11 Journées ARCAD 281014 - L Gay

Suivis temporels et impact du
changement climatique sur la
phénologie de la floraison
L. Gay , K. Loridon, J. Ronfort
Stagiaires : J. Dinhaut, J. Terraillon
Collaborations : M. Navascués, R. Vitalis, M. Siol
Potentiel adaptatif des autogames
~15% des angiospermes sont majoritairement autogames (Goodwillie et al. 2005)
Nombreux chez les plantes cultivées (Glémin & Bataillon 2009)
Héritabilité
Faible taille efficace => variance génétique affaiblie (Glémin 2006, Charlesworth 1997)
Taux d’autofécondation
Beugin 2012 (stage M1)
Potentiel adaptatif des autogames
~15% des angiospermes sont majoritairement autogames (Goodwillie et al. 2005)
Nombreux chez les plantes cultivées (Glémin & Bataillon 2009)
Faible taille efficace => variance génétique affaiblie (Glémin 2006, Charlesworth 1997)
Mais revues de données ne montrent pas de signe d’adaptation moins fréquente
(Hereford 2010)
Idem pour adaptation au changement climatique (Franks et al. 2014)
Potentiel adaptatif des autogames
~15% des angiospermes sont majoritairement autogames (Goodwillie et al. 2005)
Nombreux chez les plantes cultivées (Glémin & Bataillon 2009)
Faible taille efficace => variance génétique affaiblie (Glémin 2006, Charlesworth 1997)
Mais revues de données ne montrent pas de signe d’adaptation moins fréquente
Faible flux de gènes pourrait contrebalancer le potentiel adaptatif réduit
(Wright et al. 2013)
Besoin de davantage d’études sur l’adaptation chez les autogames
avec un focus sur la dynamique de l’adaptation et les mécanismes impliqués
Suivis temporels
Suivis spatiaux ou suivis temporels
Spatial
« Space for time »
Extrapolation
du climat futur
suppose un même scénario
démographique pour des populations
différentes
Temporel
« Résurection »
passé
présent
contraignant au niveau expérimental
(temps de génération)
mais facile avec des plantes
autogames à graines
Suivi temporel inter-populations de la phénologie
échantillon 1985-1987
échantillon 2005-2009
échantillon 1987 et 2009
Suivi temporel inter-populations de la phénologie
Expérimentation en conditions contrôlées
Mesure de la phénologie
2 années x 46 familles
5 blocs
Modèle mixte
Suivi temporel inter-populations de la phénologie
800 1000 1200 1400
200
400
600
1985-1990
2005-2009
0
Date de floraison (degré.jour)
Expérimentation en conditions contrôlées
Mesure de la phénologie
2 années x 46 familles
5 blocs
Modèle mixte
Corse
(n = 17)
Espagne
(n = 19)
France
(n = 9)
Interaction entre année x région significative
 le changement phénotypique dépend de la région
En Corse : ↑ de précocité de 78°.jours en 25 ans ~ 5 jours
Zoom intra-population pour le suivi temporel
Choix de 9 populations
Echantillonnage fin et multiplication de > 100 individus / année
F34067
F11018
F20089
F66014
F20043
ESP161
ESP163
ESP099
F20002
Zoom intra-population pour le suivi temporel
Expérimentation en conditions contrôlées sur la phénologie
dans la population du Cap Corse
F20089
Mesure de la phénologie et de la
production de graines (proxi de
fitness)
2 années x 55 familles
5 blocs
Modèle mixte
Zoom intra-population pour le suivi temporel
2 années x 55 familles
5 blocs
Modèle mixte
800
Mesure de la phénologie et de la
production de graines (proxi de
fitness)
Date de floraison (degré.jour)
1000
Expérimentation en conditions contrôlées sur la phénologie
dans la population du Cap Corse
600
Décalage de floraison de 29 °.jours ~2 jours
1987
2009
Zoom intra-population pour le suivi temporel
β = - 0,007
R² = 0,68
