l’ilicetosum aquifolii, en tant que groupement
azonal, établirait la transition avec le Rubo
incanescentis-Quercetum canariensis par l’intermédiaire de l’aceretosum obtusati, manifestement
climatique.
Sous-association CYTISETOSUM TRIFLORI Quézel
1956 em. Aimé et al. 1986 (Tab.2).
Par rapport à l’aceretosum obtusati, l’individualité
du cytisetosum triflori est d’abord d’ordre
physionomique et dynamique en relation avec l’âge des
peuplements qui le constituent. Ceux-ci se présentent sous
forme de jeunes futaies et de perchis dont la hauteur
moyenne se situe entre 10 et 16 m. Ils sont issus de coupes
à blanc qui remonteraient aux années 40, période à laquelle
des exploitations intenses ont affecté l’ensemble de la forêt
d’Akfadou (Boudy, 1955).
De plus, c’est à ce niveau de l’association que l’action
du pâturage est la plusmarquée. La strate arborescente
n’assure pas souvent une couverture continue. Des rejets
de chêne zéen, en proportions importantes, restent
buissonnants et rabougris par les passages répétés des
troupeaux. Ils constituent l’essentiel de la strate arbustive
avec Rubus incanescens et Cytisus triflorus.
Floristiquement, de nombreuses indicatrices des
Quercetea pubescentis et des Querco-Cedretalia
atlanticae sont mal représentées telles que Cerasus avium,
Dryopteris aculeata, Hypericum montanum, Acer
obtusatum, Lapsana communis, Melica uniflora, Festuca
drymeja, etc... D’autres font totalement défaut comme
Sorbus torminalis, Campanula trachelium, Cynosurus
balansae, Geum urbanum, Primula vulgaris et Scilla
hispanica.
Les caractéristiques du Paeonio atlanticae-Cedrion
atlanticae semblent mieux représentées que dans
l’aceretosum obtusati. Certaines espèces présentent leur
optimum de développement telles que Vicia ochroleuca,
Potentilla micrantha et Myosotis alpestris. Senecio
perralderianus y est même exclusif.
Ce fait n’est pas sans relation avec la régénération
récente des peuplements et leur perturbation par l’action
anthropique (coupes en délits et pâturage) comme en
témoigne la dominance des compagnes par les
nitratophiles.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. Développée sur des sols frais,
profonds et filtrants, la zénaie supraméditerranéenne
occupe tous les flancs de versants entre 1300 et 1640 m
d’altitude. On peut l’observer, cependant, sur ces sols à
des altitudes bien plus basses, à la faveur de l’encaissement
de certaines stations où sont réunies des conditions
d’humidité et de faibles températures.
Ainsi circonscrite, cette zénaie constitue l’essentiel de
la forêt d’Akfadou. Elle est par contre très rare aux Ath
Ghobri, où elle n’est représentée que par de modestes
peuplements sur les crêtes nord de Djebel Affroun et
probablement sur celles d’Ighil R’hara.
Sur le plan altitudinal, elle succède à la zénaie
mésoméditerranéenne. Cependant, ces deux zénaies sont
souvent intercalées par la forêt à chêne afarès qui se
développe partout où le substrat est argileux,
indépendamment de l’exposition (Laribi, 2000).
AFFINITÉS. Quant à ses affinités floristiques, la zénaie
supraméditerranéenne (ou Rubo incanescentis-Quercetum
canariensis Quézel 1956 em.) est à rapprocher de
l’Epimedio perralderiani-Quercetum canariensis Quézel
1956, de valeurs altitudinale et bioclimatique comparables.
En effet, sa considération comme « un simple stade de
dégradation» (Quézel, 1956) ne peut plus se justifier
compte tenu d’une meilleure connaissance de sa valeur
floristique dans le cadre de cette étude. Avec «l’apparition»
de Sorbus torminalis, Melica uniflora, Veronica
serpyllifolia, Hypericum montanum, Luzula nodulosa,
Scrophularia laevigata, Lapsana communis, Cynoglossum
dioscoridis, Daphne laureola, Cynosurus balansae,
Scutellaria columnae, Evonymus latifolius et Lamium
longiflorum, pour ne citer que les plus significatives sur
le plan écologique et synfloristique, une partie importante
de son cortège floristique figure dans l’EpimedioQuercetum. Toutefois, le Rubo incanescentis-Quercetum
s’en écarte par une liste folristique composée de
Scrophularia laevigata, Scutellaria columnae, Lapsana
communis, Cynoglossum dioscoridis et Cynosurus
balansae, alors qu’il ne possédait en propre que Rubus
incanescens, dans sa première diagnose (Quézel, 1956).
Ainsi, il semble plus logique de considérer le Rubo
incanescentis-Quercetum de Grande Kabylie, enrichi de
l’aceretosum obtusati, comme l’homologue ou le pendant
85
de l’Epimedio perralderiani-Quercetum même si ce
dernier reste, de tous les groupements alticoles de zéen,
le plus riche en caractéristiques. Ces dernières, sont, pour
la plupart, des irradiations médio-européennes et comptent
parmi les raretés de la flore algérienne.
