Effets d\`un pigment caroténoïde, la canthaxanthine, sur la
Transcription
Effets d\`un pigment caroténoïde, la canthaxanthine, sur la
Bull. Fr. Piscic. 289. 112-127 • 112 — EFFETS D'UN PIGMENT CAROTÉNOIDE, LA C A N T H A X A N T H I N E , SUR LA PIGMENTATION DE LA TRUITE ARC-EN-CIEL SALMO GAIRDNERI RICH. G. C H O U B E R T Laboratoire de nutrition et d'élevage des poissons I.N.R.A. Centre de recherches hydrobiologiques Saint-Pée-Sur-Nivelle, 6 4 3 1 0 A S C A I N , France RÉSUMÉ La s u p p l e m e n t a t i o n e n c a r o t é n o ï d e s de s y n t h è s e , r é p l i q u e s e x a c t e s de c e u x e x i s t a n t . d a n s la n a t u r e , d e s a l i m e n t s de p i s c i c u l t u r e a p o u r but i m m é d i a t d e r e h a u s s e r la p i g m e n t a t i o n d e la r o b e et d e la chair d e s poissons. A p r è s p r é s e n t a t i o n d e s propriétés p h y s i c o - c h i m i q u e s d e la c a n t h a x a n t h i n e , les e f f e t s d e ce p i g m e n t s o n t é t u d i é s s u r la c o u l e u r , la fixation et la r é t e n t i o n m u s c u l a i r e chez la t r u i t e a r c - e n - c i e l . SUMMARY T h e f e e d f o r t i f i c a t i o n i n s y n t h e t i c c a r o t e n o i d s is u t i l i z e d in s a l m o n i c u l t u r e to e n h a n c e t h e s k i n and t h e f l e s h p i g m e n t a t i o n of f i s h e s . intensive A f t e r a r e v i e w of physical a n d c h e m i c a l properties of c a n t h a x a n t h i n , t h e e f f e c t s of t h i s p i g m e n t a r e p r e s e n t e d o n color, m u s c u l a r fixation a n d r e t e n t i o n of r a i n b o w trout. SOMMAIRE 1 - Introduction 2 - P r o p r i é t é s p h y s i c o - c h i m i q u e s d e la c a n t h a x a n t h i n e 3 - S t a b i l i t é de la c a n t h a x a n t h i n e 4 - E f f e t s d e la c a n t h a x a n t h i n e s u r la c o u l e u r des t r u i t e s 4.1. R e l a t i o n e n t r e la c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e et la l o n g u e u r d ' o n d e d o m i - nante. 4 . 2 . R e l a t i o n e n t r e la c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e et la p u r e t é d ' e x c i t a t i o n . 4 . 3 . R e l a t i o n e n t r e la c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e et la l u m i n o s i t é . 5 - E f f e t s d e la c a n t h a x a n t h i n e s u r la fixation m u s c u l a i r e . 6 - E f f e t s de la c a n t h a x a n t h i n e sur la r é t e n t i o n m u s c u l a i r e 7 - D i g e s t i b i l i t é de la c a n t h a x a n t h i n e 8 - Conclusion 9 - I. Bibliographie INTRODUCTION La p i g m e n t a t i o n d e la robe et d e la c h a i r des t r u i t e s e t d e s s a u m o n s est r e c h e r c h é e p a r les p ê c h e u r s , les g a s t r o n o m e s et les p i s c i c u l t e u r s q u i v a l o r i s e n t ainsi m i e u x leurs produits. L e s p i g m e n t s c a r o t é n o ï d e s , base de la p i g m e n t a t i o n d e s s a l m o n i d é s , r e m p l i s s e n t e n p l u s d e leur a c t i v i t é c o l o r a n t e p r o p r e m e n t d i t e c e r t a i n e s f o n c t i o n s b i o l o g i q u e s e n c o r e m é c o n n u e s . Les c a r o t é n o ï d e s a u g m e n t e r a i e n t le t a u x d e f é c o n d i t é ( D E U F E L , 1 9 6 5 ) et m ê m e p o u r r a i e n t j o u e r u n rôle d a n s la f é c o n d a t i o n e n t a n t q u ' h o r m o n e s ( H A R T M A N et al., 1 9 4 7 ) . Par a i l l e u r s , C Z E C Z U G A ( 1 9 7 4 ) a r a p p o r t é la p r é s e n c e d e c a r o t é n o ï d e s d a n s la l a i t a n c e d e la t r u i t e a r c - e n - c i e l (Salmogairdneri R.). C e p e n d a n t , s'ils n ' i n t e r v i e n n e n t pas Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1983011 — 113 — a u c o u r s du d é v e l o p p e m e n t larvaire ( S T E V E N , 1 9 4 9 ; G O O D W I N , 1 9 5 1 ) , ils o n t u n e f f e t b é n é f i q u e sur le g a i n d e poids d e s poissons ( D E U F E L , 1 9 6 5 ) . L e u r m o d e d ' i n t e r v e n t i o n n'est pas c o n n u : est-il d û à un effet direct d e s p i g m e n t s ou à u n e f f e t s e c o n d a i r e lié a u c a r a c t è r e p r o v i t a m i n i q u e d e c e r t a i n s d ' e n t r e e u x ( G R A N G A U D et M A S S O N E T , 1 9 5 8 ) ?. Les poissons sont i n c a p a b l e s d e s y n t h é t i s e r c e t t e classe d e p i g m e n t s de novo et, d e ce fait, d o i v e n t les t r o u v e r d a n s l e u r a l i m e n t a t i o n ( A N D R É , 1 9 2 6 ; G O O D W I N , 1 9 5 1 ). En m i l i e u n a t u r e l , la c o u l e u r r o u g e d e s t r u i t e s et s a u m o n s provient d ' u n e n o u r r i t u r e o ù a b o n d e n t les c r u s t a c é s d o n t le p i g m e n t d o m i n a n t est l ' a s t a x a n t h i n e ( T H O M M E N et W A C K E R N A G E L , 1 9 6 4 , C Z Y G A N , 1 9 6 6 , C Z E C Z U G A , 1 9 7 0 ) . En s a l m o n i c u l t u r e i n t e n s i v e , les p o i s s o n s n e p e u v e n t t r o u v e r ces c r u s t a c é s e n g r a n d e q u a n t i t é . A u s s i , c o n v i e n t - i l d e c o m p l e m e n t e r o u d e s u p p l é m e n t e r les r é g i m e s a l i m e n t a i r e s e n m a t i è r e s p r e m i è r e s r i c h e s e n p i g m e n t s n a t u r e l s ou de s y n t h è s e . D i f f é r e n t e s s o u r c e s de p i g m e n t s caroténoïdes d'origine naturelle ont été e x a m i n é e s : des extraits de carapaces d ' é c r e v i s s e s ( P E T E R S O N et al., 1 9 6 6 ) o u d e h o m a r d s ( B E S S E , 1 9 5 1 ), d e s d é c h e t s f rais d e c r e v e t t e ( S A I T O et R É G I E R , 1 9 7 1 ) , d e la f a r i n e de d é c h e t s d e c r e v e t t e ( U G L E T V E I T , 1 9 7 4 ; C H O U B E R T , 1 9 7 7 , 1 9 8 3 ; ELLIS, 1 9 7 9 ) , d e s v é g é t a u x ( T U N I S S O N et al., 1 9 4 4 ; B I T Z E R , 1 9 6 3 ; C H O U B E R T , 1 9 7 9 ; S I M P S O N et K A M A T A , 1 9 7 9 ) et e n f i n d e s l e v u r e s ( S A V O L A I N E N et G Y L L E N B E R G , 1 9 7 0 ; J O H N S O N et al.. 1 9 7 7 ) . P o u r t a n t , si les r é s u l t a t s o b t e n u s d a n s d e s c o n d i t i o n s e x p é r i m e n t a l e s b i e n p r é c i s e s ont é t é s a t i s f a i s a n t s , leur u t i l i s a t i o n n'a p a s p u ê t r e t r a n s p o s é e à l ' é c h e l l e i n d u s t r i e l l e . En effet, ces s o u r c e s n a t u r e l l e s d e c a r o t é n o ï d e s ne sont p a s c o n s t a n t e s , car s u j e t t e s à d e s écarts i m p o r t a n t s q u a n t à la q u a l i t é ou la q u a n t i t é d e p i g m e n t s m a i s é g a l e m e n t q u a n t à leur état d ' i s o m é r i s a t i o n ou leur possibilité d ' o x y d a t i o n . Il p e u t e n r é s u l t e r , d a n s ces c o n d i t i o n s , u n e p i g m e n t a t i o n i n s u f f i s a n t e des poissons. L'utilisation de p i g m e n t s d e s y n t h è s e p e r m e t de pallier cet i n c o n v é n i e n t et d ' a s s u r e r u n e p i g m e n t a t i o n c o n s t a n t e . D e p u i s l e s p r e m i e r s t r a v a u x d e D E U F E L ( 1 9 6 5 ) , la s u p p l e m e n t a t i o n e n c a r o t é n o ï d e s d e s y n t h è s e , t e l l e q u e la c a n t h a x a n t h i n e , q u i existe n a t u r e l l e m e n t c h e z la t r u i t e s a u v a g e ( T H O M M E N et G L O O R , 1 9 6 5 ) , d e s a l i m e n t s utilisés e n s a l m o n i c u l t u r e i n t e n s i v e est m a i n t e n a n t p r a t i q u e c o u r a n t e . 