CNBM Diversité et originalité de la flore
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CNBM Diversité et originalité de la flore
Conservatoire Botanique National de Mascarin – V. Boullet Décembre 2007 1 LA DIVERSITÉ DU PEUPLEMENT VÉGÉTAL Flore vasculaire1 LA FLORE SPONTANÉE GLOBALE La flore vasculaire spontanée2 de la Réunion s'élève à 1712 espèces de plantes vasculaires, dont 1462 Spermatophytes (85,4%) et 250 "Ptéridophytes" (14,6 %). Les Spermatophytes spontanés sont presque uniquement composés (99,8 %) des "plantes à fleurs" (phylum des Magnoliophyta). On ne connaît que 0,2 % (3 espèces) de "Conifères" (phylum des Pinophyta). Les Cycadophytes ne sont pas représentés dans la flore spontanée de l'île. Les "Ptéridophytes" dans le sens usuel de ce terme comprennent à la Réunion six phylums avec la répartition suivante en espèces : Lycopodiophyta (les "lycopodes et sélaginelles") : 20 espèces ; Equisetophyta (les "prêles") : 1 espèce ; Psilotophyta (les "psilotes") : 1 espèce ; Ophioglossophyta (les "ophioglosses et botryches") : 6 espèces ; Marattiophyta (les "marattia, angioptéris, etc." : 2 espèces ; Ptéridophyta (= Filicophyta) (les "vraies fougères") : 220 espèces. FLORES INDIGÈNE ET EXOTIQUE Pour différencier la diversité du peuplement indigène du peuplement exotique de l’île de la Réunion, il convient de ne pas perdre de vue la difficulté de statuer dans certains cas sur le caractère indigène ou introduit d’une espèce et d’introduire une catégorie de statut intermédiaire « Cryptogène » (voir encart). Indigène, endémique ou exotique ? Dans une île plus qu'ailleurs, le fait d'être indigène (ou natif) ou introduit pour une espèce végétale constitue une propriété biologique, patrimoniale voire politique importante. Il suffit pour se convaincre du caractère probatoire de la dichotomie indigène/exotique, d'observer les réflexions menées autour des problèmes d'invasions végétales, de végétalisation, ou encore de lire les articles émaillant la presse et les revues locales. Mais, les faits scientifiques ne sont pas aussi clairs et aussi simples que cela : il suffit d'observer les nombreuses hésitations et contradictions sur le caractère indigène ou introduit des espèces qui jalonnent la publication de la Flore des Mascareignes, notamment à propos de la flore herbacée. Il faut voir dans cette problématique deux groupes majeurs de difficultés. Le premier est manifestement lié à une connaissance encore insuffisante de la flore de l'île et de son contexte biogéographique, écologique et dynamique. Citons le cas de Carex balfourii, cypéracée endémique stricte de la Réunion, et qui figure sur certaines listes de plantes introduites invasives. Le second a trait à la grande difficulté voire l'impossibilité de juger du caractère indigène ou introduit de certaines espèces, lorsqu'elles ne sont pas endémiques. Il s'agit surtout de plantes faisant l'objet d'une utilisation ancienne par l'homme, ou de plantes de milieux herbacés plus ou moins secondarisés qui se trouvent à la Réunion dans leur aire globale d'indigénat mais pour lesquelles on n'a pas de preuves certaines de leur présence antérieurement à l'arrivée de l'homme. Plus d'une centaine d'espèces sont concernées. Pour une soixantaine de ces plantes à statut incertain, une convergence de faits plaide pour leur indigénat, mais le doute ne peut être totalement levé sur la base des connaissances actuelles. C'est, par exemple, le cas du Pimpin (Pandanus utilis), largement planté dans les régions tropicales et longtemps considéré 1 Le bilan de la flore vasculaire spontanée de la Réunion est issu de la dernière version de l'Index de la flore vasculaire de la Réunion, version 2007.2, mise à jour du 20 décembre 2007 (CONSERVATOIRE BOTANIQUE NATIONAL DE MASCARIN (BOULLET V. coord.). 2 Flore spontanée : plantes apparues spontanément sans avoir été directement et volontairement plantées ou semées. Décembre 2007 Conservatoire Botanique National de Mascarin – V. Boullet Décembre 2007 2 comme introduit à la Réunion, mais qu'un ensemble de considérations morphologiques, phylogéniques et biologiques amène à considérer comme originaire de la Réunion (BOSSER & GUÉHO 2003). Pour d'autres, des arguments contradictoires ne permettent pas statuer dans un sens ou dans l'autre. Il s'agit de plantes dites "cryptogènes", c'est-à-dire de plantes dans le caractère indigène ou introduit semble impossible à trancher. Un exemple typique est la Prune malgache (Flacourtia indica), jadis cultivée pour ses fruits et naturalisée ici et là, mais dont certaines populations littorales pourraient être indigènes… Enfin, le statut d'indigénat ou d'introduction comporte une forte part de subjectivité. L'immigration naturelle des végétaux