Par rapport aux sous-associations de l’EpimedioQuercetum perralderiani, le Rubo incanescentisQuercetum paraît s’apparenter plus à la sous-association
à Sorbus torminalis avec laquelle il partage quelques unes
de ses différentielles: Sorbus torminalis, Evonymus
latifolius et Cephalanthera longifolia, même si ces taxons
y sont très rares.
Par ailleurs, le Rubo incanescentis-Quercetum, par le
biais de l’aceretosum obtusati, présente des affinités avec
l’érablière décrite du djebel Mouzaïa dans l’Atlas de Blida
(Scrophulario laevigatae-Aceretum obtusati Wojterski
1988) dont la localisation stationnelle est tout à fait
comparable. Développée au dessus de 1300 m, en
ambiance perhumide fraîche, cette érablière a été intégrée
dans les Querco-Cedretalia et le Paeonio atlanticaeCedrion atlanticae (Meddour, 1994, 2002).
Floristiquement, les deux syntaxons se rapprochent par
le Ruscetosum aculeati Wojterski 1988. D’autres
prospections dans l’Akfadou pourraient même aboutir à
l’individualisation du Scrophulario laevigatae-Aceretum
obtusati; certaines de ses caractéristiques, outre Acer
obtusatum et Scrophularia laevigata, y étant déjà bien
représentées: Ruscus aculeatus, Dryopteris aculeata,
Primula vulgaris, Alliaria officinalis et Ranunculus
spicatus.
Enfin, les affinités que présente l’aceretosum obtusati
avec le sorbetosum torminalis de l’Epimedio
perralderiani-Quercetum canariensis Quézel 1956 et le
Scrophulario-Aceretum Wojterski 1988, laissent supposer
que l’érable napolitain (Acer obtusatum) peut
individualiser des groupements climaciques topogènes
assurant la transition entre la zénaie et la cédraie. A ce
propos, il convient de signaler que si le cèdre relaye le
zéen dans les Babors et existe à l’état sporadique sur le
Mouzaïa (Wojterski, 1988), l’Akfadou en est totalement
dépourvu. Sa disparition remonterait à 8000 ans
(Salamani, 1990-1991).
La zénaie mésoméditerranéenne
CHRYSANTHEMO FONTANESII-QUERCETUM
CANARIENSIS ass.nov. (Tab.3)
PHYSIONOMIE ET STRUCTURE. Cette zénaie est comme la
zénaie supraméditerranéenne, constituée de
peuplements purs bien que le chêne afarès peut
participer, çà et là, à la strate arborée où il reste nettement
dominé.
Physionomiquement, elle est semblable à la zénaie
supraméditerranéenne avec cependant une dominance
de futaies sur souches qui témoignent d’une régénération
plus ancienne. Partout dans ces futaies, se rencontrent
par taches, des gaulis, des perchis et des taillis sous
futaie.
La strate arbustive est surtout occupée par Cytisus
triflorus et Erica arborea dont la dominance, de l’une
ou de l’autre, est fonction de l’ouverture des
peuplements et de l’exposition. Ainsi, Cytisus triflorus
est plus abondant sur les versants frais des ubacs et le
long des talwegs où il est accompagné de Rubus
incanescens, Tamus communis et Crataegus monogyna.
Ailleurs, Erica arborea accompagnée des thermophiles
Genista tricuspidata et Rubus ulmifolius occupe les
vides ensoleillés.
La strate herbacée est toujours bien développée. Les
espèces suivantes sont omniprésentes: Satureja vulgaris,
Galium rotundifolium, Chrysanthemum fontaneseii,
Carex distachya, Brachypodium sylvaticum, Melica
minuta, Moehringia trinervia, Asphodelus microcarpus,
Specularia falcata, Linaria reflexa, Dactylis glomerata,
Teucrium kabylicum, Festuca atlantica, Eryngium
tricuspidatum, etc…
SYNFLORISTIQUE ET POSITION SYNSYSTÉMATIQUE. Sur le plan
phytosociologique, les caractéristiques des Quercetea
(Quercetalia) ilicis sont bien représentées pour
permettre de leur rattacher aisément cette zénaie. Au
titre de caractéristiques de l’ordre des Quercetalia ilicis,
Galium rotundifolium, Carex distachya et Moehringia
trinervia comptent parmi les plus répandues.
Quant aux Quercetea ilicis, cette classe est représentée
par Chrysanthemum fontanesii, Erica arborea, Arbutus
unedo, Cyclamen africanum, Geranium purpureum,
Asparagus acutifolius, Eryngium tricuspidatum et
Festuca coerulescens.
