Approche de la structure du peuplement ichtyologique de six bras

Approche de la structure du peuplement ichtyologique de six bras

Annls
Limnol.
26 (1) 1990 : 81-90
Approche de la structure du peuplement ichtyologique de six bras
morts de la Garonne
A. Belaudi
D . Bengen'
P . Limi
Mots clés : Garonne, bras morts, peuplement piscicole. Echantillonnage Ponctuel d'Abondance, facteurs abiotiques.
Ce travail visait une exploration des populations piscicoles installées dans six bras morts de la Garonne entre Toulouse
et la confluence de la Gimone. L'adaptation de la méthode d'Echantillonnage Ponctuel d'Abondance (E.P.A.) par pêche
électrique d'une part, et l'utilisation de filets monofilament de fond et de surface, d'autre part, ont permis d'établir
les indices écologiques et les associations d'espèces. Les profils de distribution des espèces ont été mis en relation a v e c
les caractéristiques de milieu relevées en parallèle. Les résultats font apparaître un peuplement piscicole diversifié et différent selon les bras morts et ce d'autant plus qu'il existe une communication importante à l'aval avec le fleuve. La
répartition spatiale des espèces principales présente deux groupements différents. Dans les bras morts, les zones profondes sur substrat de graviers favorisent les gardons, brèmes, ablettes, rotengles el black-bass. Les bordures à faible pente,
peu profondes et colonisées par la végétation aquatique accueillent les espèces benthophages et d'autres carnassiers (perches et perche-soleil).
Fish p o p u l a t i o n s o f six ancient arms o f the G a r o n n e river
Keywords : Garonne, ancient arms, fish populations, electro-fishing of spot samples, abiotic factors.
This study prospects the research on fish populations in the ancient arms of the Garonne river between Toulouse and
the confluence of the Gimone - six sites were surveyed. Investigating fish populations by electro-fishing of spot samples
and the use of gillnets, made its possible to establish the ecological indices and species associations. Species distribution
profiles had been associated with the descriptive environmental variables. The results reflect the diversity of fish populations and differences according to the considered side-arms of the Garonne river. Ancient arms which have an important
exchange in their downstream part with the river are the richest and most varied. Spatial distribution of the main species
presents two different groups. In the ancient arms of the Garonne river, the deep zones on a gravel substrate, are favourable for the roach, bream, bleak, rudd and black-bass. The shorelines are gently sloping shallow and colonised by aquatic vegetation which is an attractive habitat for bottom-feeders and other carnivores (perch and sunfish).
1. Introduction
T o u t e rivière exerce une action d'érosion qui élargit la plaine d'inondation. Dans ce lit, selon la pente,
se forment parfois des méandres qui progressent vers
l'aval et occupent successivement t o u t e la plaine
alluviale (Décamps & N a i m a n 1989). A u m o m e n t
de la rupture de l'espace entre deux méandres, il peut
I. Laboratoire d'Ichtyologie Appliquée, E.N.S. A. Toulouse.
145, Avenue de Muret, 31076 Toulouse Cédex, France.
subsister p e n d a n t plusieurs dizaines d'années des
« bras m o r t s » en c o m m u n i c a t i o n plus o u m o i n s
i m p o r t a n t e et fréquente avec le fleuve. A p a r t i r d e
l'instant de leur création, les bras morts s o n t soumis à un « vieillissement » caractérisé p a r la d i m i n u t i o n progressive de ses communications avec le
fleuve allant j u s q u ' à l'isolement total.
La G a r o n n e e n aval d e T o u l o u s e et j u s q u ' à la
confluence de la G i m o n e présente un Ut instable, aux
m é a n d r e s très mobiles, ce qui a facilité la c r é a t i o n
Article available at http://www.limnology-journal.org
or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1990010
A. B E L A U D , D. BENGEN, P, LIM
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de n o m b r e u x bras m o r t s dans u n e vallée qui s'élargit de 1 à 4 k m ( F o r t u n é 1988). Sur un t r o n ç o n de
43 k m , une trentaine de bras m o r t s sont encore en
c o n t a c t transitoire o u permanent avec le fleuve.
Cette p o r t i o n est peu aménagée, et a bénéficié d ' u n e
relative conservation des milieux riverains, favorisant l'équilibre des écosystèmes. La principale agression subie p a r ce t r o n ç o n de la G a r o n n e est l'abaissement du lit atteignant parfois 1,5 m è t r e , consécutif à l'extraction de matériaux dont le renouvellement p a r l ' a m o n t est interrompu par les barrages
(Beaudelin 1987). Cet abaissement rapide du lit a
accéléré l'évolution des bras m o r t s et limite habituellement à une dizaine ceux qui restent en eau toute
l'année.