par les airs, les eaux marines et les oiseaux continue à fonctionner et toute observation d'une nouvelle espèce n'est pas forcément le résultat d'une introduction. Faute de preuves tangibles des faits d'immigration, les avis divergent parfois. Le cas de Lepechina chamaedryoides, arbrisseau de la famille des Lamiacées, connu de quelques populations isolées sur des remparts altimontains, est très révélateur. Les populations réunionnaises de cette espèce ont longtemps été considérées comme une endémique de la Réunion depuis J. de CORDEMOY (1895) qui crée pour elle un genre nouveau, endémique également de la Réunion, le genre Mahya. Elles seront ensuite rapprochées (EPLING, 1948) puis rattachées à Lepechina chamaedryoides (Balb.) Epling (A.J. SCOTT, 1994), espèce des montagnes du Chili et finalement considérées comme introduites et naturalisées à la Réunion. Ce statut ne paraît cependant pas certain car par bien des aspects (distribution, écologie, rareté...), la plante semble être indigène. L'amélioration des connaissances taxonomiques et chorologiques (distribution des végétaux) amène aussi régulièrement à réviser nos jugements. Une petite légumineuse, l'Indigo à feuillage variable (Indigofera diversifolia), a longtemps été considéré comme une endémique stricte du littoral de la Réunion (POLHILL 1990), avant d'être indiquée comme assez fréquente dans le SW de Madagascar (DU PUY & al. 2002). Voici une plante endémique, devenant indigène, voire exotique introduite si on la compare à d'autres plantes littorales de la Réunion, comme Zaleya pentandra, ayant des écologies et des distributions similaires et qui sont habituellement considérées comme exotiques… On voit que les frontières entre ces différents statuts sont ténues. Une révision des statuts de la flore de la Réunion menée sur une large assiette de faits écologiques, chorologiques et biologiques semble plus que jamais nécessaire pour éclairer de manière plus fiable le contexte patrimonial de l'île. Indigènes Cryptogènes Exotiques Flore spontanée totale 840 50 822 1712 Taux spécifique (%) Statuts d'indigénat global de la flore vasculaire de la Réunion (d’après CBNM (V. BOULLET coord.) 2007) Nombre d'espèces Enfin, le statut d'une d'espèce peut être multiple et des populations indigènes peuvent coexister dans l'île avec des populations introduites. C'est bien entendu le cas de toutes les plantes indigènes, et notamment des endémiques, qui sont aussi de plus en plus souvent cultivées dans les jardins, et parfois introduites dans la nature. 49,1 2,9 48,0 100,0 Ainsi, la flore vasculaire spontanée de la Réunion se répartit en : 840 espèces indigènes, dont 85 seulement d'indigénat probable. Au total, la flore indigène représente environ la moitié (49,1 %) de la flore spontanée. 50 espèces cryptogènes, de statut indigène possible mais encore obscur, soit 2,9 % ; 822 espèces exotiques, soit approximativement l'autre moitié (48,0 %) de la flore spontanée. Il est donc intéressant de constater que la diversité globale de la flore vasculaire spontanée s'équilibre entre flore indigène et flore exotique. Décembre 2007 Conservatoire Botanique National de Mascarin – V. Boullet Décembre 2007 3 Indigènes Cryptogènes Exotiques Flore spontanée totale 241 1 8 250 599 49 814 1462 Taux spécifique Ptéridophytes (%) Taux spécifique Spermatophyte s (%) Spermatophyte s Statuts d'indigénat de la flore vasculaire et systématique (d’après CBNM (V. BOULLET coord.) 2007) Ptéridophytes En tenant compte de la composition en groupes systématiques des flores "indigène" et "exotique" de l'île, on obtient la ventilation suivante : pour la flore "indigène", 599 "spermatophytes" (soit 71,3 %) et 241 "ptéridophytes" (soit 28,7 %). Toutes les spermatophytes indigènes sont des "plantes à fleurs" (Magniolophyta). Plus de 95 % des ptéridophytes (96,4 % exactement) sont indigènes. pour la flore "cryptogène", 49 "spermatophytes" (soit 98 %) et 1 "ptéridophyte" (soit 2 %). Toutes les spermatophytes cryptogènes sont des "plantes à fleurs" (Magniolophyta). pour la flore "exotique", 814 "spermatophytes" (soit 99,0 %) et 8 "ptéridophytes" (soit 1,0 %). 96,4 0,4 3,2 100,0 41,0 3,4 55,7 100,0 FLORE ENDÉMIQUE Parmi la flore indigène, certaines espèces ont une aire naturelle restreinte à l'échelle mondiale. On les désigne couramment alors sous le terme d'endémique. La notion d'endémisme est bien évidemment relative et fonction des échelles de territoires restreints auxquels on s'intéresse. Pour une plante uniquement présente dans l'île de la Réunion, on parlera d'endémisme strict (ou local). L'endémisme régional est à l'échelle des Mascareignes et l'endémisme macro-régional à l'échelle de la région floristique malgache (incluant Comores, Seychelles et Mascareignes). Cette dernière échelle, habituellement peu utilisée, n'a pas été retenue ici. Décembre 2007 2,0 3,3 Taux spécifique (%) 8 13 Nombre d'espèces Endémiques stricts Endémiques régionaux Taux générique (%) Endémicité de la flore vasculaire indigène de la Réunion (d’après CBNM (V. BOULLET coord.) 