Toutefois, mention doit être faite de l’importante
imprégnation de ces peuplements par des espèces des
Quercetea pubescentis s.l. traduisant ainsi leur
contiguïté à la zénaie alticole (Rubo incanescentisQuercetum canariensis) avec laquelle ils sont en
intrication entre 1100 et 1300 m d’altitude. Ce fait est,
sans doute, à attribuer à de meilleures conditions
hydriques et édaphiques engendrées par une couverture
maximale de chênezéen, desquelles peuvent
s’accommoder les moins exigeantes de ces espèces telles
que: Brachypodium sylvaticum, Satureja vulgaris, Carex
silvatica, Potentilla micrantha et Rubus incanescens.
Un enrichissement analogue en éléments des
14
35
108
NE
1
16
16
35
105
NE
2
156
14
60
112
S
3
143
16
35
105
NW
5
94
Caractéristiques et diff. de l'association et de l'alliance
Quercion suberis
Quercus canariensis Willd..
V
4
4
4
5
Cytisus triflorus L'Herit.
V
3
2
2
3
Chrysanthemum fontanesii (B.et R.)Q.et S.
IV +
2
1
2
Teucrium kabylicum Batt.
III
.
1
.
1
Pulicaria odora (L.)Rchb.
II
+
.
.
+
Melica minuta L.
II
+
.
.
1
Différentielles de sous associations
Quercus suber L.
II
.
.
.
.
Arbutus unedo L.
I
.
.
.
.
Rubus ulmifolius Schott.
I
.
.
.
.
Rubus incanescens (DC.)Bert.
II
1
+
1
.
Vicia ochrleuca Spreng.
II
.
.
+
+
Arabis turrita L.
I
.
.
.
.
Anthericum liliago L.
I
.
.
+
+
Caractéristiques des Quercetalia ilicis
Galium rotundifolium L.
IV +
+
.
+
Carex distachya Desf.
III 1
.
1
.
Erica arborea L.
III 1
.
1
+
Cyclamen africanum B.et R.
II
1
.
.
+
Geranium purpureum Vill.
II
.
.
.
.
Moerhingia trinervia Clairv.
II
.
.
.
.
Asplenium Adiantum-nigrum L.
I
.
.
+
.
Ruscus aculeatus L.
I
.
.
.
.
Asparagus acutifolius L.
I
.
.
.
.
Eryngium tricuspidatum L.
I
+
.
.
.
Festuca caerulescens Desf.
I
.
2
.
.
Festuca paniculata (L.)Sch.et Thell.
I
.
.
.
.
Crataegus monogyna (Jacq.)R.et Camus
I
.
.
.
.
Caractéristiques des Quercetea pubescentis
Luzula forsteri (Sm.)DC.
I
.
.
.
.
Galium tunetanum Poiret
II
.
.
.
+
Brachypodium sylvaticum (Huds.)P.B.
III +
+
+
+
Satureja vulgaris (L.)Fritsch.
III +
.
+
+
Quercus afares Pomel
II
.
.
1
1
Carex silvatica Huds.
II
.
.
.
.
Senecio nebrodensis L.
I
.
+
.
.
Silene italica L.
I
.
.
.
+
Potentilla micrantha Ramond
II
+
.
.
+
Cerasus avium L.
I
.
.
.
.
Ficaria verna Huds.
I
.
.
.
+
Silene choulettii Coss.
I
.
.
.
.
Tamus communis L.
I
.
.
.
+
Transgressives des Cisto lavanduletea
Hauteur (m)
Pente (%)
Altitude (m) X 100
Exposition
Releves
Relevés (terrain)
4
3
2
.
1
1
.
.
.
1
1
+
.
+
1
1
1
+
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
+
.
.
.
.
2
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
.
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
14
35
118
NW
7
18
4
3
2
+
+
.
12
35
110
W
6
114
Tab. 3 - Chrysanthemo fontanesii-Quercetum canariensis ass. nov.
.
+
.
+
.
+
.
+
.
.
.
.
.
+
+
.
+
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
+
+
.
5
2
1
+
+
.
12
25
124
N
8
134
.
.
.
+
1
.
.
.
.
.
.
+
.
1
.
.
.
1
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4
3
2
+
.
.
+
+
.
.
2
.
+
.
.
+
+
.
.
+
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4
3
2
+
.
+
.
.
.
.
.
+
.
.
.
.
.
.
.
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35 15 45
125 109 110
E
SE
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9
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109 116 4 8
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25 45
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8 4 145
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60
105
NE
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5
3
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22
15
98
S
20
8
quercetosum canariensis
16 16 16
25 35 35
7 5 110 118
W NW NE
13 14 15
9 3 131 132
.
