251 - SURVEILLANCE ET PROPHYLAXIE DES MALADIES
Transcription
251 - SURVEILLANCE ET PROPHYLAXIE DES MALADIES
SURVEILLANCE ET PROPHYLAXIE DES MALADIES DES POISSONS MARINS T. Håstein Directeur du Département des maladies des poissons, Laboratoire vétérinaire central, Oslo, Norvège Original : anglais Résumé : Le présent rapport décrit certaines caractéristiques anatomiques et immunologiques qui différencient les poissons des animaux terrestres et présente des informations sur les maladies des poissons marins qui ont un impact socio-économique important au niveau mondial. Le texte donne également un rapide aperçu des principaux problèmes sanitaires de l’aquaculture marine, recensés d’après les informations adressées par les Pays Membres de l'Office international des épizooties. Les aspects essentiels de la surveillance des maladies des poissons sont énumérés en mettant l'accent sur la création d'un système de déclaration des maladies et de contrôle sanitaire. La nécessité d’un cadre législatif est soulignée. Des exemples de législations actuelles et de mesures s’inscrivant dans le cadre des programmes de surveillance des maladies des poissons sont également exposés. Parmi ces mesures, il faut citer les décisions à prendre en présence d’une maladie ou d’un agent pathogène à déclaration obligatoire, les mesures de quarantaine, les techniques diagnostiques de confirmation et les méthodes de prophylaxie. Il existe de nombreuses approches pour prévenir les maladies connues en aquaculture marine : procédures clairement définies pour les inspections et les contrôles sanitaires dans les élevages de poissons, réglementation des importations, mesures de quarantaine, réglementation de l'introduction de certaines espèces de poissons dans de nouvelles zones, réglementation des transports, restriction des transferts de poissons, procédures de désinfection, mesures à prendre en présence de foyers de maladies transmissibles graves, incluant les procédures d'éradication, l’abattage sanitaire partiel ou total et les stratégies de vaccination. Ce texte décrit également plusieurs facteurs inhérents aux élevages et de nature à réduire le risque de maladies dans les établissements d’aquaculture marine : localisation (sélection des sites), distance entre élevages, contrôles sanitaires, certification sanitaire, certification des transferts de poissons (transports), séparation par classe d’âge, isolement et mesures d’hygiène en présence de foyers de maladies, régionalisation, procédures d'abattage sanitaire, désinfection des abats et des eaux usées provenant de l’abattage. Les facteurs qui améliorent l'aptitude des poissons à résister aux maladies sont aussi mentionnés, en insistant sur la sélection de reproducteurs indemnes et sur la prophylaxie des maladies par l’amélioration génétique et la vaccination. Le rapport s’achève par une énumération des principaux médicaments utilisés en aquaculture. 1. INTRODUCTION La Commission régionale de l’OIE pour l'Europe a considéré opportun de discuter de la surveillance et de la prophylaxie des maladies de poissons marins, compte tenu de l'impact croissant des ces maladies dans les élevages de poissons marins en Europe. Des informations sur les maladies rencontrées en aquaculture marine ont été reçues d’Allemagne, de Croatie, de Chypre, du Danemark, d’Espagne, de Finlande, d’Islande, d’Israël, d'Italie, de Lettonie, de Lituanie, de Norvège, des Pays-Bas, de Pologne, de Slovénie, de Suède, de Turquie et du Royaume-Uni. Deux de ces pays ont signalé qu'il n’y avait aucune aquaculture dans leurs eaux côtières (Lituanie) ou que leurs eaux n'étaient pas reconnues comme des eaux marines (Finlande). Les informations transmises par les pays ont été reprises dans ce rapport. La prévalence et l’extension des problèmes sanitaires dans les élevages de poissons marins ont pris une importance croissante au cours de ces dernières années. Comme chez les animaux terrestres, les principaux problèmes sanitaires de l’aquaculture marine sont causés par toute une série de micro-organismes infectieux incluant des bactéries, des virus, des champignons et des parasites (protozoaires et métazoaires) ; des problèmes nutritionnels et environnementaux tels - 251 - que les efflorescences algales surviennent également. Globalement, l’éventail des maladies peut varier considérablement dans les différentes régions du monde, selon les conditions d’élevage, les espèces de poissons et le statut des agents infectieux chez les poissons (23). Ce texte devant être bref, il est impossible de couvrir en détail tous les aspects de la surveillance et de la prophylaxie des maladies des poissons marins. Aussi, les problèmes sanitaires rapportés en aquaculture marine ne seront-ils mentionnés que brièvement, sans description des signes cliniques ni des données anatomo-pathologiques. Nous nous limiterons par ailleurs aux principes à utiliser pour la surveillance et la prophylaxie des maladies des poissons marins. En général, les poissons marins sont définis comme des animaux qui passent la totalité de leur vie en eau de mer. Cependant, dans ce contexte, la définition a été élargie pour couvrir aussi, dans une certaine mesure, les espèces anadromes (salmonidés) élevées en eau de mer. 1.1. Structure anatomique des poissons Les caractéristiques anatomiques des espèces d’élevage utilisées en aquaculture varient assez considérablement. Quelques-unes sont communes. Toutes les espèces de poissons possèdent un crâne et une colonne vertébrale, et leur corps est constitué d’une tête, d’un tronc et d’une queue. Comparativement aux animaux terrestres, la surface du corps des poissons (peau) est constituée d’un épiderme externe composé de cellules épithéliales vivantes et de cellules muqueuses sécrétrices d’un mucus riche en glycoprotéine, qui joue un rôle important dans les mécanismes de défense primaires contre les agents pathogènes bactériens. Les organes internes des poissons sont assez similaires à ceux des animaux terrestres. Le tissu hématopoïétique qui produit les cellules sanguines est situé dans les reins, où se trouve aussi le tissu chromaffine (portion médullaire de la glande surrénale chez les vertébrés supérieurs). La glande interrénale qui intervient dans le métabolisme minéral, les réponses aux stress et l'utilisation des réserves graisseuses est située également dans les reins. Chez les poissons, le pancréas n'est pas un organe distinct comme chez les animaux terrestres, mais il est constitué de cellules se trouvant dans le foie ou les caecums pyloriques, ou autour de ces organes. Comme les mammifères, les poissons sont dotés d’un système spécifique de réponse immunitaire. Il existe cependant des différences entre le système immunitaire des poissons et celui des mammifères. Les poissons n’ont pas de moelle osseuse ni de ganglions lymphatiques, qui sont deux organes qui jouent un rôle important dans l’immunité chez les mammifères. Le thymus, les reins et la rate jouent en revanche un rôle important dans le système immunitaire des poissons (45). Comme chez les mammifères, l'immunoglobuline prédominante dans le sang est l’IgM. Dans la mesure où les poissons sont des animaux poïkilothermes, le délai nécessaire au développement de l'immunité et l’importance de la réponse immunitaire sont fonction de la température ambiante (45). 