Dans les écosystèmes terrestres tropicaux, les termites sont

TITRE : Modalités d’Acquisition de leur Champignon Symbiotique par les Termites de
la famille des Macrotermitinae
Acronyme : MACSyTerm
Nom et coordonnées des participants :
Nom de la structure
Nom des membres de
l'équipe projet
grade
Etablissements
Institut d'Ecologie et des
Sciences de
l'Environnement iEES
Paris
Corinne ROULAND-LEFEVRE
DR1
IRD
Institut d'Ecologie et des
Sciences de
l'Environnement iEES
Paris
Michel DIOUF
MC
UPEC
Institut d'Ecologie et des
Sciences de
l'Environnement iEES
Paris
Virginie ROY
MC
UPEC
Institut d'Ecologie et des
Sciences de
l'Environnement iEES
Paris
David SILLAM-DUSSES
CR
IRD
Institut d'Ecologie et des
Sciences de
l'Environnement iEES
Paris
Isabel MONTEIRO
T
IRD
Institut de Systématique,
Evolution, Biodiversité
ISYEB
Marc-André SELOSSE
PR
MNHN
Institut de Systématique,
Evolution, Biodiversité
ISYEB
Josie LAMBOURDIERE
AI
MNHN
Problématiques et résultats attendus
Dans les écosystèmes terrestres tropicaux, les termites représentent la macrofaune du sol la
plus abondante. Grâce à l’existence de relations symbiotiques étroites avec des
microorganismes endogènes (protozoaires, bactéries) ou exogènes (champignons), ces
insectes jouent un rôle clé dans un certain nombre de services écosystémiques tels que la
minéralisation du carbone et de l’azote (1). Parmi les espèces de termites tropicaux, les
termites champignonnistes (Termitidae, Macrotermitinae) sont particulièrement efficaces
dans le recyclage de la matière organique (2). Le fort impact écologique de ces insectes
sociaux est dû à leur biomasse élevée mais surtout à l’existence d’une symbiose digestive
originale avec un champignon basidiomycète, du genre Termitomyces, que ces termites
cultivent dans leur termitière (3). C’est une symbiose obligatoire, l’un ne pouvant exister sans
l’autre, et très spécifique, puisque le plus souvent une espèce de Termitomyces est associée à
une espèce de termites (4, 5). Grâce aux avancées de la biologie moléculaire, nos
connaissances sur les modalités de cette symbiose ont été largement documentées mais
aucune réponse n’a encore été apportée sur le mode d’acquisition du champignon spécifique
lors de la fondation de nouvelles colonies (7, 8, 9, 10). Deux modes de transmission du
symbiote peuvent être envisagés : (i) une transmission verticale : les sexués fondateurs
possèdent dans leur tube digestif des propagules du champignon et « ensemencent » la
colonie, (ii) une transmission horizontale : les premiers ouvriers de la nouvelle colonie
récoltent, de manière spécifique, dans l’environnement les spores du champignon lors de sa
fructification. Ce dernier mécanisme est très risqué puisqu’il repose sur la fructification des
champignons qui est elle-même fortement dépendante des conditions environnementales
(température, humidité, précipitations). En conséquence les changements climatiques qui sont
à prévoir pour les prochaines décennies pourraient modifier les assemblages d’espèces de
termites champignonnistes en favorisant les espèces à transmission verticale. Les différentes
espèces n’ayant pas les mêmes fonctions dans le milieu, des changements dans leur diversité
et leur distribution pourraient impacter durablement le fonctionnement des écosystèmes
tropicaux.
Ce projet court vise donc à développer des méthodologies fiables permettant de caractériser le
mode de transmission du Termitomyces chez plusieurs espèces de termites actuellement en
élevage au laboratoire en associant des analyses moléculaires et comportementales. Il est donc
en complète rupture avec les études actuelles sur la symbiose qui, n’ayant pas la maîtrise des
élevages, privilégient le « tout moléculaire » ce qui ne leur permet que de suggérer des
mécanismes de transmission sans en apporter ni la preuve directe ni les mécanismes. La mise
en évidence de la présence de spores de Termitomyces dans le tube digestif des termites
fondateurs (transmission verticale) versus les capacités de détection des spores fongiques de
leur Termitomyces par les ouvriers (transmission horizontale) nous permettront d’apporter de
nouvelles réponses et constitueront, à terme, les bases essentielles à une étude de l’impact des
changements climatiques dans les écosystèmes tropicaux à travers l’évolution des mosaïques
d’espèces de termite.