2. PROPRIÉTÉS PHYSICO-CHIMIQUES DE LA CANTHAXANTHINE La c a n t h a x a n t h i n e a é t é m i s e e n é v i d e n c e et isolée par H A X O ( 1 9 5 0 ) d ' u n e e s p è c e c o m e s t i b l e d e c h a n t e r e l l e . Ce p i g m e n t c a r o t é n o ï d e d e cou leur r o u g e a pour f o r m u l e b r u t e C„o H 0 ( P E T R A C E K et Z E C H M E I S T E R , 1 9 5 6 ) ; s a f o r m u l e d é v e l o p p é e e s t s c h é m a t i s é e par la f i g u r e 1 . Les g r o u p e s c é t o n i q u e s s i t u é s sur les n o y a u x / 3 - i o n o n e s sont 6 2 2 F i g u r e 1 : F o r m u l e d é v e l o p p é e d e la c a n t h a x a n t h i n e c o n j u g u é s a v e c les d o u b l e s liaisons d e la c h a î n e c a r b o n é e , p r o v o q u a n t ainsi u n g l i s s e m e n t d u m a x i m u m d ' a b s o r p t i o n vers les plus f o r t e s l o n g u e u r s d ' o n d e ( C R A M et H A M M O N D , 1 9 6 5 ) . C e t t e r e p r é s e n t a t i o n r é v è l e les n o m b r e u s e s possibilités d ' i s o m é r i s a t i o n . C e l l e - c i se fait s p o n t a n é m e n t s o u s l'action d e la t e m p é r a t u r e , d e s r a y o n s u l t r a - v i o l e t s ou e n p r é s e n c e d'iode. D a n s la n a t u r e o n r e n c o n t r e les d e u x f o r m e s i s o m è r e s d e la c a n t h a x a n t h i n e (cis et trans); le p i g m e n t d e s y n t h è s e est u n i q u e m e n t trans et se t r o u v e p r o t é g é d e l'oxydation par u n e f i n e d i s p e r s i o n d a n s u n s u p p o r t d e g é l a t i n e ( M U E L L E R et T A M M , 1 9 6 3 ) . Les p r o p r i é t é s p h y s i c o - c h i m i q u e s d e ce p i g m e n t sont r a p p o r t é e s d a n s le t a b l e a u 1 . — Tableau 1 : 114 — P r o p r i é t é s p h y s i c o - c h i m i q u e s d e la c a n t h a x a n t h i n e ( B U N N E L et B O R E N S T E I N , 1 9 6 7 ; FOPPEIM, 1 9 7 1 ) A s p e c t : cristaux brun violet Odeur : faiblement aromatique S p e c t r e d ' a b s o r p t i o n dans le v i s i b l e : Solvant Hexane Benzène Sulfure de carbone Chloroforme Ethanol Maxima 467 485 500 482 477 (nm) 1 % E = 2 2 0 0 dans l'hexane 1 cm Spectre d'absorption Maximum 1660 cm- dans l'infrarouge : Méthode KBr 1 Spectrométrie de masse: m / e 406, 402. 361 564, 549, 508, 485, 472, 458, 428, 413, Point d e fusion : 216-218°C crist. éther de pétrole-acétone Coefficient de partage : Hexane - 95 % methanol Hexane - 85 % methanol 50: 50 92: 8 A c t i v i t é b i o l o g i q u e : c e n'est p a s u n e p r o v i t a m i n e A Solubilité à 25° C : huiles végétales acétone éthanol propylene glycol benzène chloroforme 3. STABILITÉ DE LA 0,02% 0,03 % insoluble traces 0,2 % 10 % CANTHAXANTHINE L'instabilité d e s p i g m e n t s c a r o t é n o ï d e s pose le p r o b l è m e d e leur c o n s e r v a t i o n t a n t d a n s l e s m a t i è r e s p r e m i è r e s q u e dans l e s a l i m e n t s f a b r i q u é s . L e s c o n d i t i o n s et la d u r é e d e c o n s e r v a t i o n p e u v e n t a p p o r t e r des m o d i f i c a t i o n s sensibles, d i f f i c i l e m e n t p r é v i s i b l e s , é t a n t d o n n é la v a r i é t é d e s f o r m u l e s a l i m e n t a i r e s , les c o n d i t i o n s de f a b r i c a t i o n et de d i s t r i b u t i o n d a n s la p r a t i q u e i n d u s t r i e l l e ( C A B E L L et ELLIS, 1 9 5 5 ; P O P E e t a l . , 1 9 5 7 ; F X S S L E R et al.. 1 9 6 2 ; T I E W S et Z U C K E R , 1 9 6 3 ) . La p r i n c i p a l e c a u s e d ' a l t é r a t i o n d e s p i g m e n t s c a r o t é n o ï d e s est leur o x y d a t i o n . Le m o d e d e p r é s e n t a t i o n e n r o b é d e la c a n t h a x a n t h i n e la p r o t è g e e f f i c a c e m e n t d e l ' o x y d a t i o n c o m m e l'ont m o n t r é B U N N E L et B O R E N S T E I N ( 1 9 6 7 ) ; C H O U B E R T et L U Q U E T ( 1 9 7 9 ) . C e s r é s u l t a t s m o n t r e n t b i e n la c o n c o r d a n c e e x i s t a n t e n t r e le t a u x d e c a n t h a x a n t h i n e a n n o n c é par le f a b r i c a n t et le t a u x d e c a n t h a x a n t h i n e r é e l l e m e n t t r o u v é d a n s les concentrais. Par c o n t r e , le p r o c e s s u s d ' é l a b o r a t i o n d e s g r a n u l é s et le s t o c k a g e d e s a l i m e n t s e n t r a î n e n t u n e p e r t e i m p o r t a n t e d e p i g m e n t s ( C H O U B E R T et L U Q U E T , 1 9 7 9 ) c o m m e le m o n t r e le t a b l e a u 2 . En e f f e t , deux f a c t e u r s a u m o i n s i n t e r v i e n n e n t a u c o u r s du p r e s s a g e : u n e é l é v a t i o n t h e r m i q u e et u n e forte pression qui e n t r a î n e n t l'abrasion d e s n u t r i m e n t s lors du p a s s a g e d e l'aliment à t r a v e r s la filière. L'effet t h e r m i q u e n e p e u t e x p l i q u e r , à lui s e u l , l e s p e r t e s notées c a r la t e m p é r a t u r e des g r a n u l é s à la sortie d e la p r e s s e est b a s s e ( 4 2 - 4 5 ° C), t e m p é r a t u r e s a u x q u e l l e s la c a n t h a x a n t h i n e est s t a b l e . L ' a b r a s i o n , d a v a n t a g e q u e la pression, s e r a i t r e s p o n s a b l e des p e r t e s e n r e g i s t r é e s car l ' a g g l o m é r a t i o n e x e r c e u n rôle d e fragilisation de l ' e n r o b a g e par l a m i n a g e d e s p a r t i c u l e s c o n t r e la filière plutôt q u ' u n e f f e t d e destruction p r o p r e m e n t dit. A i n s i , les d é t é r i o r a t i o n s s u b i e s par l e s g r a n u l é s h â t e r a i e n t la d e s t r u c t i o n de la c a n t h a x a n t h i n e par s u i t e d e la c o n s i d é r a b l e s u r f a c e a i n s i e x p o s é e à l'air lors d u stockage. — Tableau 2 : Essai 115 — C o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e , r a p p o r t é e à la m a t i è r e s a c h e , de l'aliment avant et après granulation et de l'aliment stocké pendant deux mois ( C H O U B E R T et L U Q U E T , 1979) A l i m e n t avant granulation Aliment après granulation Aliment pendant stocké 2 mois ;ug/g >»g/g A»g/g TVÏ TT8 r*T2 —ï 2 282 289 170 3 276 198 205 4 264 242 165 5 262 221 201 6 324 223 211 7 240 173 171 8 318 267 218 9 234 216 173 10 306 212 176 11 317 212 180 12 240 188 154 13 299 216 178 moyenne 277 + 32 221 + 32 180 + 4. EFFETS DE LA C A N T H A X A N T H I N E SUR LA C O U L E U R 22 DES TRUITES A p r è s i n g e s t i o