Équation du sélectionneur
1.5
R = h².S = VA x β
1.0
R = - 19,06 degrés.jours
/ génération
0.5
Valeur sélective relative
2.0
Gradient de sélection 1987 (estimé en serre)
800
850
900
950
1000
Date de floraison (en degrés.jour)
Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie :
Dynamique temporelle de la structure génétique
S’il n’y a pas eu de changement génétique au niveau des marqueurs neutres : pas
de différenciation temporelle
=> test par fusion des 2 échantillons temporels + reéchantillonnage (3000)
et mesure du Fst temporel
Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie :
Dynamique temporelle de la structure génétique
S’il n’y a pas eu de changement génétique au niveau des marqueurs neutres : pas
de différenciation temporelle
=> test par fusion des 2 échantillons temporels + reéchantillonnage (3000)
et mesure du Fst temporel
fréquence
Fst observé
Fst
Pas de changement génétique sur les
marqueurs neutres
1987 2009
1987 2009 2009
1987
2009 1987 2009
1987 2009
Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie :
Dynamique temporelle de la structure génétique
S’il n’y a pas eu de changement génétique au niveau des marqueurs neutres : pas
de différenciation temporelle
=> test par fusion des 2 échantillons temporels + reéchantillonnage (3000)
et mesure du Fst temporel
fréquence
Fst observé
1987 2009
1987 2009 2009
1987
2009 1987 2009
1987 2009
Fst
Pas de changement génétique sur les
marqueurs neutres
fréquence
Fst observé
1987 1987
1987
1987
dérive
2009 2009
2009 2009
2009 2009
2009
sélection
Fst
Différenciation temporelle
migration
Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie :
Dynamique temporelle de la structure génétique
S’il n’y a pas eu de changement génétique au niveau des marqueurs neutres : pas
de différenciation temporelle
800
=> test par fusion des 2 échantillons temporels + reéchantillonnage (3000)
of Fst_resample
et mesure duHistogram
Fst temporel
Fst_obs
400
200
1987 1987
1987
1987
dérive
2009 2009
2009 2009
2009 2009
2009
sélection
0
counts
600
Différenciation temporelle 11%
p-value < 10-6
migration
0.00
0.02
0.04
0.06
Fst_resample
0.08
0.10
0.12
Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie :
Dynamique temporelle de la structure génétique
Attendus pour une population autogame
• faible taille efficace
Estimation de Ne avec le Fc (indice de variation temporelle des fréquences
alléliques)
Ne = 41 (15-89)
→ Taille efficace << taille démographique
→ Forte dérive
Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie :
Dynamique temporelle de la structure génétique
Attendus pour une population autogame
• faible taille efficace
• peu de recombinaison
Génotypes multilocus répétés
Génotypes2multilocus
génotypes majoritaires formant ≈ 50% de la population
génotypes majoritaires retrouvés après 20 ans ( x4)
Distribution des génotypes multilocus F20089
2009
0,30
1987
0,20
0,15
0,10
0,05
H1061M44
H1059M5
H1057M1
H1055M1
H1053M2
H1051M1
H1049M5
H1047M3
H1045M33
H1043M5
H1041M4
H1039M0
H1037M5
H1035M2
H1033M5
H1031M7
H1029M3
H1027M1
H1025M2
H1023M1
H1021M3
H1019M4
H1017M2
H1015M0
H1013M2
H1011M2
H1009M0
H1007M3
H1005M4
H1003M1
0,00
H1001M0
Fréquence
0,25
Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie :
Dynamique temporelle de la structure génétique
Attendus pour une population autogame
• faible taille efficace
• peu de recombinaison
Génotypes multilocus répétés
Génotypes2multilocus
génotypes majoritaires formant ≈ 50% de la population
génotypes majoritaires retrouvés après 20 ans ( x4)
