Les rongeurs du miocène supérieur et terminal d`Afrique nord

THÈSE
Pour l'obtention du grade de
DOCTEUR DE L'UNIVERSITÉ DE POITIERS
UFR des sciences fondamentales et appliquées
Institut de paléoprimatologie, paléontologie humaine : évolution et paléoenvironnements - IPHEP
(Poitiers)
(Diplôme National - Arrêté du 7 août 2006)
École doctorale : Sciences pour l'environnement - Gay Lussac (La Rochelle)
Secteur de recherche : Terre solide et enveloppes superficielles
Présentée par :
Salamet Mahboubi
Les rongeurs du miocène supérieur et terminal d'Afrique
nord-occidentale : biochronologie, magnétostratigraphie,
biogéographie et paléoenvironnements
Directeur(s) de Thèse :
Jean-Jacques Jaeger, Mouloud Benammi
Soutenue le 12 décembre 2014 devant le jury
Jury :
Président
Patrick Vignaud
Professeur des Universités, Université de Poitiers
Rapporteur
Sevket Sen
Directeur de recherche, MNHN, Paris
Rapporteur
Lawrence J. Flynn
Assistant director, Peabody Museum, Harvard University
Membre
Jean-Jacques Jaeger
Professeur émérite, Université de Poitiers
Membre
Mouloud Benammi
Ingénieur de recherche CNRS, Université de Poitiers
Membre
Jacques Michaux
Directeur d'étude honoraire, Université de Montpellier
Membre
Pablo Peláez-Campomanes
Investigador, Museo nacional ciencias naturales, Madrid
Pour citer cette thèse :
Salamet Mahboubi. Les rongeurs du miocène supérieur et terminal d'Afrique nord-occidentale : biochronologie,
magnétostratigraphie, biogéographie et paléoenvironnements [En ligne]. Thèse Terre solide et enveloppes
superficielles. Poitiers : Université de Poitiers, 2014. Disponible sur l'Intranet de l'Université de Poitiers
<http://theses.univ-poitiers.fr>
THESE
Pour l’obtention du Grade de
DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE POITIERS
(Diplôme National – Arrêté du 7 août 2006)
Ecole doctorale : Sciences pour l’Environnement – Gay Lussac
Secteur de Recherche : Terre Solide et Enveloppes Superficielles
Discipline : Paléomagnétisme et Paléontologie des Vertébrés
Présentée par :
Salamet MAHBOUBI
LES RONGEURS DU MIOCÈNE SUPÉRIEUR ET TERMINAL D’AFRIQUE
NORD-OCCIDENTALE : BIOCHRONOLOGIE, MAGNÉTOSTRATIGRAPHIE,
BIOGÉOGRAPHIE ET PALÉOENVIRONNEMENTS
Sous la direction de :
Jean-Jacques JAEGER, Professeur Émérite Université de Poitiers
Mouloud BENAMMI, Ingénieur de Recherche CNRS
Soutenue le 12 décembre 2014
Jury
Lawrence J. FLYNN
Directeur adjoint, Université de Harvard
Rapporteur
Sevket SEN
Directeur de Recherche, MNHN, Paris
Rapporteur
Jacques MICHAUX
Directeur d’Étude, EPHE, Montpellier
Examinateur
Pablo PELÁEZ-CAMPOMANES
Directeur de Recherche, MNCN, Madrid
Examinateur
Patrick VIGNAUD
Professeur, Université de Poitiers
Examinateur
Jean-Jacques JAEGER
Professeur Émérite, Université de Poitiers Directeur de thèse
Mouloud BENAMMI
Ingénieur de Recherche CNRS, Poitiers
Directeur de thèse
«En vérité, le chemin importe peu, la volonté d'arriver suffit à tout.»
Albert Camus
Remerciements
La Thèse est la dernière étape conduisant au monde de la recherche. C’est un travail
enrichissant qui nécessite un investissement personnel intense. C’est cependant la partie que je
trouve la plus agréable à écrire. Je tiens à remercier ici toutes les personnes qui m’ont soutenue, qui
m’ont encouragée, et qui ont contribué de près ou de loin à l’aboutissement de ce travail.
Je tiens tout d'abord à exprimer ma sincère gratitude à mon directeur de thèse Jean-Jacques
JAEGER. Je lui dois beaucoup pour l’initiation dans le domaine de la paléontologie, pour le temps et
les efforts consacrés durant la conduite de ce travail, et pour tout ce qu'il m'a appris ; merci
également pour votre confiance et votre grande générosité qui a toujours montré au-delà du domaine
professionnel. Grâce à vous j’ai enfin réalisé mon rêve d’enfance.
Je tiens à exprimer mes sincères remerciements à Mouloud BENAMMI, qui a également dirigé
ce travail. Il m’a initié aux méthodes et techniques du paléomagnétisme tout en assurant mon
encadrement sur le terrain. Sa confiance m’a permis d’avancer. Qu’il soit assuré de ma profonde
gratitude. Les résultats présentés ici sont les conséquences de son aide précieuse et son soutien
permanent durant la préparation de cette thèse.
J’adresse mes remerciements à Sevket SEN et Lawrence J. FLYNN, d’avoir non seulement
accepté de faire partie de mon jury, mais aussi d’avoir rapporté mon travail. Je tiens également à
remercier Jacques MICHAUX, et Pablo PELÁEZ-CAMPOMANES et Patrick VIGNAUD pour m’avoir fait
l’honneur de juger ce travail.
Je tiens à remercier très respectueusement Michel BRUNET pour ses encouragements et de
ses visites permanentes dans mon bureau même durant les week ends. Je lui exprime mes sentiments
les plus vifs et les plus sincères.