n d e la c a n t h a x a n t h i n e , la c o u l e u r d e la t r u i t e s e m o d i f i e . P a r a d o x a l e m e n t , ce c r i t è r e n'a pas é t é é t u d i é . C e r t e s , les m é t h o d e s d ' a n a l y s e s , d i s c u t é e s par a i l l e u r s , ( C H O U B E R T , 1 9 8 2 ) , p e r m e t t e n t d e d é t e r m i n e r i n d i r e c t e m e n t la c o u l e u r m a i s les r é s u l t a t s o b t e n u s ne sont i n t e r p r é t a b l e s q u ' a u m o y e n d ' u n e g a m m e a r b i t r a i r e d e r é f é r e n c e et à la c o n d i t i o n q u e la c o u l e u r r e l a t i v e d e c h a q u e p i g m e n t soit c o n s t a n t e . En fait, ces m e s u r e s n e sont u t i l i s a b l e s q u e d a n s d e s c o n d i t i o n s r i g o u r e u s e m e n t s e m b l a b l e s et c o n n u e s , p e u c o m p a t i b l e s a v e c la p r a t i q u e . De p l u s , les v a l e u r s ainsi o b t e n u e s n e sont q u ' i n d i c a t i v e s ( F E R R A N D O e t al., 1 9 6 6 ) . C e p e n d a n t , o n utilise, p o u r d é c r i r e la c o u l e u r , u n e t e r m i n o l o g i e g é n é r a l e m e n t c o n f u s e et i m p r é c i s e car on e x p r i m e par u n m o t u n e s e n s a t i o n d é t e r m i n é e qui est la r é s u l t a n t e d e p l u s i e u r s p h é n o m è n e s p h y s i q u e s p e r ç u s s i m u l t a n é m e n t ( t a b l e a u 3). Tableau 3 : La c o u l e u r e t s a m e s u r e Attribut perceptif Mesure psychophysique luminosité luminance teinte longueur d'onde d o m i n a n t e saturation pureté d'excitation (Y) (Ad) (Pe) Préciser u n e c o u l e u r r e v i e n t à utiliser p l u s i e u r s q u a l i f i c a t i f s p e r m e t t a n t d e p a r f a i r e l ' i n f o r m a t i o n q u e l'on d é s i r e d o n n e r ( M A I N G U Y e t R O U Q U E S , 1 9 6 5 ) . L ' a n a l y s e d e c e t t e i n f o r m a t i o n m o n t r e q u e l'on est t o u j o u r s a m e n é à d i s t i n g u e r : — la t e i n t e p e r m e t t a n t d ' o p é r e r u n choix é l é m e n t a i r e d a n s la g a m m e des c o u l e u r s t e l l e s q u e le r o u g e , le vert, le b l e u . — 116 — — la s a t u r a t i o n q u i e x p r i m e la proportion d u m é l a n g e de cette t e i n t e avec le blanc. La t e i n t e et la s a t u r a t i o n définissent la c h r o m a t i c i t é . — la l u m i n o s i t é p e r m e t t a n t d e distinguer u n e c o u l e u r c l a i r e d ' u n e c o u l e u r s o m b r e . C'est u n e c a r a c t é r i s t i q u e d'intensité. Pour a p p r é c i e r l'effet d e la c a n t h a x a n t h i n e sur la c o u l e u r d u m u s c l e de t r u i t e s , n o u s a v o n s e x a m i n é les r e l a t i o n s qui e x i s t e n t e n t r e la t e n e u r e n c a n t h a x a n t h i n e d e la m u s c u l a t u r e e t les c a r a c t é r i s t i q u e s d e c h r o m a t i c i t é telles q u e la l o n g u e u r d ' o n d e d o m i n a n t e ( ! \ d ) e t la p u r e t é d'excitation ( P e ) e t d e l u m i n o s i t é (Y). A c e t t e f i n , les v a l e u r s d e r é f l e c t a n c e o b t e n u e s à l'aide d ' u n e s p h è r e i n t é g r a t r i c e é q u i p a n t u n s p e c t r o p h o t o m è t r e B e c k m a n D B o n t é t é t r a i t é e s s e l o n les n o r m e s CIE 1 9 3 1 ( W Y S Z E C K I e t S T I L E S , 1 9 6 7 ) . Le d o s a g e de la c a n t h a x a n t h i n e a é t é e f f e c t u é s e l o n la m é t h o d e décrite par O S A D C A et al. (1972). 4.1. R e l a t i o n e n t r e la c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e e t la l o n g u e u r d'onde dominante Longeur d'onde dominante ( n m ) O n r e m a r q u e u n e a u g m e n t a t i o n r a p i d e d e la l o n g u e u r d ' o n d e d o m i n a n t e d a n s les j a u n e s ( 5 7 7 n m < * \ d < 5 8 0 n m ) lorsque la q u a n t i t é de c a n t h a x a n t h i n e de la m a s s e Y :581.449 t , 1 • 1 . 0 0 5 log X t0.142 , 2 3 4 5 Canthaxanthine 6 (}*g/g) F i g u r e 2 : R e l a t i o n e n t r e la c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e d u m u s c l e d e s t r u i t e s e t la l o n g u e u r d ' o n d e d o m i n a n t e ( C H O U B E R T , 1 9 8 2 ) m u s c u l a i r e croît p o u r a t t e i n d r e 0 , 5 / / g / 9 L o r s q u e c e t t e q u a n t i t é est d é p a s s é e , le d é p l a c e m e n t d e la t e i n t e d u m u s c l e vers le j a u n e o r a n g é , puis l'orangé, est b e a u c o u p p l u s l e n t e t a t t e i n t u n n i v e a u a u - d e l à d u q u e l t o u t e a u g m e n t a t i o n d e la fixation m u s c u l a i r e d e c a n t h a x a n t h i n e s e m b l e n e plus p r o d u i r e d'effet (figure 2). — 117 — A i n s i , l'addition d e c a n t h a x a n t h i n e r e n f o r c e soit la t e i n t e , soit la c o n c e n t r a t i o n m u s c u l a i r e . Il e s t i m p o r t a n t d e n o t e r q u e l ' u n d e c e s e f f e t s n ' i m p l i q u e p a s n é c e s s a i r e m e n t l'autre. 4.2. Relation entre la concentration e n canthaxanthine d'excitation et la pureté Pureté d'excitation O n note q u e la s a t u r a t i o n a u g m e n t e a v e c la c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e d u m u s c l e . En f a i t , d a n s la z o n e o r a n g é e , c e t t e s a t u r a t i o n n e v a r i e q u e f a i b l e m e n t (figure 3 ) . Y .0.288 • 0.015 XJ0.0O3 Canthaxanthine ()ig/g) Figure 3 : Relation entre la concentration e n canthaxanthine d u muscle des truites e t la pureté d'excitation ( C H O U B E R T , 1982) 4.3. R e l a t i o n e n t r e la c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e e t l a l u m i n o s i t é La l u m i n o s i t é d i m i n u e à m e s u r e q u e la c o n c e n t r a t i o n d u m u s c l e e n c a n t h a x a n t h i n e a u g m e n t e ; la c o u l e u r d u m u s c l e d e v i e n t p l u s f o n c é e ( f i g u r e 4). S u r le p l a n m é t h o d o l o g i q u e , l e s d i f f é r e n t e s c o r r é l a t i o n s e x i s t a n t e s e n t r e la c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e d u m u s c l e et les c a r a c t é r i s t i q u e s c o l o r i m é t r i q u e s sont h a u t e m e n t significatives. D a n s ces conditions, les m é t h o d e s d e dosages par s p e c t r o p h o t o m é t r i e a p r è s e x t r a c t i o n d e la c a n t h a x a n t h i n e o u par m e s u r e c o l o r i m é t r i q u e sur u n broyât d e m u s c l e p e r m e t t e n t d'obtenir d e s r é s u l t a t s q u i s o n t p r a t i q u e m e n t é q u i v a l e n t s . C e s o n t d o n c d e s c o m m o d i t é s ou d e s objectifs p a r t i c u l i e r s q u i p e r m e t t e n t d e préférer l'une des m é t h o d e s à l'autre. 118 — Luminosité (%) — Y i 3 0 . 