MAIS apparition de nouveaux génotypes (x70)
Distribution des génotypes multilocus F20089
2009
0,30
1987
recombinants
migrants
0,20
0,15
0,10
0,05
H1061M44
H1059M5
H1057M1
H1055M1
H1053M2
H1051M1
H1049M5
H1047M3
H1045M33
H1043M5
H1041M4
H1039M0
H1037M5
H1035M2
H1033M5
H1031M7
H1029M3
H1027M1
H1025M2
H1023M1
H1021M3
H1019M4
H1017M2
H1015M0
H1013M2
H1011M2
H1009M0
H1007M3
H1005M4
H1003M1
0,00
H1001M0
Fréquence
0,25
Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie :
Dynamique temporelle de la structure génétique
Attendus pour une population autogame
• faible taille efficace
• peu de recombinaison
Génotypes multilocus répétés
Génotypes2multilocus
génotypes majoritaires formant ≈ 50% de la population
génotypes majoritaires retrouvés après 20 ans ( x4)
MAIS apparition de nouveaux génotypes (x70)
Distribution des génotypes multilocus F20089
2009
0,30
1987
1 recombinant
potentiel
nombreux migrants
0,20
Coll. V. Ranwez
0,15
0,10
0,05
H1061M44
H1059M5
H1057M1
H1055M1
H1053M2
H1051M1
H1049M5
H1047M3
H1045M33
H1043M5
H1041M4
H1039M0
H1037M5
H1035M2
H1033M5
H1031M7
H1029M3
H1027M1
H1025M2
H1023M1
H1021M3
H1019M4
H1017M2
H1015M0
H1013M2
H1011M2
H1009M0
H1007M3
H1005M4
H1003M1
0,00
H1001M0
Fréquence
0,25
Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie :
Dynamique temporelle de la structure génétique
Contribution des migrants et recombinants à l’adaptation ?
Test en rapprochant la date de floraison mesurée en serre pour chaque génotype
avec sa variation de fréquence entre 1987 et 2009
Δ fréquence des génotypes
multilocus entre 1987 et 2009
Hyp: la variation de fréquence des génotypes multilocus entre années représente leur succès
reproducteur en population naturelle
0,1
recombinant
0,05
migrant
0
-0,05
-0,1
-0,15
-0,2
-0,25
650
700
750
800
Date de floraison
850
900
950
Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie :
Dynamique temporelle de la structure génétique
Contribution des migrants et recombinants à l’adaptation ?
Test en rapprochant la date de floraison mesurée en serre pour chaque génotype
avec sa variation de fréquence entre 1987 et 2009
Δ fréquence des génotypes
multilocus entre 1987 et 2009
Hyp: la variation de fréquence des génotypes multilocus entre années représente leur succès
reproducteur en population naturelle
0,1
0,05
0
-0,05
-0,1
Sélection ou dérive ?
-0,15
-0,2
-0,25
650
700
750
800
Date de floraison
850
900
950
Bilan
Décalage de floraison de nature génétique : augmentation de la précocité
•
à l’échelle inter-populations (Corse)
•
à l’échelle intra-population dans la population du cap Corse (équivalent à 2 jours)
Sélection pour la précocité plutôt que pour la plasticité
•
confirmé par le gradient de sélection en serre et celui construit avec la fitness
« réalisée »
Intérêt des collections de populations de graines pour ces tests d’adaptation par
« résurrection »
Structure particulière des autogames qui facilite l’expérimentation sur l’adaptation
Mais difficile d’exclure le rôle de la dérive (=> étendre l’étude à d’autres populations)
F34067
F20089
F11018
F66014
F20043
ESP161
ESP163
ESP099
F20002
Perspectives
• Poursuite du suivi temporel pour estimer cette « fitness réalisée »
Objectif : estimer les fréquences de génotypes multilocus dans le temps par une
méthode haut débit (GBS Cornell en pools)
2014-2017 ANR SEAD
• Recherche de traces de sélection dans le génome, lien avec la
floraison
Simulations sur les limites des méthodes de trace de sélection sur les autogames
Développement de nouvelles méthodes et analyse des 3 populations Corses