1.2. Problèmes sanitaires Certaines maladies comme la vibriose classique, la furonculose, la pasteurellose et la streptococcie sont rapportées par de nombreux pays dans toutes les régions du monde, tandis que d'autres telles que la vibriose des eaux froides, la nécrose hématopoïétique infectieuse (NHI) et la septicémie hémorragique virale (SHV) présentent une distribution plus limitée. Le commerce international des poissons vivants et des oeufs de poissons a conduit à la propagation de nouvelles maladies dans certaines zones. Cependant, la sensibilisation accrue aux risques de maladie, les nouvelles législations sur les contrôles sanitaires et le perfectionnement des méthodes de diagnostic facilitent la détection des maladies et des agents pathogènes chez les poissons de même qu'ils contribuent à réduire la fréquence d'introduction et la propagation des maladies (62). Les tableaux 1, 2 et 3 indiquent les maladies qui ont un impact socio-économique majeur pour l’aquaculture dans le monde ainsi que les maladies rapportées et les espèces d’aquaculture marine en Europe. - 252 - Tableau 1 Principales maladies rencontrées en aquaculture marine dans le monde Agents pathogènes Hôtes Maladies Environnement Virus de la nécrose hématopoïétique infectieuse Saumon atlantique, saumon du Pacifique, truite arc-en-ciel Nécrose hématopoïétique infectieuse Partie occidentale de l’Amérique du Nord, Japon, Europe, eaux douces, eau de mer (64) Virus de la septicémie hémorragique virale Truite arc-en-ciel, turbot, truite d’Europe, ombre, corégone, brochet, morue, hareng, saumon du Pacifique Septicémie hémorragique virale Europe, côte pacifique des États-Unis et du Canada, eaux douces, eau de mer (64) Virus de la nécrose nerveuse virale Bar, flétan, turbot, "Japanese parrotfish", "rock porgy", "tiger puffer", carangue australienne, serran des algues, "redspotted grouper", "Japanese flounder" Encéphalopathie et rétinopathie virale (nécrose nerveuse virale) Europe, Japon, Australie, eau de mer (8, 10, 19, 21, 36, 37, 38, 39, 40, 48, 66) Vibrio anguillarum Nombreuses espèces de poissons Vibriose Monde entier, eaux saumâtres, eau de mer (5, 25) Vibrio salmonicida Saumon atlantique, morue Vibriose des eaux froides Europe, côte orientale de l’Amérique du Nord, eau de mer (5, 2 5) Aeromonas salmonicida, A. salmonicida atypique Salmonidés, turbot, "green flounder" Furonculose Large distribution, eaux douces, eau de mer (5, 25, 63) Pasteurella piscicida Sériole, bar, bar d’Amérique, dorade, tambour rouge Pasteurellose Eaux douces, eau de mer (5, 25) Streptococcus spp. Nombreuses espèces de poissons Streptococcose Eaux douces, eau de mer (5, 14, 25) Renibacterium salmoninarum Salmonidés Rénibactériose Amérique du Nord, Europe, eaux douces, eau de mer (5, 25) Mycobacterium spp. Nombreuses espèces de poissons “Tuberculose” des poissons Eaux douces, eau de mer (6, 25) Piscirickettsia salmonis Saumon atlantique, saumon du Pacifique, truite arc-en-ciel Piscirickettsiose Côte pacifique des ÉtatsUnis, Europe, eaux douces, eau de mer (25) Nombreuses espèces de poissons Mycose viscérale Eau de mer Nombreuses espèces de poissons Peau Eau de mer Virus Bactéries Champignons Ichthyophonus hoferi Parasites Lepeophtheirus sp., Caligus sp. - 253 - Tableau 2 Maladies rapportées par les établissements d’aquaculture marine en Europe* Maladies Hôtes Pays Truite arc-en-ciel, turbot Saumon atlantique Bar, flétan, turbot Tambour rouge, dorade Saumon atlantique Danemark, Royaume-Uni Norvège, Royaume-Uni Malte, Norvège Israël, Italie Norvège Vibriose des eaux froides (Vibrio salmonicida) Saumon atlantique, morue, Islande, Norvège Vibriose classique (Vibrio anguillarum) Saumon atlantique, truite arc-en-ciel, bar, dorade Croatie, Danemark, Estonie, Israël, Italie, Slovénie Ulcères hivernaux (Vibrio viscosus) Saumon atlantique Islande, Norvège Furonculose (sous-espèces d’Aeromonas salmonicida, A. salmonicida atypique, Aeromonas spp. mobile) Saumon atlantique, truite arc-en-ciel, turbot Danemark, Estonie, Islande, Norvège Pasteurella (Pasteurella piscicida) Tambour rouge, bar d’Amérique, bar, dorade Israël, Italie, Slovénie Infections à streptocoques (Streptococcus iniae) Tambour rouge Israël Rénibactériose (Renibacterium salmoninarum) Saumon atlantique Islande, Norvège Mycobactériose (Mycobacterium marinus) Dorade Israël Maladie épithéliokystique (Chlamydia) Dorade Israël Maladies virales Septicémie hémorragique virale Nécrose pancréatique infectieuse Nécrose nerveuse virale Maladie lymphokystique Anémie infectieuse des salmonidés Maladies bactériennes Infestations parasitaires Microsporidies, Myxosporidia sp. Dorade Diplectanum sp. Bar Obdinum sp. Dorade Poux des poissons Salmonidés (Lepeophtheirus spp., Caligus spp.) Italie, Malte Italie Italie Italie, Norvège * Réponses des Pays Membres européens de l’OIE. Aucune maladie n'a été signalée par l'Allemagne, Chypre et l'Espagne. - 254 - Tableau 3 Espèces d’aquaculture marine en Europe Production globale en eau de mer, en tonnes (1993)* Production européenne en eau de mer, en tonnes (1993)* Espèces de poissons Pays Bar (Dicentrarchus labrax, Dicentrarchus sp) Croatie, Chypre, Espagne Islande, Israël, Italie, Malte, Turquie Bar d’Amérique (Morone saxitilis) Israël Dorade royale (Sparus aurata) Croatie, Chypre, Espagne, Israël, Italie, Turquie 11.630 9.664 Spare japonais (Pagrus major) Chypre 72.896 10** "Sheepshead bream" (Puntazzo puntazzo) Chypre Tambour rouge (Sciaenops ocellatus) Israël Sériole ( Seriola quinqueradiata) Espagne 141.799 1 Thon (Thunnus thynnus) Espagne 555 14,7 Mulet (Mugilidae) Espagne, Italie, Turbot (Psetta maxima) Espagne, Islande, Norvège, Royaume-Uni Flétan (Hippoglossus hippoglossus) Islande, Norvège, Royaume-Uni Sole commune (Solea vulgaris) Espagne Morue (Gadus morhua) Norvège Saumon atlantique (Salmo salar) Islande, Espagne, Lettonie, Norvège, Royaume-Uni Truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) Allemagne, Danemark, Estonie, Islande, Norvège, Suède, Royaume-Uni Truite d’Europe (Salmo trutta) Royaume-Uni Corégone (Coregonus lavaretus) Estonie Anguille d’Europe (Anguilla anguilla) Espagne, Italie Lamproie (Lampetra fluviatilis) Lettonie 12.873 11.155 300 15** 10 1.327 113,9 12.629 1.790 28 23 395.864 250.424 420 152,6 Pas de chiffres connus * Statistiques de la FAO sur la production de l’aquaculture, 1984-1993 (FIDI/C815, Rev. 7). ** D’après les chiffres rapportés par les Pays Membres européens de l’OIE. 2. SURVEILLANCE - 255 - 50 Pas de chiffres connus Il n'existe aucune définition de la surveillance dans le Code zoosanitaire international de l'OIE ni dans le Code sanitaire international de l’OIE pour les animaux aquatiques (42,43). Cependant, le Chapitre 1.4.5. du Code pour les mammifères, intitulé “ Épidémiosurveillance et suivi ” (42), les “ Normes recommandées pour les systèmes de surveillance épidémiologique de la peste bovine ” (3) ainsi que les articles de Hueston (22) et Baltar (6) sur les systèmes d’épidémiosurveillance et de suivi des maladies animales contiennent des définitions et des objectifs de surveillance facilement applicables aux contrôles sanitaires des élevages de poissons marins. La surveillance des maladie des poissons marins pourrait donc être définie comme suit : “ La surveillance des poissons de mer consiste en l’examen constant d'une population donnée en vue de déceler l'apparition des maladies devant faire l'objet d'une prophylaxie et pouvant faire l’objet d’échantillonnages et de contrôles aléatoires de la population ”. La surveillance et le suivi des maladies sont nécessaires pour prouver qu’une région ou un pays est exempt d'une maladie ou d’un agent pathogène donné. Afin que les services vétérinaires ou autres autorités compétentes puissent fournir la preuve de l’absence de maladies à déclaration obligatoire, il est nécessaire de définir un programme national de surveillance et de prophylaxie. Ce type de programme doit être prévu dans un cadre réglementaire. La directive 91/67/CEE de l'Union européenne, la législation nationale britannique pour la prophylaxie des maladies de poissons, les réglementations sur la protection sanitaire des poissons au Canada (11) et la législation norvégienne sur les maladies des animaux aquatiques sont des exemples de la législation qui s’applique à la protection sanitaire des animaux aquatiques. Il est important que toute législation confère aux autorités compétentes le droit légal de prendre des mesures spéciales en cas de suspicion d’une maladie importante sur le plan socio-économique dans le secteur de l’aquaculture. Ces mesures dépendent du type de maladie à maîtriser. Il peut s’agir de mises en quarantaine (restriction des transferts de poissons), de procédures diagnostiques de confirmation et de mesures de prophylaxie spécifiques telles que la désinfection des abats. Le principal fondement d’une surveillance et d’un suivi qui permettent d’obtenir des résultats reflétant la situation sanitaire véritable d'un pays ou d’une région est l’épidémiologie (22). La détermination du statut sanitaire d’une population de poissons marins nécessite une surveillance à la fois active et passive. La surveillance active inclut des inspections et des examens dans les élevages et les salles d'abattage ainsi que la prophylaxie des maladies dans les espèces sauvages. La surveillance passive repose, entre autres, sur les rapports des laboratoires et sur les résultats des tests inclus dans les programmes de recherche (22). Afin de parvenir à cet objectif de la meilleure façon qui soit, il nous paraît préférable de disposer d’une infrastructure vétérinaire décentralisée et chargée de la santé des poissons, qui soit bien établie et fonctionne localement dans les régions où se trouvent les élevages de poissons, ainsi que d’un système compétent de laboratoires avec un dispositif coordonné de déclaration des maladies importantes. Le système de déclaration doit être géré par les autorités compétentes responsables des questions sanitaires liées à l’aquaculture marine, de préférence les services vétérinaires. Selon Carey (communication personnelle, 1996), les éléments majeurs d’un programme national de surveillance des maladies devraient inclure : - - - un système obligatoire de déclaration des maladies importantes décelées par les services sanitaires (vétérinaires, biologistes), ou les éleveurs eux-mêmes, et portées à l'attention des autorités compétentes responsables de la santé des animaux aquatiques. un programme de suivi sanitaire national incluant l'examen des espèces sensibles sauvages et d’élevage, afin d’obtenir des informations sur la survenue des maladies/agents pathogènes affectant les poissons et/ou la transmission de maladies entre élevages/régions. La déclaration obligatoire des maladies/agents pathogènes peut être utilisée comme source d'information pour les programmes de suivi sanitaire. un personnel de laboratoire compétent prenant en charge les étapes diagnostiques selon des procédures faisant l’objet d’une assurance qualité, et assistant les services sanitaires présents sur le terrain. une base de données nationale/régionale pour la déclaration des maladies, qui peut être utilisée pour identifier des zones indemnes et maintenir ce statut. un registre national des élevages de poissons. des autorités compétentes habilitées à prendre des mesures de prophylaxie urgentes. Les gouvernements doivent aussi définir des mécanismes de compensation pour les établissements touchés. La surveillance implique une décision officielle dès qu’une maladie ou un agent pathogène à déclaration obligatoire est décelé. Pour ce qui est des maladies/agents pathogènes à déclaration non obligatoire découverts lors des diagnostics de - 256 - routine dans les élevages de poissons, les informations correspondantes devront être rapportées par le ou les responsables des questions sanitaires ou par les éleveurs eux-mêmes (3, 22). Une approche globale de la surveillance sanitaire des poissons d’élevage est présentée dans le Manuel de diagnostic de l’OIE pour les maladies des animaux aquatiques (43). Cette approche repose sur les éléments suivants : - - évaluation de la situation sanitaire dans les sites de production de poissons marins sur la base d’inspections régulières, de procédures d’échantillonnage standardisées et d’examens de laboratoire conformes aux instructions données dans le Manuel de l'OIE ou d’autres méthodes décrites ailleurs et faisant l’objet d’une assurance qualité. stockage de poissons limité à des sites marins dotés de matériel présentant des caractéristiques sanitaires acceptables. procédures d'éradication des maladies lorsque cela est possible. À cet égard, il est nécessaire