4 0 1 - 1.290 X î 0.378 Canthaxanthine (}ig/g) F i g u r e 4 : R e l a t i o n e n t r e la c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e d u m u s c l e d e s t r u i t e s e t la l u m i n o s i t é ( C H O U B E R T , 1 9 8 2 ) . E n fait, s u r le p l a n p r a t i q u e , ces é t u d e s ont p e r m i s d e définir la c o u l e u r d e la t r u i t e d e la f a ç o n la plus o b j e c t i v e . Elles donnent aussi la possibilité d e m e t t r e a u point avec e x a c t i t u d e u n e g a m m e d e r é f é r e n c e usuelle dont c h a q u e c o u l e u r s e r a d é f i n i e par des c o o r d o n n é e s p r é c i s e s et v é r i f i a b l e s . Cette g a m m e d e v r a i t p e r m e t t r e u n e a p p r é c i a t i o n p l u s rapide et p l u s p r é c i s e d e la couleur des t r u i t e s à condition d e r é p o n d r e à d e u x impératifs (LEGRAS, 1980) : — a v o i r u n e c o r r e s p o n d a n c e m a x i m u m a v e c la t e i n t e d e s classes d e c o u l e u r s de la chair des truites, — a v o i r u n e c o n c o r d a n c e o p t i m a l e q u a n t à l'aspect p h y s i q u e visible (épaisseur, t r a n s l u c i d i t é , s t r u c t u r e d e surface), point i m p o r t a n t pour le j u g e m e n t c o m p a r a t i f v i s u e l d e la c o u l e u r . C e t t e c l a s s i f i c a t i o n p e r m e t t r a i t d'offrir a u c o n s o m m a t e u r un c h o i x ; la sélection a u n i v e a u c o m m e r c i a l et les incidences p s y c h o - s e n s o r i e l l e s et é c o n o m i q u e s sur les c o n s o m m a t e u r s s e r a i e n t à p r é c i s e r u l t é r i e u r e m e n t à partir d e ces l i m i t e s d e perceptions v i s u e l l e s bien r e p é r é e s par la colorimétrie. 5. EFFETS DE LA C A N T H A X A N T H I N E SUR LA F I X A T I O N MUSCULAIRE J u s q u ' a l o r s , la f i x a t i o n d e s p i g m e n t s c a r o t é n o ï d e s e n g é n é r a l et d e la c a n t h a x a n t h i n e e n p a r t i c u l i e r , a é t é étudiée plus sous l'aspect d e s c a u s e s d e sa variation q u e s o u s son a s p e c t d y n a m i q u e . La m a j o r i t é d e s a u t e u r s se sont a t t a c h é s à définir — 119 — l ' i n f l u e n c e de la n a t u r e d e ces p i g m e n t s ou celle d e leur c o n c e n t r a t i o n s d a n s l ' a l i m e n t ( P E T E R S O N et al., 1 9 6 6 ; S C H M I D T et B A K E R , 1 9 6 9 ; S A V O L A I N E N et G Y L L E N B E R G , 1 9 7 0 ; S A I T O et R E G I E R , 1 9 7 1 ; U G L E T V E I T , 1 9 7 4 ; A B D U L M A L A K et al., 1 9 7 5 ; C H O U B E R T et L U Q U E T , 1 9 7 5 , K U O et al.. 1 9 7 6 ; C H O U B E R T , 1 9 7 7 , 1 9 7 9 ) . Or, l ' é t u d e d e la f i x a t i o n e t d e la r é t e n t i o n d e la c a n t h a x a n t h i n e , e n f o n c t i o n d e sa c o n s o m m a t i o n , a p p o r t e d e s i n d i c a t i o n s p r é c i e u s e s n o n s e u l e m e n t s u r l'aptitude d e s a n i m a u x à se p i g m e n t e r , m a i s aussi sur l'efficacité d e s d i f f é r e n t e s m a t i è r e s p r e m i è r e s ou sur les c o n c e n t r a t i o n s o p t i m a l e s d e p i g m e n t s à i n c o r p o r e r d a n s les a l i m e n t s e n r e l a t i o n a v e c la d u r é e d e d i s t r i b u t i o n ( C H O U B E R T et L U Q U E T , 1 9 8 2 ) . canthaxanthine fixée dans le muscle ( jug ) L'évolution d e la q u a n t i t é de c a n t h a x a n t h i n e f i x é e d a n s la m u s c u l a t u r e t o t a l e d u poisson e n f o n c t i o n d e la q u a n t i t é i n g é r é e p e u t ê t r e r e p r é s e n t é e par u n e c o u r b e à a l l u r e p a r a b o l i q u e (fig. 5). O n r e m a r q u e q u e la q u a n t i t é de c a n t h a x a n t h i n e f i x é e par la t r u i t e est d ' a u t a n t p l u s é l e v é e q u e la q u a n t i t é d e c a n t h a x a n t h i n e i n g é r é e e s t i m p o r t a n t e . Toutefois, cette q u a n t i t é atteint un niveau au-delà duquel toute a u g m e n t a t i o n de l'ingestion d e p i g m e n t n e p r o d u i t plus d'effet. C e t t e l i m i t e d e 1 0 0 / u g d e c a n t h a x a n t h i n e f i x é e p a r le p o i s s o n e s t e n c o r e i n e x p l i q u é e m a i s p e u t c o r r e s p o n d r e soit à u n e impossibilité d e la part d u p o i s s o n à a b s o r b e r plus d e c a n t h a x a n t h i n e , soit à u n e s a t u r a t i o n d e s s i t e s d e l i a i s o n s l i p o p r o t é i q u e s c o m m e cela a é t é n o t é p o u r l e / J - c a r o t è n e par M A T H E W S - R O T H e t G U L B R A N D S E N ( 1 9 7 4 ) . C e s r é s u l t a t s s o n t à r a p p r o c h e r , d a n s u n e c e r t a i n e m e s u r e , d e c e u x o b t e n u s c h e z la volaille ( T A G W E R K E R et al., 1 9 6 2 ) . 5 canthaxanthine 10 [5 consommée ( m g ) F i g u r e 5 : R e l a t i o n e n t r e la q u a n t i t é d e c a n t h a x a n t h i n e c o n s o m m é e p a r le p o i s s o n e t la q u a n t i t é d e c a n t h a x a n t h i n e f i x é e d a n s le m u s c l e (CHOUBERT et LUQUET, 1982) — 120 — S u r la f i g u r e 5, o n r e m a r q u e q u e le c h a n g e m e n t d e p e n t e d e la c o u r b e r e p r é s e n t a n t l ' é v o l u t i o n d e la c a n t h a x a n t h i n e f i x é e d a n s la t o t a l i t é de la m a s s e m u s c u l a i r e d u poisson n'a l i e u q u ' à partir du m o m e n t o ù le poisson a c o n s o m m é 4 à 5 m g d e c a n t h a x a n t h i n e . Pour u n a l i m e n t c o n t e n a n t 2 0 0 p g / g d e c a n t h a x a n t h i n e et u n indice d e c o n s o m m a t i o n m o y e n d e 1 , 3 8 , c e l a se t r a d u i t par u n e d u r é e d e distribution du p i g m e n t d ' e n v i r o n u n e s e m a i n e . Chez la poule p o n d e u s e , M A R U S I C H et al. ( 1 9 6 2 ) r a p p o r t e n t u n p h é n o m è n e a n a l o g u e t a n t pour la c a n t h a x a n t h i n e q u e pour l'isozéaxant h i n e et le / 3 - a p o - 8 ' - c a r o t é n a l . En f a i t , la q u a n t i t é t o t a l e d e c a n t h a x a n t h i n e i n g é r é e a p p a r a î t plus i m p o r t a n t e à c o n s i d é r e r q u e le t e m p s p e n d a n t lequel l e s p i g m e n t s sont c o n s o m m é s . D a n s ce c o n t e x t e , o n doit se d e m a n d e r ce q u i se passerait si l ' a d m i n i s t r a t i o n d e la c a n t h a x a n t h i n e , e n v u e d ' o b t e n i r u n e f i x a t i o n d e p i g m e n t s sur u n e période d e t e m p s plus c o u r t e , était e f f e c t u é e d e f a ç o n a m é n a g é e : u n e r a t i o n dite d e d é m a r r a g e à f o r t e t e n e u r e n c a n t h a x a n t h i n e p r é c é d a n t u n e r a t i o n d i t e d e finition à t e n e u r m o i n d r e e n c a n t h a x a n t h i n e . 