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Diapo 01/38
Les groupes fonctionnels d’espèces
dans les écosystèmes forestiers tropicaux :
exemples de la Guyane et de La Réunion
Pourquoi et comment identifier de tels
groupes en référence à la réponse des
dynamiques forestières aux perturbations ?
Jacques Tassin & Sylvie Gourlet-Fleury
Département Environnements et Sociétés du
CIRAD
Ecole thématique ECOFOR/CNRS
21-25/05/2007
Diapo 02/38
µ (1)
Sommaire
Les groupes fonctionnels, c’est quoi ?
ªHistorique, intérêts, limites
µ (2)
Classifications fonctionnelles usuelles
ª Concepts, traits biologiques, tempérament
µ (3)
Prédire l’évolution après perturbation
ª Exemples, perspectives
21-25/05/2007
1
Diapo 03/38
(1) Les groupes fonctionnels, c’est quoi ?
21-25/05/2007
Diapo 04/38
(1) Groupes fonctionnels (2) Classifications usuelles (3) Prédire après perturbation
Un autre mode de classification
Historique : constat trivial (dès années 1960, concept
guilde) selon lequel les classifications taxonomiques
n’ont pas de pertinence fonctionnelle.
µ Regroupement d’espèces non plus par similitudes
phylogénétiques mais en référence au
fonctionnement et à la structure des écosystèmes.
µ Recherche des liens entre facteurs et histoire du milieu
et caractéristiques (traits biologiques) des espèces.
µ
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2
Diapo 05/38
Intérêts d’une classification des espèces
selon des groupes fonctionnels
Un double-intérêt : (1) n’étudier qu’un choix d’espèces pour
rendre compte du fonctionnement de l’écosystème étudié ; (2)
prédire le rôle fonctionnel d’une espèce sur la base de
traits particuliers morphologiques, reproductifs, ou d’histoire
de vie (Noble, 1989).
µ Beaucoup de classifications possibles (cf. « groupes d’effets »
et « groupes de réponses ») ; ici : réponse des organismes
aux changements environnementaux résultant de
perturbations (cf. stratégies) (Gitay & Noble, 1997).
µ
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Diapo 06/38
Des intérêts manifestes en forêt tropicale
Forêts tropicales humides = les écosystèmes terrestres les
plus riches en espèces (50 à 80 % des espèces terrestres,
jusqu’à 300 espèces végétales par ha à DBH > 10 cm).
µ Il n’y a pas d’autre choix que de procéder par
regroupement pour obtenir une bonne représentation des
processus écologiques en place au sein des forêts
tropicales, notamment après perturbation.
µ Vers une gestion durable face aux perturbations liées à
l’exploitation forestière : nécessité d’outils de prédiction.
µ
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3
Diapo 07/38
Question centrale
(une sorte de Graal… cf. Lavorel & Garnier, 2002)
Prédire la performance des espèces au moins aussi
efficacement à partir de traits biologiques qu’à partir de
variables de dynamique (croissance, mortalité,
recrutement), et remplacer ainsi ces variables par des traits
biologiques… beaucoup plus aisés à acquérir.
µ « Il n’y aurait plus » qu’à identifier l’appartenance de
chaque espèce à cette classification fonctionnelle, sur la
base d’un ensemble de traits biologiques suffisamment
discriminant, pour prédire la dynamique après perturbation.
µ
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Diapo 08/38
Dynamique forestière et groupes fonctionnels :
une référence implicite à la résilience
Dynamique de végétation : une combinaison de
processus lents, progressifs (croissance, mortalité,
recrutement, concurrence inter-spécifique) et de
processus rapides et aléatoires (perturbations),
régressifs.
µ Dynamiques post-perturbations possibles grâce à la
résilience (possibilités de cicatrisation, d’autorégénération) des écosystèmes.
µ
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4
Diapo 09/38
Dynamique forestière et groupes fonctionnels :
une référence implicite à la mosaïque forestière
Cette résilience résulte de la coexistence
de groupes fonctionnels (« groupes de
réponse ») capables d’intervenir à tout
moment, quelques soient le niveau et les
effets de la perturbation.
µ Cette coexistence de groupes fonctionnels
est elle-même liée à la coexistence de
stades sylvigénétiques dans la mosaïque
forestière.