Ma sincère reconnaissance va tout spécialement à Patrick VIGHAUD, Directeur de l’iPHEP,
pour sa disponibilité et pour ses nombreuses interventions pour aplanir toutes les difficultés en me
suggérant des solutions. Sa présence dans le jury est un honneur pour moi.
Je remercie également Sylvie PÉREZ de l’administration, Sabrina BIAIS et Boniface KOKOH de
l’Ecole doctorale Gay Lussac. Mes remerciements s’adressent également à Anne BRUNELLIÈRE, pour
son efficacité dans la recherche d’articles et sa grande gentillesse. Merci à Emile BERE pour la
microscopie électronique. Grand merci à François Baty-Sorel et François Lecontte.
Tous mes remerciements vont à l’ensemble du personnel de l’iPHEP pour leur accueil depuis
le Master 2. Par leur bonne humeur et pour leurs encouragements cruciaux pendant toute la durée de
cette thèse, et particulièrement ces dernières semaines. Cette ambiance de travail m’a permis de
supporter les moments de démotivation et de découragement: Ghislaine, Carine, Cécile, Olga,
Géraldine, Stéphane, Xavier, Jean-Renaud, Olivier, Franck, Sabine, Vincent, Guylaine, Guillaume,
Yaowalak…. Merci!. Une mention spéciale à Renaud : merci pour ton soutien moral durant les
dernières semaines. Merci à Gildas Merceron pour ses discussions constructives.
Je remercie très vivement les chercheurs que j’ai rencontrés pendant mon séjour en France,
parmi eux je cite : Rodolphe TABUCE, Laurent MARIVAUX, Fabrice LIHOREAU, Monique VIANEYLIAUD et Pauline COSTER.
J'ai dû accomplir une dizaine de missions sur le terrain depuis le début de ce travail. Il m'est
agréable de rappeler les nombreuses dettes de reconnaissance envers les personnes qui m'ont
réservé un accueil chaleureux et une aide indispensable. Je cite la famille BENAMMI et la famille
TERMIDI au Maroc : merci pour votre accueil chaleureux.
J’exprime une pensée respectueuse toute particulière aux « Hommes du désert » qui m’ont
accompagné lors des missions de terrain effectuées à Oued Mya (Sahara Central) : Cheikh MAMMERI,
Mustapha MAMMERI Abdelhamid GABANI, Ali BOUGUERRA, Bahous SLAMET, Mohamed BELKHEIRI
et Okacha KHEDOUM. Merci pour votre patience et pour le verre de thé du soir qui m’a permis de
supporter les nuits longues et froides du Tademaït. Sans votre assistance et votre aide, ce site
paléontologique d’Oued Mya serait perdu à tout jamais. Par la même occasion je remercie Taïb
BOUIMA, Maître de Conférences à l’Université de Sétif, qui m’a réservé un accueil familial tout en me
faisant profiter de son expérience sur le terrain pour résoudre un certains nombre de problèmes liés
à la géologie du bassin d’El Eulma.
Je voudrais aussi exprimer mes remerciements aux chercheurs et personnel du Laboratoire
de Paléontologie de l’Université d’Oran de m’avoir accueilli pendant 3 mois lors de ma première
année de thèse et en me fournissant tout le matériel nécessaire pour les manipulations.
Je n’oublierai jamais ceux qui m’ont entouré par leur soutien, leur compassion et leurs
encouragements, ami(e)s et collègues, en particulier Anne, Florian, Dimitri, Dom, Alice, Bouziane,
Meriem, Soria, Ryma, Amira et Sohee.
Un grand merci à Antoine SOURON et Ghislain THIERY pour leur aide et leur disponibilité
permanante et notamment pour la lecture des différentes parties de cette thèse. Qu’ils trouvent ici
ma profonde reconnaissance.
Merci infiniment à Tiphaine COILLOT pour ton précieux soutient sous toutes ses formes
durant cette dure période, merci pour ta présence à mes côtés et pour m’avoir apporté tous les soins
dont j’avais besoin durant cette péride de stress permanent.
Je suis très reconnaissante et redevable envers EURL-TASSINA (El Bayadh, Algérie) et
l’iPHEP qui ont soutenu financièrement les travaux de cette thèse.
Je ne peux terminer sans remercier pleinement mes parents, mes frères Yasser, Abdou et ma
sœur Asma pour leur patience et leur aide inestimable. Qu’ils trouvent dans ce travail le gage de mon
amour et de ma reconnaissance. Je dois beaucoup à mon père qui m’a fait découvrir ce beau métier
de géologue dès mon plus jeune âge lors des missions de terrain que j’ai accomplies en sa présence
sur l’Atlas saharien, la Saoura, le Tademaït et le Tanezrouft.
A toutes et à tous un grand merci
Table des matières
Introduction .........................................................................................................................................................................3
Chapitre I. Matériels et Méthodes ...............................................................................................................................7
1
Introduction................................................................................................................................................................9
2
Localités et origines du matériel étudié ..........................................................................................................9
3
Prélèvement du matériel .................................................................................................................................... 10
3.1
Mesures............................................................................................................................................................ 11
3.2
Taxonomie paléontologique.................................................................................................................... 11
3.3
Nomenclature ................................................................................................................................................ 11
3.4
Photographie ................................................................................................................................................. 15
4
Biochronologie du Miocène continental en Afrique du Nord.............................................................. 15
5
Magnétostratigraphie .......................................................................................................................................... 20
5.1
Prélèvement et préparation des échantillons .................................................................................. 21
5.1.1
6
Les différents modes d’acquisition de l’aimantation dans les roches sédimentaires ............... 22
6.1
7
Échantillonnage .................................................................................................................................. 21
Acquisition de l’aimantation rémanente (ARN).............................................................................. 22
6.1.1
L’Aimantation Thermorémanente (ATR)................................................................................. 23
6.1.2
L’Aimantation Rémanente Isotherme (ARI) ........................................................................... 23
6.1.3
L’Aimantation Rémanente Chimique (ARC) ........................................................................... 23
6.1.4
L’Aimantation Rémanente Visqueuse (ARV) .......................................................................... 23
6.1.5
L’Aimantation Rémanente Détritique (ARD).......................................................................... 23
6.2
Minéralogie magnétique ........................................................................................................................... 24
6.3
Méthodes d’identification des minéraux ferromagnétiques (Méthode de Lowrie, 1990)
25
6.3.1
L’acquisition de l’aimantation rémanente isotherme (ARI) ............................................. 25
6.3.2
Mesure de l’aimantation rémanente naturelle (ARN) ........................................................ 25
Traitement des données ..................................................................................................................................... 27
7.1
Acquisition et visualisation des données ........................................................................................... 27
7.2
Tests paléomagnétiques ........................................................................................................................... 28
Partie 1 : Etude magnétostratigraphique et paléontologique des sites continentaux
néogènes d’Algérie ...................................................................................................................................................... 31
Chapitre II. Etude magnétostratigraphique et biochronologique du Bassin d’El Eulma ................... 33
1
Introduction............................................................................................................................................................. 35
2
Cadre géographique et géologique................................................................................................................. 35
3
Description de la coupe....................................................................................................................................... 38
3.1
Formation I ..................................................................................................................................................... 38
3.2
Formation II ................................................................................................................................................... 39
4
Données biostratigraphiques ........................................................................................................................... 41
5
Magnétostratigraphie .......................................................................................................................................... 43
6
7
8
5.1
Prélèvements paléomagnétiques .......................................................................................................... 43
5.2
Traitement magnétique et identification des minéraux .............................................................. 43
5.3
Acquisition de l’aimantation rémanente isotherme (ARI) ......................................................... 44
5.4
Désaimantation thermique de l’ARI ..................................................................................................... 45
Analyse de l’aimantation rémanente naturelle (ARN) ........................................................................... 47
6.1
Mesure de l’aimantation rémanente naturelle ................................................................................ 47
6.2
Analyse de l’aimantation rémanente naturelle ............................................................................... 47
Discussion................................................................................................................................................................. 54
7.1
Succession des polarités magnétiques................................................................................................ 55
7.2
Corrélation avec l’échelle des polarités géomagnétiques ........................................................... 57
7.3
Taux de sédimentation .............................................................................................................................. 59
7.4
Implications structurales.......................................................................................................................... 60
Conclusions .............................................................................................................................................................. 61
Chapitre III. Nouvelles données chronologiques relatives au bassin de la Tafna : Combinaison des
données bichronologiques et magnétostratigraphiques. ............................................................................... 63
1
Introduction............................................................................................................................................................. 66
2
Geological setting .................................................................................................................................................. 67
2.1
Regional description of the basin infill ............................................................................................... 67
2.2
The Djebel Guetaf section ......................................................................................................................... 67
3
Systematic paleontology..................................................................................................................................... 70
4
Paleomagnetic analyses ...................................................................................................................................... 76
4.1
Sampling and laboratory procedures .................................................................................................. 76
4.2
Isothermal Remanent Magnetization (IRM)..................................................................................... 76
4.3
Natural Remanent Magnetization (NRM) analysis ........................................................................ 78
5
Correlations and discussion .............................................................................................................................. 83
6
Conclusions .............................................................................................................................................................. 86
Partie 2. La faune de micromammifères du gisement d’Afoud (Bassin d’Aït Kandoula,
Maroc) : Nouvelle preuve des échanges fauniques afro-ibériques pendant le Messinien. .89
Chapitre IV. Systématique ........................................................................................................................................... 91
1
Introduction............................................................................................................................................................. 93
2
Cadre géographique et géologique du Bassin d’Aït Kandoula ............................................................ 93
3
Description de la coupe....................................................................................................................................... 96
4
Étude systématique .............................................................................................................................................. 98
5
4.1
Description du matériel du gisement d’Afoud « AF12-1 » .......................................................... 99
4.2
Description du matériel du gisement d’Afoud « AF12-2 » ....................................................... 105
4.3
Description du matériel du gisement d’Afoud « AF12–3 » ...................................................... 152
Conclusions sur l’étude paléontologique des trois nouveaux gisements fossilifères ............ 154
Chapitre V. Biochronologie ...................................................................................................................................... 155
1
Introduction.......................................................................................................................................................... 157
2
Position stratigraphique des gisements de rongeurs d’Afoud......................................................... 157
3
Une approche d'âges absolus des gisements étudiés .......................................................................... 160
Chapitre VI. Essai de reconstitution paléoenvironnementale ................................................................... 163
1
Introduction.......................................................................................................................................................... 165
2
Essai de reconstitution paléoenvironnementale à partir des assemblages de rongeurs ..... 166
2.1
Comment les assemblages de rongeurs permettent-ils de caractériser les
paléoenvironnements? ......................................................................................................................................... 166
3
4
2.2
Remarques sur la taphonomie les sites échantillonnés ............................................................ 167
2.3
Composition quantitative des associations de micromammifères ...................................... 168
2.4
Caractérisation bioclimatique des espèces fossiles.................................................................... 170
2.5
Quel signal paléoenvironnemental les assemblages de rongeurs ont-ils enregistré ? 172
2.6
Estimation des paléotempératures ................................................................................................... 175
Implications palynologiques et géochimiques ....................................................................................... 175
3.1
Les données polliniques......................................................................................................................... 175
3.2
Les données géochimiques ................................................................................................................... 176
Comparaisons avec d'autres sites continentaux mio-pliocènes à rongeurs .............................. 178
Chapitre VII. Paléobiogéographie.......................................................................................................................... 183
1
Introduction.......................................................................................................................................................... 185
2
Facteurs de migration....................................................................................................................................... 186
3
Migrations des mammifères et des micromammifères pendant le Miocène supérieur........ 186
4
3.1
Migrations dans le sens Est–Ouest .................................................................................................... 186
3.2
D'autres migrations de micromammifères durant le Turolien supérieur ........................ 188
Les échanges fauniques entre le Maghreb et l’Espagne et le problème des migrations ....... 190
4.1
Migrations de Myocricetodon et de Taterillinae au Turolien supérieur............................. 190
4.2
Échanges fauniques entre l’Espagne et le Maghreb ................................................................... 195
5 Fin de la voie maritime en Méditerranée nord-occidentale: un temps pour un passage
terrestre éphémère ..................................................................................................................................................... 196
6
5.1
Première migration afro-ibérique dans le sens Sud–Nord à 6.3 Ma.................................... 199
5.2
Deuxième migration entre 6.12 Ma et 6.2 Ma ............................................................................... 201
5.3
Troisième migration entre 5.9 et 5.3 Ma......................................................................................... 201
Conclusions ........................................................................................................................................................... 202
Conclusions et perspectives .................................................................................................................................... 203
Bibliographie.................................................................................................................................................................. 209
Planches ........................................................................................................................................................................... 235
INTRODUCTION
1
2
Introduction
Le
Miocène
supérieur
est
une
période
de
grands
changements
climatiques,
environnementaux et fauniques. Les registres fossiles, dans de nombreuses régions, témoignent que
le climat pendant la fin du Miocène (de 11.61 Ma à 5.33 Ma) a été beaucoup plus chaud et/ou humide
qu'aujourd'hui (Hilgen et al, 1995 ; Pound et al., 2011, 2012). Parallèlement à ces changements
climatiques on assiste, sur les continents, à l’émergence des plantes en C4 (Quade et al., 1989 ;
Cerling et al., 1993 ; Quade et Cerling, 1995), qui sont enregistrées dans les basses latitudes vers 7 Ma
et 8 Ma, puis dans les latitudes moyennes vers 5 Ma (Cerling et al., 1997). Par exemple, les forêts
tempérées chaudes ont prospéré dans des régions circum-boréales (Denk et al, 2005). Les prairies
existaient dans des régions actuellement désertiques (par exemple, la péninsule arabique, Kingston
et Hill, 1999 ; le désert du Sahara, Vignaud et al., 2002). L’apparition de ces graminées en C4 est
fréquemment interprétée comme étant liée à l’ouverture des milieux. En outre, une calotte glacière à
l’Antarctique a existé tout au long de la fin du Miocène (Lewis et al., 2008).
La fin du Miocène est aussi une période où des réorganisations tectoniques importantes ont
eu lieu : par exemple, le soulèvement tectonique des Himalayas (Harrison et al., 1992), celui des
Andes (Garzione et al, 2008), celui des Plateaux d’Afrique orientale, celui des Alpes, et la fermeture
du détroit de Gibraltar pendant la crise de salinité messinienne (Hsü et al., 1973). Cette période a
aussi connu une transition entre les faunes de mammifères archaïques du Miocène moyen et les
faunes d’aspect moderne (Hill, 1995 ; Le Fur et al., 2009). L’arrivée des Hipparioninés autour de 11
Ma, avec une grande phase de dispersion autour de 10.7 Ma. vers l’Eurasie et l'Afrique (Sen, 1986 ;
Garcès et al., 2003) a marqué un événement majeur pendant cette période. À partir de 9.5 Ma les
espèces de rongeurs semblent indiquer des environnements plus instables avec une baisse de la
longévité des espèces (Flynn et al., 1995). L’aridité et la saisonnalité ont aussi augmenté durant cette
période, cette augmentation est marquée dans les milieux tropicaux par l’expansion des plantes en
C4 (Pound et al., 2011, 2012).
3
C’est dans ce cadre de bouleversements, d’instabilité climatique, et de renouvellement
faunique que les hominidés ont émergé. La découverte du plus ancien hominidé au Tchad,
Sahelanthropus tchadensis (Brunet et al., 2002) à 2500 km à l’ouest du Rift, vient clôturer
définitivement la théorie de l’ « East Side Story » (Coppens, 1983). Cette découverte a engendré de
nouvelles problématiques concernant les paléoenvironnements africains et les connexions fauniques
entre les différentes zones géographiques au sein de ce continent. Un réseau hydrographique
important commun à la Libye et au Tchad a notamment été mis en évidence par l’étude de
l’anthracothère Libycosaurus (Lihoreau et al., 2006).
À la limite Miocène-Pliocène, la paléogéographie indique des relations complexes entre l’Asie,
l’Afrique, et l’Europe avec des périodes de connexions et d'isolements (e.g. Benammi et al., 1996 ;
Krijgsman et al., 1999b ; Gibert et al., 2013). La découverte en Afrique dans des gisements datés de la
fin du Miocène supérieur ou début du Pliocène de taxons ayant un cachet européen a suscité un vif
intérêt. La fin de la période Miocène est en effet critique pour la paléogéographie méditerranéenne
car il se produit un événement sans précédent, la crise de salinité messinienne : la baisse du niveau
de la mer a été tellement importante, plus d’un millier de mètres, qu’il est légitime d’y voir une
source possible d’échange faunique entre le Maghreb et l’Europe sud-occidentale. Toutefois cette
question s’est révélée très vite plus compliquée en raison de plusieurs facteurs. L’établissement du
cachet d’un taxon qui suppose une détermination sûre, et la précision des datations et des
corrélations sont indispensables pour fixer la position relative d’un site par rapport à la crise de
salinité. Enfin, la période considérée est caractérisée par une activité tectonique considérable en
Méditerranée, ce qui est susceptible d’avoir entrainé une paléogéographie variable et complexe à
l’Ouest comme au centre du bassin, ayant permis ces échanges. L’étude des rongeurs permettra de
reconsidérer les voies de dispersions de ces faunes mio-pliocènes et notamment de préciser leur âge
et leur direction, entre les continents mais aussi au sein de ces continents.
En Afrique du Nord, les micromammifères sont si différents de ceux du nord de la
Méditerranée que l’échelle biochronologique européenne n’est pas applicable. La zone de répartition
de certaines espèces a changé au cours du temps en réponse à des variations climatiques et
environnementales. Mais certaines espèces, en particulier de micromammifères, auraient été isolées
4
par diverses barrières (montagnes de l’Atlas, désert du Sahara dans le sud, les mers à l'Ouest et au
Nord) et auraient développé des adaptations locales en réponse aux pressions environnementales
(Stoetzel, 2013).
Les micromammifères fossiles provenant des gisements néogènes sont encore peu étudiés en
Afrique du Nord, et les considérations taxonomiques rarement prises en compte. À ce jour, peu
d’études ont été activement consacrées aux gisements à micromammifères d’Afrique du Nord
Occidentale (Maghreb), mis à part quelques travaux majeurs de Jaeger (années 70-80), de Benammi
(1993, 1997, 2001, 2006) et de Geraads (1982, 1998a) au Maroc, et d’Ameur-Chehbeur (1979, 1988)
et Coiffait (1991) en Algérie.
Le présent travail s’inscrit de ce fait dans le cadre plus général de recherches et d’études de
nouveaux gisements à micromammifères d'âge miocène terminal dans les dépôts continentaux
d’Algérie et du Maroc. Le travail de terrain s’est déroulé durant les deux premières années de thèse.
L’étude de ces nouveaux gisements a été effectuée dans le but d’identifier les espèces et de
reconstituer les communautés et les paléoenvironnements correspondants. Les recherches
effectuées sur le terrain ont permis d’augmenter significativement la connaissance des faunes du
Miocène terminal des gisements étudiés et d’apporter de nouvelles précisions quant à leur datation.
Les nouvelles faunes récoltées ont également permis d’établir la composition précise des
communautés de micromammifères en Algérie et au Maroc durant le Miocène terminal.
L’objectif principal de cette thèse est de parfaire la connaissance des communautés
mammaliennes de l’Algérie et du Maroc durant la fin du Miocène, ces dernières étant encore mal
connues. Pour améliorer nos connaissances, plusieurs missions de terrains ont été organisées sur le
terrain dans le bassin d’Aït Kandoula au Maroc, et les bassins de la Tafna et d’El Eulma en Algérie.
Pour mener à bien ce travail, une étude magnétostratigraphique est réalisée sur les deux
bassins algériens (la Tafna et El Eulma). La magnétostratigraphie est une méthode précise pour
tenter de résoudre des problèmes chronologiques. Cette étude a permis de bien dater les niveaux
fossilifères
intercalés
dans
les
deux
bassins
algériens
cités.
Notons
que
l’étude
5
magnétostratigraphique des dépôts du Miocène supérieur du bassin d’Aït Kandoula a été déjà
réalisée antérieurement dans le cadre d’un autre travail (Benammi et al., 1996).
Le deuxième objectif majeur de ce mémoire porte sur l’étude de la faune de rongeurs du
bassin d’Aït Kandoula. C’est une région clé qui a joué un rôle important dans le cadre des échanges
fauniques juste avant la crise de salinité messinienne. L’exploitation des trois nouvelles localités
fossilifères de ce bassin a permis d’obtenir de nouvelles faunes de rongeurs à AF 12-1, AF12-2 et
AF12-3. Ces faunes apportent une documentation considérable et inédite qui a fait l’objet d’une étude
systématique approfondie. Celle-ci implique la comparaison exhaustive de ce matériel avec d’autres
formes fossiles contemporaines et la proposition d’une histoire paléobiogéographique des rongeurs
en intégrant les résultats précédents et en les confrontant aux données paléogéographiques et
paléoclimatiques connues.
6
Chapitre I. Matériels et Méthodes
7
8
1 Introduction
Dans l’Ouest algérien, les bassins néogènes constituent un domaine complexe situé sur la
marge méridionale de la Méditerranée, en avant d'une flexure cratonique (Perrodon, 1957). Au Sud,
ces bassins sont bordés par les hautes plaines oranaises et au Nord par une série de massifs
jurassiques alignés suivant l’axe Est-Ouest. En Algérie orientale, les terrains néogènes s’étendent de
Sétif à Constantine. Ces bassins s’individualisent ainsi en deux termes : un terme marin dit Miocène
« ante-nappe » débute soit avec le Miocène moyen soit avec le Miocène supérieur. Les formations
continentales sont constituées principalement par des dépôts détritiques plus au moins grossiers
associés à des marnes dans lesquelles s’intercalent parfois des niveaux carbonatés, évaporitiques, et
volcaniques. La mise en place de ces bassins néogènes post-nappes a été accompagnée par une
intense activité tectonique mio-pliocène (Guiraud, 1973).
Le Néogène continental au Maroc est essentiellement restreint au domaine atlasique et antiatlasique. Ces dépôts se sont accumulés dans des bassins intra-montagneux ou dans des systèmes de
vallées creusées dans des sédiments plus anciens, paléozoïques ou précambriens. Cette série
continentale comporte des dépôts variés et hétérogènes constitués par des conglomérats, grès,
marnes roses, et calcaires lacustres ou palustres. A l’Est du domaine atlasique, le Miocène continental
est reconnu dans les Hauts plateaux par les calcaires anciennement attribués au Pliocène par Jodot
(1955). Il est connu également sous forme de dépôts de comblement dans de grandes cuvettes
synclinales comme celle de la plaine de Guercif-Taourirt. La présente étude s’est focalisée sur le
bassin d’Aït Kandoula.
2 Localités et origines du matériel étudié
L’essentiel du matériel provient de différents bassins néogènes du Maroc (bassin d’Aït
Kandoula) et d’Algérie (bassin de la Tafna et d’El Eulma) (Figure I. 1). Une étude
magnétostratigraphique et paléontologique est menée sur les deux bassins algériens : El Eulma et
Tafna. En revanche, l’étude paléontologique concerne essentiellement les dents de rongeurs récoltées
9
dans trois nouveaux gisements fossilifères d’Afoud (Maroc). Le présent travail, qui porte sur les
rongeurs, a pour but de combler en partie les lacunes de connaissance sur les rongeurs et met en
évidence l’intérêt qu’il peut y avoir à reprendre l’étude de ces taxons délaissés depuis longtemps.
Le contexte géologique des différentes localités sera détaillé dans les différents chapitres (ou
articles et projets d’articles) qui suivent.
Figure I.1. Situation géographique des différents bassins étudiés dans le cadre de ce travail : 1) bassin
d’el Eulma, 2) bassin de la Tafna, 3) bassin d’Aït Kandoula.
3 Prélèvement du matériel
Par leur petite taille, les restes de micromammifères passent souvent inaperçus dans les
dépôts. Seul un tamisage sous l’eau utilisant un tamis aux mailles voisines de 0,5 mm à 0,8 mm
permet de les recueillir. Leur abondance relative varie avec le type de gisement. Dans les dépôts
fluvio-lacustres et les complexes pédologiques, les restes provenant d’animaux ayant péri de mort
naturelle sont souvent dispersés et rares. Dans les remplissages de grottes et les abris sous roches,
10
les restes de micromammifères qui proviennent de l’accumulation d’anciennes pelotes de rejections
d’oiseaux rapaces sont souvent très abondants.
Le tamisage de quelques centaines de kilogrammes de sédiments ou la dissolution à l’acide
de la gangue calcaire permet de recueillir une abondante microfaune. Après séchage, les résidus sont
minutieusement triés avec une loupe binoculaire. Les dents et les restes osseux de micromammifères
sont récupérés, puis classés par zone et par couche afin de connaitre leur origine exacte dans le
gisement.
3.1 Mesures
Les mesures ont été prises sur l’ensemble des spécimens fossiles référencés dans cette étude.
Le matériel dentaire comprend des prémolaires et des molaires. Les mesures sont exprimées en
millimètres. Elles ont été effectuées à l’aide d’un mesuroscope monoculaire Mitutoyo associé à un
compteur digital. Ces mesures correspondent aux diamètres mésio-distal maximal (L) et labiolingual maximal (l) des couronnes des dents.
3.2
Taxonomie paléontologique
La détermination des différentes espèces de micromammifères est basée sur l’étude des
premières molaires pour certaines familles (muridés et cricetidés), l’absence ou la présence de
certains caractères dentaires pour certaines autres. Les données morphométriques ont également
été prises en compte, notamment dans le cas d’espèces jumelles difficilement différenciables par des
caractères morphologiques (par exemple Paraethomys meini et P. athmaniae).
3.3
Nomenclature
Les
nomenclatures
utilisées
pour
la
description
des
caractères
dentaires
des
micromammifères étudiés dans ce travail sont indiquées sur les schémas qui suivent. La
nomenclature utilisée pour la description des dents des Myocricetodontinae et des Gerbillinae est la
même que celle utilisée pour les Cricetidae (Figure I.1.1) (Mein et Freudenthal, 1971).
11
A
B
Figure I.1.1. Nomenclature des caractères dentaires des Cricetidae (d’après Mein et Freudenthal,
1971), en vue occlusale : A-molaire supérieure droite, B-molaire inférieure gauche
12
Figure I.1.2. Terminologie utilisée et méthode de mesures des dents de Muridae (d’après Michaux,
1971), rangée supérieure (à droite) et inférieure (à gauche). (t : tubercule, cp : cingulum postérieur).
Figure I.1.3 . Nomenclature dentaire des Gliridae et méthode de mesure : a) molaire supérieure
gauche. b) molaire inférieure gauche. c) méthode de mesure pour des dents isolées. L = longueur
mésio-distale. L = largeur labio-linguale.
13
Figure I.1.4 . Nomenclature de la morphologie dentaire, et méthode de mesure des Sciuridae (van de
Weerd, 1976) : a) nomenclature dentaire des dents supérieures. b) Nomenclature dentaire des dents
inférieures. c) Méthode de mesure pour des dents isolées.
Figure I.1.5. Nomenclature des caractères dentaires de Prolagus (Lagomorpha) : p3 : prémolaire
inférieure gauche ; P3 : prémolaire supérieure droite (d’après López Martínez et al., 1977).
14
3.4
Photographie
Toutes les dents ont été photographiées au microscope électronique à balayage, avec des
grossissements différents, selon la taille de la dent.
4 Biochronologie du Miocène continental en Afrique du Nord
L'étude des micromammifères fossiles est un outil fondamental pour établir une échelle
biochronologique pour les dépôts continentaux, grâce à leurs évolutions rapides, leur abondance, et
la facilité avec laquelle ils sont obtenus. L'élaboration d’une échelle basée sur des mammifères
comporte néanmoins plusieurs difficultés : notamment, les conditions favorables pour la
préservation de leurs restes ne sont pas fréquentes, et le registre fossile est très discontinu. Les
gisements sont souvent des sites isolés sans relations géométriques claires entre eux ou séparés par
quelques mètres de dépôts stériles. Ainsi, à la différence des dépôts marins, les limites entre les
unités biostratigraphiques distinctes sont difficiles à établir.
En Europe, jusqu'aux années soixante, la terminologie employée pour établir l'âge des dépôts
continentaux était basée sur l'échelle chronostratigraphique marine. Les gisements continentaux
ayant livré un matériel peu abondant de mammifères étaient datés, quand c'était possible, par
corrélation avec des sédiments marins intercalés dans ces sites fossilifères.
La première tentative de construction d’un cadre biostratigraphique pour les dépôts
continentaux européens a été proposée par Thaler (1966), qui a divisé le Tertiaire en se basant sur
des faunes de rongeurs, en assignant un niveau de référence à chacune d'elles. Cependant, certains de
ces niveaux correspondent à des remplissages karstiques, qui ne permettent pas d’établir des
corrélations lithostratigraphiques précises. Plus tard, Thaler (1972) a proposé une nouvelle échelle
qui combine l’échelle de zones et l’échelle de niveaux repères, chaque biozone portant le nom d’un
gisement qui en définit le niveau le plus élevé.
En revanche, la biozonation proposée par Mein (1975) est utilisée par un grand nombre de
paléontologues. Elle regroupe pour le Miocène, les zones MN1 à MN 13. Dans cette échelle, une liste
15
d’espèces caractéristiques est rapportée à chacune des zones. Mein (1975) a proposé des
correspondances approximatives avec l’échelle marine. Une révision de la biozonation de Mein est
parue en 1990 : les noms d’espèce y ont été abandonnés au profit de noms de genres, ce qui permet
une meilleure corrélation entre des domaines géographiques éloignés. Les associations
n’apparaissent plus. En revanche, les extinctions sont indiquées, et un gisement de référence est
indiqué pour chaque zone ou sous-zone.
En Afrique du Nord, les taxons mio-pliocènes sont si différents de ceux d’Europe, que les
échelles biochronologiques européennes ne sont pas applicables. Une échelle biochronologique
d’Afrique du Nord a été réalisée par Jaeger et al. (1977) (Figure I.2.1). Ces auteurs ont proposé une
biochronologie des gisements du Miocène supérieur d’Europe sud–occidentale et d’Afrique du Nord
ainsi que des corrélations avec l’échelle stratigraphique marine. Ils regroupent ainsi les diverses
faunes du Miocène supérieur d’Afrique du Nord en trois unités majeures :
- Le Mellalien : défini d’après les niveaux repères de Beni Mellal et Pataniak 6. Il est
caractérisé par une faune qui se distingue par la présence de Myocricetodontinae dont
Mellalomys atlasi et Myocricetodon parvus. Le genre d’Equidae Hipparion n’est pas encore
représenté.
- Le Vallésien : défini d’après les niveaux repère de Bou Hanifia 1 et 2 et Oued Zra. Il est
caractérisé par la présence simultanée du Cricetidae Zramys, du muridé le plus primitif en
Afrique du Nord Progonomys cathalai, et d’une espèce primitive d’équidé : Cormohipparion
primigenium.
- Le Turolien : défini d’après les niveaux repère d’Amama 2 et Khendek el Ouaich. Il est
caractérisé par une association de faune plus évoluée que celles contenues dans les faunes
précédentes (e. g. Paraethomys miocaenicus, Myocricetodon ouaichi).
De nombreux sites ont été découverts et publiés par plusieurs auteurs (e. g. AmeurChehbeur, 1979 ; Coiffait, 1991 ; Benammi et al., 1995 ; Benammi, 1997). La découverte de nouveaux
taxons a amené des précisions importantes sur les lignées évolutives déjà connues, et a permis de
mettre en évidence l’existence de nouvelles lignées.
16
Coiffait (1991) a identifié six zones pour la période du Miocène moyen et supérieur. Ces
zones sont fondées sur des «fossiles guides» (espèces de rongeurs caractéristiques) (Figure I.2.2).
Les premières apparitions (FAD) et les extinctions (LAD) sont signalées, plutôt que d’employer des
lettres ou des chiffres pour nommer ces zones.
Dans un travail plus récent, Stoetzel (2013) a proposé une nouvelle biozonation. Cette échelle
biochronologique est une compilation des données antérieures, basée sur les premières apparitions
des espèces (Figure I.2.3).
Figure I.2.1. Corrélation entre les formations continentales et marines dans le Néogène supérieur de
la Méditerranée occidentale (d’après Jaeger et al., 1977).
17
Figure I.2.2. Biozonation du Miocène moyen et supérieur d’Afrique du Nord (d’après Coiffait, 1991).
18
Figure I.2.3. Biozonation du Cénozoïque d’Afrique du Nord (modifié d’après Stoetzel, 2013).
19
5 Magnétostratigraphie
La magnétostratigraphie est l’étude de la mémoire magnétique des roches et de sa succession
temporelle. Lors de la mise en place des sédiments ou lors du refroidissement d’une roche
volcanique, certains minéraux magnétiques acquièrent les caractéristiques du champ géomagnétique
ambiant. L’analyse de la mémoire de ces roches permet de retrouver ce signal originel. Il est le
témoin unique du champ géomagnétique et de la polarité de la dynamo terrestre à un moment de son
histoire.
Au cours des temps géologiques, le champ magnétique de la Terre a connu une succession de
polarités normales et inverses, de durée plus ou moins longue. L’échelle des inversions
géomagnétiques est établie sur cette succession. La chronologie est basée sur des phénomènes
géologiques ou biologiques. Pour que cette méthode puisse constituer un outil stratigraphique, il faut
établir la stratigraphie magnétique d’une section avec la plus grande précision possible afin de la
comparer
avec
l’échelle
des
inversions
géomagnétiques.
Le
succès
d’une
étude
magnétostratigraphique dépend à la fois des particularités de la coupe étudiée (aimantation des
sédiments, taux de sédimentation, épaisseur, données chronologiques) et de la période concernée
par la coupe.
Cette méthode a un vaste champ d’application. À présent, il est possible d’étudier la
magnétostratigraphie de toutes les séquences sédimentaires, au fond des océans comme sur les
terres émergées. Par ailleurs, les dépôts continentaux sont discontinus : les formations,
particulièrement celles mises en place dans des formations fluviatiles, présentent souvent des
lacunes de sédimentation. Par conséquent, dans ce type de dépôts continentaux, l’enregistrement
paléomagnétique est moins constant que celui des fonds marins et les dépôts continentaux sont donc
moins appropriés à ce genre d’étude. De même, les taux de sédimentation sont variables et difficiles à
estimer. Par exemple, la même épaisseur de sédiments prélevée dans deux bassins continentaux
différents ne représente que très rarement le même intervalle de temps et les taux de sédimentation
dépendent de nombreux facteurs difficilement évaluables. Les roches sédimentaires sont souvent
caractérisées par une aimantation faible et la qualité du signal paléomagnétique est moins servante
20
par rapport aux roches volcaniques. La magnétostratigraphie est un outil précieux pour tenter de
résoudre des problèmes chronologiques, car elle permet de caler des séries biostratigraphiques
indépendantes les une des autres, comme les faunes ou flores marines et continentales. Cependant,
un calage est nécessaire pour l’interprétation du signal magnétique. La plupart des études
magnétostratigraphiques sont accompagnées d’une étude de la zonation biostratigraphique. La
précision de cette zonation dépend évidemment des espèces biologiques trouvées et de
l’environnement sédimentaire.
5.1
Prélèvement et préparation des échantillons
5.1.1
Échantillonnage
Sur le terrain, l’échantillonnage consiste à prélever plusieurs échantillons orientés sur un
affleurement ou site géologique sous forme de carottes ou blocs orientés. Des carottes de 25 mm de
diamètre sont prélevées à l’aide d’une foreuse à essence (Figure I.3.1). La foreuse est équipée d’un
foret diamanté amagnétique et d’un système de refroidissement à eau. L’orientation de la carotte
s’effectue à l’aide d’un outil spécial qui s’insère autour de la carotte, qui est équipé d’une boussole
magnétique, d’une boussole solaire, et d’un inclinomètre. La boussole solaire permet de vérifier la
bonne orientation magnétique lorsque la météo est clémente. Avant d’être cassées, toutes les carottes
sont orientées selon l’angle de plongement de la carotte par rapport à la verticale et l’azimut de son
axe (Figure I.3.2). Ces valeurs sont ensuite notées sur le carnet de terrain. Sur la carotte retirée, l’axe
de son azimut est gravé à l’aide d’un traceur.Chaque carotte est ensuite découpée en échantillons de
taille standard de 22 mm de long. Selon la lithologie des faciès des niveaux échantillonnés, deux
techniques de prélèvement sont déterminées par la qualité des affleurements. Pour le prélèvement
des niveaux moins consolidés (e.g. argiles) qui ne peuvent pas être forés à l’eau, une autre méthode
d’échantillonnage est appliquée. Elle consiste à prélever des blocs en place. On trace la direction du
nord magnétique sur la surface structurale du banc à l’aide d’une boussole munie d’un niveau à bulle.
Au laboratoire, les blocs sont inclus dans un support de plâtre. Ensuite, les blocs sont forés à l’aide
d'air comprimé, perpendiculairement au plan orienté. Par la suite, les échantillons prélevés sont
découpés au laboratoire en spécimens de 25 mm de long.
21
Figure I.3.1 . Méthode de prélèvement sur les bancs indurés : a) forage in situ ; b) orientation dans
l’espace ; c) trace de la génératrice.
Figure I.3.2. Orientation des carottes échantillonnées. Les coordonnées de la carotte sont définies à
partir de la génératrice. L’axe X est vers le haut, Y est perpendiculaire à X dans le même plan
horizontal et Z est selon l’axe de la carotte dans le sens du forage (d’après Butler, 1992).
6 Les différents modes d’acquisition de l’aimantation dans les roches
sédimentaires
6.1
Acquisition de l’aimantation rémanente (ARN)
La plupart des roches sédimentaires enregistrent le champ magnétique ancien de différentes
manières, présentant une aimantation rémanente naturelle. L’ARN est une aimantation rémanente
22
d'une roche avant tout traitement au laboratoire. Elle est généralement le produit de l’aimantation
rémanente primaire et des aimantations rémanentes secondaires. Les roches peuvent acquérir leur
aimantation par les processus suivants.
6.1.1 L’Aimantation Thermorémanente (ATR)
Cette aimantation est acquise par refroidissement en présence d’un champ magnétique,
depuis une température supérieure à la température de Curie jusqu’à la température ambiante.
L’ATR est parallèle et de même sens que le champ et elle est relativement stable dans le temps.
6.1.2 L’Aimantation Rémanente Isotherme (ARI)
Cette aimantation résulte de l’exposition à un champ magnétique fort (en comparaison au
champ magnétique terrestre) pendant un temps court (quelques secondes à quelques minutes). Dans
la nature, les courants électriques produits par la foudre ont le même effet. