Quelques exemples d`introductions et de transferts de

Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 1996, 15 (2), 401-408
Quelques exemples d'introductions et
de transferts de mollusques
H. GRIZEL *
Résumé : Les introductions d'espèces non indigènes dans le milieu naturel
sont des opérations qui ont toujours été pratiquées par l'homme. C'est le cas
des coquillages, que les Romains, fins connaisseurs, transféraient pour
affinage depuis la France vers l'Italie.
Parmi les cas d'introductions les plus remarquables, peuvent être relevés
ceux de l'huître creuse (Crassostrea gigas) et de la palourde japonaise
(Ruditapes philippinarum). L'auteur examine les causes, les conditions, les
résultats et les répercussions économiques et biologiques de ces introductions.
Les cas les plus connus d'introduction et d'implantation de nouvelles
populations de mollusques sont relativement récents puisqu'ils datent du début
du siècle. En fait, ces mouvements correspondent à l'intensification des efforts
de pêche, au développement des activités conchylicoles et également à celui
des moyens de transport. Comparés aux essais d'introduction effectués pour
les poissons, qui concernent des centaines d'espèces, les introductions de
mollusques ne portent que sur quelques dizaines d'espèces recensées.
Enfin, parmi les introductions volontaires de mollusques, aucune n'a
engendré de désordre écologique important. Par contre, elles ont toujours
contribué à l'implantation d'une activité littorale pérenne qui ne perturbe pas
outre mesure les biotopes naturels.
MOTS-CLÉS : Commerce international
Mollusques - Transferts d'espèces.
-
Introduction
d'espèces
-
INTRODUCTION
Les migrations humaines et animales ont de tout temps permis le transport d'espèces
animales et végétales et de micro-organismes d'un point de la planète à un autre. Ces
introductions et transferts font partie de la dynamique biologique et contribuent
naturellement à l'évolution des biotopes. Cependant, avec d'abord l'époque des
grandes découvertes puis avec l'évolution des moyens de transport et la croissance du
nombre d'échanges intercontinentaux, les opérations d'introductions et de transferts
d'espèces se sont multipliées, entraînant parfois d'importants désordres écologiques et
pouvant également avoir des répercussions sur l'économie d'un pays. Beaucoup de ces
échanges ayant également eu des effets positifs, tels que l'accroissement de la diversité
biologique et l'établissement de cultures et d'élevages contribuant à résoudre des
* Institut français de recherche pour l'exploitation de la mer (IFREMER), Station de Sète, 1, rue Jean
Vilar, 34200 Séte, France.
402
problèmes de malnutrition, il convient de traiter le phénomène que certains qualifient
d'invasions biologiques avec la plus grande objectivité.
Les coquillages font partie des espèces qui ont été introduites depuis des centaines
d'années et quelques cas historiques peuvent servir d'exemples à l'étude des
problèmes relatifs à ces opérations.
INTRODUCTION DE L'HUÎTRE CREUSE
L'huître creuse (Crassostrea gigas) est native du Japon où plusieurs populations de
souches ont été décrites selon leur latitude d'implantation. En 1988, Quayle (11)
rapporte au moins quatre populations différentes (Hokkaido, Miyagi, Hiroshima et
Kumamoto). Sa rusticité, son potentiel biologique et son large spectre d'adaptabilité
à divers biotopes en ont fait une espèce potentiellement intéressante pour des projets
d'introduction.
De fait, C. gigas a été introduite avec succès dans une quinzaine de pays des
hémisphères Nord et Sud. La plupart de ces introductions ont été effectuées au cours
de ce siècle : vers 1912 à Vancouver en Colombie-Britannique (2), en 1971 en
Nouvelle-Zélande (4), vers 1950 en Australie et en Tasmanie (3) et à partir de 1971
en France (6).
Les motifs de ces introductions étaient variables et répondaient soit à des besoins
de maintien ou de développement d'une activité existante, soit à une simple curiosité.
Dans le premier cas, la décision d'introduction pouvait être consécutive, comme en
France, à une épizootie qui avait détruit la population indigène, ou à une situation de
surpêche et d'approvisionnement des bancs naturels comme en Australie. D'autres
pays, comme le Canada et la Chine, ont délibérément introduit C. gigas afin de créer
une ostréiculture sur leurs côtes. Dans le deuxième cas, les introductions ont été
effectuées, la plupart du temps, de manière incontrôlée et frauduleuse par un particulier
souhaitant réaliser des essais d'élevage.