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12
25
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S
23
40
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16 12 10 10 10
35 35 15 70 45
8 0 110 105 128 112
N SW NW SE
E
25 26 27 28 29
8 3 112 149 107 150
quercetosum suberis
16
35
90
SW
24
81
86
2
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III
III
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1
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3
2
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+
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1
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Origine des données (relevés n° terrain):
6-Ighzer Bougueni Oufarèz ; 156-Entre T i z i O u s b o u e t A g h o u l e d ; 9 4 - T a g m a ; 114-Ighzer Ouzougaghène; 18-Ighzer n’Saïd Egmoussi; 134-Entre Ighil Afertas e t Taketâant; 109-Tala Ouzar
116-Tamadjart ; 48-Tamda El Asker ; 41-Ighzer Bouassa, à l’est de Djamâa sidi El Hadi; 93-Entre Ahmil et Azrou; 131,132-près de la Chataigneraie; 84-Tizi Oufella; 145,138-Azrou Ouguenou
8 - A m i - c h e m i n e n t r e Yakouren e t Tamadjart; 101-Aghouled; 100-Ighil Tighkine; 40-Ighzer O u z e k k a Tafounest; 81-Ahmil; 83-Entre T i z i Oufella e t Sidi Idir, p r è s d e Yakouren; 112-Ighzer Bouharik
majoun, près de Taourirt; 149-Ighzer Tadount Boudabès, près de Tasta Guididj; 107-Djebel Affroun; 150-Tizi Tefsiouine, près de la maison forestière du col d'Akfadou
Espèces sporadiques(relevés n° terrain): Agrostis reuterii +(150); Aira cupaniana +(143); Arabis auriculata +(148); Astrocarpus sesamoides +(150) ; Campanula d i c h o t o m a +(143,107); Carex flacca
1(40); Carlina involucrata +(107,150); Convolvulus cantabrica +(150); Crucianella angustifolia +(150) ; Cynosurus echinatus +(107) ; Cynosurus polybracteatus +(48 ,149); Daucus setifolius
+(134,101);Elaeselinum thapsoides +(107); Euphorbia cuneifolia +(40); Ferula lutea +(41); Galactites mutabilis +(142) ; Gastridium s c a b r u m +(107); G y m n o g r a m m a leptophylla +(100,81); Holcus
lanatus +(150); Hyoseris radiata +(107); Iris unguicularis 1,+(48,34); Magydaris pastinacea +(142,34); Parentucellia viscosa +(134) ; Ranunculus macrophyllus +(132) ; Reutera lutea +(100);
R o m u l e a b u l b o c o d i u m +(88) ; R u m e x acetosella +(150) ; Sanguisorba m i n o r +(107) ; Saxifraga globulifera +(114); Scilla peruviana +(149) ; S e d u m c o e r u l e u m +,1(114,107) ; Taraxacum laevigatum
+(134);Thapsia garganica +(85,84); Thapsia villosa +(114,116); Thesium humifusum +(107) ; Tolpis barbata +(150); Valerianella carinata +(107) ; Viola Dehnhardttii ( +V. odorata) +(149).
Ampelodesma mauritanicum (Poiret)Dur.et Sch.
Genista tricuspidata Desf.
Thymus numidicus Poiret
Briza maxima L.
Andryala integrifolia L.
Myosotis collina Hoffm.
Calycotome spinosa (L.)Lamk.
Espèces caractéristiques des Stellarietea mediae
Linaria reflexa Desf.
Specularia falcata A.D.C.
Cardamine hirsuta L.
Cerastium glomeratum Thuill.
Fumaria capreolata L.
Euphorbia medicaginea Boiss.
Veronica arvensis L.
Galium aparine L.
Espèces compagnes
Asphodelus microcarpus Salzm.et Viv.
Cynosurus elegans Desf.
Festuca atlantica Duv.Jouve
Dactylis glomerata L.
Aira Tenorii Guss.
Bellis silvestris L.
Lamium purpureum L.
Centaurea africana Lamk.
Centaurea sphaerocephala L.
Carthamus multifidus Desf.
Biscutella raphanifolia Poiret
Cynosurus Peltieri M.
Anthoxanthum odoratum L.
Arabis hirsuta (L.)Scop.
Arabis pubescens (Desf.)Poiret
Ferula communis L.
Hypericum humifusum L.
Simethis planifolia (Vard.)G.G.
Scabiosa atropurpurea L.
Urginea maritima (L.)Baker
Ornithogalum umbellatum L.
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87
88
Quercetea pubescentis est rapporté à propos de zénaies
développées dans des conditions comparables (Debazac,
1959; Benabid, 1984; Aimé et al., 1986). De même,
plusieurs auteurs (cf. Khelifi, 1987) ont indiqué que
partout où le chêne zéen apparaît dans les suberaies,
s’individualisent des sous-associations infiltrées de
transgressives des Quercetea pubescentis s.l.
Si l’affiliation de cette zénaie aux Quercetea
(Quercetalia) ilicis ne peut prêter à contestation, se pose
alors le problème de la dénomination de l’association
qu’elle individualise et de son intégration dans une
alliance donnée par rapport à d’autres associations
décrites dans des conditions comparables.
Parmi ces associations, le Cytiso triflori-Quercetum
canariensis Benabid 1984 se développe sur les chaînes
gréseuses du Rif occidental (Maroc) entre 1000 et 1400
m d’altitude en ambiance perhumide à variantes
tempérée et fraîche. Elle se caractérise à la fois par sa
mésophilie et sa relative héliophilie (Benabid, 1984) ce
qui n’est pas sans rappeler, de ce point de vue, notre
groupement.