2007) Nombre de genres La flore vasculaire indigène de la Réunion comprend 236 endémiques stricts (28,1 %), 153 endémiques régionales (18,2 %), soit au total 389 espèces endémiques (46,3 %). L'endémisme peut également être détaillé par groupes systématiques. Les "Spermatophytes" indigènes possèdent 219 endémiques strictes (36,6 %), 128 endémiques régionales (21,4 %), soit au total 347 espèces endémiques (57,9 %). Les "Ptéridophytes" indigènes possèdent 17 endémiques strictes (7,1 %), 25 endémiques régionales (10,4 %), soit au total 42 espèces endémiques (17,4 %). 236 153 28,1 18,2 Conservatoire Botanique National de Mascarin – V. Boullet Décembre 2007 Autres indigènes Total Endémiques Total Indigènes 4 374 21 395 94,7 5,3 100,0 451 389 840 Espèces vasculaires endémiques strictes de l’île de la Réunion (d’après CBNM (V. BOULLET coord.) 2007) Décembre 2007 Liste Endémiques stricts Famille Abutilon exstipulare (Cav.) G. Don Acacia heterophylla Willd. Acanthophoenix crinita (Bory) H. Wendl. Acanthophoenix rousselii N. Ludw. Aeranthes strangulata Frapp. ex Cordem. Agrostis barbigera C. Cordem. ex Cordem. Agrostis borbonica C. Cordem. ex Cordem. Agrostis salaziensis C. Cordem. ex Cordem. Aloe macra Haw. Amauropelta heteroptera (Desv.) Holttum Amauropelta salazica (Holttum) Holttum Angraecum borbonicum Bosser Angraecum bracteosum Balf. f. et S. Moore Angraecum striatum Thouars Angraecum patens Frapp. ex Cordem. Angraecum cilaosianum (Cordem.) Schltr. Angraecum cordemoyi Schltr. Angraecum cornigerum Cordem. Angraecum costatum Frapp. ex Cordem. Angraecum hermannii (Cordem.) Schltr. Angraecum liliodorum Frapp. ex Cordem. Angraecum microphyton (Frapp. ex Cordem.) Schltr. Angraecum minutum Frapp. ex Cordem. Angraecum spicatum (Cordem.) Schltr. Angraecum tenuifolium Frapp. ex Cordem. Angraecum undulatum (Cordem.) Schltr. Angraecum viridiflorum Cordem. Arnottia imbellis (Frapp. ex Cordem.) Schltr. Badula barthesia (Lam.) A. DC. Badula borbonica A. DC. Badula decumbens (Cordem.) Coode Badula fragilis Bosser et Coode Badula grammisticta (Cordem.) Coode Badula nitida (Coode) Coode Habenaria spiraloides Cordem. Malvaceae Fabaceae Arecaceae Arecaceae Orchidaceae Poaceae Poaceae Poaceae Asphodelaceae Thelypteridaceae Thelypteridaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Myrsinaceae Myrsinaceae Myrsinaceae Myrsinaceae Myrsinaceae Myrsinaceae Orchidaceae 53,7 46,3 100,0 Conservatoire Botanique National de Mascarin – V. Boullet Décembre 2007 Berenice arguta Tul. Bertiera borbonica A. Rich. ex DC. Bertiera rufa DC. Blechnum marginatum (Fée) Kuhn Boehmeria stipularis Wedd. Bonniera appendiculata (Frapp. ex Cordem.) Cordem. Bonniera corrugata Cordem. Bulbophyllum conicum Thouars Bulbophyllum herbula Frapp. ex Cordem. Bulbophyllum macrocarpum Frapp. ex Cordem. Bulbophyllum sp.1 Carex balfourii Kük. Carex borbonica Lam. Carex ramosa Willd. Carex sp.1 Carex musei Steud. Carex reunionis Marais Carex wahlenbergiana Boott Carpha sp.1 Chamaesyce goliana (Lam.) comb. ined. Chamaesyce reconciliationis (Radcl.-Sm.) Soják Chamaesyce viridula (Cordem. ex Radcl.-Sm.) Soják Chassalia bosseri Verdc. Chassalia corallioides (Cordem.) Verdc. Chassalia gaertneroides (Cordem.) Verdc. Claoxylon dolichostachyum Cordem. Claoxylon glandulosum Boivin ex Baill. Claoxylon racemiflorum A. Juss. ex Baill. Claoxylon setosum Coode Costularia melicoides (Poir.) C.B. Clarke Croton mauritianus Lam. Ctenitis borbonica (Baker) Tardieu Ctenitis cyclochlamys (Fée) Holttum Ctenitis humida (Cordem.) Holttum Ctenitis lanata (Fée) Holttum Cyathea glauca Bory Cynoglossum borbonicum Bory Cynorkis breviplectra (Frapp. ex Cordem.) Schltr. Cynorkis cadetii Bosser Cynorkis calcaripotens (Frapp. ex Cordem.) Schltr. Cynorkis clavata (Frapp. ex Cordem.) Schltr. Cynorkis constellata (Frapp. ex Cordem.) Schltr. Cynorkis discolor (Frapp. ex Cordem.) Cynorkis exilis (Frapp. ex Cordem.) Schltr. Cynorkis frappieri Schltr. Cynorkis nervilabris (Frapp. ex Cordem.) Schltr. Cynorkis paradoxa (Frapp. ex Cordem.) Schltr. Cynorkis pleiadea (Frapp. ex Cordem.) Schltr. Cynorkis reticulata (Frapp. ex Cordem.) Schltr. Cynorkis variegata (Frapp. ex Cordem.) Schltr. Cyperus expansus Poir. Delosperma napiforme (N.E. Br.) Schwantes Diospyros borbonica I. Richardson Décembre 2007 5 Campanulaceae Rubiaceae Rubiaceae Blechnaceae Urticaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Cyperaceae Cyperaceae Cyperaceae