6. EFFETS DE LA C A N T H A X A N T H I N E S U R LA R É T E N T I O N MUSCULAIRE La r é t e n t i o n m u s c u l a i r e totale d e la c a n t h a x a n t h i n e est c a l c u l é e à partir d e s v a r i a t i o n s e n c o n c e n t a t i o n s d e la c a n t h a x a n t h i n e d a n s les m u s c l e s l a t é r o - d o r s a u x selon la r e l a t i o n : Rétention musculaire = [ ( P ) ( C ) ] final — [(P) (C)] initial -. : consommation en pigment o ù P r e p r é s e n t e le poids d e s m u s c l e s l a t é r o - d o r s a u x , C r e p r é s e n t e la c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e des muscles. Les r é s u l t a t s o b t e n u s p o u r les m u s c l e s l a t é r o - d o r s a u x o n t é t é e n s u i t e e x t r a p o l é s à l ' e n s e m b l e de la m u s c u l a t u r e d u poisson selon L U Q U E T ( 1 9 7 1 ) et A U G E R ( ( 1 9 7 3 ) . Par l'analyse f a c t o r i e l l e ( S N E D E C O R et C O C H R A N , 1 9 6 7 ) , o n p e u t établir u n e r e l a t i o n e n t r e la r é t e n t i o n m u s c u l a i r e d e la c a n t h a x a n t h i n e e t la q u a n t i t é d e c a n t h a x a n t h i n e i n g é r é e r e p r é s e n t é e p a r la f i g u r e 6 ( C H O U B E R T et L U Q U E T , 1 9 8 2 ) . C e t t e c o u r b e p r é s e n t e u n e v a l e u r m a x i m a l e a u - d e l à d e l a q u e l l e les v a l e u r s de r é t e n t i o n d i m i n u e n t a l o r s q u e la q u a n t i t é de c a n t h a x a n t h i n e i n g é r é e a u g m e n t e . C e t t e v a l e u r m a x i m a l e d e 0 , 9 0 6 % est basse e t ne r e p r é s e n t e e n v i r o n q u e le d i x i è m e d e celle q u i e s t c l a s s i q u e m e n t o b s e r v é e chez la volaille ( M A I N G U Y e t R O U Q U E S , 1 9 6 5 ; F E R R A N D O et al., 1 9 6 6 ; C H E M I L L I E R , 1 9 7 7 ) . Sur la c o u r b e d e r é t e n t i o n , l'intervalle de c o n f i a n c e ( 9 5 %) a é t é r e p o r t é d e part et d ' a u t r e . D e u x p o i n t s X i e t Xo o n t é g a l e m e n t é t é m e n t i o n n é s , s e l o n Z E I T O U N et al. ( 1 9 7 6 ) . X I r e p r é s e n t e la q u a n t i t é d e c a n t h a x a n t h i n e i n g é r é e c o r r e s p o n d a n t à u n e r é t e n t i o n é g a l e à la limite i n f é r i e u r e d e Y m a x . Xo r e p r é s e n t e la q u a n t i t é d e c a n t h a x a n t h i n e i n g é r é e c o r r e s p o n d a n t à u n e r é t e n t i o n m u s c u l a i r e é g a l e à la l i m i t e i n f é r i e u r e d e Y m a x . sur la c o u r b e r e p r é s e n t a n t la l i m i t e s u p é r i e u r e d e la r é t e n t i o n m u s c u l a i r e . C e s v a l e u r s Xo et X i c o r r e s p o n d e n t r e s p e c t i v e m e n t à 4 , 7 et 7 , 2 m g de c a n t h a x a n t h i n e i n g é r é e par le poisson. Dès lors, la r é p o n s e à u n e q u a n t i t é de c a n t h a x a n t h i n e i n g é r é e X, soit Y, c o m p r i s e e n t r e Xo et la q u a n t i t é d e c a n t h a x a n t h i n e i n g é r é e c o r r e s p o n d a n t à la v a l e u r m a x i m a l e d e la r é t e n t i o n (X m a x . ) , n'est p a s s t a t i s t i q u e m e n t d i f f é r e n t e d e la v a l e u r m a x i m a l e o b s e r v é e (Y m a x . ) , p a r c e q u e la d i s t r i b u t i o n Y m a x . — Y n'est pas c o n n u e a v e c e x a c t i t u d e . C'est p o u r q u o i d a n s le cas d ' u n r é g i m e a l i m e n t a i r e c o n t e n a n t 2 0 0 / L / g / g d e c a n t h a x a n t h i n e , a n a l o g u e à celui e m p l o y é ici, o n peut, p o u r d e s r a i s o n s é c o n o m i q u e s é v i d e n t e s , r é d u i r e la q u a n t i t é de c a n t h a x a n t h i n e ingérée par le p o i s s o n , c ' e s t - à - d i r e r a m e n e r la d u r é e d ' a d m i n i s t r a t i o n d e la c a n t h a x a n t h i n e de trois s e m a i n e s ( m a x i m u m d e r é t e n t i o n musculaire) à une période d'environ deux semaines. O n p e u t c o n s i d é r e r , e n o u t r e , q u ' à c h a q u e n i v e a u d ' i n g e s t i o n d e la c a n t h a x a n t h i n e , la r é t e n t i o n m u s c u l a i r e a u r a i t u n e a l l u r e p a r a b o l i q u e d o n t la v a l e u r m a x i m u m s e r a i t d ' a u t a n t p l u s é l e v é e et a t t e i n t e d ' a u t a n t plus r a p i d e m e n t q u e le n i v e a u d'i n g e s t i o n serait l u i - m ê m e plus élevé. Il i m p o r t e t o u t e f o i s d e b i e n souligner qu'il s'agit là d e c o n c l u s i o n s t i r é e s d ' u n e é t u d e d e q u a t r e s e m a i n e s f a i t e s sur de j e u n e s t r u i t e s e n c r o i s s a n c e . 121 — rétention musculaire ( % ) — c a n t h a x a n t h i n e c o n s o m m é e ( m g ) Figure 6 : Relation entre laquantité de canthaxanthine c o n s o m m é e par le p o i s s o n e t la r é t e n t i o n m u s c u l a i r e ( C H O U B E R T e t L U Q U E T , 1 9 8 2 ) 7. DIGESTIBILITÉ DE LA CANTHAXANTHINE La q u a n t i t é d e c a n t h a x a n t h i n e fixée par la t r u i t e a r c - e n - c i e l , d é p e n d d e la q u a n t i t é d e p i g m e n t r é e l l e m e n t a b s o r b é e . C e l l e - c i n e p e u t s ' é v a l u e r q u ' e n c o n n a i s s a n t la digestibilité d e c e p i g m e n t . C l a s s i q u e m e n t , la d i g e s t i b i l i t é s ' e s t i m e par d i f f é r e n c e e n m e s u r a n t la f r a c t i o n é l i m i n é e d a n s les f è c e s . C e p e n d a n t , p o u r les c a r o t é n o ï d e s , c e t t e digestibilité a i n s i m e s u r é e n'est e n fait q u ' u n e d i g e s t i b i l i t é a p p a r e n t e , car le c a l c u l d e s C . U . D . ( C o e f f i c i e n t d ' U t i l i s a t i o n Digestive) ( M A Y N A R D et L O O S L I , 1 9 6 9 ) n e t i e n t pas c o m p t e d e l'instabilité d e c e s c o m p o s é s . En effet, les p i g m e n t s c a r o t é n o ï d e s p e u v e n t ê t r e d é t r u i t s a u c o u r s d u t r a n s i t digestif ( B O O T H , 1 9 5 6 ; 1 9 5 7 ) d a n s l ' e s t o m a c o u l'intestin e n r a i s o n d e s p H excessifs. De p l u s , l'existence d ' u n e f l o r e b a c t é r i e n n e a é r o b i e stricte d a n s le t u b e digestif d e la t r u i t e a r c - e n - c i e l a é t é r a p p o r t é e par T R U S T et S P A R R O W ( 1 9 7 4 ) . — 122 — La récolte d e s f è c e s e n vue d e la d é t e r m i n a t i o n des c o e f f i c i e n t s d'utilisation d i g e s t i v e c h e z le p o i s s o n s e h e u r t e à d e s p r o b l è m e s s p é c i f i q u e s a u x a n i m a u x a q u a t i q u e s : r é c o l t e q u a n t i t a t i v e et p h é n o m è n e de d i s s o l u t i o n . A u s s i , la m é t h o d e i n d i r e c t e qui n e n é c e s s i t e p a s la récolte q u a n t i t a t i v e des f è c e s e s t - e l l e c o u r a m m e n t u t i l i s é e . J u s q u ' à l ' h e u r e , la m é t h o d e c l a s s i q u e m e n t utilisée était la p r e s s i o n a b d o m i n a l e ( I N A B A et al., 1 9 6 2 ; N O S E , 1 9 6 7 ; P O S S O M P E S , 1 9 7 3 ) . Elle c o n s i s t e , a p r è s a n e s t h é s i e d u p o i s s o n , à a p p l i q u e r u n e l é g è r e pression sur l ' a b d o m e n du poisson pour e n collecter les f è c e s . Les v a l e u r s d e C . U . D . pour la c a n t h a x a n t h i n e o b t e n u e s d a n s ces c o n d i t i o n s s o n t r a p p o r t é e s d a n s le t a b l e a u 4 . On r e m a r q u e u n e t r è s g r a n d e d i s p e r s i o n d e s r é s u l t a t s p o u r les d e u x s é r i e s d e m e s u r e s . De p l u s , nos résultats f o n t a p p a r a î t r e e n m o y e n n e u n e f a i b l e digestibilité d e la c a n t h a x a n t h i n e de l'ordre d e 2 0 à 3 0 % . Tableau 4 : C o e f f i c i e n t d ' u t i l i s a t i o n d i g e s t i v e d e la c a n t h a x a n t h i n e ( p . 