La composition des deux listes floristiques laisse
apparaître une plus grande richesse en éléments des
Querco-Cedretalia atlanticae et des Quercetea
pubescentis au niveau du syntaxon marocain. Sur ce
plan, les deux groupements n’ont en commun que peu
d’espèces à large répartition (Quercetea pubescentis s.l.)
comme Luzula forsteri, Satureja vulgaris, Potentilla
micrantha et Tamus communis.
A ce titre, notre groupement se singularise par Vicia
ochroleuca subp. atlantica, Quercus afares, Carex
silvatica var. algeriensis, Arabis turrita et Rubus
incanescens. Notons qu’aucune de ces espèces n’est
connue du Maroc (Quézel, 1956). Cependant, ces taxons
ne peuvent caractériser localement notre groupement
car ils ne sont abondants qu’à sa limite supérieure
traduisant ainsi des conditions écologiques moyennes
qui favorisent l’intrication des trois groupements
individualisés dans notre zone d’étude.
Quant à l’alliance, le syntaxon marocain est rattaché
au Balanseo glaberrimae-Quercion rotundifoliae
Barbéro, Quézel & Rivas-Martinez 1981 dont aucune
caractéristique ne figure dans notre tableau
d’association. Par contre, toutes les caratéristiques du
Quercion suberis Loisel 1971, admises en Afrique du
Nord (Quercus suber, Cytisus triflorus, Melica minuta,
Pulicaria odora et Teucrium atratum) sont présentes et
comptent parmi les plus fréquentes, pour nous permettre
d’y ranger cette zénaie mésoméditer-ranéenne.
Pour caractériser ce syntaxon, nous proposons de
retenir les caractéristiques d’alliance auxquelles nous
adjoignons Chrysanthemum fontanesii. Cette
endémique nord-africaine est commune du Tell algéroconstantinois (Quézel & Santa, 1962-63), dans les
suberaies et zénaies numidiennes; particulièrement
celles relevant du mésoméditerranéen. Elle est rangée
par Quézel (1956) parmi les caractéristiques des CistoLavanduletea au même titre que Cytisus triflorus et
Pulicaria odora dont est reconnu, aujourd’hui, le statut
de caractéristiques du Quercion suberis.
Parmi ces taxons, Cytisus triflorus physionomiquement dominant, est tenu pour caractéristique des
suberaies depuis la description du Cytiso trifloriQuercetum suberis Br.-Bl.1953. Cependant, sa valeur
indicatrice des chênaies vertes les mieux conservées de
l’Atlas Blidéen a été soulignée successivement par
Zéraia (1981); Wojterski (1988); Meddour (1994) et
Dahmani (1997).
Au Maroc, Cytisus triflorus a été associé à Quercus
pyrenaica et Q. canariensis pour caractériser et nommer
respectivement le Cytiso triflori-Quercetum pyrenaicae
Barbéro, Benabid, Quézel et Rivas-Martinez 1981 et le
Cytiso triflori-Quercetum canariensis Benabid 1984
dont les analogies avec notre groupement ne peuvent
être occultées. C’est donc par rapport à ce dernier
syntaxon que notre hésitation est grande quant à
l’utilisation de ce binôme pour nommer notre
association. Mais, afin d’éviter la dénomination Cytiso
triflori-Quercetum canariensis ass. nov. non Benabid
1984 qui peut induire des confusions, nous avons opté
pour celle de Chrysanthemo fontanesii-Quercetum
canariensis ass. nov.
VARIATION DE L’ASSOCIATION. Du tableau d’association
Chrysanthemo fontanesii-Quercetum canariensis se
dégage une certaine homogénéité. Ce fait traduit une
forte pression anthropique qui a pour corollaire
l’imprégnation du cortège floristique par de nombreuses
héliophiles et nitratophiles réduisant ainsi le rôle des
caractéristiques des unités supérieures (Barbéro et al.,
1975).
Parmi les espèces habituellement associées à la
dégradation des milieux forestiers méditerranéens,
certaines sont physionomiquement significatives telles
que: Erica arborea, Asphodelus microcarpus, Linaria
reflexa, Specularia falcata, Cerastium glomeratum,
Cynosurus elegans, Cardamine hirsuta, Lamium
purpureum, Myosotis collina, Aira tenorii, etc...
Toutefois, il est possible de reconnaître deux aspects
physionomiquement distincts correspondant à deux
sous-associations. Au fait, cette différence
physionomique est due à l’infiltration par des lambeaux
de “suberaie” qui jalonnent la limite inférieure de la
89
zénaie mésoméditerranéenne sur toute son aire,
indépendamment de l’exposition.
QUERCETOSUM CANARIENSIS subass.nov.