Cyperaceae Cyperaceae Cyperaceae Cyperaceae Cyperaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Rubiaceae Rubiaceae Rubiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Cyperaceae Euphorbiaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Cyatheaceae Boraginaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Cyperaceae Aizoaceae Ebenaceae Conservatoire Botanique National de Mascarin – V. Boullet Décembre 2007 Disa borbonica Balf. f. et S. Moore Dombeya blattiolens Frapp. ex Cordem. Dombeya ciliata Cordem. Dombeya delislei Arènes Dombeya elegans Cordem. Dombeya ficulnea Baill. Dombeya pilosa Cordem. Dombeya punctata Cav. Dombeya reclinata Cordem. Dombeya umbellata Cav. Droguetia gaudichaudiana Marais Droguetia leptostachys (Pers.) Wedd. Elaphoglossum richardii (Bory ex Fée) H. Christ Elaphoglossum stipitatum (Bory ex Fée) T. Moore Eleocharis sp.1 Embelia demissa Cordem. Erica arborescens (Willd.) E.G.H. Oliv. Erica galioides Lam. Erica reunionensis E.G.H. Oliv. Eriotrix commersonii Cadet Eriotrix lycopodioides (Lam.) DC. Eugenia bosseri J. Guého et A.J. Scott Eugenia buxifolia Lam. Eugenia mespiloides Lam. Eulophia borbonica Bosser Eulophia versicolor Frapp. ex Cordem. Euphorbia borbonica Boiss. Faujasia cadetiana C. Jeffrey Faujasia pinifolia Cass. Faujasia salicifolia (Pers.) C. Jeffrey Faujasia squamosa (Bory) C. Jeffrey Fernelia pedunculata C.F. Gaertn. Festuca borbonica Spreng. Forgesia racemosa J.F. Gmel. Gaertnera vaginata Poir. Gastonia cutispongia Lam. Gastrodia similis Bosser Grammitis melanoloma (Boivin ex Cordem.) Tardieu Habenaria chloroleuca Frapp. ex Cordem. Habenaria citrata Thouars Helichrysum arnicoides (Lam.) Cordem. Helichrysum heliotropifolium (Lam.) DC. Helictotrichon sp.1 Heterochaenia borbonica Badré et Cadet Heterochaenia ensifolia (Lam.) DC. Heterochaenia rivalsii Badré et Cadet Hubertia multifoliosa (Klatt) C. Jeffrey Hubertia tomentosa Bory Hydrocotyle grossularioides A. Rich. Hymenophyllum balfourii Baker Hyophorbe indica Gaertn. Indigofera ammoxylum (DC.) Polhill Ischaemum koleostachys (Steud.) Hack. Jumellea divaricata (Frapp. ex Cordem.) Schltr. Décembre 2007 6 Orchidaceae Malvaceae Malvaceae Malvaceae Malvaceae Malvaceae Malvaceae Malvaceae Malvaceae Malvaceae Urticaceae Urticaceae Lomariopsidaceae Lomariopsidaceae Cyperaceae Myrsinaceae Ericaceae Ericaceae Ericaceae Asteraceae Asteraceae Myrtaceae Myrtaceae Myrtaceae Orchidaceae Orchidaceae Euphorbiaceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Rubiaceae Poaceae Escalloniaceae Rubiaceae Araliaceae Orchidaceae Grammitidaceae Orchidaceae Orchidaceae Asteraceae Asteraceae Poaceae Campanulaceae Campanulaceae Campanulaceae Asteraceae Asteraceae Araliaceae Hymenophyllaceae Arecaceae Fabaceae Poaceae Orchidaceae Conservatoire Botanique National de Mascarin – V. Boullet Décembre 2007 Jumellea exilis (Cordem.) Schltr. Jumellea rossii Senghas Jumellea stenophylla (Frapp. ex Cordem.) Schltr. Jumellea triquetra (Thouars) Schltr. Jumellea sp.1 Latania lontaroides (Gaertn.) H.E. Moore Liparis bernieri Frapp. ex Cordem. Liparis caulescens Frapp. ex Cordem. Liparis flammula Frapp. ex Cordem. Liparis nectarina Frapp. ex Cordem. Liparis punctilabris Frapp. ex Cordem. Liparis scaposa Frapp. ex Cordem. Lobelia parva Badré et Cadet Maillardia borbonica Duch. Medinilla loranthoides Naudin Melicope borbonica (Bory) T.G. Hartley Melicope coodeana T.G. Hartley Melicope irifica (Coode) T.G. Hartley Melicope obscura (Cordem.) T.G. Hartley Melicope segregis (Cordem.) T.G. Hartley Memecylon confusum Blume Monarrhenus pinifolius Cass. Monimia amplexicaulis Lorence Monimia rotundifolia Thouars Mucuna pallida Cordem. Nastus borbonicus J.F. Gmel. Nesogenes orerensis (Cordem.) Marais Oeceoclades sp.1 Oeceoclades sp.2 Pandanus montanus Bory Pandanus purpurascens Thouars Pandanus sylvestris Bory Panicum lycopodioides Bory ex Nees Parafaujasia fontinalis (Cordem.) C. Jeffrey Pennisetum caffrum Leeke Peperomia borbonensis Miq. Peperomia pedunculata C. DC. Phyllanthus consanguineus Müll.Arg. Pilea borbonica Marais Pilea cadetii Marais Pilea sessilifolia (Poir.) Wedd. Pilea umbellata (Bory) Wedd. Pilea urticifolia (L. f.) Blume Pleurostylia pachyphloea Tul. Poa borbonica Poir. Polyscias aemiliguineae Bernardi Polyscias bernieri (Baill. ex Drake) R. Vig. Polyscias borbonica Marais Polyscias coriacea Marais Polyscias repanda (DC.) Baker Polyscias rivalsii Bernardi Polyscias sessiliflora Marais Psiadia amygdalina (Lam.) Cordem. Psiadia anchusifolia (Poir.) Cordem. Décembre 2007 7 Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Arecaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Campanulaceae Moraceae Melastomataceae Rutaceae Rutaceae Rutaceae Rutaceae Rutaceae Memecylaceae