C om m unication présentée le 27 avril 1963. SU RQU ELQ U
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C om m unication présentée le 27 avril 1963. SU RQU ELQ U
C o m m u n ic a tio n présentée le 27 avril 1963. S U R Q U E L Q U E S P A R T IC U L A R IT É S D E LA R E P R O D U C T IO N S E X U É E D E C O R D Y L O P H O R A C A S P I A ( P A L L A S 17 7 1) p a r J. B o u illo n . L ab o ra to ire de Zoologie sy s té m a tiq u e e t de Biologie a nim ale, U n iv ersité L ibre dp B ruxelles. Résumé. — Le développement normal de Cordylophora caspia s’effec tue par l’intermédiaire d’une planula ciliée libre qui se fixe ultérieure ment pour donner naissance à un jeune polype fondateur d’une nouvelle colonie. Dans nos élevages sont apparues des colonies à gonophores vivipares au sein desquelles les larves se développent immédiatement en polypes sans passer par une phase nageuse. Les élém ents g é n ita u x de C o rd y lo p h o ra caspia se form ent p réco cem en t d a n s les tissu s d es h y d ro c la d e s p o u r m igrer ensuite d a n s les g o n o p h o res où ils ac h è v e ro n t leur m a tu ratio n et leur dévelo p p em en t. Les g o n o p h o res, d u ty p e sty lo ïd e (sorosarcs), p re n n e n t n a issa n c e su r les p éd o n cu les d es h y d ra n te s à faible d ista n c e de ceux-ci ; ils so n t p iriform es, subsessiles et en to u rés d ’u n e d élicate g o n o th è q u e (f i g . 1 et 3). Les go n o cy tes s 'y con c e n tre n t e n tre l’ecto d erm e et l’en d o d erm e du b lasto sty le (spadice) fo rtem en t ram ifié (fig. 1 et 3 : G o.). Les gonophores m âles et fem elles a p p a ra isse n t au sein d ’une mêm e colonie. A p rè s la féco n d atio n , le d év elo p p em en t e m b ry o n n aire se p o u r su it à l’in té rie u r de la g o n o th èq u e ju s q u ’au sta d e de p lan u la ciliée (fig. 6). Les larv es so n t peu n om breuses, gén éralem en t d e 6 à 14 p a r g o n o p h o re, leur taille oscille de 0,10 à 0,50 mm et leur form e est o v alaire (fig. 6). P a r d es m o uvem ents g irato ires, les p la n u las fo n t craq u er 1 ex trém ité d ista le des g o n o p h o res qui sem ble s ’ê tre am ollie (MORGENSTERN : 1901) et elles q u itte n t les unes a p rè s les au tre s l’enveloppe d u sp o rasac. T o u te fo is, ainsi que l’o n t observé p lu sieu rs a u te u rs (HiNCKS : 1868 ; SCHULZE : 1871 ; MORGENSTERN : 1901), c ertain es larv es p e u v e n t re ste r enferm ées d a n s leur g o n o th è q u e p e n d a n t un tem ps plus ou m oins long san s que leur form e se m odifie co n sid érab lem en t. '5 6 J.BOUILLON Il n ’en est p a s de mêm e des plan illas libérées qui s ’allongent, et d o n t u n e extrém ité, l'e x tré m ité d ite an té rieu re, s'é la rg it q u e l que peu ta n d is que l’ex trém ité opposée s ’effile. La d u rée de leu r vie libre est v ariab le e t relativ em en t courte, environ 12 h eu res ; elle e st q u elq u efo is plus longue, p arfo is plus brève. A p rè s s ’ê tre d ép lacées activ em en t un c e rtain tem ps, ces plan u las v o n t s ’a tta c h e r p a r leu r ex trém ité a n térie u re à un su p p o rt q u elco n q u e et se tra n sfo rm e r len tem ent en un p etit polype. Les a u te u rs s ’a c c o rd e n t p o u r sig n ale r la régression du b lasto sty le et la d e stru c tio n de la g o n o th èq u e a u ssitô t ap rès l’é v a cuatio n d es larv es (SCHULZE : 1871 ; MORGENSTERN : 1901). T e l est, brièv em en t résum é, le d éroulem ent norm al de la p h ase sex u ée de C o rdylop ho ra caspia. A u cou rs de l’été 1962 so n t a p p a ru e s d an s nos élevages c er tain es colonies d o n t le dévelo p p em ent p ré se n ta it de rem arq u ab les p a rtic u la rité s. Les g o n o p h o res issus d e ces colonies étaien t de taille n e tte m e n t su p érieu re à la n orm ale, les larves p lan u las q u ’ils co n ten aien t, au lieu de q u itte r les gon o p h o res et de p a sse r p ar u n sta d e libre, a s s u ra n t, o u tre la rep ro d u ctio n , la dissém ination des colonies, se so n t d