La création de nouveaux bras m o r t s est inhibée
d ' u n e part p a r l'encaissement accéléré du lit (extractions d e graviers) et, d ' a u t r e part, p a r les conditions
de faibles débits et d'absence de crues qui m a r q u e n t
les dernières années.
A l o r s qu'il a été m o n t r é q u e les bras m o r t s du
H a u t - R h ô n e sont des milieux-refuge p o u r la flore
et la faune a q u a t i q u e s et des zones d e forte p r o d u c tivité qui justifient des mesures de protection (Juget
& Roux 1982), aucune étude n'avait encore été effectuée sur la G a r o n n e .
Le but de ce premier travail était de c o n n a î t r e les
p o p u l a t i o n s piscicoles qui s'instaurent dans des bras
m o r t s d ' â g e biologique et de typologie différents,
p o u r définir les g r a n d e s lignes du rôle de ces écosystèmes d a n s le maintien des peuplements piscicoles
de la G a r o n n e . Cette recherche a nécessité un choix
a p p r o p r i é des sites à étudier et la mise en oeuvre
d ' u n e m é t h o d o l o g i e d ' é c h a n t i l l o n n a g e a d a p t é e . Ce
travail revêt aussi un intérêt a p p h q u é dans la mesure
où il faudra définir des actions de protection et d'entretien d e ces milieux qui tendent à disparaître ou
j u g e r d e l ' o p p o r t u n i t é de rajeunir artificiellement
d ' a n c i e n s b r a s m o r t s comblés.
2 . Matériel et méthodes
2 . 1 . Bras m o r t s étudiés
Six b r a s m o r t s ont été étudiés après u n e prospect i o n c o m p l è t e de 43 k m de fleuve entre T o u l o u s e et
la c o n f l u e n c e de la G i m o n e .
Le choix s'est p o r t é sur les b r a s m o r t s restant en
eau t o u t e l ' a n n é e en condition d e précipitations
(2)
moyennes et, qui présentent des différences typologiques (dimensions, alimentation du bras mort par
l'amont, importance de la communication aval avec
le fleuve, recreusement artificiel). Les sites retenus
sont représentés dans la figure 1. Ils sont désignés
par le lieu-dit et l'agglomération la plus proche.
P o u r le premier secteur, situé en Haute-Garonne,
les trois sites d'étude sélectionnés sont :
— Ramier de Bigorre (Seilh), désigné par l'abréviation « RB »,
— Port-Vieux (St. Caprais) (« PV ») et
— Grenade-Fontaine (Grenade) (« G F »).
P o u r le second secteur, situé en Tarn-et-Garonne,
trois bras morts ont été retenus :
— Bourret-Philadelphie (Bourret) (« B P »),
— Bourret-Espinassie (Bourret) (« BE ») et
— Gaule-Escatalens
(Cordes-Tolosannes)
(« G E »).
Quelques caractéristiques principales de ces six
bras morts sont indiquées dans le Tableau I.
2 . 2 . Techniques d'échantillonnage
Deux campagnes d'échantillonnages ont été réalisées en périodes de basses eaux du 12 au 16 novembre 1987 et du 20 au 25 avril 1988. Les débits moyens
de la G a r o n n e étaient de 74 m V s à la première campagne et de 172 m V s à la seconde. Deux approches
complémentaires ont été retenues : la pêche électrique et la pêche aux filets.
Les pêches électriques ont été réalisées à l'aide
d'un générateur de courant continu « Electro Pullmann » sous 300 à 400 volts. Le courant délivré
varie entre 3 et 4 a m p è r e s , pour une eau de conductivité électrique de l'ordre de 250 ^ f S . c m ' . Ces
pêches ont été pratiquées dans chacun des six bras
morts selon le protocole de l'Echantillonnage Ponctuel d ' A b o n d a n c e (Nelva et al. 1979). La méthode
consiste à sonder par pêche électrique des points
répartis de manière aléatoire dans chaque bras mort.
Le n o m b r e de points sondés, proportionnel à la
superficie, a varié entre 40 et 75 selon les bras morts,
soit un point pour 120 à 300 m ^ En arrivant par
bateau vers le point d e d é b a r q u e m e n t , l'opérateur
effectue un m o u v e m e n t de l'anode d ' a b o r d latéral
puis vertical. Les poissons immobilisés sont immédiatement capturés pour procéder à l'identification
et aux mensurations. Quelques poissons ont été
sacrifiés et conservés pour examens en laboratoire.
Le reste de l'échantillon a été libéré sur place. P o u r
(3)
PEUPLEMENT I C H T Y O L O G I Q U E DE SIX BRAS M O R T S DE LA GARONNE
T A R N ET G A R O N N E
0
N
HAUTE-GARONNE
Toulouse
St.Caprais
f
I Bras mort étudié
Fig. 1. Situation géograplnique des bras morts étudiés.