Asteraceae Monimiaceae Monimiaceae Fabaceae Poaceae Orobanchaceae Orchidaceae Orchidaceae Pandanaceae Pandanaceae Pandanaceae Poaceae Asteraceae Poaceae Piperaceae Piperaceae Phyllanthaceae Urticaceae Urticaceae Urticaceae Urticaceae Urticaceae Celastraceae Poaceae Araliaceae Araliaceae Araliaceae Araliaceae Araliaceae Araliaceae Araliaceae Asteraceae Asteraceae Conservatoire Botanique National de Mascarin – V. Boullet Décembre 2007 Psiadia argentea (Lam.) Cordem. Psiadia aspera (Bory) Cordem. Psiadia boivinii (Klatt) Rob. Psiadia callocephala (Bory) Cordem. Psiadia dentata (Cass.) DC. Psiadia insignis Cordem. Psiadia laurifolia (Lam.) Cordem. Psiadia melastomatoides (Lam.) A.J. Scott Psiadia montana (Cordem.) Cordem. Psiadia retusa (Lam.) DC. Psiadia rivalsii A.J. Scott Psiadia salaziana Cordem. Psiadia sericea Cordem. Pteris craesus Bory Pteris nevillei Baker Pycreus caespitosus (Poir.) C.B. Clarke Pyrostria commersonii J.F. Gmel. Pyrostria orbicularis A. Rich. ex DC. Ranunculus sericeus Poir. Ruizia cordata Cav. Selaginella cataphracta (Willd.) Spring. Selaginella elegans (Desv.) Spring Selaginella sinuosa (Desv.) Alston Senecio ptarmicifolius Bory Sideroxylon borbonicum DC. Sideroxylon majus (C.F. Gaertn.) Baehni Sophora denudata Bory Stoebe passerinoides (Lam.) Willd. Syzygium borbonicum J. Guého et A.J. Scott Syzygium cordemoyi Bosser et Cadet Tambourissa crassa Lorence Tambourissa elliptica (Tul.) A. DC. Tournefortia acuminata DC. Tournefortia arborescens Lam. Trichosandra borbonica Decne. Trochetia granulata Cordem. Turraea cadetii A.J. Scott Turraea monticola Bosser Vernonia fimbrillifera (Cass.) Less. Zeuxine boryi (Rchb. f.) Schltr. 8 Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Pteridaceae Pteridaceae Cyperaceae Rubiaceae Rubiaceae Ranunculaceae Malvaceae Selaginellaceae Selaginellaceae Selaginellaceae Asteraceae Sapotaceae Sapotaceae Fabaceae Asteraceae Myrtaceae Myrtaceae Monimiaceae Monimiaceae Boraginaceae Boraginaceae Apocynaceae Malvaceae Meliaceae Meliaceae Asteraceae Orchidaceae 8 genres (2,0 % des genres indigènes de la Réunion) sont endémiques stricts de la Réunion et 13 autres (3,3) endémiques des Mascareignes. Genres endémiques présents à l’île de la Réunion (d’après CBNM (V. BOULLET coord.) 2007) Décembre 2007 Conservatoire Botanique National de Mascarin – V. Boullet Décembre 2007 9 Endémiques stricts Famille Endémiques régionaux Famille Berenice Tul. Bonniera Cordem. Campanulaceae Orchidaceae Arecaceae Orchidaceae Eriotrix Cass. Faujasia Cass. Forgesia Comm. ex Juss. Heterochaenia DC. Ruizia Cav. Trichosandra Decne. Asteraceae Asteraceae Escalloniaceae Campanulaceae Malvaceae Apocynaceae Acanthophoenix H. Wendl. Arnottia A. Rich. Dictyosperma H. Wendl. et Drude Faujasiopsis C. Jeffrey Fernelia Lam. Hyophorbe Gaertn. Latania Comm. ex Juss. Monarrhenus Cass. Monimia Thouars Myonima Comm. ex Juss. Parafaujasia C. Jeffrey Psiloxylon Thouars ex Tul. Trochetia DC. Arecaceae Asteraceae Rubiaceae Arecaceae Arecaceae Asteraceae Monimiaceae Rubiaceae Asteraceae Psiloxylaceae Malvaceae Au total 21 genres endémiques sont présents à la Réunion, soit 5,3 % du nombre total de genres. Il faut cependant relativiser ce type de bilan au niveau générique, comme a pu le faire déjà CADET (1980), car plusieurs genres endémiques paraissent faiblement étayés sur le plan taxonomique, notamment les genres Bonniera, Ruizia, Astyria, Trochetia, Parafaujasia, Eriotrix. Une récente mise au point phylogénique et taxonomique de la tribu des Ixoreae (A. MOULIS, à paraître) inclut d'ores et déjà Myonima dans Ixora. Très récemment le genre endémique et monospécifique des Mascareignes Cordemoya (Euphorbiaceae), à la suite d’une révision phylogénique et moléculaire (SIERRA, APARICIO, KULJU, FIŠER, VAN WELZEN & VAN der HAM 2006), a été entièrement remanié et comprend désormais 17 espèces de Madagascar au sud de l’Asie. Il convient d’être prudent sur l’importance donnée à ces statistiques de diversité générique qui risquent d’être profondément remaniées dans les années à venir. L’endémicité de la flore insulaire océanique indigène de la Réunion varie considérablement d’une famille à une famille. L’analyse inédite de cette variation (V. BOULLET, voir Table ci-après) illustre d’importants extrêmes. 