µ
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Diapo 10/38
Stades sylvigénétiques et mosaïque forestière
Source : E. Torquebiau
Source : F. Hallé
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5
Diapo 11/38
Une hypothèse centrale : une caractérisation
univoque par des traits biologiques
Les groupes fonctionnels d’espèces sont supposés
pouvoir être caractérisés par des valeurs particulières
(ou des gammes de valeurs, ou même une variabilité
de valeurs) de certains traits biologiques.
µ … et présenter chacun un même type de réponse à
une perturbation donnée.
µ
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Diapo 12/38
(2) Classifications fonctionnelles usuelles
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6
Diapo 13/38
Les classifications usuelles sont basées
sur la définition a priori des stratégies
Regroupement a priori en fonction des stratégies (Gitay
& Noble, 1997).
µ Réponse par les mêmes mécanismes à un syndrome
de facteurs environnementaux.
µ Correspond à la définition de « groupes écologiques ».
µ Ces classifications procèdent de découpages
relativement arbitraires, s’appuyant sur des déductions
phyto-écologiques.
µ
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Diapo 14/38
Les classifications usuelles « classiques »
sont généralement liées à l’accès à la lumière
µ
µ
µ
µ
Dichotomie entre espèces pionnières (caractérisées par un
ensemble de traits caractéristique d’un syndrome) / nonpionnières (Swaine & Whitmore, 1988).
Dichotomie « espèces de trouées (gaps species) / autres »
(Brokaw, 1985).
Dichotomie «strugglers / gamblers» (Bazzaz & Pickett, 1980) :
strugglers (lutteuses, en sous-bois) au métabolisme peu élevé,
gamblers (joueuses, répondant à des augmentations soudaines
de ressources) au métabolisme plus élevé.
Gamblers / intermediate / strugglers (Oldeman & van Dijk, 1991).
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7
Diapo 15/38
Schéma de Oldeman et van Dijk (1991)
Stade de
développement
Six groupes :
a : hard strugglers
b : gambling struglers
c & d : gamblers
e : strugglers
f : struggling gamblers
g : hard gamblers
Énergie
lumineuse
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Diapo 16/38
Vers une démarche à la fois
la plus univoque, la plus simple et la mieux intégrante
Plus univoque : par exemple, classification de
Oldeman et van Dijk pas toujours aisée à mettre en
œuvre (continuum de stratégies)…
µ Plus simple : vers le moins de traits possibles, à la fois
prédictifs et non redondants…
µ Mieux intégrante : vers des traits qui renseignent au
mieux le type de stratégie présenté par la plante (audelà du seul accès à la lumière) dans des conditions de
ressources et de perturbation données…
µ
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8
Diapo 17/38
Vérifier l’indépendance des traits
Problèmes méthodologiques si traits non indépendants
(poids abusif donné aux traits redondants).
µ Formes de croissance captent souvent d’autres traits
biologiques (Lavorel & Garnier, 2002).
µ Indices phénologiques : corrélations fréquentes entre
durée de floraison, synchronisme de la floraison,
nombre moyen d’individus par mois de floraison, etc.
µ Des effets d’échelle (diapo suivante).
µ
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Diapo 18/38
Schémas de stratégie basés sur (i) l’utilisation des
ressources et (ii) la réponse à la perturbation
turb
e
anc
pet
iti
S
Plant
strategy
theory
dis
with
com
C
ith
gw
pin
Co
on
Height at maturity
ing
µ
Grime (1977) : « plant strategy (CSR) scheme / concepts» : mais
comment positionner les espèces ?
Westoby (1988) : « leaf-height-seed (LHS) model / traits de vie »
Co p
µ
Specific leaf area
(SLA)
R
Coping with stress of resources
(D’après Grime, 1977)
Seed mass
(D’après Westoby, 1998)
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9
Diapo 19/38
Traits biologiques habituellement
utilisés pour la définition de groupes fonctionnels
µ
Regroupés par analogie
au schéma LHS de
Westoby (1988)*
Height at maturity
ªTraits foliaires (x)
ªTraits morphologiques (y)
ªTraits de régénération (z)
Specific leaf area
(SLA)
Seed mass
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Diapo 20/38
Principaux traits biologiques utilisés pour la définition
de groupes fonctionnels (Cornelissen et al., 2003)
Traits foliaires : SLA (specific leaf area), taille, teneur
en matière sèche, teneurs en azote (LNC), carbone
(LCC) et phosphore (LPC), 13δC (lié à l’efficience
d’utilisation de l’eau), longévité...