non seulement d’étudier toute situation dans laquelle des poissons présentent des symptômes de maladie, mais aussi de pratiquer des examens si les poissons apparaissent cliniquement normaux. Pour certaines maladies virales rapportées dans les espèces marines, telles que la SHV, il est possible d’établir des procédures de laboratoire permettant de révéler les porteurs latents, mais pour d'autres telles que la NNV, cela n’est pas encore réalisable. Pour de nombreuses maladies bactériennes, il est également impossible de détecter les porteurs latents, ce qui est le cas de la furonculose des salmonidés. Une augmentation de la fréquence des contrôles annuels pourrait cependant améliorer les possibilités de détection de ce type de maladies à l’état latent. Le nombre de poissons à examiner varie selon qu’il s’agit d’examens pratiqués en présence d’une maladie cliniquement exprimée ou du dépistage des poissons porteurs de virus. Le Manuel de diagnostic de l’OIE (43) donne des indications sur le nombre d'échantillons à examiner ainsi que des spécifications d'échantillonnage en fonction des objectifs d'un programme donné de surveillance des poissons. Le Manuel indique que le statut sanitaire de la population d’un établissement/site doit reposer sur des inspections semestrielles, au stade approprié de la vie des poissons, et à un moment où il est très probable que les maladies recherchées soient décelables. Il nous paraît cependant que les inspections et les examens devraient être plus fréquents. S’il existe un service décentralisé chargé de la santé des poissons qui collabore étroitement avec des laboratoires de diagnostic compétents et les services vétérinaires officiels (autorités compétentes), les inspections devraient si possible être effectuées sur une base mensuelle, et au moins deux d’entre elles devraient être conduites par les services officiels. Lors de ces inspections, les poissons présentant des anomalies, un comportement anormal ou d’autres signes cliniques doivent être examinés et des prélèvements appropriés sont à adresser au laboratoire. De plus, tous les documents portant sur la mortalité des poissons, leur origine ou d’autres données doivent être contrôlés afin d’assurer que l’établissement concerné respecte bien toutes les réglementations et instructions officielles. Il en découle que les établissements doivent tenir des registres pour consigner les informations importantes sur l'entretien et la surveillance de la santé des poissons de l’élevage. En plus de ces contrôles sur site, des examens de routine devraient, si possible, être également pratiqués lors de la préparation des poissons pour la consommation, selon un système analogue aux systèmes d'inspection des viandes de volailles et d’animaux terrestres. Il est important de compléter les informations sur les maladies graves recueillies dans les établissements d’aquaculture par des enquêtes sur les maladies dans des populations sauvages. Les poissons sauvages et d’élevage sont sensibles aux mêmes maladies, et les informations sur les populations sauvages fournissent des données fondamentales pour les études épidémiologiques (55). La détermination du statut sanitaire réel d’une population de poissons marins nécessite, comme mentionné précédemment, une surveillance à la fois active et passive. Grâce aux enquêtes effectuées dans les établissements par du personnel compétent, aux rapports d’abattage et aux autres documents réunis dans le cadre des programmes existants (tels que les registres des laboratoires de diagnostic), les services vétérinaires (autorités compétentes) devraient être capables de fournir des informations sur la situation des maladies dans les élevages marins et faciliter des prises de décision efficaces pour la prophylaxie des maladies importantes (22). Dans les conditions idéales, il devrait être possible de dépister toutes les maladies des poissons marins ayant des répercussions socio-économiques importantes, mais l'exigence minimale doit être le dépistage/suivi des maladies énumérées dans le Code sanitaire international de l’OIE pour les animaux aquatiques (43) ainsi que des autres maladies graves qui touchent les espèces marines dans le pays. Si les ressources financières pour la surveillance et le suivi sont limitées (ce qui est habituellement le cas), il convient de donner priorité aux inspections et examens du matériel des écloseries de poissons marins, des élevages de reproducteurs et des établissements de reproduction (s’il en existe), avec des inspections moins fréquentes dans les établissements de grossissement. - 257 - 3. PROPHYLAXIE Toute prophylaxie chez les animaux terrestres ou aquatiques débute par la mise en place d'un cadre légal réglementaire adapté (11, 23) qui puisse être utilisé pour éviter l’introduction et la propagation, chez les poissons, des maladies graves ayant un impact socio-économique important. Une fois qu’une maladie est installée dans une population de poissons sauvages ou d’élevage, la propagation à d’autres élevages par l'eau ou les transferts commerciaux constitue un risque permanent pour l’aquaculture et les populations sauvages (23). Les mesures législatives devraient donc inclure des contrôles réglementaires pour éviter l'introduction de maladies transmissibles graves dans un pays et leur propagation sur ce territoire. Toute une série de mesures peut être prises : - procédures clairement définies pour les inspections et les contrôles sanitaires dans les élevages de poissons réglementation des importations mesures de quarantaine réglementation de l’introduction de nouvelles espèces dans les différentes zones réglementation des transports restriction des transferts de poissons procédures de désinfection procédures définies en présence de foyers de maladies transmissibles graves incluant des procédures d'éradication (abattage sanitaire total ou partiel), etc. stratégies de vaccination. Même si le cadre réglementaire est adapté, des problèmes sanitaires se posent de temps à autre, et il est important de garder à l'esprit qu’il est toujours préférable de lutter contre les maladies par la prévention que de recourir à un traitement médicamenteux. Il est essentiel de renforcer au maximum l'aptitude des espèces d’aquaculture marine à résister aux maladies et de réduire autant que possible leur exposition aux agents pathogènes afin de diminuer les risques de foyers de maladies. Ce dernier objectif est bien sûr extrêmement difficile à atteindre avec des cages placées en eau de mer, en raison de la libre circulation de l’eau (et des agents pathogènes véhiculés) entre les cages et l’eau libre. Outre le cadre réglementaire applicable à la lutte