3 familles (3 % des familles indigènes) ont une endémicité stricte de 100 % : Araliaceae (avec 9 sp.), Escalloniaceae (1 sp.), Ebenaceae (1 sp.). Inversement, 67 familles (66,3 %) ne possèdent pas d’endémiques stricts, dont 2 avec un nombre relativement élevé d’espèces (Convolvulaceae, Sapindaceae). Les Asteraceae (36 sp.) ont une endémicité remarquable de 83,3 %, alors que les Orchidaceae (148 sp.) n’atteignent que 39,9 %. À l’échelle globale des Mascareignes, l’endémicité des familles se renforcent : 31 familles (30,7 % des familles indigènes) sont entièrement endémiques, alors que seules 41 familles (40,6 %) ne possèdent aucune endémique. Les familles totalement endémiques sont généralement faiblement diversifiées, mais il faut néanmoins signaler l’endémicité totale des Arecaceae (6 sp.), des Meliaceae (6 sp.), des Myrtaceae (6 sp.) et des Monimiaceae (5 sp.). Plusieurs familles à espèces nombreuses ont des taux très forts d’endémicité : Asteraceae (91,7 %), Myrsinaceae (91,7 %), Rubiaceae (89,5 %), Urticaceae (85,7). Si l’on s’intéresse au macroendémisme régional (région malgache sensu lato), les niveaux d’endémicité sont remarquables : 41 familles (40,6 % des familles indigènes) sont entièrement endémiques, alors que seules 30 familles (29,7 %) ne possèdent aucune Décembre 2007 Conservatoire Botanique National de Mascarin – V. Boullet Décembre 2007 10 endémique. 9 familles riches en espèces ont une endémicité qui atteint ou dépasse les 80 %. ENDÉMISME COMPARÉ DES FAMILLES INDIGÈNES DE PLANTES À FLEURS DE L’ÎLE DE LA RÉUNION V. Boullet, inédit Décembre 2007 0 1 0 0 0 0 0 1 0 9 4 0 1 0 30 0 3 0 0 5 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 6 0 9 6 0 2 1 33 1 4 0 0 5 0 2 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0 0 0 Endémisme régional Tota (%) Endémisme régional (%) Endémisme strict (%) Endémiques macrorégionaux Total Endémiques macrorégionaux Endémiques régionaux Total Endémiques régionaux 0 0 0 1 1 0 0 5 0 0 2 0 1 1 3 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0,0 0,0 0,0 1 50,0 0,0 50,0 0 0,0 0,0 0,0 1 0,0 100,0 100,0 1 0,0 100,0 100,0 0 0,0 0,0 0,0 0 0,0 0,0 0,0 7 11,1 55,6 66,7 0 0,0 0,0 0,0 9 100,0 0,0 100,0 6 66,7 33,3 100,0 0 0,0 0,0 0,0 2 50,0 50,0 100,0 1 0,0 100,0 100,0 34 83,3 8,3 91,7 1 0,0 100,0 100,0 5 50,0 16,7 66,7 0 0,0 0,0 0,0 0 0,0 0,0 0,0 7 55,6 0,0 55,6 0 0,0 0,0 0,0 2 50,0 50,0 100,0 1 0,0 100,0 100,0 1 0,0 100,0 100,0 Endémisme macrorégional Tota (%) 2 2 1 1 1 1 1 9 1 9 6 1 2 1 36 1 6 1 1 9 2 2 1 1 Endémisme macrorégional (%) Acanthaceae Aizoaceae Amaranthaceae Anacardiaceae Annonaceae Aphloiaceae Apiaceae Apocynaceae Araceae Araliaceae Arecaceae Asparagaceae Asphodelaceae Asteliaceae Asteraceae Begoniaceae Boraginaceae Brassicaceae Cactaceae Campanulaceae Caryophyllaceae Celastraceae Chrysobalanaceae Clusiaceae Endémiques stricts Familles Indigènes d’après l’Index de la flore vasculaire de la Réunion, version 2007.2 (mise à jour du 20 décembre 2007), CBNM (V. Boullet, coord.) 50,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 11,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2,8 0,0 16,7 0,0 0,0 22,2 0,0 0,0 0,0 0,0 50,0 50,0 0,0 100,0 100,0 0,0 0,0 77,8 0,0 100,0 100,0 0,0 100,0 100,0 94,4 100,0 83,3 0,0 0,0 77,8 0,0 100,0 100,0 100,0 Conservatoire Botanique National de Mascarin – V. Boullet Décembre 2007 Combretaceae Commelinaceae Connaraceae Convolvulaceae Cunoniaceae Cyperaceae Ebenaceae Ericaceae Eriocaulaceae Erythroxylaceae Escalloniaceae Euphorbiaceae Fabaceae Flagellariaceae Gisekiaceae Goodeniaceae Haloragaceae Hernandiaceae Hydrocharitaceae Hypericaceae Hypoxidaceae Icacinaceae Iridaceae Juncaceae Lamiaceae Lauraceae Laxmanniaceae Lecythidaceae Linaceae Loganiaceae Loranthaceae Lythraceae Malvaceae Melastomataceae Meliaceae Memecylaceae Menispermaceae Molluginaceae Monimiaceae Moraceae Myrsinaceae Myrtaceae Nyctaginaceae Olacaceae Oleaceae Onagraceae Orchidaceae Orobanchaceae Pandanaceae Phyllanthaceae Piperaceae Pittosporaceae Plantaginaceae Plumbaginaceae Décembre 2007 1 1 1 5 2 42 1 5 1 3 1 16 22 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 3 2 1 1 1 3 1 2 26 2 6 2 1 1 5 6 12 6 2 1 3 3 148 3 4 6 8 1 4 1 0 0 0 0 0 12 1 3 0 0 1 9 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12 1 2 1 0 0 4 1 7 5 0 0 0 0 59 1 3 1 2 0 0 0 1 0 0 0 2 3 0 0 0 3 0 3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 3 0 0 6 0 4 1 0 0 1 3 4 1 1 1 1 0 31 0 0 1 4 0 0 0 1 0 0 0 2 15 1 3 0 3 1 12 4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 3 0 0 18 1 6 2 0 0 5 4 11 6 1 1 1 0 90 1 3 2 6 0 0 0 0 1 0,0 100,0 100,0 0,0 100,0 0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 1 0,0 0,0 0,0 100,0 100,0 0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0 2 0,0 100,0 100,0 0,0 100,0 3 18 28,6 7,1 35,7 7,1 42,9 0 1 100,0 0,0 100,0 0,0 100,0 1 4 60,0 0,0 60,0 20,0 80,0 1 1 0,0 0,0 0,0 100,0 100,0 0 3 0,0 100,0 100,0 0,0 100,0 0 1 100,0 0,0 100,0 0,0 100,0 3 15 56,3 18,8 75,0 18,8 93,8 2 6 18,2 0,0 18,2 9,1 27,3 0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 1 0,0 0,0 0,0 100,0 100,0 0 1 0,0 100,0 100,0 0,0 100,0 0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 1 0,0 0,0 0,0 100,0 100,0 