1 0 0 M.S.) ( C H O U B E R T et L U Q U E T , 1 9 7 9 ) Essai C.U.D. 1 7,8 2 41,4 3 4,8 4 34,1 5 27,2 6 14,6 7 14,5 8 49,4 9 19,3 10 8,6 11 6,6 12 11,1 13 7,7 moyenne 19 + Il est c e p e n d a n t p e r m i s d e faire d e s r é s e r v e s sur la v a l e u r d e s p r é l è v e m e n t s d e s f è c e s e f f e c t u é s par p r e s s i o n a d b o m i n a l e ( D e La N O U E et al., 1 9 8 0 ) . En e f f e t , il c o n v i e n t q u e l ' é c h a n t i l l o n d e f è c e s p r é l e v é soit e f f e c t i v e m e n t r e p r é s e n t a t i f et e n p r e m i e r lieu q u e l e u r c o m p o s i t i o n soit la p l u s proche p o s s i b l e d e c e l l e q u ' e l l e s a v a i e n t lors d e l e u r é m i s s i o n . O r les f è c e s , r é c o l t é e s par p r e s s i o n a b d o m i n a l e , n e s o n t q u e d e s c o n t e n u s d i g e s t i f s et n o n r é e l l e m e n t d e s f è c e s . D ' a u t r e part, o n p e u t r e p r o c h e r à c e t t e t e c h n i q u e d e n e p r é l e v e r q u e d e s é c h a n t i l l o n s p o n c t u e l s n o n r e p r é s e n t a t i f s de l ' e n s e m b l e d e s f è c e s p e n d a n t tout u n n y c t h é m è r e . O r , P O S S O M P E S ( 1 9 7 3 ) e t F U R U K A W A ( 1 9 7 3 ) o n t m o n t r é q u ' i l existe d e s v a r i a t i o n s d a n s la c o m p o s i t i o n d e s f è c e s a u cours d e la j o u r n é e . U n p r é l è v e m e n t e n c o n t i n u tout a u long du n y c t h é m è r e d e s f è c e s é m i s e s n a t u r e l l e m e n t p a r l e p o i s s o n m a i s avec u n t e m p s d ' i m m e r s i o n t r è s c o u r t p o u r é v i t e r t o u t p h é n o m è n e d e d i s s o l u t i o n est d o n c p r é f é r a b l e . C'est ce q u e nous n o u s s o m m e s e f f o r c é s d e r é a l i s e r e n m e t t a n t e n oeuvre une m é t h o d e de collecte e n c o n t i n u d e s f è c e s ( C H O U B E R T et al., 1 9 7 9 , 1 9 8 2 ) . — 123 — L'évolution t e m p o r e l l e d e s C U D de la c a n t h a x a n t h i n e est r e p r é s e n t é e sur la f i g u r e 7. O n r e m a r q u e q u e son t r a c é est t r è s i r r é g u l i e r m a i s oscille a u t o u r d ' u n e v a l e u r 0 0 • • 1 1 i i i 1 i i 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 JOURS F i g u r e 7 : E v o l u t i o n t e m p o r e l l e d u C . U . D . d e la c a n t h a x a n t h i n e ( D e La N O U E et al., 1 9 8 0 ) . m o y e n n e d e l'ordre d e 6 0 % . La v a r i a t i o n d e s v a l e u r s d e s c o e f f i c i e n t s d ' u t i l i s a t i o n d i g e s t i v e p e n d a n t les d e u x p r e m i e r s j o u r s d e p r é l è v e m e n t s ' e x p l i q u e par le m é l a n g e d a n s le t r a c t u s digestif et par c o n s é q u e n t d a n s les f è c e s de l ' a l i m e n t a n t é c é d e n t et d e l ' a l i m e n t e x p é r i m e n t a l c o n t e n a n t d e la c a n t h a x a n t h i n e . A la t e m p é r a t u r e d ' a c c l i m a t a t i o n r e t e n u e pour nos c o n d i t i o n s e x p é r i m e n t a l e s ( 1 4 ± 1 C), le s e u l t e m p s d e v i d a n g e g a s t r i q u e est d e 3 6 h e u r e s . Les v a l e u r s m o y e n n e s q u o t i d i e n n e s d e s C U D d e la c a n t h a x a n t h i n e a t t e i g n e n t u n e r e l a t i v e s t a b i l i t é d è s le t r o i s i è m e j o u r a p r è s le c h a n g e m e n t d e r é g i m e . 0 La d é c o m p o s i t i o n de la v a r i a n c e , e n f o n c t i o n d e s d i f f é r e n t e s sources d e v a r i a t i o n d o n t on p e u t e s t i m e r les e f f e t s (bacs, j o u r s e t e r r e u r r é s i d u e l l e ) , a été e f f e c t u é e à partir des a n a l y s e s d e s j o u r s 3 à 2 0 . Les r é s u l t a t s s o n t p r é s e n t é s d a n s le t a b l e a u 5 a v e c les Tableau 5 : E s t i m a t i o n d e s c o m p o s a n t e s d e la v a r i a n c e d e s C U D , j o u r 3 à 2 0 . Les écarts-types a p p r o x i m a t i f s des e s t i m a t e u r s s o n t indiqués e n t r e p a r e n t h è s e s ( D e L a N O U E et al, 1980) Sources de v a r i a t i o n s Bacs Jours E r r e u r résiduelle M.S. Canthaxanthine 0,9 59,8 (0,7) (39,9) 4,4 0 (1,7) (6,8) 4,0 81,8 (0,7) (19,9) — 124 — é c a r t s type d ' e r r e u r c o r r e s p o n d a n t s . C e u x - c i ne p e r m e t t e n t pas d e d é t e r m i n e r des i n t e r v a l l e s d e c o n f i a n c e , la d i s t r i b u t i o n d ' u n e v a r i a n c e n ' é t a n t p a s s y m é t r i q u e ( S N E D E C O R et C O C H R A N , 1 9 6 7 ) , m a i s ils d o n n e n t une idée de l'imprécision des r é s u l t a t s d u e à u n é c h a n t i l l o n n a g e limité e n j o u r s et e n bacs. O n observe n é a n m o i n s q u e la c o n t r i b u t i o n d e " l ' e f f e t b a c ' ' à la v a r i a t i o n t o t a l e e s t i m p o r t a n t e p o u r la c a n t h a x a n t h i n e et r e p r é s e n t e plus d e 5 0 % de la v a r i a n c e totale. Par c o n t r e , la contribution " j o u r " est nulle. Bien q u ' i m p r é c i s e s les e s t i m a t i o n s des c o m p o s a n t e s de la v a r i a n c e d e s C U D p e r m e t t e n t d ' a p p r é c i e r les f l u c t u a t i o n s s u s c e p t i b l e s d'affecter les p h é n o m è n e s digestifs d a n s le t e m p s et d ' u n lot e x p é r i m e n t a l à l'autre. Les f l u c t u a t i o n s d a n s le t e m p s p r é s e n t e n t u n c a r a c t è r e a s s e z général e t m é r i t e r a i e n t u n e a n a l y s e plus a p p r o f o n d i e de l e u r s c a u s e s r é e l l e s e n f o n c t i o n n o t a m m e n t du m o d e de n o u r r i s s a g e . D e plus, d e s d i f f é r e n c e s e n t r e b a c s p e u v e n t refléter, e n p a r t i e , u n e h é t é r o g é n é i t é de m a t é r i e l biologique qu'il c o n v i e n d r a i t d e vérifier. 8. CONCLUSION •Le rôle d e la c a n t h a x a n t h i n e dans la p i g m e n t a t i o n de la t r u i t e n'est q u ' u n a s p e c t p a r t i c u l i e r d e sa f o n c t i o n car s o n i n t e r v e n t i o n a é t é s o u p ç o n n é e d a n s d e n o m b r e u x p h é n o m è n e s tels q u e la c r o i s s a n c e ou la reproduction ( D E U F E L , 1 9 6 5 ) . J u s q u e là, s e u l e la p i g m e n t a t i o n a é t é a n a l y s é e m a i s il est c e r t a i n q u e les a u t r e s a s p e c t s du rôle d e la c a n t h a x a n t h i n e c h e z le poisson g a g n e r a i e n t à ê t r e é t u d i é s . 