A l'exception de ce dernier exemple, les introductions ont été pratiquées selon
différents procédés, en général sous le contrôle d'organismes de recherche et des
administrations compétentes. Ainsi, les populations de C. gigas ont été constituées
dans les pays importateurs au moyen d'introductions répétées de naissain ou de
l'importation massive de géniteurs, ou encore en passant par des écloseries dans
lesquelles les huîtres étaient d'abord placées en quarantaine. Dans le cas d'importation
de naissain, des pays comme la France ont préconisé son immersion préalable en eau
douce, pendant une heure, afin de détruire d'éventuels prédateurs, notamment les vers
plats du genre Pseudostylochus
et les organismes fixés sur les coquilles et les
collecteurs. En France, ces implantations massives de géniteurs (Tableau I) et de
naissain (Tableau II) ont permis la création de gisements naturels productifs qui,
depuis 1976, suffisent à satisfaire la demande en jeunes huîtres des centres où C. gigas
ne se reproduit pas.
L'analyse des effets négatifs et positifs liés à ces introductions laisse apparaître un
bilan plutôt favorable.
Ainsi, malgré les précautions prises, quelques espèces d'organismes aquatiques
exotiques originaires du Japon ont cependant été introduites lors de la réimmersion des
collecteurs. Lors d'une étude le long de la côte Atlantique, Gruet et coll. (7) ont
403
TABLEAU I
Quantité (en tonnes) d'huîtres creuses (Crassostrea gigas) adultes importées de
Colombie-Britannique et semées dans les principaux centres français d'élevage
Centre de culture d'huîtres
1975
Total
0
0
65
0
52,5
10
30,5
106
30
60
10
58
50
30
25
0
0
0
0
0
0
0
35
0
0
20
88,5
256
60
137,5
117,5
236,5
173
0
35
562
Baie de Bourgneuf
Région de La Rochelle
Baie de Marennes-Oléron
Estuaire de la Gironde
Baie d'Arcachon
Total
Quantité annuelle
1974
1972
1973
1971
identifié Hydroides
enzoensi, Aiptasia pulchella,
Anomia
chinensis,
Balanus
amphitrite et B. albicostatus. En Méditerranée, Perez et coll. (9) ont rapporté la
présence de macroalgues, probablement liée aux importations de naissain. Les
principales espèces sont Laminaria japonica,
Undaria pinnatifida
et Sargassun
muticum. De telles implantations ont également eu lieu au Canada (2) et dans d'autres
pays tel Taïwan. A ce jour, et malgré l'implantation de ces espèces sur les côtes
françaises ou leur introduction le long du littoral d'autres pays, aucun effet notoire n ' a
été répertorié ni pour l'environnement, ni pour les activités humaines des secteurs
concernés.
De fait, seuls quelques rares effets biologiques ont été relevés dans la littérature. Les
principaux sont l'extension des nouveaux gisements de C. gigas qui, sur la côte ouest
TABLEAU II
Quantité (en tonnes) de collecteurs à naissain importés du Japon en France
et estimation de la quantité de naissain
Quantité annuelle
1973/
1974/
1975/
1974
1976
1975
Régions
1971/
1972
1972/
1973
Méditerranée
Arcachon
Marennes-Oléron
La Rochelle et Vendée
Bretagne nord et sud
147
475
1 212
205
413
224
598
2 536
727
741
55
30
210
302
132
107
73
546
631
573
Total
2 452
4 826
729
Estimation de la quantité
de naissain (en millions
de tonnes)
1226
2 413
365
1976/
1977
Total
556,5
1176
4 514
1909
1 859,5
23,5
0
0
44
0,5
0
0
10
0
0
1930
68
10
10 015
965
34
5
> 5 billions
404
du Canada, ont supplanté les gisements d'huîtres indigènes (Ostrea lurida) dont la
croissance était très lente (2), et l'introduction de prédateurs comme les vers plats
(Pseudostylochus ostreophagus) et le perceur (Ocenebra japonica) à Taïwan.