Principes méthodologiques (1000 sgn maximum)
L’étude reposera sur une étroite collaboration entre les deux laboratoires impliqués dans le
projet, chacun ayant en charge un volet du projet en relation avec ses compétences. Elle
répondra à deux questions :
1 - Le Termitomyces est-il présent dans le tube digestif des couples fondateurs à
l’essaimage et persiste-t-il au cours du temps ? (transmission verticale) (Laboratoire MNHN) :
Cette étude sera faite sur des termites ailés reproducteurs de Macrotermes subhyalinus
récoltés en novembre 2014 au zoo de Berne et avec lesquels nous avons réalisé plus de 600
fondations de colonies. Depuis la date d’essaimage jusqu’à maintenant nous avons
régulièrement collecté des reproducteurs mâles et femelles. Une recherche systématique de
l’ADN fongique sera effectuée par barcoding dans le tube digestif des reproducteurs par les
mycologues de l’UMR ISYEB en s’appuyant sur la plateforme moléculaire de typage de
l’UMS 7200.
- Les spores de leur Termitomyces sont-elles reconnues par les termites ouvriers ?
(transmission horizontale) : Récemment, nous avons pu démontrer l'existence d'une «odeur»
spécifique pour chaque Termitomyces (meules à champignon et mycotêtes) chez trois espèces
de Macrotermes (11). Des tests de choix seront réalisés en proposant aux ouvriers de termites
champignonnistes (Macrotermes subhyalinus, M. bellicosus, Odontotermes sp…),
actuellement en élevage au laboratoire ou chez des partenaires, des spores de leur espèce
associée ou d’autres espèces de Termitomyces, en collection au laboratoire.
Explicitation du côté novateur du projet (500 sgn maximum)
L'approche proposée est totalement novatrice. D’une part elle repose sur une analyse
comportementale pointue des espèces de termites qui n’est possible que grâce à l'existence
sur le centre de recherche de l'IRD France Nord d’une salle de l'élevage de termites tropicaux
unique au monde. D’autre part elle réunit deux équipes aux compétences adaptées et
complémentaires : DIIM sur les termites au niveau de la reproduction, du comportement, de
la physiologie digestive et de la communication chimqiue ; ISYEB sur les champignons, les
codes barres fongique, la génétique des populations fongiques et les symbioses fongiques.
Perspectives (500sgn) :
Les outils étant mis au point, une recherche systématique des modes de transmission chez
d’autres espèces de termites champignonnistes sera réalisée (i) pour déterminer l'importance
relative de la transmission verticale versus horizontale (ii) pour caractériser l'importance de la
spécificité dans la symbiose termite/Termitomyces pour le succès de cette association (iii)
pour estimer l’évolution des assemblages de termites champignonnistes en fonction des
changements climatiques et en déduire un scénario évolutif de l’impact de ces termites sur les
écosystèmes tropicaux.
Budget prévisionnel
Fonctionnement
Petits matériel et produit pour les
tests comportementaux
Analyse moléculaire sur la
plateforme de l'UMS 7200 du
MNHN
Coût
Financement demandé
4 000€
1 500€
3 000€
2 000€
Analyse moléculaire au laboratoire
1 500€
Matériel d'élevage
1 000€
500€
2 missions Paris-Berne
850€
850€
Total
10 350€
4 850€
Missions
L'utilisation du matériel et les fluides sont à la charge des laboratoires
References
1 : Lavelle P. et al. (1997) Eur J Soil Biol. 33,159-193
2 : Bignell D.E. et al (1996) In Forest and Insect. Chapman and Hall, 109-134
3 : Grassé P.P. (1986) Termitologia Vol.III. Masson Paris
4 : Wood T.G. & Thomas R.J. (1989) In Insect-fungus interactions. Academic Press, London, 69-92
5 : Rouland-Lefevre C. (2000) In Termites, Evolution, Sociality, Symbiosis, Ecology. Kluwer Academic
Publishers, Dordrecht, 289-306
6 : Rouland-Lefevre (2011) In Biology of termites a modern synthesis. Springer, 499-518.
7 :Rouland C. et al. (2002) Mol. Phylogenet Evol, 22: 1-7.
8 Aanen DK. et al. (2002) PNAS, 99: 14887-892
9 : Korb J. & Aanen DK (2003) Behavior. Ecol. Sociobiol., 53: 65-71
10 : Nobre T. et al. (2011) In Biology of termites a modern synthesis. Springer, 193-210.
11 : Rouland et Mathieu (2014) GDR Médiation chimique dans l’environnement – Ecologie chimique, Paris,
France 28-30/10/2014