Ce syntaxon représente l’aspect le plus répandu de la
zénaie mésoméditerranéenne. Il admet comme
différentielles les espèces suivantes: Rubus incanescens,
Vicia ochroleuca, Arabis turrita et Anthericum liliago.
Parmi ces taxons, Arabis turrita est inféodée aux plus
humides des stations. Cette méditerranéo-montagnarde
(Quézel, 1956) est curieusement très rare dans les autres
groupements avoisinants pourtant plus mésophiles et
relevant du Rubo incanescentis-Quercetum canariensis
Quézel 1956 em.
Le caractère mésophile de cette sous-association est
révélé par un cortège encore important d’espèces
associées aux zénaies alticoles. Ce cortège s’amenuise
au contact de la “suberaie” (Quercetosum suberis) où,
suite à des incendies récurrents, s’individualise un faciès
à Ampelodesma mauritanicum (R16, R156 et R143).
QUERCETOSUM SUBERIS subass.nov.
Cette sous-association ne s’individualise que par les
trois espèces thermophiles: Quercus suber, Arbutus
unedo et Rubus ulmifolius. A son niveau, le cortège
floristique s’appauvrit nettement en indicatrices des
Quercetea pubescentis s.l. dont seules Brachypodium
sylvaticum, Satureja vulgaris, Carex silvatica et Prunus
avium sont encore fréquentes.
De par sa proximité des voies d’accès et des
agglomérations rurales, cette formation constitue le
milieu le plus exploité (coupes en délits, surpâturage et
incendies). A l’ouverture des strates arborées et
arbustive, succède alors la dégradation du sol sur lequel
apparaît une variante dominée par les CistoLavanduletea: Ampelodesma mauritanicum, Genista
tricuspidata, Thymus numidicus, Briza maxima,
Calycotome spinosa, Cistus salvifolius auxquelles il
convient d’ajouter Aira tenorii.
Malgré son étendue, cette sous-association a été sous
échantillonnée comparativement au quercetosum
canariensis pour nous permettre de juger de
l’équivalence des cortèges floristiques respectifs. En
effet, partout dans la zone d’étude, cette “suberaie”
présente un cortège floristique tronqué probablement
consécutif à l’impact anthropique. Cependant, les liens
floristiques de ses aspects les plus conservés avec la
zénaie sont évidents. A titre d’exemple, le relevé 40 est,
par sa liste spécifique, difficilement dissociable du
quercetosum canariensis. On notera qu’il est parmi les
plus pauvres en éléments des Quercetea (Quercetalia)
ilicis de l’association.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. Du point de vue édaphique,
le Chrysanthemo fontanesii-Quercetum canariensis ass.
nov. prospère sur les mêmes sols que l’association
précédente (Rubo incanescentis-Quercetum canariensis
Quézel 1956 em.).
Bioclimatiquement, elle paraît s’accorder avec une
ambiance humide, localement perhumide, à variante
tempérée (Laribi, 2000). A l’échelle du massif d’Ath
Ghobri-Akfadou, cette zénaie s’étend entre 800 et 1300
m. Elle est relayée en altitude par la zénaie
supraméditerranéenne avec laquelle elle est intriquée
en de nombreuses stations entre 1100 et 1300 m en
versant nord. Remarquons que cette tranche altitudinale
est souvent occupée par l’afarésaie sur des terrains
argileux. Quant à sa limite inférieure, celle ci est
matérialisée par la sous-association Quercetosum
suberis qui assure la transition avec la suberaie du Cytiso
triflori-Quercetum suberis Br.-Bl. 1953 que nous
n’avons pas échantillonnée; son analyse ayant déjà été
réalisée par Zéraïa (1981).
AFFINITÉS. Sur le plan floristique, en plus de son affinité,
déjà évoquée, avec le Cytiso triflori-Quercetum
canariensis Benabid 1984, celle-ci est encore plus
évidente avec la zénaie kroumirienne (Moehringio
pentandrae-Quercetum canariensis Aimé et al.1986)
dont les caractéristiques et les compagnes traduisent une
forte pression anthropique et surtout une fréquentation
très marquée du troupeau. Ces espèces sont présentes
dans notre groupement et la plupart avec des
développements comparables. Cette affinité s’étend aux
caractéristiques des unités supérieures notamment
l’alliance. En effet, toutes les caractéristiques de
l’alliance Quercion suberis à laquelle nous avons
rapporté notre association sont représentées dans le
Moehringio pentandrae-Quercetum canariensis Aimé
et al. 1986. Cependant, ce dernier groupement a été
rangé dans le Scutellarion columnae Aimé et al. 1986
relevant des Quercetea pubescentis.
Conclusion
L’analyse des peuplements de chêne zéen d’Ath
Ghobri-Akfadou a permis une meilleure connaissance
de leurs valeurs floristique, altitudinale et chorologique.
Classiquement intégrés au seul syntaxon Rubo
incanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em.,
ces importants peuplements qui s’étendent entre 700 et
1646 m sur les grès numidiens, apprtiennent désormais
à deux associations qui se relayent suivant un gradient
90
altitudinal et relèvent des deux classes Quercetea
pubescentis et Quercetea ilicis.