Par ailleurs, depuis l'introduction de C. gigas dans les pays concernés, les études
conduites sur le polymorphisme enzymatique de plusieurs populations ont montré que
cette espèce' conservait une grande variabilité génétique, que les huîtres aient été
introduites en petit nombre à travers les écloseries, ou en quantités massives lors
d'opérations de repeuplement.
Pour ce qui concerne les aspects positifs de ces introductions, il est indéniable que
la réussite de celles-ci a largement contribué à maintenir ou à développer les
économies régionales. Ainsi, en France, malgré la perte de 60 000 tonnes d'huîtres
creuses portugaises, estimée à 556 millions de francs, suite à l'épizootie ayant décimé
C. angulata, les 5 000 ostréiculteurs concernés ont pu continuer leur activité en
pratiquant l'élevage de cette nouvelle espèce. La production française actuelle,
d'environ 140 000 tonnes, dégage un chiffre d'affaires à l'élevage d'environ 1,26
milliard de francs. C. gigas a également servi de substitut à l'élevage de l'huître plate
indigène, Ostrea edulis, sujette à deux protozooses. Le succès mondial de l'élevage de
C. gigas est actuellement remarquable ; sa production, de l'ordre de 800 000 tonnes,
la place au tout premier rang des productions conchylicoles.
INTRODUCTION DE LA PALOURDE JAPONAISE
Les premières introductions de la palourde japonaise (Ruditapes philippinarum) en
France ont été effectuées en 1973 et 1974, par l'importation de naissain et d'adultes
originaires du Puget Sound. Quelques années plus tard (1980), un lot de
50 reproducteurs a également été importé d'Oregon vers l'Angleterre, au laboratoire
de Conwy. La production issue de ces géniteurs a été expédiée à des écloseries
anglaise et écossaise à partir desquelles ont eu lieu, dès 1982, des envois de naissain
dans plusieurs sites d'élevage en Angleterre, en Ecosse, mais aussi en Irlande et en
Norvège.
A partir de ce stock européen de palourdes, des transferts ont également été
effectués vers l'Italie et l'Espagne.
La production actuelle de la palourde japonaise en Europe, qui se situe autour de
18 000 tonnes, provient d'un stock initial évalué au maximum à 1 000 animaux. Ce
stock, issu de la côte ouest du Canada et des Etats-Unis d'Amérique, résulte lui-même
de l'importation d'un petit nombre de palourdes originaires du Japon.
Toutes ces importations, dont l'objectif était l'implantation de l'espèce et le
développement d'une activité d'élevage, ont été réalisées en respectant les règles
zoosanitaires de base (contrôles histologiques, mises en quarantaine, production d'une
première génération destinée à l'élevage en milieu ouvert).
La mise au point de zootechnies précises et les bonnes performances de croissance
et de survie obtenues avec la palourde japonaise ont permis la création d'une activité
vénéricole, la production en France en 1991 étant évaluée à 600 tonnes.
L'implantation de cette espèce dans le milieu, qui s'est faite à partir de naissain
produit en écloserie, n ' a pas été accompagnée de l'introduction d'autres espèces non
indigènes. Par contre, les palourdes japonaises ensemencées sur parcs ont proliféré,
405
engendrant la création de gisements naturels importants, notamment en Italie, dans la
lagune de Venise, et en France, dans le Morbihan.
Cependant, les captures provenant de la pêche, évaluées à 23 000 tonnes, ont
provoqué une chute des cours de la palourde d'élevage, le prix étant passés de
50-55 francs/kg à 35-45 francs/kg selon la taille.
Aucune maladie nouvelle n'a été constatée lors des essais d'acclimatation de la
palourde. Par contre, deux bactérioses, l'une causant une mortalité parmi les larves,
l'autre étant à l'origine du « syndrome de l'anneau brun », ont été rapportées en 1987
et 1989. Cette dernière maladie a entraîné une baisse notable de la production. Bien
que l'origine de cette bactériose soit inconnue, plusieurs chercheurs s'accordent à
penser que l'élevage en nurserie et l'élevage intensif pratiqués sans respecter les
normes zootechniques recommandées sont responsables de son implantation. La
régression de la maladie, suite à l'application de mesures de prophylaxie et à un retour
aux normes zootechniques, conforte cette hypothèse.