9. BIBLIOGRAPHIE A B D U L M A L A K N., 1 9 7 5 . I n f l u e n c e de c e r t a i n s f a c t e u r s n u t r i t i o n n e l s et é c o l o g i q u e s sur le m é t a b o l i s m e d ' u n p i g m e n t c a r o t é n o ï d e : la c a n t h a x a n t h i n e , c h e z la t r u i t e (Salmo gairdneri R.). Thèse Doct. 3e cycle. Lyon, 1 0 6 pp. A N D R É E., 1 9 2 6 . I n f l u e n c e d e l ' a l i m e n t a t i o n sur la p i g m e n t a t i o n c u t a n é e d e s s a l m o n i dés. Revue Suisse Zoo!, 3 3 , 6 5 9 - 6 6 6 . A U G E R G., 1 9 7 3 . La c a n t h a x a n t h i n e : s o n i n f l u e n c e sur la coloration d e la c h a i r d e s t r u i tes. Thèse Doct. Vété. Paris, 112 p. B E S S E P., 1 9 5 1 . La s a u m o n i s a t i o n artificielle des s a l m o n i d é s . T r u i t e s et S a u m o n s de f o n t a i n e . CR. Hebd. Séanc. Acad. Sci. Paris, 2 3 3 , 6 3 7 - 6 3 9 . B I T Z E R R.A., 1 9 6 3 . T h e c o l o r i n g of f u t u r e h a t c h e r y t r o u t . U.S. Trout News, 8 , 3. B O O T H V . H . , 1 9 5 6 . D i s a p p e a r a n c e of c a r o t e n e f r o m t h e a l i m e n t a r y tract of v i t a m i n A d e ficient rats. Brit. J. Nutr., 1 0 , 2 4 1 - 2 5 0 . B O O T H V . H . , 1 9 5 7 . Effects of s e x e on t h e d i s a p p e a r a n c e of c a r o t e n e f r o m t h e a l i m e n tary t r a c t s of r a t s . Brit. J. Nutr., 1 1 , 1 4 8 - 1 5 2 . B U N N E L R.H., B O R E N S T E I N B., 1 9 6 7 . C a n t h a x a n t h i n , a potential n e w food color. Food Techno!, 21, 331-334. C A B E L L C.A., E L L I S N.R., 1 9 5 5 . Feeding v a l u e of stored corn. J. Anim. 1173. C H E M I L L I E R J . , 1 9 7 7 . La p i g m e n t a t i o n d u poulet d e chair. Doc. Roche, Sci., 14, 1 1 6 7 - 1 3 9 3 , 3 5 pp. C H O U B E R T G., 1 9 7 7 . C a r o t é n o ï d e s fixées par la t r u i t e a r c - e n - c i e l e n c r o i s s a n c e . Doct. 3e cycle, Paris, 4 7 pp. Thèse C H O U B E R T G . , 1 9 7 9 . T e n t a t i v e utilization of spirulin a l g a e as a source of c a r o t e n o i d p i g m e n t for r a i n b o w t r o u t . Aquaculture, 18, 1 3 5 - 1 4 3 . C H O U B E R T G . , 1 9 8 2 . M e t h o d for colour a s s e s s m e n t of c a n t h a x a n t h i n r a i n b o w t r o u t (Salmo gairdneri R.). Sci. Alim., 2 (4), 4 5 1 - 4 6 3 . pigmented C H O U B E R T G . , D E LA N O U E J . , L U Q U E T P., 1 9 7 9 . C o n t i n u o u s q u a n t i t a t i v e a u t o m a t i c collector for fish f e c e s . Prog. Fish Cult., 4 1 (2), 6 4 - 6 7 . — 125 — C H O U B E R T G . , DE LA N O U E J . , L U Q U E T P., 1 9 8 2 . Digestibility in Fish : I m p r o v e d d e v i c e for t h e a u t o m a t i c collection of f e c e s . Aquaculture, 29. 1 8 5 - 1 8 9 . C H O U B E R T G . , L U Q U E T P., 1 9 7 5 . N a t u r e d e s c a r o t é n o ï d e s fixés a u n i v e a u d e la p e a u et d u m u s c l e de la t r u i t e a r c - e n - c i e l a y a n t i n g é r é de l'huile r o u g e d e c a p e l a n . Ann. Hydrobioi, 6 (2), 1 2 3 - 1 3 0 . C H O U B E R T G . , L U Q U E T P., 1 9 7 9 . I n f l u e n c e d e l ' a g g l o m é r a t i o n et d u s t o c k a g e d e s a l i m e n t s c o m p o s é s sur leur t e n e u r e n c a n t h a x a n t h i n e . C o n s é q u e n c e s sur la d i g e s t i bilité et la fixation d e ce p i g m e n t c h e z la t r u i t e a r c - e n - c i e l . Ann. Zootech., 2 8 , (2), 145-157. C H O U B E R T G . , L U Q U E T P., 1 9 8 2 . F i x a t i o n et r é t e n t i o n m u s c u l a i r e d e la c a n t h a x a n t h i n e par la t r u i t e a r c - e n - c i e l . Ann. Zootech., 3 1 , (1) 1 - 1 0 . C H O U B E R T G., L U Q U E T P., 1 9 8 3 . U t i l i z a t i o n of s h r i m p m e a l for r a i n b o w t r o u t (Salmo gairdneri Rich.) p i g m e n t a t i o n . I n f l u e n c e of fat c o n t e n t in t h e diet. Aquaculture. 32, 19-26 C R A M D.J., H A M M O N D G . S . , 1 9 6 5 . C h i m i e o r g a n i q u e . G a u t h i e r - V i l l a r s é d . , Paris, 7 5 8 p C Z E C Z U G A B., 1 9 7 0 . S o m e c a r o t e n o i d s in Chironomus annularius ra: chironomidae). Hydrobioi. 3 6 (3-4), 3 5 3 - 3 6 0 . M e i g . larvae (Dipte- C Z E C Z U G A B., 1 9 7 4 . C a r o t e n o i d s in t h e f i s h milt. Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. Sci. Biol., 211-214. 22, C Z Y G A N F.C., 1 9 6 6 . Uber d e n S t o f f w e c h s e l v o n K e t o c a r o t i n o i d e n in n i e d e r e n K r e b s e n . Z. Naturforsch., 2 1 b, 8 0 1 - 8 0 5 . D E LA N O U E J . , C H O U B E R T G. P A G N I E Z B., B L A N C J . M . , L U Q U E T P., 1 9 8 0 . D i g e s t i b i l i t é chez la t r u i t e a r c - e n - c i e l (Salmo gairdneri R.) lors d e l ' a d a p t a t i o n à u n n o u v e a u r é g i m e a l i m e n t a i r e . Can. J. Fish. Aquat. Sci., 3 7 ( 1 2 ) , 2 2 1 8 - 2 2 2 4 . D E U F E L J . , 1 9 6 5 . P i g m e n t i e r u n g s v e r s u h e m i t c a n t h a x a n t h i n bei R e g e n b o g e n f o r e l l e n . Arch. Fisch. Wiss., 16, 1 2 5 - 1 3 2 . ELLIS J . N . , 1 9 7 9 . T h e use of n a t u r a l a n d s y n t h e t i c carotenoids in t h e diet to color t h e f l e s h of s a l m o n i d s . In Proc. W o r l d S y m p . o n f i n f i s h a n d f i s h f e e d t e c h n o l o g y , H a m b u r g 2 0 - 2 3 J u n e 1 9 7 8 , e d . by J . E . H A L V E R a n d K. T I E W S , V o l . II. B e r l i n , 3 5 3 - 3 6 4 . F A S S L E R C , V U I L L E U M I E R J . P . , B R U B A C H E R G.B., 1 9 6 2 . U b e r d i e S t a b i l i t à t v o n n a t u r l i c h e n c a r o t e n o i d e n in F u t t e r m i t t e l n u n t e r N o r m a l e n L a g e r b e d i n d u n g e n . Int. Z. Vitaminforsch., 3 2 (4), 4 5 4 - 4 5 9 . F E R R A N D O R., M A I N G U Y P., R O U Q U E S A . , 1 9 6 6 . T e n t a t i v e s d ' i n t e r p r é t a t i o n d ' e n s e m ble d e s e f f e t s sur la c o l o r a t i o n v i t e l l i n e d e l'apport c o n t r ô l é d e divers c a r o t é n o ï d e s d a n s la ration des p o u l e s p o n d e u s e s . C.R. Hebd. Séanc. Acad. Sci. Paris, 2 6 3 , 6 7 6 678. F O P P E N F.H., 1 9 7 1 . T a b l e s for t h e i d e n t i f i c a t i o n of c a r o t e n o i d p i g m e n t s . Chromât. Rev. 1 4 (3), 1 3 3 - 2 9 8 . F U R U K A W A A., 1 9 7 3 . D i e t in y e l l o w t a i l C u l t u r e . In. K.S. Price Jr., W . N . S H A W a n d K.S. D A N B E R G ( E d ) . P r o c e e d i n g of t h e 1st I n t e r n a t i o n a l C o n f e r e n c e o n A q u a c u l t u r e N u t r i t i o n . Coll. Mar. Stud.. Univ. Del. Newark, 85-104. G O O D W I N T . W . , 1 9 5 1 . C a r o t e n o i d s in Fish. Biochem. Soc. Symp., 6, 6 3 - 8 1 . G R A N G A U D R., M A S S O N E T R „ 1 9 5 0 . A c t i v i t é a n t i x é r o p h t a l m i q u e du p i g m e n t c a r o t é noïde d'Aristeamorpha foliacea ( P e n a e i d a e ) . C.R. Hebd. Séanc. Acad. Sci. Paris. 