0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 1 0,0 0,0 0,0 100,0 100,0 0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0 1 0,0 33,3 33,3 0,0 33,3 0 1 0,0 50,0 50,0 0,0 50,0 0 1 0,0 100,0 100,0 0,0 100,0 0 1 0,0 100,0 100,0 0,0 100,0 0 1 0,0 100,0 100,0 0,0 100,0 0 3 0,0 100,0 100,0 0,0 100,0 1 1 0,0 0,0 0,0 100,0 100,0 1 1 0,0 0,0 0,0 50,0 50,0 0 18 46,2 23,1 69,2 0,0 69,2 0 1 50,0 0,0 50,0 0,0 50,0 0 6 33,3 66,7 100,0 0,0 100,0 0 2 50,0 50,0 100,0 0,0 100,0 0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0 5 80,0 20,0 100,0 0,0 100,0 2 6 16,7 50,0 66,7 33,3 100,0 0 11 58,3 33,3 91,7 0,0 91,7 0 6 83,3 16,7 100,0 0,0 100,0 0 1 0,0 50,0 50,0 0,0 50,0 0 1 0,0 100,0 100,0 0,0 100,0 1 2 0,0 33,3 33,3 33,3 66,7 0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 43 133 39,9 20,9 60,8 29,1 89,9 0 1 33,3 0,0 33,3 0,0 33,3 0 3 75,0 0,0 75,0 0,0 75,0 2 4 16,7 16,7 33,3 33,3 66,7 0 6 25,0 50,0 75,0 0,0 75,0 1 1 0,0 0,0 0,0 100,0 100,0 1 1 0,0 0,0 0,0 25,0 25,0 0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 11 Conservatoire Botanique National de Mascarin – V. Boullet Décembre 2007 Poaceae Polygonaceae Portulacaceae Potamogetonaceae Psiloxylaceae Putranjivaceae Ranunculaceae Rhamnaceae Rosaceae Rubiaceae Ruppiaceae Ruscaceae Rutaceae Salicaceae Santalaceae Sapindaceae Sapotaceae Smilacaceae Solanaceae Stilbaceae Typhaceae Urticaceae Vitaceae 40 1 1 3 1 1 2 4 1 19 1 2 9 3 2 5 4 1 1 1 1 14 4 10 0 0 0 0 0 1 0 0 9 0 0 5 0 0 0 2 0 0 0 0 8 0 0 1 0 0 1 1 0 2 0 8 0 0 2 3 0 3 2 0 0 1 0 4 1 10 1 0 0 1 1 1 2 0 17 0 0 7 3 0 3 4 0 0 1 0 12 1 4 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 14 1 0 0 1 1 2 3 0 18 0 2 7 3 0 4 4 0 0 1 0 12 1 12 25,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 50,0 0,0 0,0 47,4 0,0 0,0 55,6 0,0 0,0 0,0 50,0 0,0 0,0 0,0 0,0 57,1 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 100,0 100,0 0,0 50,0 0,0 42,1 0,0 0,0 22,2 100,0 0,0 60,0 50,0 0,0 0,0 100,0 0,0 28,6 25,0 25,0 10,0 35,0 100,0 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 100,0 100,0 0,0 100,0 50,0 50,0 100,0 50,0 25,0 75,0 0,0 0,0 0,0 89,5 5,3 94,7 0,0 0,0 0,0 0,0 100,0 100,0 77,8 0,0 77,8 100,0 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 60,0 20,0 80,0 100,0 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 85,7 0,0 85,7 25,0 0,0 25,0 Limites et perspectives du bilan actuel Il ne faut pas perdre de vue qu'un bilan chiffré de biodiversité, aussi précis soit-il, n'est que le reflet à un temps donné, de l'état des connaissances et des limites méthodologiques de l'inventaire lui-même. Plusieurs remarques s'imposent : - - - le bilan actuel ne tient pas compte de quelques taxons en cours de description, ou bien insuffisamment étayés au rang d'espèce, ou encore dont l'identité taxonomique est en cours d'établissement ; les données historiques et contemporaines n'ont pas été séparées. Le nombre réduit d'espèces apparemment disparues, tout comme les redécouvertes récentes de Nesogenes orerensis et de Senecio ptarmicifolius, endémiques strictes considérées comme disparues depuis un siècle et demi, incitent effectivement à la prudence quant à l'opportunité de dégager un bilan fidéle de la biodiversité contemporaine ; les notions de spontanéité, d'indigénat et d'introduction des espèces ont impliqué des choix qui pourront évoluer dans le futur avec de nouvelles données ; 125 "taxons douteux" n'ont pas été pris en compte dans le bilan ; cette précaution introduit un déficit de diversité non négligeable dont les bases sont parfois assez subjectives. C'est précisément le cas des espèces connues uniquement par des parts d'herbier dont l'origine réunionnaise du matériel collecté est suspecte ; ou encore le cas de plusieurs espèces orchidées endémiques décrites succinctement par E.J. de CORDEMOY (notamment de nombreuses espèces du genre Cynorkis). En terme de perspectives, l'intensification en cours des prospections, la publication prochaine de quelques espèces nouvelles, l'affinement des études systématiques des groupes difficiles (genres Psiadia, Cynorkis, Benthamia, Habenaria…), la révision en cours des Poaceae indigènes, permettent d'envisager une évolution quantitative du bilan de diversité aussi bien en terme d'espèces indigènes que d'espèces exotiques. Celle-ci ne devrait toutefois pas dépasser au final 10 % du bilan actuel. Bryophytes Les récents travaux d’analyse et de synthèse de la bryoflore de l’île de la Réunion, dirigées par de C. AH PENG et J. BARDAT permettent désormais d’avoir une vison globale étayée des groupes systématiques qui la composent. Les données qui suivent son extraites Décembre 2007 Conservatoire Botanique National de Mascarin – V. Boullet Décembre 2007 13 Mousses Hépatiques Anthocérotes Total Bryophytes 57 32 1 90 Part espèces (%) Espèces (d’après AH PENG C. et al. à paraître) Genres Diversité de la bryoflore de la Réunion Familles de la synthèse sur la diversité, l’endémicité et la distribution des bryophytes à la Réunion (AH PENG C., BARDAT J., STAMENOFF P. et STRASBERG D., à paraître ). 