év eloppées à l’in térieu r de la gonothèque en p e tits p o ly p es com plètem ent co n stitu és (fig. 2, 3 G o . V . e t 5). Le dévelo p p em en t d es larv es p lan u las à l’in térieu r des g o n o p h o res s'o b serv e chez d ’a u tre s H y d ro id e s, n o tam m en t chez ce r tain es T u b u la ro id e a (c a p ita ta ) telles que Tubularia indivisa. Tubularia larynx. A c tig ia pusilla et A r u m cocksi, où les larves n e q u itte n t p as les g o n o p h o res a v a n t d ’avoir a tte in t le sta d e actin u la. C h ez C o rd ylop ho ra, l’em bryon p résen te un dévelo p p e m ent plus accéléré p u isq u ’il se d ifférencie im m édiatem ent en un p e tit poly p e sa n s p a sse r p a r un sta d e actin u la interm édiaire. Il s ’a g it ici d ’un réel cas d e viviparism e. T o u s les em bry o n s, d a n s une telle g o n o thèque, ne se tra n s form en t p a s to u jo u rs d ’u n e façon sy n ch ro n e ; certain es larves so n t encore au sta d e p la n u la que d ’a u tre s o n t déjà édifié un p o ly p e ; to u tes su b iro n t c e p e n d a n t la même évolution. Les p etits p o ly p es qui se so n t ainsi form és au sein de la g o n o th è q u e p ré se n te n t, a v a n t m êm e de q u itte r celle-ci, une stru c tu re id en tiq u e à celle d ’un h y d ra n te a d u lte ; les d ifféren tes régions c a ra c téristiq u e s d ’un poly p e so n t to talem en t d ifférenciées ; on o b serv e de la so rte : 1) une région hyp osto m ia le p o urvue de q u a tre te n tacu le s qui so n t arm és de n ém ato cy stes. L ’h y p ostom e e st d é jà percé de la LA REPRODUCTION SEXU EE DE CORDYLOPHORA CASPIA 15 7 bouche et son feuillet endoderm ique possède les deux types de cellules glandulaires sphéruleuses et spum euses caractéristiques (J. B ouillon : 1963) ; 2) un e région colonnaire ou colonne gastrique présentant quel ques cellules glandulaires sphéruleuses stom acales (J. B o u il lon : 1963) mais dont les cellules absorbantes sont dépourvues de toute inclusion digestive ; seuls s'y observent quelques gra nules de vitellus non encore digérés provenant de la larve souche et des inclusions excrétrices qui marquent le terme de l’évolu tion métabolique de ces organites de réserve ; 3) une région stolonnaire qui fait im m édiatem ent suite à la colonne g a striq u e et qui e st bi ou trifu rq u é e (fig. 3 G o . V . , 4 e t 5). C e tte zone tra n c h e p a r son opacité, due à sa richesse en cellules in sterstitielles e t en n ém ato b lastes sur le reste du jeune polype b eau co u p p lu s tran slu cid e. Les jeu n es p o ly p es s ’é c h a p p e n t de l’enveloppe gon o p h o rale p a r d éch iru re de celle-ci ; ils ne sem blent p as m ener de vie libre ni se d isp erser, p u isq u e la m ajo rité d ’e n tre eux se fixent p ar leu r stolon fo urch u su r la g o n o th èq u e m atern elle de la même m anière que les larves ac tin u la des Tubularia indivisa et la ry n x s ’a tta c h e n t su r les h y d ro c a u le s des indiv idus plus âgés. A ce stad e, les p e tits p olypes p o ssè d e n t d é jà une couronne te n ta c u la ire p lu s fournie, 8 à 16 te n ta c u les ; ils so n t capables de se n o u rrir (fig. 4 e t 5). L 'a p p a ritio n de C ord ylo ph ora v iv ip ares au sein de nos éle v ag es ré su lte-t-elle de l’existen ce d ’un clone p artic u lier ? O u s ’ag it-il d ’un m ode de re p ro d u ctio n com m un à to u tes les C o r d y lo p h o ra qui s ’est m an ifesté p a r suite de co n ditions p a rtic u lières, d es fa c te u rs am b ian ts tels que ab o n d a n ce de n o u rritu re, te m p é ra tu re, salinité, etc. ? On sait, depuis les travaux de R och (1924) et de KiNNE (19561958), combien les facteurs de milieu peuvent influencer la mor phologie et la p hysiologie de ces hydrantes. La suite de nos observations nous permettra, nous l’espérons, de trancher cette question. N o u s av o n s vu p récéd em m en t q u e la m ajo rité des a u te u rs o n t c o n sta té q u ’a p rè s l’év acu atio n des p lan u las, le b la sto sty le et la g o n o th èq u e d é