230, 1319-1321. H A R T M A N N M . , M E D E M F.G., K U H N R. B I E L I G H.J., 1 9 4 7 . U n t e r s u c h u n g e n ù b e r d i e B e f r u c h t u n g s t o f f e d e r R e g e n b o g e n f o r e l l e . Z. Naturforsch., 2, 3 3 0 - 3 4 3 . H A X O F., 1 9 5 0 . C a r o t e n o i d s of t h e m u s h r o o m Cantharellus cinnabarinus. Botan. Gaz.. 112, 228-232. I N A B A D., O G I N O C , T A K A M A T S U C , U E D A T., K U R O K A W A K., 1 9 7 3 . D i g e s t i b i l i t y of d i e t a r y c o m p o n e n t s in f i s h e s . II. Digestibility of d i e t a r y p r o t e i n a n d s t a r c h in r a i n b o w trout. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish.. 2 9 , 2 4 2 - 2 4 4 . — 126 J O H N S O N E.A., C O N K L I N D E , L E W I S M . J . , 1 9 7 7 . T h e yeast Phaffia rhodozyma a s a d i e tary p i g m e n t s o u r c e for s a l m o n i d s a n d c r u s t a c e a n s . J. Fish. Res. Bd Can., 3 4 , 2417-2421. K U O H.C., LEE T.C., K A M A T A T., S I M P S O N K L , 1 9 7 6 . Red C r a b p r o c e s s i n g w a s t e a s a c a r o t e n o i d s o u r c e for r a i n b o w t r o u t . Alimenta, 2, 2-6. L E G R A S P., 1 9 8 0 . E t u d e d e la couleur de la v i a n d e de v e a u , D E S , Univ. Ferrand, 1 7 0 pp Clermont- L U Q U E T P., 1 9 7 1 . Efficacité d e s protéines e n r e l a t i o n a v e c leur taux d ' i n c o r p o r a t i o n d a n s l ' a l i m e n t a t i o n d e la t r u i t e a r c - e n - c i e l . Ann. Hydrobiol., 2 (2), 1 7 5 - 1 8 6 . M A I N G U Y P., R O U Q U E S A . , 1 9 6 5 . Le j a u n e de l'œuf. II. La c o u l e u r d e s œ u f s du m a r c h é f r a n ç a i s . Bull. Soc. Scient. Hyg. Aliment., 53 (7-8-9), 194-212. M A R U S I C H W . L . , A C K E R M A N G.L., B A U E R N F E I N D J . C . , 1 9 6 2 . Effeet of f e e d additives on yolk p i g m e n t a t i o n . Poultry Sci., 4 1 , 1 6 6 4 . M A S S O N N E T R., 1 9 5 8 . R e c h e r c h e s sur la b i o s y n t h è s e d e l ' a s t a x a n t h i n e . Thèse Etat, Lyon. 1 5 0 pp. Doct. M A T H E W S - R O T H M . , G U L B R A N D S E N C L , 1 9 7 4 . T r a n s p o r t o f / 3 - c a r o t e n e in s e r u m of individuals w i t h c a r o t e n e m i a . Clin. Chem., 2 0 ( 1 2 ) , 1 5 7 8 - 1 5 7 9 . M A Y N A R D L A . , L O O S L Y J.K., 1 9 7 9 . A n i m a l n u t r i t i o n 6 t h . ed. McGraw-Hill. 6 1 3 p. New-York, M U E L L E R P., T A M M R., 1 9 6 3 . Process of m a k i n g a c a r o t e n o i d p r e p a r a t i o n . U.S. 3, 110, 5 9 8 N O S E T., 1 9 6 7 . O n t h e m e t a b o l i c fecal n i t r o g e n in y o u n g r a i n b o w t r o u t . Bull. Fish. Res. Lab. Tokyo. 1 7 , 9 7 - 1 0 5 . Patent Freshwat. O S A D C A M . , A R A U J O M . , D E RITTER E., 1 9 7 2 . D e t e r m i n a t i o n of c a n t h a x a n t h i n i n c o n c e n t r a t e s a n d f e e d s . J. Ass. off. Analyt. Chem., 5 5 , 1 1 0 - 1 1 3 . P E T E R S O N D . H . . J  G E R H.K. S A V A G E G . M . , W A S H B U R N G . N . , W E S T E R S H., 1 9 6 6 . N a t u r a l c o l o r a t i o n of t r o u t u s i n g x a n t h o p h y l l s . Trans. Am. Fish. Soc, 9 5 , 4 0 8 - 4 1 4 . P E T R A C E K F.J., Z E C H M E I S T E R L , 1 9 5 6 . T h e s t r u c t u r e of c a n t h a x a n t h i n . Arch. Bioph., 6 1 , 1 3 7 - 1 3 9 . Biochem. P O P E C . W . , S C H A I B L E P.J., E V A N S R.J., 1 9 5 7 . Effect of B H T a n d v i t a m i n E i n f r e s h l y a n d s t o r e d f e e d s u p o n p i g m e n t a t i o n of broilers. Poult. Sci., 3 6 , 1 1 4 9 . P O S S O M P E S B P . , 1 9 7 3 . I n f l u e n c e de la t e m p é r a t u r e sur les besoins e n p r o t é i n e s , le t r a n s i t a l i m e n t a i r e et d e la digestibilité c h e z la t r u i t e a r c - e n - c i e l , Salmo gairdneri R., Thèse Doct. 3e Cycle. Paris, 5 8 p.. S A I T O A . , REGIER L.W., 1 9 7 1 . P i g m e n t a t i o n of brook trout (Salvelinus fontinalis) ding d r i e d c r u s t a c e a n w a s t e . J. Fish. Res. Bd Can., 2 8 (4), 5 0 9 - 5 1 2 . S A V O L A I N E N J . E . T . , G Y L L E N B E R G H.G., 1 9 7 0 . F e e d i n g of r a i n b o w t r o u t s w i t h ru/a sanneii p r e p a r a t i o n s . III. A m o u n t s a n d q u a l i t i e s of carotenoids. Wiss. u. Techno!., 3, 1 8 - 2 0 . by f e e RhodotoLebensm. S C H M I D T P.J., B A K E R E.G., 1 9 6 9 . The i n d i r e c t p i g m e n t a t i o n of s a l m o n a n d trout f l e s h w i t h c a n t h a x a n t h i n . J. Fish. Res. Bd Can.. 2 6 , 3 5 7 - 3 6 0 . S I M P S O N K.L., K A M A T A T., 1 9 7 9 . Use of c a r o t e n o i d s in f i s h f e e d s . / / j . P r o c . W o r l d S y m p . o n f i n f i s h a n d f i s h f e e d t e c h n o l o g y , H a m b u r g 2 0 - 2 3 J u n e 1 9 7 8 . e d . by J E . H A L V E R a n d K. T I E W S , V o l . II. B e r l i n , 4 1 5 - 4 2 4 . S N E D E C O R G . W . , C O C H R A N W . G . 1 9 6 7 . Statistical m e t h o d s 6 t h e d . Iowa Press. Ames, 5 3 5 p. State Univ. S T E V E N D M . , 1 9 4 9 . S t u d i e s on a n i m a l c a r o t e n o i d s . II. C a r o t e n o i d s in t h e r e p r o d u c t i v e cycle of b r o w n t r o u t . J. Exp. Biol., 2 6 , 2 9 5 - 3 0 3 . T A G W E R K E R F.J., S T R E I F F K „ B R U B A C H E R G . , 1 9 6 2 . C a r o t e n e s a n d c a r o t e n o i d s i n poultry n u t r i t i o n . Proc. 12 th World's poultry congr.. Sydney, 177-181. T H 0 M M E N H., G L O O R U., 1 9 6 5 . Z u m V o r k o m m e n von K e t o c a r o t e n o i d e n in d e r Forelle. Naturwissenschaften, 52,161 -162. — 127 — T H O M M E N H., W A C K E R N A G E L H., 1 9 6 4 . Z u m V o r k o m m e n v o n K e t o c a r o t i n o i d e n in c r u s t a c e e n . Naturwissenschaften, 5 1 , 87-88. T I E W S J . , Z U C K E R H., 1 9 6 3 . X a n t h o p h y l l - e i n W e r t b e s t i m m e n d e r B e s t a n d t e i l der g r ù n e n P f l a n z e n . Tierarzt! Umsch., 18, 5 9 0 - 5 9 7 . T R U S T T . J . , S P A R R O W R . A . H . , 1 9 7 4 . T h e b a c t e r i a l flora in t h e a l i m e n t a r y t r a c t of f r e s h w a t e r s a l m o n i d f i s h e s . Can. J. Microbiol., 20, 1219-1228. T U N I S O N A V . . P H I L L I P S A . M . , S H A F F E R H.B., M A X W E L L J . M . , B R O C K W A Y D R . , M c CAY C M . , 1 9 4 4 . T h e n u t r i t i o n of t r o u t . C o r t l a n d h a t c h e r y report n° 1 3 N e w - Y o r k c o n s e r v a t i o n dept. A l b a n y , N e w - Y o r k , 2 8 p. U G L E T V E I T S . , 1 9 7 4 . P i g m e n t e r i n g av lakse-og 0rretkj0tt. FiskenHav. ser. B., 9, 3 1 - 6 0 . W Y S Z E C K I G . , S T I L E S W . S . , 1 9 6 7 . Color s c i e n c e . John Wiley and Sons, New-York, 628 p Z E I T O U N I.H., U L L R E Y D E . , M A G E E W . T . , G I L L J.L., B E R G E N W . G . , 1 9 7 6 . Q u a n t i f y i n g n u t r i e n t r e q u i r e m e n t s of f i s h . J. Fish. Res. Bd Can., 3 3 , 1 6 7 - 1 7 2 .