83
84
A . B E L A U D , D. BENGEN, P . LIM
(4)
Tableau I. Résumé des caractérisliques principales de chaque bras mort étudié.
(1) par r a p p o r t à la position de référence du pont de Bordeaux
( 2 ) établie p o u r un débit de 170 mVs.
Caractéristiques
Point kilomdtrique (1)
Naturel
R e c r e u s é artificiellement
Longueur(m)
Largeur moyenne (m)
P r o f o n d e u r moyenne (m) (2)
Superficie ( m ^ )
C o m m u n i c a t i o n avec le fleuve
amont
aval
C o u v e r t u r e ripisylve
et abris ligneux
R e s t e en eau en condition
d e sécheresse 1989 et 1990
HAUTE-GARONNE
RB
PV
GF
697
693
698
non
non
oui
oui
oui
non
725
364
437
9,2
15
32
1,5
1,2
1,7
3750 5000
12500
TARN ET GARONNE
BP
BE
GE
726
731
738
oui
oui
oui
non
non
non
1150
960
1200
24
35
12
1,8
2.2
0,4
24600
22500
13800
oui
oui
non
oui
non
oui
non
non
non
oui
non
oui
oui
oui
oui
oui
oui
oui
oui
oui
oui
non
réduit
non
c h a q u e p o i n t , il a été p r o c é d é à des mesures d e dist a n c e à la rive, p r o f o n d e u r , et à des o b s e r v a t i o n s
p o r t a n t sur le s u b s t r a t , la végétation a q u a t i q u e , la
ripisylve et les a b r i s divers.
La richesse spécifique (Rs), exprimée en n o m b r e
d'espèces présentes, a été subdivisée par groupe d'espèces selon leur régime alimentaire : poissons omnivores, b e n t h o p h a g e s et carnassiers.
Les filets m o n o f i l a m e n t utilisés m e s u r e n t 10
mètres de long et 2 mètres de h a u t e u r , avec des mailles de 10, 20, 30 ou 50 m m . Ces filets o n t été laissés
en action p e n d a n t 30 m i n u t e s , soit en surface soit
au f o n d et en divers endroits de c h a q u e bras m o r t .
La diversité est une quantité moyenne d'information a p p o r t é e par l ' a t t r i b u t i o n d ' u n individu à une
espèce. Cette diversité a été appréciée par l'indice
de Shannon (Isj,) (Daget 1976). L'équitabilité (E) est
le r a p p o r t entre l'indice de diversité réel (Ish) et la
diversité maximale théorique (Ish max.) du peuplement q u ' o n obtiendrait si toutes les espèces étaient
représentées par un effectif identique (Alatalo 1981,
R a m a d e 1981).
Les filets et les pêches électriques o n t été mis en
action en p h a s e s d i u r n e s . La t u r b i d i t é d e l ' e a u corr e s p o n d a i t à des immersions de disque de Secchi à
e n v i r o n 20 c m .
2.4. Analyses statistiques
2 . 3 . Indices écologiques
L a c o n s t a n c e de l'espèce (C) est le p o u r c e n t a g e
de p r é l è v e m e n t s d a n s lesquels l'espèce est p r é s e n t e .
Cet indice qui se calcule sur l'ensemble des prélèvements réalisés, a été décrit par trois classes : (1) espèces c o n s t a n t e s (C > 50 % ) ; (2) espèces accessoires
(25 % ^ C ^ 50 % ) ; (3) espèces accidentelles
(C < 25 % ) .
La c o m p a r a i s o n des six bras m o r t s étudiés sur la
base des a b o n d a n c e s p a r g r o u p e du régime alimentaire a été effectuée par la classification n o n hiérarchique (Karson 1982).
P o u r évaluer le degré d'association entre deux
espèces de poissons, le coefficient probabilité de
Krylov (Legendre & Legendre 1979), utilisant la probabilité associée a u chi-deux (X^), a été retenu.
Celui-ci est positif si ces espèces ont des exigences
(5)
P E U P L E M E N T I C H T Y O L O G I Q U E DE SIX BRAS M O R T S DE LA GARONNE
semblables vis-à-vis de l'habitat et (ou) s'il y a
symbiose ou relation d e p r é d a t i o n . En revanche, cet
indice est négatif si ces espèces préfèrent des habitats différents.
P o u r rechercher des relations éventuelles entre le
peuplement et les caractéristiques de milieu a priori
déterminantes selon Keast 1978, Nelva 1985 et C o p p
1987, ces caractéristiques ont été regroupées en
modalités adaptées à la g a m m e rencontrée dans les
six bras morts étudiés :
I. Situation du point d ' é c h a n t i l l o n n a g e
(3 modalités) :
1. pleine eau ;
2. rive à pente faible ;
3. rive à pente m o y e n n e / f o r t e .
