résumé - Université Pierre et Marie CURIE

Régulation des conflits d’intérêts chez les insectes sociaux
Thibaud Monnin
Laboratoire Ecologie & Evolution UMR 7625, Université Pierre et Marie Curie, 7 quai Saint
Bernard, 75 005 Paris
Les colonies d’insectes sociaux sont considérées à juste titre comme des exemples de
coopération très poussée. En joignant leurs forces ces insectes arrivent à construire des nids
complexes et de grande taille, thermo-régulés dans certaines espèces, à exploiter des
ressources sur de larges aires autour de leur nid, et à défendre efficacement leurs nids contre
les prédateurs. Mais les colonies ne fonctionnent pas nécessairement de manière harmonieuse.
Les individus qui les composent ne sont pas génétiquement identiques et peuvent donc avoir
des intérêts partiellement divergents, donnant lieu à des conflits potentiels d’intérêts.
Je présenterai brièvement le contexte théorique des conflits intra-coloniaux (sélection
de parentèle) et détaillerai quelques exemples concrets. Ces exemples montrent qu’outre
l’importance fondamentale de la structure génétique des colonies, de nombreux facteurs
spécifiques à chaque espèce peuvent affecter l’expression des conflits. L’étude des conflits
d’intérêts dans les sociétés animales peut donc s’appuyer sur une base théorique solide mais
requière une connaissance approfondie de chaque espèce.
Laboratoire Écologie & Évolution UMR 7625
Régulation des conflits d’intérêts
chez les insectes sociaux
Thibaud Monnin
Plan
• Coopération & conflits
- Pourquoi? La sélection de parentèle ou théorie d’Hamilton
- Honnêteté des signaux de qualité?
• Conflits pour produire les mâles
- 1. Conflit entre reine et ouvrières chez la fourmi Dinoponera quadriceps
- 2. Conflit entre ouvrières et « policing » chez l’abeille Apis mellifera
• Conflit entre reine et ouvrières pour le ratio des sexués
- 3. Ratio éclaté chez la fourmi Formica exsecta
• Conflit pour devenir reine
- 4. Alliance entre reine et ouvrières chez Dinoponera quadriceps
- 5. Détermination des castes reine/ouvrière chez Apis et Melipona
• Conclusion
- Prédictions théoriques et idiosyncrasies
- Limites expérimentales
1
Coopération et conflits: la sélection de parentèle (Hamilton)
• Insectes sociaux = coopération
- interdépendance reine/ouvrières
- construction du nid
- récolte de nourriture
- défense collective (parfois suicidaire)
etc.
• Insectes sociaux = conflits!
- sociétés non clonales => intérêts potentiellement divergents
- hyménoptères: ouvrières vierges peuvent engendrer des mâles
(haplo-diploïdie: ♀ diploïdes et ♂ haploïdes)
Coopération et conflits: la sélection de parentèle (règle d’Hamilton)
Individus solitaires
Altruisme: sélection de parentèle
rx
Mutualisme: altruisme réciproque
Valeur
sélective
directe
+
Valeur
sélective
indirecte
=
Valeur
sélective
inclusive
Règle d’Hamilton : r b – c > 0
r = corrélation génétique
b = bénéfice pour le receveur
c = coût pour le donneur
Ö il faut r > 0
(ex: lichen = algue + champignon)
(d’après West et al. 2007 Current Biology)
Ö conflits potentiels car r < 1
- quels conflits?
- exprimés ou régulés?
- qui gagne, pourquoi?
2
Coopération et conflits: honnêteté des signaux de qualité
• Dominance:
- lorsque les conflits impliquent peu d’individus
- intrinsèquement honnête
80
60
40
20
0
-20
-40
• Indices chimiques:
- phéromones royales, hydrocarbures cuticulaires
- toujours présents
- honnêtes car liés au développement ovarien?
