Sensibilité de Culex quinquefasciatus aux insecticides à Bobo
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Sensibilité de Culex quinquefasciatus aux insecticides à Bobo
ENTOMOLOGIE MÉDICALE Sensibilité de Culex quinquefasciatus aux insecticides à Bobo Dioulasso (Burkina Faso). T. D. A. Ouedraogo (1), T. Baldet (2), O. Skovmand (2), G. Kabre (3, 4) & T. R. Guiguemde (1) (1) Laboratoire de parasitologie/entomologie du Centre Muraz, Bobo Dioulasso, Burkina Faso. (2) Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement, Montpellier, France. (3) Intelligent insect control, Montpellier, France. (4) Université de Ouagadougou, BP 7021 Ouagadougou, Burkina Faso. Manuscrit n° 2714. “Entomologie médicale”. Reçu le 11 août 2004. Accepté le 5 juillet 2005. Summary : Susceptibility of Culex quinquefasciatus to insecticides in Bobo Dioulasso (Burkina Faso). This study conducted from 1999 to 2000 in the suburbs of Bobo Dioulasso a town in the South of Burkina, aimed at investigating the susceptibility of the local population of Culex quinquefasciatus to various insecticides and proposing alternative strategies allowing a better management of insecticide resistance in the field. Eggs of C. quinquefasciatus were first collected in stagnant waste water places. The larvae were reared to early 4rth instar and tested by larval bioassays to determine the LC50/95 and the resistance ratios (RR50 and RR95) as well as their confidence intervals. A susceptible reference Strain “Slab” was used as control. Resistance was found to DDT and pyrethroids, but reduced susceptibility was found for carbamates, organophosphorates, phenyl pyrazole and in a less extend to Bacillus sphaericus. Resistance to pyrethroides is quite alarming since these insecticides are mainly used for bed net impregnation for the Roll Back malaria programme implemented in Africa. The high levels of insecticide resistance in C. quinquefasciatus suggest that alternative strategies have to be implemented to minimize the pressure of selection on resistant genes. The use of biolarvicides (Bacillus sphaericus) alone or in rotation with different compounds may be a promising strategy for controlling C. quinquefasciatus in Bobo Dioulasso. Culex quinquefasciatus insecticide resistance Bacillus sphaericus Bobo Dioulasso Burkina Faso Sub-Saharan Africa Résumé : La sensibilité de Culex quinquefasciatus à diverses familles d’insecticides chimiques reste une préoccupation depuis l’épandage des organochlorés à Bobo Dioulasso au Burkina Faso. Cette étude réalisée en 1999-2000 avait pour objectif de tester la sensibilité des populations locales de C. quinquefasciatus aux insecticides et de proposer des stratégies de lutte permettant de limiter le développement de la résistance sur le terrain. Ainsi, des larves de C. quinquefasciatus ont été récoltées dans les collections d’eaux usées stagnantes de la ville, puis élevées et testées au laboratoire afin de déterminer les concentrations létales 50 et 95 ainsi que les ratio de résistance (RR50 et RR95) pour différentes familles d’insecticides. À ce jour, la résistance s’étend à la fois aux organochlorés et aux pyréthrinoïdes. La résistance aux pyréthrinoïdes est particulièrement préoccupante car ces composés sont largement utilisés pour l’imprégnation des moustiquaires destinées à la lutte contre le paludisme. On note seulement une baisse de la sensibilité de C. quinquefasciatus aux organophosphorés, aux carbamates, aux phényl pyrazoles et, dans une moindre mesure, à Bacillus sphaericus. Face au développement rapide de la résistance chez C. quinquefasciatus, il est désormais crucial de mettre en place des stratégies de lutte intégrée permettant de minimiser la pression sur les gènes de résistance existants. L’emploi de bio-larvicides (Bacillus sphaericus) seul ou en rotation avec d’autres insecticides pourrait être une stratégie alternative de lutte contre C. quinquefasciatus à Bobo-dioulasso. Introduction C omme la plupart des villes de l’Afrique de l’Ouest, les deux plus importantes villes du Burkina Faso, Ouagadougou et Bobo Dioulasso, présentent des collections d’eaux usées stagnantes, des caniveaux mal curés, des puisards à ciel ouvert ou simplement fermés par une tôle. Ces collections Parasitologie Culex quinquefasciatus insecticide résistance Bacillus sphaericus Bobo Dioulasso Burkina Faso Afrique intertropicale d’eaux usées stagnantes, générées et entretenues par les pratiques humaines d’utilisation de l’eau, sont les principales pourvoyeuses de moustiques. Les larves de Culex quinquefasciatus Say, 1 823 y sont particulièrement bien adaptées et s’y développent en masse dans les eaux de puisards (26). En Afrique de l’Ouest, C. quinquefasciatus est la principale source de nuisance en milieu urbain. En effet, la femelle hématophage 406 Sensibilité de C. quinquefasciatus aux insecticides. entraîne par ses multiples piqûres une nuisance considérable. Cette dernière a été estimée à 25 000 piqûres par homme et par an dans le centre ville de Bobo Dioulasso (4, 25). Cette forte nuisance est favorisée par : – la croissance rapide et parfois anarchique des villes avec l’insuffisance des mesures d’assainissement et d’hygiène du milieu, – la résistance de C. quinquefasciatus aux insecticides, – l’insuffisance des moyens humains et financiers publics ou privés de lutte antivectorielle (11). La lutte contre C. quinquefasciatus est pratiquée essentiellement au niveau larvaire. Elle est basée d’une part, sur les méthodes de lutte physique et d’aménagement du milieu et d’autre part, sur la lutte chimique. Malheureusement, cette dernière s’est heurtée très vite aux problèmes de résistance à la plupart des insecticides couramment utilisés (7, 19). Autre problème, l’utilisation des insecticides peut présenter un impact sur le système écologique, limitant ainsi leur utilisation (17,18) et expliquant par ailleurs l’intérêt croissant des recherches pour trouver de nouveaux agents de lutte antivectorielle. Cette étude réalisée en 1999-2000 avait donc pour objectif de tester, à Bobo Dioulasso, la sensibilité des populations locales de C. quinquefasciatus aux insecticides (organochlorés, organophosphorés, carbamates, pyréthrinoïdes, etc.) et de proposer des stratégies de lutte intégrée permettant de limiter le développement de la résistance sur le terrain. Matériel & méthode Site d’étude Bobo Dioulasso est la deuxième ville du Burkina Faso ; ses coordonnées géographiques sont : 11°12’ de latitude nord et 4°19’ de latitude ouest. Elle est située sur l’axe routier Ouagadougou-Abidjan, au sud-ouest du pays. La ville est traversée de part en part par un marigot, le Houet, qui prend naissance dans la périphérie sud. Son lit très encaissé s’élargit en aval de la ville. La pluviométrie annuelle moyenne est de l’ordre de 1 100 mm, avec un maximum de précipitation en août. La température annuelle moyenne est de 27 °C. Ville cosmopolite, elle abrite une population estimée à 400 000 habitants (22). Dans le centre de la ville, les eaux de pluies et une partie des eaux usées sont collectées dans de larges canaux à ciel ouvert. En revanche, les zones périphériques d’extension récente, généralement non loties, n’ont que très peu d’aménagements et les eaux stagnent fréquemment dans les bas-fonds argileux. Collecte des pontes Les pontes de C. quinquefasciatus souche Bobo, ont été récoltées dans des puisards ou dans des caniveaux. L’utilisation de pontes au lieu de larves, a pour avantage d’avoir à l’éclosion des larves de même stade de développement. Les pontes sont placées