II. P r o f o n d e u r d e l'eau (4 modalités) :
4. inférieure à 0,5 m ;
5. comprise e n t r e 0,5 et 1 m ;
6. 1 à 1,5 m ;
7. supérieure à 1,5 m .
m . N a t u r e du substrat (3 modalités) :
8. limon-vase ;
9. graviers-galets ;
10. vase-graviers.
IV. Abris (3 modalités) :
11. absence ;
12. abris ligneux (branches, racines) présents ;
13. abris ligneux d o m i n a n t s .
V. Végétation a q u a t i q u e (3 modalités) :
14. absence ;
15. moyenne ;
16. a b o n d a n t e .
VI. Couvert ripisylve (2 modalités) :
17. absence ;
18. présence.
Si dans chaque m o d a l i t é et p o u r c h a q u e espèce,
on comptabilise les présence-absence correspondant
à tous les E . P . A . , o n obtient alors un tableau de
contingence espèce x m o d a l i t é . Ce tableau est
formé de 10 lignes c o r r e s p o n d a n t à l'ensemble des
principales espèces de poissons et de 18 colonnes
représentant les modahtés définies pour les six variables de milieu. A ces dernières, nous ajoutons
c o m m e colonnes supplémentaires les six bras morts.
Une analyse factorielle des c o r r e s p o n d a n c e s de ce
tableau décrit, d ' u n e part, des g r o u p e m e n t s d'espèces entre eux et, d ' a u t r e p a r t , la proximité de ces
groupements avec les modalités de variables de
milieu et les bras m o r t s étudiés.
8S
3 . Résultats
3 . 1 . Composition du peuplement
Dans l'ensemble des secteurs étudiés et toutes
techniques de pêche confondues, l'échantillonnage
piscicole des bras m o r t s a fait apparaître 22 espèces
(Tableau II). Les résultats de pêche obtenus p a r les
E . P . A . d ' u n e part et par les filets, d'autre p a r t , sont
présentés dans le Tableau III. P o u r l'ensemble des
pêches, six espèces observées à l ' E . P . A . ne sont pas
capturées dans les filets. Il s'agit de laSoiffe (Chondrosloma toxostotnd), la Bouvière {Rhodeus sericeus
amarus), la Perche-soleil (Lepomis gibbosus),
la
Grémille (Gymnocephalus
cernua),
l'Anguille
(Anguilla anguilla) et la G a m b u s i e (Cambusia
a/finis). A l'inverse, a u c u n e espèce observée a u x filets
n ' é c h a p p e en général à l'échantillonnage p a r E . P . A .
La majorité des espèces recensées sont des poissons
a u stade juvénile p o u r les E . P . A . Les filets permettent d ' o b s e r v e r u n e plus forte proportion de poissons adultes.
P o u r les trois bras morts en H a u t e - G a r o n n e , le
peuplement est d o m i n é par les omnivores ( g a r d o n ,
brème, ablette, bouvière, rotengle). Les b e n t h o p h a ges représentent environ 10 % d a n s les b r a s m o r t s
RB et PV et 20 % environ dans le bras m o r t G F ,
oij les poissons-chats sont particulièrement a b o n d a n t s . Les carnassiers sont plus variés et a b o n d a n t s
dans les bras m o r t s RB et G F que dans le b r a s m o r t
PV.
En T a r n - e t - G a r o n n e , le bras m o r t BP est d o m i n é
à 77 % p a r les poissons-chats et semble constituer
u n cas particulier. Les bras m o r t s BE et G E s ' a p p a rentent aux bras m o r t s d e la H a u t e - G a r o n n e , avec
la d o m i n a n c e des omnivores (gardon, b r è m e , b o u vière, vandoise), représentant environ la moitié du
p e u p l e m e n t . Les b e n t h o p h a g e s constituent 34 % et
29 % , respectivement dans les bras morts BE et G E .
Les carnassiers sont peu a b o n d a n t s (14 % et 5 % ,
respectivement dans BE et G E ) .
3.2. Indices écologiques
La constance de l'espèce échantillonnée d a n s les
bras m o r t s est présentée dans le Tableau III,
La figure 2 présente les valeurs d e richesse spécifique obtenues pour chaque bras mort, en distinguant les groupes selon leur régime alimentaire. Les
résultats concernant la diversité et l'équitabilité
apparaissent d a n s le graphique de la figure 3.
86
(6)
A . B E L A U D , D . BENGEN, P. LIM
Tableau II. — Liste des espèces de poissons pêches dans les bras morts de la Garonne et groupe trophique correspondant.