g é n è re n t et d isp a ra isse n t. Il n ’en est toutefois p a s to u jo u rs ainsi ; lo rsq u e les colonies so n t bien n o u rries e t se tro u v e n t en d e b o n n es co n d itio n s de salinité, le blasto sty le, au '5 8 J .BOUILLON lieu de ré g re sse r, s'a c c ro ît fo rtem en t et d o n n e n aissan ce à un nouvel h y d ro c la d e (fig. 3 St.). C elui-ci re ste ra dépourvu de p é risa rc au ssi lon g tem p s q u ’il s'a c c ro îtra à l’in té rie u r de la go n o th èq u e. A la sortie de celle-ci, une enveloppe est sécrétée, qui fait suite et est p a rfa ite m e n t abou ch ée à l'o u v ertu re de la g o n o th èq u e avec laquelle elle est en co n tin u ité to tale. O n obtient ainsi l’im age assez sin g u lière d ’un h y d ro c la d e d o n t la p a rtie basiliaire est co n ten u e d a n s une so rte d ’u rn e re p ré se n ta n t une a n cien n e g o n o th èq u e (fig. 3 S t.). C es faits ne so n t pas san s ra p p e le r les p h én o m èn es d ’h é té ro m o rp h o se si com m uns chez les H y d ro id e s. B IB L IO G R A P H IE . A L L M A N , G. ( 1 8 5 3 ) .— O n the Anatom y and P hysiology of C ordylophora. a contribution to our knowlegde of the Tubularian Z oophytes. Phil. Trans. R o y . S oc. London, 367. B IE L A N S K A -O S U C H O W S K A , Z . (1 9 6 1 ). _ Cytochem iczne Badania nad Rozwojem Jamochlona C ordyloph ora lacutris A ll. Folio M orphologica, 12 , 11 . B O U IL L O N , J. (1 9 6 3 ). — Les cellules glandulaires des H ydroides. C om pt. Rend. A cad. P aris, 256, 1617. H IN K C S, Th. (1 8 6 8 ). — A H istory of the British H ydroid Z oophytes. London. K IN N E , O. (1 9 5 6 ), — Ueber den Einflusz des Salzgehaltes und der T em peratur auf W achstum Form und Vermehrung bei dem H ydroidpolypen C ordylophora caspia ( P a l l a s ) Thecata, Clavidae I. M itt. Z o o l. Jb. (P h y sio l.), 66, 565. K IN N E , O. (1 9 5 8 ). — U eber die Reaktion erbgleichen C oelenteratengew ebes auf verschiedene Salzgehalts- und Temperaturbedingungen. Z o o l. Jb. (P h y s io l) , 67, 407. M O R G E N S T E R N , P. (1 9 0 1 ). — Untersuchungen über die Entwicklung von C ordyloph ora lacustris Allman. Z . W iss . Z o o l, 70, 565. P A U L Y , R. (1 9 0 2 ). — Untersuchungen über den Bau und die Lebenweise der C ordyloph ora lacustris Allman. Jenai. Z e it. N atu rw iss., 36, 737. R O C H , F. (1 9 2 4 ). — Experim entelle Untersuchungen an C ordylophora caspia ( P a l l .) über die Abhängigkeit ihrer geographischen Verbreitung und ihrer W uchsform en von physikalisch-chem ischen Bedingungen des umgebenden M ediums. Z . M orphol. O ekol. Tiere, 2, 350-426, 667-670. S C H U L Z E , F. (1 8 7 1 ). — U eber den Bau und die Entwicklung von C o rd y lophora lacustris Allman.. Leipzig. P i g . 1. — F ra g m e n t d ’u n e colonie de Cordylophora caspia q u i m o n tre la form e e t la d isp o sitio n des gonophores norm aux. F i g . 2. — G onophores vivipares d ’o ù s ’é c h a p p e n t les je u n e s polypes se fix e n t s u r les g o n o th èq u e s o u les hyd ro clad es m atern els. qui Fig. 3. — F ra g m e n t d ’u n e colonie de Cordylophora d o n t u n des gonopho res vivipares c o n tie n t de je u n e s polypes a u d é b u t de le u r développem ent (Go. V.). Bt. Hd. Go. G ot. S t. = = = = = blastostyle. hydroclade. gonophore. g onothèque. b lasto sty le se tra n s fo rm a n t en hydroclade. F ig . 4 e t 5. — J e u n e s polypes s o r ta n t de la g o n o th èq u e e t q u i se fix en t s u r l’enveloppe gonophorale p a r l ’in te rm é d ia ire de le u r sto lo n bi- o u t r i fu rq u é. G ot. = g onothèque. St. B = sto lo n b ifu rq u é d ’u n je u n e polype. F i g . 6. — F ra g m e n t d ’u n e colonie de C ordylophora m o n tra n t deux gono p h o re s norm au x , l ’u n rem p li de p la n u la s p rê te s à se libérer, l ’a u tr e p resq u e vide n e c o n te n a n t p lu s q u ’u n e seule larve q u i p ré se n te d é jà l’a sp e c t allongé c a ra c té ris tiq u e des p la n u la s nageuses. BÍ. = b lastostyle. Hd. = hydroclade. PI. = p lan u la .