• Présence de couvain:
- lorsque l’abondance de couvain est quantifiable (Polistes dominulus)
- intrinsèquement honnête
1. Production des mâles: conflit chez Dinoponera quadriceps
R
reine
β
père
γ
frère
0,25
ouvrière
0,5
0,75
0,375
fils
δ
sœur
0,5
neveux
fils
d
o
m
i
n
é
e
s
Fils rares, neveux > frères Ö ouvrières en conflit avec la reine
(Monnin & Peeters 1997 Naturwissenschaften, 1999 Behavioral Ecology)
3
1. Production des mâles: conflit chez Dinoponera quadriceps
Ö La reine détruit les rares œufs d’ouvrières. Possible grâce à un
marquage chimique des œufs de la reine et une asymétrie d’information
HCC de reines, reine vierges, jeunes ouvrières et ouvrières
4
Root 2 (20%)
2
9-C31:1
0
-2
-4
-6
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
Root 1 (74%)
œufs
détruits
œufs non
détruits
9-C31:1
Sexe des
œufs
œufs de la reine
1
110
beaucoup
♂ et ♀
œufs d’ouvrières
13
5
peu
♂
Ö Importance de l’asymétrie d’information
(Monnin & Peeters 1997 Naturwissenschaften, 1999 Behavioral Ecology)
2. Production des mâles: conflit et « policing » chez Apis mellifera
reine
frère
0,25
ouvrière
ouvrière
0,5
père 1
0,75
0,375
fils
sœur
père 2
0,25
½ sœur
0,5
0,5
0,125
neveux
fils
½ neveux
fils
Fils et neveux rares; ½ neveux < frères Ö ouvrières en accord avec la reine
(Ratnieks 1988 American Naturalist, Ratnieks & Visscher 1989 Nature)
4
2. Production des mâles: conflit et « policing » chez Apis mellifera
Ö introduction d’œufs d’ouvrières
orphelines et d’œufs de reine dans
une ruche test
Ö les ouvrières détruisent 99% des
œufs d’ouvrières (50% en 2h, 90%
en 6h) et 55% des œufs de reine
Ö les ouvrières se policent mutuellement
Ö les ouvrières se réfrènent de pondre (<0,07% d’ouvrières pondent)
Ö La diversité génétique minimise les conflits d’intérêts, en faisant
converger les intérêts de toutes les lignées paternelles d’ouvrières avec
celui de la reine
(Ratnieks 1988 American Naturalist, Ratnieks & Visscher 1989 Nature)
3. Ratio des sexués: conflit et ratio éclaté chez Formica exsecta
Degré de parenté (r)
0,75
r♀ = 0,25 + 0,5/k
0,50
0,25
r♂ = 0,25
Nombre de colonies
Certaines espèces ont des colonies monoandres ou polyandres
Ö la reine préfère élever autant de reines que de mâles (r♀ = r♂ = 0,5)
Ö dans les colonies monoandres, les ouvrières préfèrent élever des reines
(asymétrie de parenté: r♀ = 0,75 > r♂ = 0,25)
Ö dans les colonies polyandres, les ouvrières préfèrent élever autant de
reines que de mâles (r♀ = 0,25 + 0,5/k Ö r♀ tend vers r♂ = 0,25 quand
k est élevé)
0,00
1
3
5
7
9
11 13 15 17 19
Nombre de partenaires effectifs de la reine (k)
Investissement dans les reines
blanc: monoandres; noire: polyandres
Ö Les conflits intra-coloniaux ont un effet au niveau des populations!