Famille
Espèces
CYPRINIDAE
Rutilus rutilus fL..I7581
Abramis brama fL.,17581
A l b u m u s a l b u m u s fL..1758'l
Scardintus e r v t h r o p h l h a i m u s f L - n S S )
Leuciscus cephalus (L.,1758)
R h o d e u s sericeus amarus (BIoch,1783)
l e u c i s c u s leuciscus {"^.17581
C h o n d r o s t o m a loxostoma fVa Ilot.18361
Gobio Robio (L.,17581
Barbus barbus (L..1758)
Carassius carassius ('L.,1758)
Nom
Code
Groupe trophique
Cyprinus carpio L.,1758
T i n c a t i n c a (L..1758)
Gardon
Brème
Ablelte
Rolengle
Chevaine
Bouvière
Vandoise
Soiffe
Goujon
Barbeau
Carassin
Carpe commune
Tanche
GAR
BRE
ABL
ROT
CHE
BOU
VAN
TOX
GOU
BAF
CAS
CCO
TAN
Omnivore
Omnivore
Omnivore
Omnivore
Omnivore
Omnivore
Omnivore
Omnivore
Benthophage
Benthophage
Benthophage
Benthophage
Benthophage
POECILIIDAE
Gambusia affinis (L.,175a)
Gambusie
GAM
Omnivore
ICTALURIDAE
Ictaiurus mêlas (Rafinesque.1820)
Poisson-chal
PCH
Benthophage
ANGUILLIDAE
Anguilla anguilla (L..1758)
Anguille
ANG
Benthophage
PERCIDAE
Perça fluvialilis L..1758
Stizostedion lucioperca (L..1758)
Gymnocephalus c e m u a (L.,1758)
Perche
Sandre
Grémille
PER
SAN
GRE
Carnassier
Carnassier
Carnassier
CENTRARCHIDAE
Micropterus salmoides (L.,1758)
Lepomis gibbosus ( ^ , 1 7 5 8 )
Btack-bass
Perche-soleil
BBG
PES
Carnassier
Carnassier
ESOCIDAE
Esox lucius L..1758
Bnxhel
BRO
Carnassier
BP
I Benthophages
Carnassiers
Fig. 2. Variations d e la richesse spécifique (Rs)
des sbc bras morts étudiés.
^
BE
GE
Equitabilité
Fig. 3. Indices d e diversité (1^^) et d'équitabilité (E)
des six bras morts étudiés.
(7)
87
P E U P L E M E N T I C H T Y O L O G I Q U E DE SIX BRAS M O R T S DE L A G A R O N N E
Tableau III. Constance C^o), effectif et fréquence (Va) des poissons capturés par E . P . A . el filets dans les bras morts étudiés.
(N) N o m b r e de fois où l'espèce est présente sur les 11 pêches effectuées : (C) Constance ; (a) Effectif ; (b) Fréquence.
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L ' a b o n d a n c e absolue des poissons de chaque groupe
trophique est indiquée, pour chaque bras m o r t , dans
le T a b l e a u III.
3 . 3 . Groupements d'espèces et de bras morts
Le classement des a b o n d a n c e s selon le groupement n o n - h i é r a r c h i q u e , rassemble les bras morts
suivants :
— G r o u p e 1 : b r a s m o r t s R B , P V et G F ;
— G r o u p e 2 : b r a s m o r t s BE et G E ;
— Groupe 3 : bras mort BP.
Les a b o n d a n c e s d e poissons d a n s les bras m o r t s
du g r o u p e I sont supétieures à celles du g r o u p e 2
ou du g r o u p e 3.
P o u r aborder l'étude des g r o u p e m e n t s spécifiques, les contraintes d ' a n a l y s e o n t imposé l'élimin a t i o n des espèces t r o p peu représentées. Dix espèces ont été retenues après l'élimination de celles où
l'effectif contrôlé par E . P . A . était inférieur à 10 %
d e l'effectif de l'espèce la plus représentée (le gard o n ) . 11 s'agit des g a r d o n ( G A R ) , b r è m e (BRE),
ablette ( A B L ) , rolengle ( R O T ) , bouvière ( B O U ) ,
vandoise ( V A N ) , poisson-chat ( P C H ) , perche
( F E R ) , perche-soleil ( P E S ) et black-bass (BBG).
1
25
PV
1 Itcls
Hl'
(•'1 IhJ
(, •
(f-l
112
•X)
227
24
S I5.h
34.1 III 30,4
20.7 51 14.]