La zénaie alticole (Rubo incanescentis-Quercetum
canariensis Quézel 1956 em.) se développe entre 1300
et 1646 m et définit un étage supraméditerranéen. Outre
les deux sous-associations à Cytisus triflorus, la plus
répandue, et à Ilex aquifolium, ripicole et localisée,
reconnues, une nouvelle sous-association à Acer
obtusatum représentant l’aspect le mieux conservé de
cette zénaie a été décrite. Les deux sous-associations
zonales, de même aire de répartition, témoignent des
potentialités optimales de ces milieux et, parallèlement,
de l’effet «banalisateur» de l’action anthropozoïque dont
la correction, par des mesures de protection, permettrait
une remontée biologique. En effet, le Rubo
incanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em.,
enrichi d’un aceretosum obtusati, dans le cadre de cette
étude, devient affine de l’Epimedio perralderianiQuercetum canariens Quézel 1956 dont il serait plutôt
homologue que «simple stade de dégradation».
La zénaie des basse et moyenne altitudes
(Chrysanthemo fontanesi-Quercetum canariensis
ass.nov.) s’étend entre 700 et 1300 m. Son cortège
floristique, dominé par les éléments des Quercetea ilicis
dont l’ensemble des caractéristiques de l’alliance
Quercion suberis, suggère leur affiliation à ces unités
supérieures et la définition d’un étage
mésoméditerranéen.
Ces deux zénaies sont souvent intercalées par des
peuplements purs de chêne afarès, à déterminisme
lithologique et dont l’individualité a été signalée par
Lapie (1909) et Maire (1926). Toutefois, cette
individualité ne peut être attribuée au seul facteur
anthropique; leur répartition étant exclusivement liée
au substrat argileux. Leur analyse a permis leur
interprétation en association: Cynosuro peltieriQuercetum afaredis (Laribi, 2000) rangée dans les
mêmes unités supérieures et étage de végétation que le
Chrysanthemo fontanesi-Quercetum canariensis.
Par ailleurs, l’extension altitudinale des peuplements
de chêne zéen d’Ath Ghobri-Akfadou reproduit
schématiquement celle du Lysimachio cousinianaeQuercetum et l’Epimedio perralderiani-Quercetum de
Petite Kabylie. Ceci peut donner lieu à penser que
sur substrat siliceux du secteur numidien, le Quercion
suberis assurerait la transition, lorsque l’altitude le
permet, entre les communautés des Quercetea ilicis et
celles des Quercetea pubescentis.
Enfin, la richesse phytocoenotique et floristique
(Lapie, 1909; Quézel, 1956; Meddour & Laribi, 1999;
Laribi, 2000) incite à rappeler que le projet de gestion
d’au moins une partie de la forêt d’Akfadou en Parc
National date de 1921 et qu’il convient, aujourd’hui plus
que jamais, de relancer et de concrétiser.
Schéma synsystématique des communautés forestières caducifoliées conues du massif d’Ath Ghobri Akfadou
QUERCETEA PUBESCENTIS (Oberdorfer 1948) Doing Kraft 1955
QUERCO-CEDRETALIA ATLANTICAE Barbéro, Loisel et Quézel 1974
PAEONIO ATLANTICAE-CEDRION ATLANTICAE Barbéro, Quézel & Rivas-Martinez 1981
Rubo incanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em. Aimé, Bonin, Loisel & Saoudi, 1986
cytisetosum triflori Quézel 1956
ilicetosum aquifoli Quézel 1956
aceretosum obtusati subass.nova
QUERCETEA ILICIS Braun-Blanquet (1936) 1947
QUERCETALIA ILICIS Braun-Blanquet 1936 em. Rivas-Martinez 1975
QUERCION SUBERIS Loisel 1971
Chrysanthemo fontanesii-Quercetum canariensis ass.nov.
quercetosum canariensis subass.nova
quercetosum suberis subass.nova
Cynosuro peltierii-Quercetum afaredis Laribi, 2000
QUERCO FAGETEA SYLVATICAE Braun-Blanquet & Vlieger 1937
POPULETALIA ALBAE Braun-Blanquet 1935
OSMUNDO PLUMIERI- ALNION GLUTINOSAE Braun-Blanquet, P. da Silva & Roseira 1956 em. Dierschke &
Rivas-Martinez in Dierschke 1975
Scrophulario tenuipedis-Alnetum glutinosae Meddour &Laribi 1999
91
Références bibliographiques
Aimé S., Bonin G., Chabane A., Loisel R. & Saoudi H., 1986.
Contribution à l’étude phytosociologique des zénaies du
littoral algéro- tunisien. Ecol. Médit. 12 (3-4): 113- 131.
Barbéro M., Loisel R. & Quézel P., 1975. Problèmes posés
par l’interprétation phytosociologique des Quercetea ilicis
et Quercetea pubescentis. Coll. Internat. du CNRS,
Montpellier, n° 235, « La flore du bassin méditerranéen:
essai de systématique synthétique »: 481-497.