L'absence d'étude de référence sur la variabilité génétique des palourdes japonaises
ne permet pas de suivre l'évolution du taux d'hétérozygotie. En 1986, Moraga (8), lors
d'une recherche sur les populations cultivées de R. philippinarum,
soulignait cette
absence mais, par comparaison avec les données obtenues pour R.
decussatus,
concluait au maintien d'une forte variabilité génétique, en dépit du fait que les
populations étudiées étaient issues d'une écloserie. Enfin, et malgré l'absence de
confirmation sur le terrain, il est intéressant de rappeler que ces deux espèces de
palourdes peuvent s'hybrider (5). Si tel était le cas dans la nature également, il serait
important de suivre l'évolution des nouveaux gisements.
TRANSFERTS D'ESPÈCES
Les transferts d'espèces indigènes sont devenus des pratiques usuelles notamment
entre les pays qui maintiennent des échanges commerciaux historiques.
De ce fait, il s'est produit une certaine banalisation de ces échanges, les sociétés
d'import-export et les conchyliculteurs eux-mêmes considérant cette pratique comme
un droit acquis. En réalité, ces transferts sont à prendre en considération tout aussi
sérieusement que les introductions, car ils peuvent occasionner certaines perturbations.
En effet, si les risques d'ordre écologique sont minimes dans ce cas, les risques de
propagation d'une maladie, voire les risques génétiques, ne sont pas à négliger.
C'est ainsi qu'en Europe des maladies comme la bonamiose se sont propagées très
rapidement entre les pays ayant des forts courants d'échanges pour l'élevage et pour
la commercialisation des huîtres, et ont provoqué d'importantes perturbations dans
l'économie ostréicole. Il convient de rappeler que pour les maladies très contagieuses,
une faible dose pathogène suffit pour que celles-ci se propagent, surtout lorsque l'agent
pathogène trouve un terrain très favorable parmi des populations à forte densité.
Concernant les aspects génétiques, les échanges historiques d'huîtres plates
effectués en Europe afin de reconstituer des gisements naturels touchés soit par des
maladies soit par une surpêche, ont contribué à diminuer le flux génétique. L'étude
réalisée par Blanc et Bonhomme (1) montre une divergence entre, d'une part, les
populations de Méditerranée provenant des étangs de Saint-Cyprien, Nador et Leucate,
caractérisées par de faibles flux d'échanges et, d'autre part, les populations de la
406
Manche et de l'Atlantique au sein desquelles se trouve la population de l'étang de
Thau. Ces dernières sont également très proches des populations irlandaises. Ces
observations sont corroborées par l'histoire des pratiques ostréicoles qui révèle des
échanges notoires entre la Hollande (Yerseke), les différents bassins ostréicoles bretons
et méditerranéens, les gisements de la côte Ouest de l'Irlande et l'Angleterre. Ces
transferts ont eu lieu, selon les époques, dans un sens ou dans l'autre, contribuant ainsi
à l'uniformisation des populations d'huîtres plates. Il est intéressant de noter que, par
le passé, des textes réglementaires interdisaient l'apport d'huîtres dites étrangères et
leur immersion dans les sites où se trouvaient d'importants gisements naturels (10), y
compris, par exemple, les échanges entre le sud et le nord de la Bretagne.
CONCLUSIONS
Les opérations d'introduction et de transfert de coquillages sont pratiquées depuis
des siècles soit involontairement, soit volontairement avec des objectifs économiques.
Les progrès techniques ayant facilité les échanges intercontinentaux, leur
multiplication aussi bien par des voies légales qu'illégales, contrôlées ou incontrôlées,
a indéniablement provoqué un accroissement d'invasions biologiques, dont certaines
ont entraîné de graves désordres biologiques et économiques. A ce jour, pour ce qui
concerne les mollusques, les problèmes majeurs qui ont touché les activités
conchylicoles ont été le fait de propagations de maladies dues essentiellement à des
transferts. Si les modifications des biotopes, suite à des introductions d'espèces, n'ont
pas entraîné de graves répercussions sur les écosystèmes, il n'en demeure pas moins
que ce risque important doit être pris en considération, tout comme le risque génétique,
même si ce dernier est encore difficilement appréciable et mesurable chez les
mollusques, les travaux dans ce domaine étant peu nombreux.