1 '1.4
4N,y .«1 R.l) 24 75,0
5,2 .1? '1.1
Kl
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(
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1,7
16.5
Il 2 H.l.S
1 115
13 5,1
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51 1.1,5
2 0.4
1 1,7
hi
HI 21.5
1 (1.4
3 (1.5
1 0.4
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1 1,7
12 I".;
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l
177
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14,6
1.2
m
211
411
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1
0
15
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0
0
146
0
6
13
n
0
i:
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74
(.2
l>
i«:
SI
Les résultats (Tableau IV) font apparaître d e u x
g r o u p e m e n t s d'espèces très associées : d ' u n e part
l'ensemble des g a r d o n , b r è m e , ablette, rotengle et
black-bass, et d ' a u t r e part, l'ensemble des bouvière,
vandoise, poisson-chat, perche et perche-soleil.
Dans la recherche de relation entre le peuplement
et les variables de milieu, la majeure partie des informations est expliquée p a r les deux premiers facteurs.
Le plan factoriel F l x F2 des variables et des individus (62,4 % d'inertie e x p l i q u é e , / / g . 4), p e r m e t de
distinguer 2 g r o u p e m e n t s :
L ' e n s e m b l e d'espèces (gardon, brème, a b l e t t e ,
rotengle et black-bass), constituant un groupe A , se
place au voisinage des variables de milieu :
— pleine eau (1) ou rive à pente moyenne ou
forte (3) ;
— p r o f o n d e u r supérieure à I m (6, 7) ;
— substrat à p r é d o m i n a n c e de graviers/galets (9)
ou vase-graviers (10) ;
— présence d ' a b r i s ligneux (12) ;
— absence de végétation a q u a t i q u e (14) ;
— absence ou présence de couvert ripisylve (17,
18).
88
A . B E L A U D , D . BENGEN, P . LIM
(8)
Tableau IV. Test du chi-deux des associations entre espèces de poissons.
Le degré de signification est indiqué par le nombre d'astérisques.
BRE
ABL
ROT
BBG
BOU
VAN
PCH
FER
PES
GAR
****
+ ***
***
**
ns
ns
ns
ns
ns
BRE
ABL
****
***
****
**
*
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
0,001 (10,83)
0,01 ( 6,64)
0,02
(5,Ai)
0,05 ( 3,84)
non-significatif
=
=
=
=
=
ROT
BBG
BOU
VAN
*
ns
ns
n&
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
**
*
m*
***
*
**
—
—
—
—
PCH
FER
*
**
*•
*
rive à pente faible (2) ;
profondeur comprise entre 0,5 et 1 m (5) ;
substrat à p r é d o m i n a n c e de limon-vase (8) ;
abris ligneux d o m i n a n t s (13) ;
— présence de végétation a q u a t i q u e (15, 16).
•
.' PCH
(^~Yt'i
Les bras morts BE et G E correspondent à ces
caractéristiques. Le bras m o r t B P ne se r a p p r o c h e
d ' a u c u n des deux g r o u p e m e n t s ci-dessus.
4. Discussion et conclusion
Fig. 4. Analyse factorielle des correspondances. Projection simultanée des espèces de poissons el des variables de milieu. Les
six bras morts projetés en éléments supplémentaires sont
encadrés.
O n r e t r o u v e essentiellement ces caractéristiques
dans les b r a s m o r t s R B , G F et P V , très proches dans
la classification n o n - h i é r a r c h i q u e .
L'ensemble d'espèces (bouvière, vandoise,
poisson-chat, perche et perche-soleil) constituant un
g r o u p e B, préfère les modalités de variables du
milieu suivantes :
P a r m i les deux méthodes d'échantillonnage du
peuplement piscicole mises en œ u v r e , l'Echantillonnage Ponctuel d ' A b o n d a n c e ( E . P . A . ) par pêche
électrique paraît, à temps de pêche donné, plus favorable que la pêche aux filets ; bien qu'il présente l'inconvénient d ' u n faible rendement en eau profonde.
Ce sont à la fois le n o m b r e d'espèces (richesse spécifique) et le n o m b r e de poissons capturés qui .sont
plus élevés. De plus la pêche aux filets reste sélective pour les poissons de petite taille puisque six espèces sont m a n q u a n t e s (Tableau III) alors qu'elles
étaient présentes dans l'Echantillonnage par E . P . A .
Ces résultats indiquent q u e , dans les conditions
hydrologiques où se sont déroulées les expériences,
les sondages par E . P . A . auraient été suffisants pour
connaître la richesse spécifique des poissons dans les
bras m o r t s de la G a r o n n e , et d o n c que la m é t h o d o logie développée p a r Nelva et al (1979) p o u r le
(9)
P E U P L E M E N T I C H T Y O L O G I Q U E DE SIX BRAS M O R T S DE LA GARONNE
Rhône était directement appUcable pour la Garorme.