Méta-programme ACCAF + opensciences
Structure génétique des populations autogames
Généralisation
Génotypes multilocus répétés
1 à 4 génotypes majoritaires
souvent > 50% de la population
Stables dans le temps
1 à 4 génotypes retrouvés après 10-20 ans, généralement les
majoritaires
Forte diversité
intra-population
F11018
1 (13%)
10 en 6 ans
F66014
4 (82%)
3 persistants en 10 ans
Dynamique d’extinctioncolonisation
ESP099
2 génotypes majoritaires (30%)
0 génotypes persistants
ESP161
2 (93%)
0 persistants en 22 ans
ESP163
1 (60%)
1 persistant en 23 ans
F34067
2 (82%)
1 en 19 ans
F20043
1 majoritaire (45%)
4 persistants en 23 ans
F20089
2 (50%)
4 en 23 ans
F20002
3 (50%)
3 en 23 ans
Bilan
Décalage de floraison de nature génétique : augmentation de la précocité
•
à l’échelle inter-populations (Corse)
•
à l’échelle intra-population dans la population du cap Corse (équivalent à 2 jours)
Sélection pour la précocité plutôt que pour la plasticité
•
confirmé par le gradient de sélection en serre et celui construit avec la fitness
« réalisée »
Structure génétique particulière
•
génotypes multilocus fortement homozygotes
•
prévalence spatiale et temporelle
Recombinaison non négligeable dans certaines populations
Apport de variance génétique par les migrants
Zoom intra-population pour le suivi temporel
1100
F20089
600 700 800 900
Date de floraison (moyennes par famille)
Suivi temporel de la phénologie dans la
population du Cap Corse
1987
2009
Year
Adaptation chez les autogames
o Potentiel adaptatif des autogames ?
• Faible taille efficace => perte de diversité neutre (Glémin 2006))
• Variance génétique affaiblie (Charlesworth 1997)
• Mais revues de données ne montrant pas de signe d’adaptation moins
fréquente
1
Outcross
Mixed
0,8
Fréquence
Self
0,6
0,4
0,2
0
Goodwillie 2005
(Hereford 2010)
Franks 2014
Zoom intra-population pour le suivi temporel
Suivi temporel de la phénologie dans la
population du Cap Corse
F20089
800
600
400
Date de floraison (degré.jour)
1987
2009
Vernalisation faible
Vernalisation forte
Zoom intra-population pour le suivi temporel
5 blocs
Modèle mixte
Décalage de floraison de 29 °.jours ~2 jours
600
2 années x 55 familles
400
Mesure de la phénologie et de la
production de graines (proxi de
fitness)
Date de floraison (degré.jour)
800
Expérimentation en conditions contrôlées sur la phénologie
dans la population du Cap Corse
1987
2009
Zoom intra-population pour le suivi temporel
Gradient de sélection 1987 (estimé en serre)
Équation du sélectionneur
1.5
R = h².S = VA x β
1.0
R = - 5.4 degrés.jours
/ génération
0.5
Valeur
sélective relative
avg_fit_rel[treatyear_mean
== "E_T2"]
2.0
β = - 0.003
R² = 0.12
650
700
750
800
"E_T2"]
Dateavg_flo[treatyear_mean
de floraison ==
(en
degrés.jour)
850
Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie :
Dynamique temporelle de la structure génétique
recombinants
Lignées
recombinantes
1 recombinant potentiel
Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie :
Dynamique temporelle de la structure génétique
migrants
Apport de nouveaux allèles
test avec reéchantillonnage (3000) et comptage du nombre d’allèles privatifs
MIGRATION
fréquence
obs
allèles privés
Nombre d’allèles privés observés > reéchantillonnage
p-value < 10-6
Suivi temporel de populations de Medicago truncatula
1. Changements de phénologie en 25 ans chez M. truncatula
a. Échelle inter-populations
b. Focus sur la population du cap corse
2. Mécanismes évolutifs impliqués
3. Généralisation