159 94 3 256 449 302 3 754 59,5 40,1 0,4 100,0 La bryoflore spontanée de la Réunion s'élève à 754 espèces, se répartissant en 449 Mousses (59,5%), 302 Hépatiques (40,1 %) et 3 Anthocérotes (0,4 %). Il est délicat pour les Bryophytes, compte tenu de leur grande capacité de dispersion et de l’absence d’intérêt économique usuel, de faire la part entre espèces indigènes et introduites. Il est probable que cette part soit extrêmement faible, d’autant qu’il faudrait séparer mécanismes réels d’introduction de ceux de création de nouveaux milieux (microhabitats) par l’homme et ses activités, favorisant alors l’installation sur des substrats inconnus à l’état naturel de nouvelles espèces arrivées spontanément. C. AH PE NG et al. (à paraître) citent deux cas qui pourraient illustrer les propos précédents : - celui de Pseudoscleropodium purum, mousse banale des sous-bois et lieux semiombreux des régions tempérées, présente sur les bords des chemins d’altitude à la Réunion et qui pourrait avoir été introduit involontairement par l’homme et le bétail ; - celui de Gymnostomum calcareum, espèce calcicole croissant à la Réunion sur les fours à chaux, constituant des habitats carbonatés artificiels, alors que l’île volcanique, en dehors des plages de sables coralliens, est naturellement totalement dépourvue de milieux carbonatés. On admettra que les données précédentes sur la bryoflore de la Réunion s’appliquent provisoirement pour la Bryoflore indigène de l’île. Mousses Hépatiques Décembre 2007 68 18 449 302 Taux d’endémicité (%) (d’après AH PENG C. et al. à paraître) Total espèces Endémicité de la bryflore de la Réunion Endémiques strictes La bryoflore de la Réunion comporte 86 espèces endémiques se répartissant en 68 mousses (79,1 %) et 18 hépatiques (20,9 %). Il n’y a pas d’Anthocérote endémique dans l’île. L’endémicité stricte est globalement, pour l’ensemble des Bryophytes, de 11,4 %. Pour les Mousses, elle est de 15,1 % et pour les Hépatiques de 6,0 %. 15,1 6,0 Conservatoire Botanique National de Mascarin – V. Boullet Décembre 2007 14 Anthocérotes Bryophytes 0 86 3 754 0 11,4 Bilan comparé Bryophytes / Ptéridophytes / Spermatophytes Ratio genres/espèces Genres endémiques stricts Espèces endémiques strictes Endémicité strcite Genres (%) Endémicité stricte Espèces (%) Bryophytes Ptéridophytes Spermatophytes Total Espèces (d’après AH PENG C. et al. à paraître pour le Bryophytes et CBNM (V. BOULLET coord.) 2007 pour les Ptéridophytes et les Spermatophytes) Genres DIVERSITÉ COMPARÉE DES GRANDS ENSEMBLES SYSTÉMATIQUES DE LA FLORE INDIGÈNE DE LA RÉUNION Familles La diversité de bryophytes, des ptéridophytes et spermatophytes peut valablement être comparée car les modes d’acquisition et d’analyse des données sont similaires pour un certain nombre de paramètres. Pour les Bryophytes, seule l’analyse de la composante endémique stricte est disponible ; les endémicités régionale et macrorégionale n’ont donc pas été abordées. 90 27 101 218 256 88 307 651 754 241 599 1594 2,95 2,74 1,95 2,45 0 0 8 8 86 17 219 322 0 0 2,6 1,2 11,4 7,1 36,6 20,2 Les bryophytes, bien qu’encore insuffisamment explorées dans l’île, représentent d’ores et déjà la composante de diversité floristique la plus importante de l’île, avec 754 espèces. Viennent ensuite les Spermatophytes (599 espèces) , puis les Ptéridophytes (241 espèces). Les Spermatophytes présentent par contre un fort taux d’endémicité stricte (36,6 %), trois fois plus important que celui des Bryophytes (11,4 %) et cinq fois plus élevé que celui des Ptéridophytes (7,1 %). Ces différences, à caractère insulaire marqué, traduisent probablement la capacité relativement aisée des spores de Bryophytes ou de Ptéridophytes à circuler et prendre pied dans l’île, d’où le maintien de flux de gènes moins propices à la spéciation. À l’inverse, la difficulté d’arrivée sur une île océanique isolée reste importante pour les semences, généralement plus lourdes (mais les graines des Orchidées sans albumen font exception), des plantes à fleurs, réduisant l’éventuel renouvellement des populations et facilitant les mécanismes de spéciation. Le caractère insulaire océanique de la flore est donc nettement plus marqué pour les Plantes à fleurs, ce que confirme d’ailleurs le ratio genre/espèces connu pour être plus faible dans les îles, avec une valeur basse de 1,95 pour les Spermatophytes, de 2,74 pour les Ptéridophytes et de 2,95 pour les Bryophytes. Décembre 2007