C e p e n d a n t , p o u r évaluer l ' a b o n d a n c e relative des
espèces, les pêches aux filets et les pêches par E . P . A .
d o n n e n t des résultats parfois différents. D'une
manière générale, les filets sont plus performants
pour les omnivores et les carnassiers de grande taille
(adultes) et les E . P . A . plus performants pour capturer les b e n t h o p h a g e s (dans les conditions de profondeur c o r r e s p o n d a n t aux basses eaux), les omnivores et les carnassiers de petite taille (alevinsjuvéniles). Dans cette o p t i q u e , les deux méthodes
doivent donc être conservées et mises en œ u v r e en
parallèle. La c o m p l é m e n t a r i t é des méthodes serait
aussi précieuse dans des études sur les mouvements
des poissons entre le fleuve et les bras morts, notamment en période de r e p r o d u c t i o n . Enfin, en cas de
moyennes et fortes eaux, l'efficacité des filets dépasserait celle des sondages p a r pêche électrique.
L'ensemble des pêches des bras morts nous a permis de recenser j u s q u ' à présent 22 espèces d e poissons (Tableau II). Cette hste c o r r e s p o n d , à 2 espèces près, à celle d ' u n recensement des poissons de
la G a r o n n e , réalisé p a r la Délégation Régionale de
l'Architecture et d e l ' E n v i r o n n e m e n t ( A n o n y m e
1985). Aussi, le peuplement des b r a s morts reflète
d a n s ses grandes lignes la p o p u l a t i o n piscicole de la
G a r o n n e (Muschsin 1984, Lim et al. 1989). Les
exceptions doivent être discutées p o u r déceler
d'éventuelles spécificités du milieu constitué par les
b r a s m o r t s , p a r r a p p o r t au fleuve. Deux espèces,
signalées dans le recensement des poissons de la
G a r o n n e , ne sont pas observées dans la présente
étude : l'Alose (Alosa alosa) et la Loche franche
{Nemacheilus barbatutus). Il est clair que les grands
migrateurs ne fréquentent pas les milieux lentiques.
Le caractère rhéophile de la loche franche peut aussi
être invoqué p o u r expliquer son absence dans les
bras morts. La forte similitude entre les populations
du fleuve et celles des bras morts a aussi été observée sur le H a u t - R h ô n e (Nelva et al. 1981). D a n s ce
dernier cas, le n o m b r e d'espèces recensées atteint 32.
Par r a p p o r t au peuplement du H a u t - R h ô n e , en
G a r o n n e , il n ' a j a m a i s été signalé de H o t u (Chondrostoma nasus), d e L o t t e {Lota Iota), de Blageon
(Tetesles souffla agassizi), de Spirlin
(A/burnoïdes
bipunctatus)
et de L a m p r o i e de Planer
(Lampetra
planeri). En revanche, le carassin (Carassius carassius), la G a m b u s i e (Gambusia affinis) et le Blackbass (Micropierus salmoïdes), présents en G a r o n n e ,
ne figurent pas d a n s les inventaires d u H a u t - R h ô n e .
89
Au t o t a l , il existe cinq espèces constantes (C >
50 *^o) fréquentant les bras morts mais dont les effectifs sont différents (Tableau 111). Elles appartiennent
aux trois groupes trophiques: gardon, b r è m e , b o u vière (omnivores) ; poisson-chat (benthophages) et
perche-soleil (carnassiers). La présence de huit espèces accessoires a p p a r t e n a n t à la famille des Cyprinidés, m o n t r e bien la qualité cyprinicole des b r a s
morts de la G a r o n n e .
P a r m i les cinq espèces constantes, le g a r d o n , la
brème et le poisson-chat sont les trois espèces les
mieux représentées dans les bras m o r t s d e la
G a r o n n e , ce qui traduit leurs fortes potentialités
adaptatives vis-à-vis d ' u n milieu lentique soumis aux
fluctuations de niveau du fleuve. L a bouvière é t a n t
l'espèce la plus a b o n d a n t e dans les bras m o r t s P V
et BE, semble caractéristique des bras m o r t s d e la
G a r o n n e et constituer, par son régime p h y t o p l a n c l o n o p h a g e , un maillon intéressant.
Les indices de diversité de bras morts RB, P V , G F
et BE dont leurs valeurs oscillent entre 3,09 et 3,48
bits sont relativement élevés, ce qui indique l'absence
de d o m i n a n c e i m p o r t a n t e d'une ou de quelques
espèces. Dans ces bras m o r t s , l'équitabilité est aussi
supérieure ou égale à 0,78, ce qui traduit un peuplement équilibré (Daget 1976). Les bras m o r t s B P
et G E présentent des indices de diversité et d ' é q u i tabilité plus faibles q u e les précédents et possèdent
donc un peuplement piscicole moins équilibré.