Il convient donc de ne pas banaliser ces opérations et de bien distinguer celles qui
concernent les introductions de celles qui concernent les transferts. Dans le premier
cas, des études poussées sont nécessaires, s'appuyant sur les données de la littérature
mais également sur des expérimentations, pour apprécier le risque encouru lors de
l'introduction d'une nouvelle espèce et pour réduire au minimum ce risque en
préconisant une méthodologie appropriée. En cas de transferts, il est indispensable de
procéder à une surveillance permanente de l'évolution des maladies et d'identifier les
causes de toute mortalité anormale. Ces données doivent être intégrées dans les
schémas de mesures prophylactiques établis par les administrations compétentes, en
relation avec les professionnels et les scientifiques. Il faut enfin souligner qu'un gros
effort de sensibilisation et d'information doit être réalisé dans ces domaines à
l'intention de la profession intéressée. Celle-ci, au-delà des mesures légales, devrait
également s'organiser sur chaque bassin afin d'établir des contrats de prophylaxie,
obligeant les adhérents à s'enquérir de la qualité zoosanitaire des produits qu'ils
achètent et vendent. En effet, les élevages conchylicoles étant conduits en milieu
ouvert, l'expérience a montré et montre toujours qu'il ne faut pas espérer des solutions
curatives à court terme et que la prophylaxie n'est pas une affaire individuelle mais
bien collective.
*
*
*
407
SOME EXAMPLES OF THE INTRODUCTION AND TRANSFER OF MOLLUSC
POPULATIONS. - H. Grizel.
Summary: Human beings have always introduced non-indigenous species into
new environments. Such is the case with shellfish, which the Romans, fine
connoisseurs, transferred from France to Italy to mature.
The Pacific oyster (Crassostrea gigas) and the Manila clam (Ruditapes
philippinarum) are among the most significant examples of these introductions.
The author examines the causes, conditions, results, and economic and
biological repercussions of these examples.
The most well-known cases of the introduction and implantation of new
populations of molluscs are relatively recent, dating back to the beginning of
this century. These movements result from an intensification of fishing
activities, and the development of the mollusc industry and of transportation.
The introduction offish has been attempted for hundreds of species, whereas
the introduction of molluscs has involved no more than a few dozen recorded
species.
Finally, with regard to the deliberate introduction of molluscs, none has led
to significant ecological disruption, but on the contrary, has led to the
establishment of permanent coastal activities which do not greatly disturb the
natural biotopes.
KEYWORDS: Introduction of species - Molluscs - Trade - Transfers of
species.
*
*
ALGUNOS EJEMPLOS DE INTRODUCCIONES Y TRASLADOS DE MOLUSCOS.
- H. Grizel.
Resumen: La introducción de especies no indígenas en el medio natural es una
práctica tan antigua como la humanidad. Un ejemplo de ello es el de los
mariscos, que los romanos, grandes entendidos, trasladaban para su refinado
desde Francia a Italia.
Entre los casos más notables de introducción cabe citar el del ostión del
Pacífico (Crassostrea gigas) y el de la almeja japonesa (Ruditapes
philippinarum). El autor examina las causas, condiciones, resultados y
repercusiones económicas y biológicas de estas introducciones.
Los casos más conocidos de introducción e implantación de nuevas
poblaciones de moluscos son relativamente recientes, pues datan de principios
de siglo. De hecho, tales movimientos corresponden a la intensificación de las
actividades de pesca, así como al desarrollo del cultivo de mariscos y al de
los medios de transporte. En comparación con las tentativas de introducción
realizadas con peces, en las que centenares de especies se han visto
implicadas, las introducciones de moluscos no afectan más que a algunas
decenas de especies inventariadas.
408
Cabe destacar, por último, que ninguna de las introducciones voluntarias de
moluscos ha causado desórdenes ecológicos de importancia. En cambio,
siempre han contribuido a la implantación de una actividad litoral duradera
que no perturba de modo significativo los biotopos naturales.
PALABRAS CLAVE: Comercio internacional - Introducción de especies Moluscos - Traslado de especies.
*
* *
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