µ Traits morphologiques : type biologique, Hmax
(hauteur maximale), Dmax (diamètre maximal), densité
du bois (WD), épaisseur de l’écorce…
µ Traits de régénération : taille et masse de la graine,
mode de dispersion, capacité à rejeter…
µ
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10
Diapo 21/38
(3) Prédire l’évolution de la végétation
après perturbation
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Diapo 22/38
Comment procéder ?
Confronter les traits de vie et leurs regroupements aux
performances d’espèces : (i) placettes permanentes
(PSP), ou (ii) écologie de la germination / régénération.
µ = l’approche la plus directe, fondée sur le comportement
dynamique des espèces (Gitay et al., 1999).
µ Approche statistique maximisant la variance inter-groupes
et minimisant la variance intra-groupe… tout en gardant
un sens écologique (on obtient alors une vraie
classification fonctionnelle).
µ
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11
Diapo 23/38
(i) Dynamiques renseignées par le recours
aux placettes permanentes
Données de dynamique connues (pour DBH > 10 cm).
µ Niveau de perturbation connu (lié à la pression
d’exploitation forestière).
µ Conséquences sur les ressources (lumière, P, K) pas
forcément quantifiées.
µ Approche quantitative, puisqu’il s’agit de substituer en
quelque sorte les traits biologiques aux variables de
dynamique.
µ
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Diapo 24/38
Principes
N
Paracou (1984 -Cirad)
14
15
13
6
5
1
4
7
2
3
8
16
10
9
11
µ
µ
12
Superficie sous inventaire annuel : 94 ha (+ 25 ha) :
~ 73 000 arbres
3 types de traitements sylvicoles
Mbaïki (1982 - ICRA, MEFCP, AFD, Cirad)
µ
µ
Superficie sous inventaire annuel : 40 ha : ~ 23 000 arbres
2 types de traitements sylvicoles
(Source : S. Gourlet-Fleury)
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12
Diapo 25/38
Des traits biologiques plus ou moins explicatifs…
(étude sur dispositif de Paracou – Delcamp, 2007)
Quelques traits biologiques expliquent les processus dynamiques en conditions non
perturbées par l’exploitation forestière :
µ
ª pour l’accroissement en diamètre : diamètre maximal (r = 0.73), hauteur maximale (r =
0.67) et composition isotopique du carbone (r = 0.36) ;
ª pour le recrutement : diamètre maximal (r = - 0.28), hauteur maximale (r = - 0.32), densité
du bois (r = - 0.30).
ª pour la mortalité : composition isotopique du carbone (r = - 0.28).
µ
Mais le pouvoir explicatif de certains traits disparaît si on enlève les héliophiles
(notamment l’effet de la densité du bois sur le recrutement). Par contre, le poids de la
hauteur est renforcé pour les trois processus.
µ
De vraies difficultés liées au manque de données pour les très faibles diamètres (cf.
recrutement), et à de faibles effectifs de morts dans les dispositifs de PSP (cf.
mortalité, qui reste néanmoins corrélée à des paramètres liés à la qualité du bois
lorsqu’il s’agit de la mortalité sur pied).
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Diapo 26/38
Limites des parcelles permanentes :
mieux prendre en compte la régénération
Coût élevé : utilisation nécessairement restreinte.
µ Pas ou peu de prise en compte de la régénération.
µ Approche complémentaire et qualitative basée sur
l’écologie de la régénération (Fenner, 2000).
µ Coûts réduits, possibilité de contrôler les facteurs.
µ
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13
Diapo 27/38
(ii) Performances approchées
par l’écologie de la régénération (ex: La Réunion)
Multiplication
végétative
- Possibilité et
mode
Adulte
Jeune plant
-Type de Fruit
- Nombre de graines
par fruit
Fructification
Floraison
COMPETITION
Ignorée par cette étude
Plantule
Graines
établissement
Levée
Dissémination
Germination
- Taille de
l’hypocotyle
- Dormance
- Taille
- Nombre d’ embryon par graine
- Type
- Photosensibilité
- Taux
(D’après Sarrailh, données non publiées)
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Diapo 28/38
La Réunion :classification automatique des espèces,
puis confrontation à données phytosociologiques
AFCM + CAH
F2
1
Ficus
reflexa
Philippia
gaeloides
Agauria
salicifolia
2
Sophora
denudata
6
5
F1
Hypericum
lanceolatum
4
Weinmania
tinctoria
3
Sideroxylon
borbonicum
F1 : gradient de fermeture
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14
Diapo 29/38
4
3
Post-pionnières à
tendance grégaire
4
Post-pionnières
3
5
5
Dryades
7
Nomades
forestières
8
Forestières
6
Nomades
pionnières
2
Pionnières
1
Pionnières
à vie longue
à vie courte
Post-pionnières et dryades
7
8
Nomades
forestières et
forestières
6
2
Pionnières
1
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Diapo 30/38
Lier les deux approches
Une étape manquante : valider l’approche de l’écologie
de la régénération par un dispositif de placettes
permanentes afin de calibrer les modèles.