Benabid A., 1984. Etude phytoécologique et phytodynamique
des peuplements forestiers et préforestiers du Rif centrooccidental (Maroc).Trav. Inst. Sci., sér. Bot. 34: 1-64. Rabat.
Boudy P., 1955. Economie forestière Nord- Africaine. IV.
Description forestière de l’Algérie et de la Tunisie. Larose
éd. Paris, 438 p.
Dahmani M., 1997. Le chêne vert en Algérie: syntaxonomie,
phytoecologie et dynamique de peuplements. Thèse Doct.ès
Sci. U.STH.B., Alger, 384 p.
Debazac E.F., 1959. La végétation forestière de la Kroumirie.
Ann. E.N.R.E.F. 16 (2): 1-131.
Gélard J-P., 1979. Géologie du Nord-Est de la Grande Kabylie.
Thèse Doct. ès Sciences. Univ. de Dijon, France, 335p +
planches et 1 carte au 1/25.000 h.t.
Greuter W., Burdet H.M. & Long G. (éds), 1984-1989. MedChecklist. Inventaire critique des plantes vasculaires des
pays méditerranéens. Optima et Conserv.et jard. botan. de
la ville de Genève. Vol.1, 430 p; Vol.3, 542 p; Vol.4, 586 p.
Khelifi H., 1987. Contribution à l’étude phytoécologique et
phytosociologique des formations à chêne liège dans le NE
algérien, Thèse Magister, USTHB., 141p.
Lapie G., 1909. Etude phytogéographique de la Kabylie du
Djurdjura.Thèse Doct. ès Sc. Nat., Univ. Paris, De lagrave
éd., 156p. Paris.
Laribi M., 2000. Contribution à l’étude phytosociologique des
formations caducifoliées à Quercus canariensis Will. et Q.
afares Pom. du massif forestier d’Ath Ghobri-Akfadou
(Grande Kabylie). Mém. de Magister, U.M.M.T-O, 156p.
M’Hirit O., 1982. Etude écologique et forestière des cédraies
du Rif marocain. Ann. Rech. Forest. Maroc. 22: 1-502.
Maire R., 1926. Carte phytogéographique de l’Algérie et de
la Tunisie. Gouver. Génér. Alg., Serv. Cart., Alger, 78 p.
Meddour R., 1993. Analyse phytosociologique de la chênaie
caducifoliée mixte de Tala Kitane (Akfadou, Algérie). Ecol.
Médit. 19 (3-4): 1-9.
Meddour R., 1994. Contribution à l’étude phytosociologique
de la portion centro-orientale du parc national de Chréa.
Essai d’interprétation synthétique des étages et des séries
de végétation de l’Atlas blidéen. Thèse Magister. Inst. Nat.
Agr. Alger, 330p.+ ann.
Meddour R., 2002. Bioclimats, étages et séries de végétation
de l’Atlas blidéen (Algérie). Phytocoenologia (32):101-128
Meddour R. & Laribi M., 1999. La ripisylve à Alnus glutinosa
(L.) Gaeatn. De l’Akfadou (Grande Kabylie, Algérie. Doc.
Phytosoc.N.S. 19: 386-400.
Messaoudène M., 1989. Etude dendroécologique et
dendroclimatologique du chêne zéen et du chêne afarès dans
les massifs de Béni Ghobri et de l’Akfadou. Thèse Doct.
en Sci., Univ. Aix-Marseille III, 105p.
Quézel P., 1956. Contribution à l’étude des forêts à feuilles
caduques d’Algérie. Mém. Soc. Hist. Nat. Afr. N. 1: 1- 57.
Quézel P., 1976. Les forêts du pourtour méditerranéen in Forêts
et maquis médit.: Ecologie, conserv. et aménag.(note tech.
du M.A.B. n°2) Unesco: 9-33.
Quézel P. & Santa S., 1962-63. Nouvelle flore de l’Algérie et
des régions désertiques méridionales. C.N.R.S. éd., 2 vol.,
1170 p. Paris.
Salamani M., 1990. Contribution à l’étude de la végétation
actuelle et passée (Holocène) du massif de l’Akfadou (Grande
Kabylie).Thèse de Magister, U.S.T.H.B., Alger. 157 p.
Salamani M., 1991. Premières données écologiques sur
l’histoire holocène du massif de l’Akfadou (Grande Kabylie,
Algérie). Ecol. Médit. 17: 145-159.
Wojterski T., 1988. Guide de l’excursion internationale de
phytosociologie. Algérie du Nord. A.I.E.V.-I.N.A., 274 p.
Gottingen.
Zéraïa L., 1981. Essai d’interprétation comparative des données
écologiques, phénologiques et de production subero-ligneuse
dans les forêts de chêne liège de Provence et d’Algérie. Thèse
Doct. ès Sci., Aix-Marseille, 367 p. + ann.

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