dans des cuvettes pour élevage. Après l’éclosion, les larves sont nourries avec des croquettes pour chat, pilées et tamisées. Au bout de 8 à 12 jours, on obtient habituellement des larves de stade IV (sous conditions standard : température de 27° C et une hygrométrie de 70 à 80 %) qui seront utilisées lors des tests insecticides. En parallèle, la souche de référence sensible S-lab (13), provenant du laboratoire de lutte contre les insectes nuisibles (LIN) de l’institut de recherche pour le développement (IRD) à Montpellier, est maintenue à l’insectarium dans les mêmes conditions au Centre-Muraz. Bull Soc Pathol Exot, 2005, 98, 5, 406-410 Les insecticides Les différents insecticides testés ainsi que leurs familles chimiques respectives sont présentés dans le tableau I. Tableau I. Liste des insecticides testés sur Culex quinquefacciatus. List of insecticides tested on Culex quinquefasciatus. insecticide DDT dieldrine Téméphos malathion chlorpyrifos-éthyl carbosulfan Propoxur perméthrine 25/75 deltaméthrine fipronil Bacillus sphaericus SPH 88 (100%)* famille chimique (abrégé) organochloré (OC) organochloré (OC) organophosphoré (OP) organophosphoré (OP) organophosphoré (OP) carbamate (C) carbamate (C) pyréthrinoïde (PY) pyréthrinoïde (PY) phényl-pyrazole (PH) biolarvicide (BIO) * titre fixé à 1 700 U.I.T./mg pour Culex pipiens (U.I.T. = unité internationale de toxicité) Le bioessai larvaire Préparation du test Des gammes de 8 dilutions plus un témoin, sont préparées afin de déterminer la dose pouvant tuer 50 % (CL50) et 95 % (CL95) des larves de moustique. Pour chaque dilution, une série de 5 gobelets est utilisée, contenant chacun 20 larves de stade IV jeune. Dans chaque gobelet, on verse 99 ml d’eau ; puis on y dépose 20 larves préalablement triées avec une pipette à poire. Selon les gammes de dilution préalablement choisies, on ajoute par dose croissante et par gobelet X ml d’une dilution fille à l’aide d’une micropipette P 1 000. Enfin, on rajoute 1-X ml d’éthanol pour compléter à 100 ml dans chaque gobelet. Dans les gobelets contenant les larves témoins, on rajoute uniquement 1 ml d’éthanol. Lecture du test La lecture du test se fait 24 heures après sa réalisation pour les tests chimiques. Pendant ces 24 heures, les larves ne sont pas nourries. Les gobelets sont placés dans une salle du laboratoire d’entomologie, dans les conditions standard (27 °C et 80 % d’hygrométrie). Pour les tests biologiques, la lecture se fait 48 heures après la réalisation. Les larves sont nourries après 24 heures afin d’éviter toute mortalité liée à un déficit en ressource alimentaire. La quantité de nourriture est toutefois réduite afin de ne pas favoriser la formation d’un voile bactérien, néfaste aux larves (10). Interprétation du test Le protocole du test larvaire est basé sur la méthode du triple essai, c’est à dire trois tests réalisés dans les mêmes conditions expérimentales mais à plusieurs jours d’intervalle (21). Les résultats sont exprimés en pourcentage de la mortalité larvaire en fonction de la concentration. L’exploitation et l’analyse des données brutes se font par la méthode de FINNEY (12) à l’aide du logiciel d’analyse log-probit de RAYMOND (24) qui permet de déterminer les concentrations létales 50 (CL50) et 95 (CL95), ainsi que leur intervalles de confiance. Le programme d’analyse probit présente l’avantage de déterminer également les pentes (et les équations) des droites de régression. Toutefois, il est difficile de tracer ces droites lorsque l’on se trouve en présence de populations hétérogènes présentant à la fois des individus sensibles et des individus résistants (pool de génotypes SS, RS et RR). Dans ce cas, il n’y a plus de proportionnalité directe entre la mortalité et les doses utilisées et l’on observe alors un plateau de mortalité caractéristique. 