L ' a b o n d a n c e absolue de poissons varie selon les
bras morts (Tableau III). Celle-ci apparaît plus forte
dans les b r a s m o r t s RB, G F et P V (groupe l) q u e
dans les bras m o r t s BE et G E (groupe 2) et B P
(groupe 3). Le facteur le plus remarquable qui permet d'expliquer ces variations est le type de c o m munication avec la G a r o n n e . Celui-ci est p e r m a n e n t
et très large dans les trois premiers b r a s m o r t s
(groupe i ) , qui présentent les abondances les plus
élevées. Les bras m o r t s BE et G E (groupe 2) a y a n t
une communication étroite avec la Garonne, présentent des abondances de poissons inférieures. L ' a b o n dance la plus faible, qui a été trouvée d a n s le bras
mort BP (groupe 3), pourrait être en r a p p o r t avec
son absence de c o m m u n i c a t i o n permanente avec le
fleuve.
L'existence de c o m m u n i c a t i o n permanente avec
le cours principal permet une migration latérale entre
le fleuve et les b r a s m o r t s , zones refuges a u x h a u t e s
eaux (Daget in W e i c o m m e 1979). C'est précisément
90
A. B E L A U D , D . BENGEN, P. LIM
l'existence du système communicant cours principalb r a s m o r t qui a s s u r e le maintien d ' u n p e u p l e m e n t
i m p o r t a n t et diversifié.
D u point d e vue s p a t i a l , les associations e n t r e les
dix espèces principales ont m o n t r é deux g r o u p e m e n t s différents. Elles sont très significatives e n t r e
les espèces du g r o u p e A (gardon, b r è m e , ablette,
rotengle, black-bass) et les espèces du g r o u p e B (bouvière, vandoise, poisson-chal, perche, perche-soleil).
O n r e m a r q u e q u e le g r o u p e A contient des espèces
p l a n e t o n o p h a g e s et phyto-lithophiles, à l'exception
du black-bass considéré c o m m e lithophile (Spillman
1961, P h i l i p p a r t & V r a n k e n 1983), t a n d i s q u e le
g r o u p e B réunit des espèces d e c o m p o r t e m e n t s t r o p h i q u e s et r e p r o d u c t i f s différents du g r o u p e A et
aussi différents entre espèces de ce g r o u p e . Les comp é t i t i o n s interspécifiques sont d o n c à analyser au
sein d u g r o u p e A , en recherchant les associations
avec les b i o t o p e s . Le premier g r o u p e représenté p a r
les g a r d o n , b r è m e , a b l e t t e , rotengle (omnivores) et
black-bass (carnassier), se trouve sur les zones assez
p r o f o n d e s en b o r d u r e des bancs d e g r a v i e r / g a l e t s
ou d e vase-graviers et sur la proximité de zones
d ' a b r i s . Ce profil est systématiquement observé tant
d a n s les bras morts RB et PV q u e dans les bras morts
G F . I n v e r s e m e n t , o n peut noter q u e le second
g r o u p e c o n s t i t u é p a r les bouvière, v a n d o i s e ( o m n i v o r e s ) , poisson-chat ( b e n t h o p h a g e ) , perche et
perche-soleil (carnassiers) apprécie les rives à pente
faible où se t r o u v e n t les zones peu p r o f o n d e s , les
substrats à granulométrie limon-vase, la présence des
m o d a l i t é s « abris ligneux d o m i n a n t s » d ' u n e p a r t et
« végétation a q u a t i q u e » d ' a u t r e p a r t . Ces préfér a n d a écologiques sont n o t a m m e n t satisfaits d a n s
les b r a s m o r t s B E et G E .
Ces premiers résultats indiquent q u ' i l s'établit
d a n s c h a c u n des six b r a s m o r t s , un p e u p l e m e n t piscicole particulier, d é p e n d a n t des caractéristiques
m o r p h o d y n a m i q u e s . Des investigations complémentaires d e m e u r e n t nécessaires p o u r en rechercher le
déterminisme.
Les trois b r a s m o r t s en H a u t e - G a r o n n e ( R B , P V
et G F ) présentent à la fois les plus fortes a b o n d a n ces et la plus forte diversité spécifique. Ils sont d o n c
p r o p i c e s à des études plus a p p r o f o n d i e s , d ' a u t a n t
plus q u ' i l s sont restés en eau en conditions de sécheresses estivales en 1989 et 1990. Ils restent aussi
représentatifs des différents types de bras m o r t s rencontrés d a n s la vallée d e la G a r o n n e . Les t r a v a u x en
(10)
cours mettent à profit la forte a b o n d a n c e de poissons dans ces trois bras m o r t s retenus p o u r suivre
les variations de biomasse des organismes (plancton,
invertébrés) en relation avec les poissons et la stratégie d ' o c c u p a t i o n des biotopes qui en résulte.
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