contre les maladies, plusieurs facteurs inhérents aux établissements sont essentiels pour la prévention des maladies : 3.1. sélection des sites distance entre établissements d’aquaculture contrôles et certifications sanitaires certification des transports subdivision par classes d’âge isolement et mesures d’hygiène en présence d’un foyer régionalisation procédures d’abattage sanitaire désinfection/destruction des abats. Mesures applicables aux établissements d’aquaculture 3.1.1. Sélection des sites Un établissement d’aquaculture devrait, si possible, être situé et organisé de manière à réduire au minimum le risque d’introduction d'agents pathogènes. En d’autres termes, les élevages devraient de préférence être situés à terre ; ceux qui se trouvent en eau de mer doivent être isolés et se trouver à une distance suffisante des autres élevages ou salles d'abattage pour éviter la propagation des agents infectieux par l’eau. L'expérience norvégienne a montré que A. salmonicida peut se disséminer sur plus de 2 km dans l'eau de mer. Les études épidémiologiques (26) ont aussi révélé que pour l’anémie infectieuse des salmonidés (AIS), le risque de contamination par un élevage voisin double si celui-ci se trouve à moins de 5 km. Les élevages situés dans des eaux de surface peuvent aussi être exposés à un risque plus élevé de foyer que ceux qui se trouvent dans des zones côtières plus ouvertes. Il est aussi utile de disposer de sites complémentaires pour pouvoir séparer les classes d'âge et comptabiliser les entrées et les sorties. 3.1.2. Traitement de l’eau - 258 - Il n'est pas toujours possible d'obtenir une eau de qualité idéale dans les élevages marins, car celle-ci dépend de la qualité de l'eau de mer qui entoure les élevages. Il faut donc accepter que les conditions ne soient pas toujours idéales. L'eau approvisionnant les écloseries marines et les établissements d’aquaculture situés à terre devrait cependant être désinfectée avant utilisation, afin d’éviter toute contamination. On dispose de la technologie nécessaire pour optimiser les facteurs tels que l’oxygénation, l’élimination des gaz nocifs dissous dans l'eau (sursaturation en azote par exemple), le contrôle de la température et la désinfection, grâce à des dispositifs d'aération, des systèmes de filtration, des pompes à chaleur, l’exposition aux rayonnements ultra-violets (UV), etc. La désinfection de l'eau utilisée ainsi que des eaux usées dans les écloseries est un moyen efficace de prévention des maladies, de même que les réglementations sur la désinfection des abats et des eaux usées des sallesd'abattage, des installations de production et des véhicules de transport (camions, embarcations etc.) (49, 59). Les méthodes de désinfection possibles sont le chauffage, l’ozonation, la chloration et l’irradiation par les UV. Avec la méthode actuelle des cages utilisées en aquaculture marine, il n'est pas possible de traiter l’eau de la même manière mais l’isolement des cages ou le transfert des élevages sur le rivage pourrait réduire le risque de contamination par l'eau. 3.1.3. Aquaculture Outre l’optimisation des critères environnementaux pour réduire les facteurs pathogènes liés aux stress, grâce au choix du site et à la qualité de l'eau, il existe d’autres facteurs importants : - densité optimale des poissons pour éviter le stress dû à la surpopulation. Il est cependant impossible de définir des densités exactes en raison de l’influence de plusieurs facteurs tels que la qualité de l'eau, l’état des poissons etc. - réduction ou élimination des stress dus aux manipulations ou à d’autres causes. Si des stress sont inévitables lors des tris et/ou des transports, un délai de récupération suffisant doit être prévu avant le stress suivant. - un programme systématique de contrôle sanitaire permet aussi d’empêcher l'apparition de foyers de maladies graves et d’éviter le transfert accidentel d’une maladie d’un élevage à l’autre, la contamination des populations sauvages ou vice versa (11). À cet égard, il est aussi nécessaire de connaître l’état sanitaire de ces populations car des individus sauvages sont souvent introduits dans les élevages de poissons marins (56). Il est donc essentiel que soit mis en place un programme de contrôle sanitaire efficace comportant des inspections professionnelles régulières et des étapes de diagnostic, de même qu’une régionalisation et une restriction des transferts de poissons. - désinfection des oeufs avant leur introduction dans les écloseries (9,54). - la prévention des maladies par vaccination est l’une des mesures les plus efficaces pour éviter les maladies infectieuses graves importantes sur le plan socio-économique : elle réduit la mortalité des poissons et le coût des traitements. - séparation des classes d’âge avec dénombrement des entrées et des sorties. Ce principe est de mieux en mieux compris et accepté par les éleveurs, bien qu’il reste encore difficile à appliquer. - sélection de reproducteurs indemnes, ce qui peut être obtenu grâce à un programme de surveillance continue des maladies dans les établissements d’aquaculture (39). - prophylaxie des maladies par amélioration génétique. Des différences génétiques quant à la résistance aux maladies ont été mises en évidence pour plusieurs maladies, aussi bien d’une espèce à l’autre qu’au sein d’une même espèce. Mais lorsqu’une meilleure résistance est obtenue contre une maladie donnée, il arrive aussi que la résistance à une autre affection diminue. Il n’existe encore aucune méthode parfaitement au point pour mesurer la résistance aux maladies, et les études de survie restent les seuls critères de sélection utilisés (47). Des paramètres de mesure indirects de la réponse immunitaire tels que le dosage du lysozyme et la détermination de l’activité du complément sont en cours de définition. Ils seront utilisés dans les travaux futurs comme critères de sélection (34). Le développement de la cartographie des gènes et de marqueurs génétiques en aquaculture contribuera, probablement, à éliminer les anomalies et les gènes responsables des maladies, et à augmenter les résistances (55). - 259 - - prophylaxie des maladies par amélioration de la nutrition. Toute perturbation de l’état nutritionnel contribue à réduire la résistance des poissons aux maladies, à tous les stades biologiques La gestion correcte de la nutrition constitue donc aussi une composante fondamentale de la prophylaxie des maladies des poissons (29,52). C'est ainsi qu'il est généralement reconnu qu’une perturbation de l’état nutritionnel peut influencer la mortalité des larves de flétans atteintes de NNV en Norvège. 3.1.4. Vaccination L'utilisation correcte de vaccins efficaces est l’un des outils essentiels de la lutte organisée contre les maladies infectieuses graves dans les espèces de poissons marins. Sur ce plan, il est nécessaire de conduire des recherches permanentes visant à : - améliorer les vaccins existants - améliorer les méthodes de distribution des vaccins - utiliser correctement les vaccins. Le terme de "vaccinologie" a été reconnu comme une discipline scientifique spécifique de cette question. Les vaccins destinés aux poissons doivent être reconnus comme des produits biologiques et devraient être approuvés par les autorités compétentes du pays concerné. L'approbation d'un vaccin sur un plan général ne doit cependant pas comporter une autorisation d’utilisation générale car l’approbation dépendra de la situation sanitaire et de la stratégie de vaccination décidée par les autorités responsables de la prophylaxie des maladies des animaux aquatiques. Les vaccins devraient être autorisés exclusivement pour la prophylaxie des maladies répandues dans la région ou le pays concerné, telles que la furonculose, la vibriose des eaux froides, la vibriose classique, la pasteurellose, la streptococcie, la yersinose etc. Il est préférable de lutter contre les maladies virales graves dont la distribution est limitée (SHV, NHI ou AIS par exemple) par d’autres moyens tels que l’abattage sanitaire partiel ou total suivi de désinfection et l'abandon du site pour une période donnée. L’un des gros avantages de la vaccination contre les maladies bactériennes courantes est la réduction de l'utilisation des produits antimicrobiens (20, 34). Les figures 1 et 2 montrent qu’en Norvège les médicaments sont de moins en moins utilisés en aquaculture, en raison de la vaccination et de l’amélioration des conditions d’élevage. Il existe aujourd’hui des vaccins contre les principales maladies des poissons dont la furonculose, la vibriose des eaux froides, la vibriose classique et la yersinose entre autres, et les recherches se poursuivent en permanence pour améliorer l'activité des vaccins (1, 15, 16, 17, 27, 28, 57, 58, 60). Un vaccin contre la NPI, une maladie virale qui touche plusieurs espèces de poissons marins, semble efficace pour réduire les problèmes sanitaires du saumon atlantique en Norvège (13,15). Actuellement, des recherches importantes sont en cours afin de mettre au point des vaccins efficaces contre la pasteurellose (30, 50, 60) et la streptococcie (18, 53) dans les espèces marines élevées dans le sud de l’Europe. Des travaux ont aussi été instaurés sur la vaccination contre certaines maladies parasitaires (65) et virales (33, 62). Cependant, comme mentionné précédemment, la vaccination contre les maladies virales n’est peutêtre pas la meilleure stratégie à suivre. Il est également important d’informer sur l’utilisation correcte et l’intérêt économique de la vaccination (31). Plusieurs aspects doivent cependant être pris en considération à cet égard (23, 32, 51) : - la maladie contre laquelle il faut vacciner - la méthode de vaccination (immersion, bain, injection) - le moment de la vaccination et ses modalités (vaccination unique/ revaccination/température). Figure 1* Ventes d'agents antibactériens pour l'élevage des salmonidés en Norvège (en kg de principes actifs) - 260 - kg 50000 45000 40000 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 Année Florfénicol Fluméquine Furazolidone Acide oxolinique Oxytétracycline Triméth/sulphadiaz. * Grave & Markestad, 1996 Figure 2* Nombre de traitements par kg de salmonidés d'élevage, comparativement aux ventes de vaccins contre la furonculose (en milliers de litres) 25 0,7 0,6 Nombre de traitements 20 0,5 0,4 15 0,3 10 Vente de vaccins (en milliers de litres) 0,2 5 0,1 0 0 1989 Antibactériens 1990 1991 1992 Année a Immérsion 1993 b Injection 1994 1995 c Injection d'adjuvants huileux * Grave & Markestad, 1996 3.1.5. Traitements médicamenteux Il est parfois essentiel de recourir à un traitement médicamenteux pour maîtriser les foyers de maladies bactériennes pour lesquelles il n’existe pas encore de vaccin. Un grand nombre de médicaments différents peuvent être utilisés à cette fin (4,24). - 261 - L'utilisation intensive de médicaments dans les élevages de poissons présente cependant des risques potentiels et produit des effets secondaires qui ont été mis en évidence au cours de ces dernières années. Ainsi, la délivrance et l’utilisation de médicaments vétérinaires sont à présent réglementées dans de nombreux pays du monde entier, les dispositions pouvant aller des obligations les plus strictes à de simples directives (2). Le tableau 4 présente les principaux médicaments utilisés de nos jours dans les élevages de poissons. Tableau 4 Principaux médicaments utilisés en aquaculture* Médicament Voie d'administration Indications Ampicilline Orale Infections bactériennes Oxytétracycline Orale/bain/injection Infections bactériennes Chloramphénicol Orale/bain/injection Infections bactériennes Érythromycine Orale/injection Rénibactériose Sulfamides Orale Infections bactériennes Associations synergiques à base de sulfamides Orale Infections bactériennes Furazolidone Orale/bain Infections bactériennes Acide oxolinique Orale Infections bactériennes Fluméquine Orale Infections bactériennes Bain Poux du saumon NeguvonR Bain Poux du saumon R Bain Poux du saumon Bain Protozoaires externes Orale Cestodes Orale Cestodes Orale Cestodes Orale Cestodes Nuvan R Salmosan Formol R Praziquantel (Droncit ) Piscipar R R Panacur vet. "Hoechst" R Valbazen vet. "Smith Kline Beecham" * Utilisation rapportée pour les espèces marines en Europe Les effets secondaires graves des médicaments tels que le développement de résistances, les effets environnementaux et les contraintes résiduelles sont bien connus et ne seront pas traités ici. 3.1.6. Autres mesures de prophylaxie Outre les mesures prophylactiques et les traitements médicamenteux curatifs, il est aussi possible de mettre en oeuvre toute une série de mesures de prophylaxie telles que le prélèvement et la destruction des poissons morts dans l’élevage, la désinfection des eaux usées/polluées par le sang et des abats lors de l’abattage sur place ou dans une poissonnerie et la désinfection des embarcations, des camions, etc. Le recul et la maîtrise de l’AIS observés en Norvège grâce à ces mesures, illustrent bien l’efficacité de ce type de prévention. L’hygiène des établissements revêt aussi une importance capitale et les précautions nécessaires pour lutter contre les maladies doivent inclure la désinfection des conteneurs, des cages et de tout matériel employé. L’hygiène du personnel et les procédures de travail doivent également faire l’objet d’une attention particulière, de même que la désinfection des chaussures/bottes et de tout objet susceptible de contribuer à la propagation des maladies (23).Certains pays comme la Norvège, ont mis au point un système satisfaisant pour ces procédures afin de prévenir la propagation des maladies contagieuses. Pour - 262 - les pays qui ne disposent pas du cadre réglementaire nécessaire à la prophylaxie des maladies en aquaculture, le Code sanitaire international pour les animaux aquatiques et le Manuel de diagnostic pour les maladies des animaux aquatiques de l’OIE (43) peuvent servir de lignes directrices s’il n’existe pas de législation spécifique. BIBLIOGRAPHIE 1. Akhlaghi M., Munday B.L. & Quentel C. (1996). Passive immunisation against vibriosis parenteral, oral and immersion routes. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 68. 2. Alderman D.J. & Michel C. (1992). Chemotherapy in Aquaculture today. In Chemotherapy in Aquaculture: From theory to reality. ISBN 92-9044-301-4. Eds. Alderman D.J. & Michel C. 3-22. 3. Anon (1993). Recommended Standards for Epidemiological Surveillance of Rinderpest. Re-issued June 1993. Previously entitled: Report of the Expert Consultation on Rinderpest Surveillance Systems, Paris, 16 - 18 August 1989. 4. Austin, B. (1988). Chemotherapy of bacterial diseases of salmonids. Proceedings. Aquaculture International Congress and Exposition, Vancouver, British Columbia. 595-602. 5. Austin B. & Austin D.A. (1993). Bacterial Fish Pathogens. Diseases in Farmed and Wild Fish. Second Edition. Ellis Horwood, 384 pp. 6. Baltar J. (1994). Surveillance and monitoring systems for animal diseases. OIE Comprehensive reports on technical items presented to the International Committee or to Regional Commissions, 67 - 71. 7. Baptista C., Romalde J.L. & Toranzo A. E. (1996). First occurrence of pasteurellosis in Portugal affecting gilthead sea bream (Sparus auratus). Bulletin of the European Association of Fish Pathologists. 16 (3), 93-95. 8. Bellance R. and Gallet de Saint-Aurin D. (1988). L’encéphalite virale du loup de mer. Caraibes Medical, 105114. 9. Bergh Ø. & Jelmert A. (1996). Iodophor Disinfection of Eggs of Atlantic Halibut. Journal of Aquatic Animal Health, 8: 135-45. 10. Bloch B., Gravningen K. and Larsen J.L. (1991). Encephalo-myelitis among turbot associated with a picornaviruslike agent. Diseases of Aquatic Organisms, 10, 65-70. 11. Carey T.G. & Pritchard G.I. (1995). Fish Health Protection: A Strategic Role in Canadian Fisheries Management. North American Journal of Fisheries Management, 15, 1-13. 12. Chang P. H. & Plumb J.A. (1996). Histopathology of experimental Streptococcus sp. infection in tilapia, Oreochromis niloticus (L.) and channel catfish, Ictaluris punctatus (Rafinesque). Journal of Fish Diseases, 19, 235-241. 13. Christie K. E. (1996). Immunisation with viral and parasitic antigens: Infectious pancreatic necrosis. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 29. 14. Domenech A., Fernandez-Garayzabal J.F., Pascual C., Garcia J.A., Cutuli M.T. Moreno M.A., Collins M.D. & Dominguez L. (1996). Streptococcus in cultured turbot Scophthalmus maximus (L), associated with Streptococcus parauberis. Journal of Fish Diseases.19, 33-38. 15. Frost P., Ness A., Maaseide N.P., Knapskog D.H. & Rødseth O.M. (1996). Efficacy of a recombinant vaccine against infectious pancreatic necrosis in Atlantic salmon post-smolt. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 91. 16. Gatta P.P., Giorgetti G., Salati F., Ceschia G., Mazzolini, D’Alterio N. (1996). Efficacy test with some oral Vibrio anguillarum vaccination trials in sea bass (Diccentrarchus labrax). Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 74. - 263 - 17. Giorgetti G., Gatta P.P., Ceschia G., Mazzolini E., Testi S., Van Duffel H. (1996). Protection of sea bass (Dicentrarchus labrax) orally vaccinated with Vibrio anguillarum. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 73. 18. Ghittino C. Bercovier H. & Eldar A. (1996). Immunisation with bacterial antigens: Infections with Streptococci and related organisms. Abstracts. International Symposium on Vaccinology, Oslo, Norway, 25. 19. Glazebrook J.S., Heasman M.P. and De Beer S.W. (1990). Picorna-like viral particles associated with mass mortalities in larval barramundi, Lates calcarifer Bloch. Journal of Fish Diseases, 13, 245-249. 20. Grave K., Markestad A. & Bangen M. (1996). Comparison in prescribing patterns of antibacterial drugs in salmonid farming in Norway during the periods 1980-1988 and 1989-1994. Journal of Veterinary Pharmacology and Therapy, 19, 184-191. 21. Grotmol S., Totland G.K., Kvellestad A., Fjell K. and Olsen A.B. (1995). Mass mortality of larval and juvenile hatchery-reared halibut (Hippoglossus hippoglossus L.) assosiated with the presence of virus-like particles in vacuolated lesions in the central nervous system and retina. Bulletin of the European. Association of Fish Pathologists, 15 (5), 176-180. 22. Hueston W. D. (1993). Assessment of national systems for the surveillance and monitoring of animal health. Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 12 (4), 1187 - 1196. 23 Håstein T. (1988). Disease Control through Management Practices. Congress Proceedings, Aquaculture International Congress & Exposition. Vancouver, British Columbia, Canada, 603-606. 24. Håstein T. (1994). Disease problems, use of drugs, resistance problems and preventive measures in fish farming world wide. Proceedings of the first International Symposium on Sustainable Fish Farming, Oslo, Norway, AA. Balkema, Rotterdam, Brookfield, eds. Reinertsen H. & Haaland H., 183-194. 25. Inglis V., Roberts R.J. & Bromage N.R. (1993). Bacterial diseases of fish. Blackwell Scientific Publications, 312 pp. 26. Jarp, J. & Karlsen, E. (1993). Risk factors for infectious salmon anemia (ISA) in sea cultured Atlantic salmon, Salmo salar L. In press. 27. Joosten E., Caumartin-Dhieux C., Vanuiswinkel W. & Romout J. (1996). Oral vaccination of fish against Vibrio anguillarum with microparticles. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 69. 28. Karunasager I., Otta S.K. Ali A. & Karunasagar I. (1996). Immunisation with bacterial antigens: Infections with bacterial antigens: Infections with motile aeromonads. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 23. 29. Lall Santosh, P. (1988). Disease Control through Nutrition. Proceedings, Aquaculture International Congress and Exposition, Vancouver, British Columbia, Canada, 607-612. 30. Laval A., Ganne V., Aucoutur J., Crespeau F. & Levy D. (1996). Efficacy and safety of new ajduvanted vaccine formulations containing Pasteurella antigens. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 96. 31. Leira H.L. & Baalsrud K.J. (1996). Operator safety during injection-vaccination of fish. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 94. 32. Lillehaug A. (1996). Vaccination strategies in seawater cage culture of salmonids. Abstracts International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 51. 33. Lorenzen N. & Olesen N.J. (1996). Immunisation with viral and parasitic antigens. Viral haemorrhagic septicaemia. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 30. 34. Lund, T., Fjalestad, K., Røed, K.H. & Strømsheim, A. (1992). Use of immune - parametres for indirect selection of increased disease resistance. (In Norwegian) Norsk Fiskeoppdrett, No 11A, 15-16. - 264 - 35. Markestad A. & Grave K. (1996). Reduction of antibacterial drug use in Norwegian fish farming due to vaccination. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 46. 36. Mori K., Nakai T., Nagahara M., Muroga K., Mekuchi T. and Kanno T. (1991). A viral disease in hatchery-reared larvae and juvenile of redspotted grouper. Gyobyo Kenkyu, 26, 209-210. 37. Munday B.L., Langdon J.S., Hyatt A. and Humphery J.D. (1992). Mass mortality associated with a viral-induced vaculating encephalopathy and retinopathy of larval and juvenile barramundi. Lates calcarifer Bloch. Aquaculture, 103, 197-211. 38. Munday B.L., Nakai T. and Nguyen H.D. (1994). Antigenic relationship of the picorna-like virus of larval barramundi, Lates calcarifer Bloch to the nodavirus of larval striped jack, Pseudocaranx dentex (Bloch & Schneider). Australian Veterinary Journal, 71 (11), 384. 39. Mushiake K., Nishizawa T., Nakai T., Furusawa I. and Muroga K. (1994). Control of VNN in Striped Jack: Selection of Spawners Based on the Detection of SJNNV Gene by Polymerase Chain Reaction (PCR). Fish Pathology, 29(3), 177-182. 40. Nakai T., Nishizawa K, Mushiake K. and Muroga K. (1995). Control of Viral Nervous Necrosis (VNN) in Striped Jack Pseudocaranx dentex larvae. In Proceedings of Larvi’95, p 507. E.A.S. special publication, 24. Lavens P., Jaspers E. and Roelants I. (Eds. ). Gent, Belgium. 41. Nguyen H.D., Mekuchi T., Imura K., Nakai T., Nishizawa T. and Muroga K. (1994). Occurrence of Viral Nervous Necrosis (VNN) in Hatchery-Reared Juvenile Japanese Flounder Paralichthys olivaceus. Fisheries Science, 60(5), 551-554. 42. OIE International Animal Health Code (1992), Updates 1993 & 1994. 43. OIE International Aquatic Animal Health Code and Diagnostic Manual for Aquatic Animal Diseases (1995). 44. Pedersen K., Kofoed H., Dalsgaard I. & Larsen J.L. (1994). Isolation of oxidase-negative Aeromonas salmonicida from diseased turbot Scophthalmus maximus. Diseases of Aquatic Organisms, 18: 149-154. 45. Press C..McL. & Lillehaug A. (1995). Vaccination in European salmonid aquaculture: A review of practices and prospects. British Veterinary Journal, 151, 45-69. 46. Preventing the spread of aquatic animal diseases. OIE Scientific and Technical Review 1996,15, 1-4.Eds Hill B., Håstein T. 47. Refsti, T. (1988). Disease Control through genetics. Proceedings, Aquaculture, International Congress and Exposition. Vancouver, British Columbia, Canada, 613-615. 48. Renault T., Haffner Ph., Baudin Laurencin F., Breuil G. and Bonami J.R. (1991). Mass mortalities in hatcheryreared sea bass (Lates calcarifer) larvae associated with the presence in the brain and retina of virus-like particles. Bulletin of the European Association of Fish Pathologists. 11, 68-73. 49. Rivas C., Bandin I., Cepada C. & Dopazo C.P. (1994). Efficacy of Chemical Disinfectants against Turbot Aquareovirus. Applied Environmental Microbiology. 2168-2169. 50. Romalde J.L. & Magarunos B. (1996). Immunisation with bacterial antigens: Pasteurellosis. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 27. 51. Rødseth O.M. & Knapskog D. (1996). Vaccination strategies for marine cultures species. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 52. 52. Rørvik, K.A. & Thomassen, M. (1992). Effect of iron and omega 3 in the feed on the resistance of Atlantic salmon against disease. (In Norwegian). Norsk Fiskeoppdrett, No 11A, 43-45. 53. Sakai M. (1996). Efficacy of β-haemolytic streptococcal vaccine in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 85. - 265 - 54. Salvesen I & Vadstein O. (1995). Surface disinfection of eggs from marine fish: Evaluation of four chemicals. Aquaculture International, 3, 155-171. 55. Santos M.J. (1996). Observations on the parasite fauna of wild sea bass (Dicentrarchus labrax L.) from Portugal. Bulletin of the European Association of Fish Pathologists. 16 (3), 77-79. 56. Slettan, A. (1995). Isolation, characterisation and genetic analysis of simple sequence polymorphism in Atlantic salmon (Salmo salar). Thesis for the degree of Doctor scientiarum. Norwegian College of Veterinary Medicine. 57. Smith P. (1996). Immunization with bacterial antigens; Piscirickettsiosis. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 26. 58. Toranzo A.E., Santos Y. & Barja J.L. (1996). Immunization with bacterial antigens: Vibrio infections. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 19. 59. Torgersen Y. & Håstein T. (1995). Disinfection in aquaculture. Rev. sci. tech. Off Int. Epiz. 14 (2), 419-434. 60. Vigneulle M., Gravningen K. & Abiven A. (1996). Vaccination of sea bass (Dicentrarchus labrax) against pasteurellosis and vibriosis: Comparison of different vaccines. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 88. 61. Winton J. (1996). Immunisation of viral and parasitic antigens. Infections haematopoietic necrosis. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 31. 62. Winton J.R. (1991). Recent advances in detection and control of infectious hematopoietic necrosis virus in aquaculture. Annual Review of Fish Diseases. 63 Whittington R.J., Djordjevic S.P., Carson J. & Callinan R.B. (1995). Restriction endonuclease analysis of atypical Aeromonas salmonicida isolates from goldfish Carrasius auratus, silver perch Bidyanus bidyanus, and greenback flounder Rhombosolea tapirina in Australia. Diseases of Aquatic Organisms, 22: 185-191, 1995. 64. Wolf K. (1988). Fish viruses and fish viral diseases. Cornell University Press, ISBN 0-88014-1259-5, 476 pp. 65. Woo P.T.K (1996). Immunisation of Oncorhynchus mykiss against the pathogenic haemoflagellate, Cryptobia salmocitica. Abstracts, International Symposium on Fish Vaccinology, Oslo, Norway, 33. 66. Yoshikoshi K and Inoue K. (1990). Viral nervous necrosis in hatchery-reared larvae and juveniles of Japanese parrot-fish, Oplegnathus fasciatus (Temminck & Schlegel). Journal of Fish Diseases. 13, 69-77. - 266 -