µ Reste en effet à explorer dans quelle mesure on peut
alors, par l’étude de la seule régénération, retomber sur
la classification fonctionnelle déduite d’un dispositif de
placettes permanentes…
µ Et être effectivement en mesure de prédire chacun des
processus impliqués dans la dynamique forestière
(croissance, mortalité, recrutement).
µ
21-25/05/2007
15
Diapo 31/38
Des difficultés liées au caractère prédictif d’un trait :
cas des fruits charnus (La Réunion)
(d’après Mandon-Dalger et al., 2004)
Effet de l’ingestion, par
des oiseaux, de
graines sur leur
germination : résultats
très variables chez des
espèces présentant
des fruits pourtant
semblables (petits
fruits charnus).
Rubus alceifolius
B
C
15
10
A
5
0
0
50
B
5
0
0
100 150 200
50
100
150
Schinus terebentifolius
Lantana camara
25
30
C
C
20
20
15
B
B
10
10
A
5
0
0
A
50
100
0
0
150
10
20
30
40
Jours après semis
A : fruits entiers
B : graines seules
C : graines ingérées
Diapo 32/38
Clidemia hirta
C
10
Taux de germination
µ
15
21-25/05/2007
Limites d’utilisation : exemple de Schinus
terebenthifolius à La Réunion
µ
L’expression d’un trait peut dépendre du type de
milieu (ex: Schinus terebenthifolius – Reproduction
végétative/sexuée).
Environment type
Site
(1) Abandoned farming areas
S1-1
S1-2
S1-3
S1-4
S1-5
All sites
S2-1
S2-2
S2-3
S2-4
S2-5
All sites
(2) Riverbanks
M
0.008
0.008
0.000
0.016
0.000
0.006
0.188
0.133
0.359
0.219
0.008
0.189
Seedlings
SE
0.011
0.011
0.000
0.015
0.000
0.010
0.085
0.089
0.082
0.065
0.011
0.089
(d’après Tassin et al., 2007)
<
>
M
0.063
0.047
0.023
0.047
0.023
0.041
0.180
0.117
0.070
0.047
0.109
0.103
Suckers
SE
0.024
0.028
0.024
0.028
0.024
0.025
0.091
0.049
0.035
0.028
0.028
0.055
21-25/05/2007
16
Diapo 33/38
En conclusion :
quelques difficultés subsistent encore (i)…
De la moyenne à la variance (très étudié en écologie
des invasions - cf. Colloque INRA-CNRS Rennes
Novembre 2007)…
µ De la pertinence à la trivialité…
µ Prise en compte des facteurs du milieu, autres que la
lumière…
µ De la singularité à la redondance des traits…
µ
21-25/05/2007
Diapo 34/38
En conclusion :
quelques difficultés subsistent encore (ii)…
D’un site à l’autre : quelle extrapolation possible (une
espèce conserve-t-elle la même dynamique dans un
autre site où les facteurs de milieu diffèrent, reste-telle
dans le même groupe) ?
µ S’affranchir des rapprochements d’espèces liés aux
seules contraintes phylogénétiques.
µ
21-25/05/2007
17
Diapo 35/38
En conclusion :
quelques difficultés subsistent encore (iii)…
Passage à l’échelle intra-spécifique… (cf. diminution
production de pollen, conséquences sur flux de gênes…)
µ Par contre, intérêt d’une approche de ce type pour
s’assurer du maintien des fonctions écologiques après
exploitation (cf. « groupes d’effets »).
µ
Global change
Environmental and biotic changes
Ecosystem functioning
Biodiversity
Richness, composition, interactions
Effect traits
21-25/05/2007
Diapo 36/38
Références bibliographiques (1)
µ
µ
µ
µ
µ
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succession: a comparative review. Annu. Rev. Ecol. Syst. 11: 287-310.
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21-25/05/2007
18
Diapo 37/38
µ
µ
µ
µ
µ
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Diapo 38/38
µ
µ
µ
µ
µ
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21-25/05/2007
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