407 T. D. A. Ouedraogo, T. Baldet, O. Skovmand et al. Résultats Le rapport de la CL50 de la souche étudiée sur celui de la souche sensible de référence nous donne le ratio de résistance 50 (RR50). Le RR95 se calcule de la même façon, en prenant le rapport des CL95. L Tableau II. insecticide DDT dieldrine Temephos Sensibilité de Culex quinquefasciatus de Bobo aux insecticides (organochloré, organophosphoré et carbamate). Susceptibility of Bobo Culex quinquefasciatus to insecticides (organochlorate, organophosphorate and carbamate). souche CL50 CL95 RR50 RR95 IC IC IC IC S-Lab 0,027 0,45 [0,025-0,030] [0,33-0,67] Bobo 4,8 99 176 220 [4,2-5,5] [68,4-155,2] [161-193] [205-237] S-Lab 0,026 0,16 [0,024-0,028] [0,14-0,18] Bobo 0,052 0,35 2,0 2,2 [0,049-0,056] [0,30-0,41] [1,9-2,2] [2,1-2,3] S-Lab Bobo malathion S-Lab Bobo chlorpyrifos S-Lab Bobo carbosulfan S-Lab Bobo Propoxur S-Lab Bobo 0,00066 [0,00060-0,00072] 0,0018 [0,0017-0,0019] 0,024 [0,022-0,026] 0,1 [0,06-0,17] 0,0018 [0,0016-0,0019] 0,0077 [0,0072-0,0083] 0,0029 [0,0025-0,0034] 0,01 [0,009-0,012] 0,14 [0,12-0,16] 2,71 [0,7-10,6] 0,019 [0,016-0,024] 0,063 [0,054-0,075] 0,032 [0,024-0,04] 0,06 [0,05-0,07] 0,11 [0,10-0,12] 0,23 [0,22-0,25] O,069 [0,062-0,075] 0,18 [0,162-0,198] 0,99 [0,83-1,22] 1,5 [1,24-1,75] es tableaux II et III présentent la sensibilité de C. quinquefasciatus aux insecticides dans la ville de Bobo Dioulasso. Pour chaque insecticide, les relations (log) dose– (probit) mortalité sont bien représentées par des droites (P > 0.05), excepté pour le malathion où la courbe présente un plateau de mortalité bien marqué. Ceci dénote une hétérogénéité de réponse au malathion chez cette population de C. quinquestatut fasciatus, qui est probablement constituée d’individus ayant une sensibilité différente à cet insecticide. C. quinquefasciatus souche Bobo apparaît forteR ment résistante au DDT (RR50 = 176). La résistance concerne également les pyréthrinoïdes tels que la perméthrine (RR50 = 20,4) et la deltaméthrine S* (RR50 = 20,3). Une baisse de sensibilité est observée pour les organophosphorés tels que le temephos (RR50 = 2,8), le chlorpyrifos et le malathion (RR50 = S* 4,4 pour chaque). C. quinquefasciatus souche Bobo présente également une sensibilité réduite vis-à-vis de la dieldrine S* (RR50 = 2,0), du propoxur (RR50 = 2,2), du carbosulfan (RR50 = 2,0), du fipronil (RR50 = 1,7 à 24 heures et 1,9 à 48 heures) et de B. sphaericus (RR50 = 1,5). S* Pour ces 4 insecticides, les RR50 sont faibles mais significativement différents de la valeur de 1 (non chevauchement des intervalles de confiance). - - 2,8 [2,6-3,0] - 3,4 [3,3-3,7] - 4,4 [3,3-5,8] - 19,3 [18,3-20,5] - 4,4 [4,0-4,8] 3,3 [2,9-3,4] - - 2,0 [1,8-2,2] - 2,8 [2,6-3,1] - S* 2,2 [2,0-2,4] 1,5 [ 1,3-1,7] S* - IC : Intervalle de confiance à 95 % RR50 = CL50 souche terrain / CL50 souche de référence sensible RR95 = CL95 souche terrain / CL95 souche de référence sensible statut : R = Résistant (RR50 ≥ 5) S* = Sensibilité réduite par rapport à la souche de référence sensible S-lab (2 ≤ RR50 < 5) S = Sensible (RR50 < 2) Tableau III. Sensibilité de Culex quinquefasciatus de Bobo aux insecticides (pyréthrinoïde, phényl pyrazole, biolarvicide). Susceptibility of Bobo Culex quinquefasciatius to Insecticides (pyrethroid, phenyl pyrazole, biolarvicide) insecticide souche CL50 CL95 RR50 RR95 IC IC IC IC perméthrine S-Lab 0,0025 0,012 [0,0024-0,0027] [0,011-0,014] Bobo 0,05 0,23 20,4 19,2 [0,048-0,054] [0,21-0,26] [18,7-22,2] [17,5-20,9] Delta-méthrine S-Lab 0,00034 0,0033 [0,00031-0,00037] [0,0028-0,0040] Bobo 0,0068 0,028 20,3 8,5 [0,0064-0,0072] [0,025-0,030] [18,9-21,7] [7,1-9,9 ] Fipronil S-Lab Bobo Fipronil à 48 h S-Lab B. sphaericus à 48 h S-Lab Bobo Bobo 0,0027 [0,0025-0,0029] 0,0045 [0,0043-0,0048] 0,0016 [0,0014-0,0018] 0,0029 [0,0026-0,0032] 0,014 [0,012-0,016] 0,017 [0,015-0,018] 0,0064 [0,0054-0,0079] 0,012 [0,010-0,015] 0,0037 [0,0035-0,0039] 0,0054 [0,0049-0,0058] 0,019 [0,017-0,022] 0,051 [0,042-0,063] R R - - - 1,7 [1,6-1,8] - 1,2 [1,1-1,3 ] - S 1,9 [1,6-2,2] 1,9 [1,6-2,2 ] S - - - 1,5 [1,4-1,6] 2,7 [2,6-2,8] S IC : Intervalle de confiance à 95 % RR50 = CL50 souche terrain / CL50 souche de référence sensible RR95 = CL95 souche terrain / CL95 souche de référence sensible statut : R = résistant (RR50 ≥ 5) S* = sensibilité réduite par rapport à la souche de référence sensible S-lab (2 ≤ RR50 < 5) S = sensible (RR50 < 2) Parasitologie statut - Discussion Le DDT et la dieldrine ont largement été utilisés en Afrique de l’Ouest dans les années 50-60 dans la lutte antipaludique (6). Ces épandages ont entraîné une résistance rapide de C. quinquefasciatus, puisque, dès 1958, certains auteurs (1, 15) notaient les premiers cas de résistance au Burkina Faso et en Côte-d’Ivoire, puis au Mali (16). Les résultats de cette étude montrent pour le DDT une CL50 de 4,8 mg/l et un ratio de résistance de 176, confirmant ainsi la forte résistance des populations locales de C. quinquefasciatus à cet insecticide. Cette résistance, mais aussi sa forte toxicité pour l’environnement et la faune non cible, justifient pleinement l’interdiction d’utiliser cet insecticide dans la lutte contre ce moustique. Pour la dieldrine, sa sensibilité réduite est très surprenante étant donné la large répartition de la résistance chez C. quinquefasciatus en Afrique de l’Ouest. Toutefois, en raison de sa toxicité, son emploi en usage domestique est prohibé. Cette étude montre que C. quinquefasciatus souche Bobo présente une baisse de sensibilité au temephos. Cette tolérance aux organophosphorés est aussi retrouvée pour le malathion et le chlorpyrifos. En 1994, à Bobo Dioulasso, CHANDRE et al. avaient déjà observé des résultats similaires pour le chlorpyrifos éthyl (8). La sensibilité réduite de C. quinquefasciatus aux organophosphorés à Bobo (8) n’est pas surprenante dans la mesure où ces produits ne sont plus utilisés en hygiène domestique, aussi bien au niveau collectif qu’au niveau individuel, depuis la fin des années 70. Le maintien d’un certain niveau de résistance pourrait s’expliquer par une migration 408 Sensibilité de C. quinquefasciatus aux insecticides. passive des estérases, le long du principal axe routier reliant Abidjan à Ouagadougou, telle quel’ont décrite RAYMOND (23) et GUILLEMAUD (14). Les résultats obtenus avec le carbosulfan et le propoxur sont légèrement supérieurs à ceux relevés en 1994 à Bobo (8), traduisant ainsi une baisse de sensibilité des moustiques à ces composés. CHANDRE et al. ont montré que les niveaux de résistance au propoxur étaient en 1994 plus élevés en Côted’Ivoire qu’au Burkina Faso. La présence d’un allèle acétylcholinestérase insensible (Ace.1R) conférant une résistance croisée aux carbamates et aux organophosphorés avait été alors détectée dans les populations culicidiennes de Côted’Ivoire. Ce mécanisme n’avait pas été retrouvé au Burkina Faso, excepté à Niangoloko, ville frontière avec la Côted’Ivoire. Il serait maintenant utile de terminer la présence/ absence de cette mutation (Ace.1) au Burkina Faso par des essais biochimiques et/ou moléculaires complémentaires. Les niveaux de résistance enregistrés avec la perméthrine et la deltaméthrine sont élevés. CHANDRE et RIVIÈRE observaient à Bobo en 1994 (9), un niveau de résistance deux fois supérieure pour la perméthrine et comparable pour la deltaméthrine. Le niveau de résistance aux pyréthrinoïdes observé à Bobo est élevé mais stable dans le temps. Ces niveaux sont comparables à ceux observés antérieurement en