(Sundström et al. 1996 Science)
5
4. Devenir reine: alliance pour protéger la reine chez D. quadriceps
reine
R
père
β
γ
frère
0,25
ouvrière
0,5
fils &
filles
0,75
0,375
δ
sœur
0,5
neveux
fils &
& nièces
filles
neveux & nièces < frères & sœurs Ö ouvrières dominées
alliées avec la reine
D
o
m
i
n
é
e
s
(Monnin et al. 2002 Nature)
4. Devenir reine: alliance pour protéger la reine chez D. quadriceps
Ö Les alliances varient:
- ouvrières alliées contre la reine pour la production des mâles
- ouvrières dominées alliées avec la reine pour empêcher son
remplacement précoce
(Monnin et al. 2002 Nature)
6
5. Devenir reine: conflit pour la détermination des castes
Melipona beecheii:
Apis mellifera:
- formation de nouvelles colonies par fission Ö nécessite peu de reines
- détermination trophique des castes reine et ouvrière
- reine plus grande que les
ouvrières
- reine de même taille que les
ouvrières
- cellule royale plus grande que
cellules d’ouvrières
- cellule royale de même taille
que cellules d’ouvrières
- nourrissage en continu par les
ouvrières (cellules ouvertes)
- pas d’interactions
ouvrières-larves
(cellules fermées)
(Wenseleers et al. 2003 Journal of Evolutionary Biology, 2004 Ethology)
5. Devenir reine: conflit pour la détermination des castes
Apis mellifera:
Melipona beecheii:
Ö les ouvrières contrôlent le
devenir des larves
Ö la colonie produit peu de
reines (une vingtaine)
Ö les larves contrôlent leur
propre devenir
Ö la colonie produit 20% de
reines
Ö mise à mort des reines en
excès: énorme coût!
Ö importance des idiosyncrasies
(taille des cellules et type
d’approvisionnement)
(Wenseleers et al. 2003 Journal of Evolutionary Biology, 2004 Ethology)
7
Conclusion
Prédictions théoriques et idiosyncrasies:
- Prédictions théoriques claires, testées dans de nombreuses espèces
(« policing » quand k > 2; sexe ratio éclaté; alliance pour protéger la reine;
conflit pour la détermination des castes; conflit entre reines non parentes;
passivité « suicidaire » entre reines parentes, etc.)
- Grande diversité entre espèces et importance des idiosyncrasies
(asymétrie d’information chez Dinoponera, cellules ouvertes/fermées chez
Apis/Melipona)
Limites expérimentales: r b – c > 0
- r important et facilement mesurable Ö beaucoup étudié
- b et c important mais difficilement mesurables Ö trop peu étudiés
- indices chimiques: différences d’hydrocarbures cuticulaires entre
reines et ouvrières dans toutes les espèces étudiées
Ö indices de qualité probables, mais corrélatif seulement et
honnêteté reste à démontrer
Remerciements
• Les organisateurs de l’école thématique CNRS de Berder
• L’assistance
• Mes collaborateurs
à Dinoponera quadriceps
Christian Peeters
Francis Ratnieks
Christian Malosse
Graeme Johns
Richard Beard
à Aphaenogaster senilis
Claudie Doums
Adam Cronin
Blandine Chéron
Pierre Fédérici
Contact: [email protected]
8
Références :
Articles cités dans la présentation:
Monnin T, Peeters C (1997) Cannibalism of subordinates' eggs in the monogynous queenless ant
Dinoponera quadriceps. Naturwissenschaften 84:499-502.
Monnin T, Peeters C (1999) Dominance hierarchy and reproductive conflicts among subordinates in a
monogynous queenless ant. Behavioral Ecology 10:323-332.
Monnin T, Ratnieks FLW, Jones GR, Beard R (2002) Pretender punishment induced by chemical
signalling in a queenless ant. Nature 419, 61-65.
Ratnieks FLW (1988) Reproductive harmony via mutual policing by workers in eusocial
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Ratnieks FLW, Visscher PK (1989) Worker policing in the honeybee. Nature 342:796-797.
Sundström L, Chapuisat M, Keller L (1996) Conditional manipulation of sex ratios by ant workers: a
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Wenseleers T, Hart AG, Ratnieks FLW, Quezada-Euan JJG (2004) Queen execution and caste conflict
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Wenseleers T, Ratnieks FLW, Billen J (2003) Caste fate conflict in swarm-founding social
Hymenoptera: an inclusive fitness analysis. Journal of Evolutionary Biology 16:647-658.
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Synthèses :
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Signaux de qualité :
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