Côte-d’Ivoire (7). Des tests OMS, réalisés sur adultes aux doses diagnostiques de 1 % pour la perméthrine et de 0,05 % pour la deltaméthrine, ont confirmé en 1999 la forte résistance de C. quinquefasciatus vis à vis des pyréthrinoïdes à Bobo Dioulasso (4). La résistance croisée pyréthrinoïdes – DDT, ainsi que la forte diminution de l’effet Kd (voire sa totale disparition) lors des tests sur adultes, laisse supposer l’implication de la mutation Kdr comme principal mécanisme de résistance aux pyréthrinoïdes à Bobo Dioulasso. Cette résistance se révèle doublement problématique. D’une part, les méthodes de protection individuelle (bombes, tortillons…) deviennent caduques, d’autre part, l’adhésion des populations citadines à la vulgarisation des moustiquaires imprégnées afin de lutter contre le paludisme est freinée par leur non-efficacité vis à vis du principal moustique nuisant : C. quinquefasciatus (4). Enfin, la souche de Bobo Dioulasso est apparue sensible au fipronil. CHANDRE et RIVIÈRE (9) ont obtenu des résultats similaires à Bouaké et à Abidjan, ce qui semble confirmer la sensibilité de C. quinquefasciatus au fipronil dans ces deux pays. Toutefois, le fipronil agit sur la même cible (canaux chlorures récepteurs GABA) que les cyclodiènes et notamment la dieldrine (2). De ce fait, un risque de résistance croisée existe, puisque les populations de C. quinquefasciatus en Afrique de l’Ouest sont en général fortement résistantes à la dieldrine. Cette caractéristique reste néanmoins à être vérifiée à Bobo Dioulasso. Par conséquent, l’utilisation du fipronil ou d’autres phényl pyrazoles en lutte anticulicidienne nécessiterait un suivi régulier de la sensibilité des populations cibles (adultes) et des mécanismes de résistance éventuellement impliqués. Nos résultats montrent, à l’instar du fipronil, que la souche de Bobo Dioulasso est sensible à B. sphaericus. À Maroua, ville soudano-sahélienne du nord-Cameroun, BALDET (3) a obtenu des niveaux de sensibilité similaires à ceux observés à Bobo. Cette efficacité de B. sphaericus constitue une alternative de lutte intéressante, étant donné le développement de la résistance aux insecticides chimiques chez C. quinquefasciatus (5). Toutefois, les forts niveaux de résistance à B. sphaericus chez C. quinquefasciatus en Inde et au Brésil, après seulement Bull Soc Pathol Exot, 2005, 98, 5, 406-410 quelques années d’utilisation opérationnelle, soulignent là encore tout l’intérêt d’un suivi régulier de la sensibilité des populations cibles (20). Conclusion La résistance des populations de C. quinquefasciatus à Bobo Dioulasso s’étend aux organochlorés et aux pyréthrinoïdes. Une baisse de sensibilité est notée pour les organophosphorés et les carbamates. En revanche, C. quinquefasciatus est sensible aux phényl pyrazoles et à B. sphaericus. Face à ce constat, une lutte larvicide contre C. quinquefasciatus utilisant en rotation ces trois familles d’insecticides (organophosphorés, phényl pyrazole, bio-larvicide) pourrait être envisagée. Cette lutte pourrait se faire également dans le cadre d’une approche intégrée, prenant en compte l’assainissement du milieu et l’utilisation des moustiquaires imprégnées. En outre, une surveillance régulière de la sensibilité des populations cibles et des mécanismes de résistance éventuellement impliqués est indispensable et devrait être partie intégrante de tout programme de lutte anti-vectorielle. Références bibliographiques 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. ADAM JP, HAMON J & CHEVALIER J – Observations complémentaires sur la résistance aux insecticides chez les moustiques de la région d’Abidjan (Basse Côte-d’Ivoire). Bull Soc Pathol Exot, 1958, 51, 662-666. ANONYME – Fipronil. 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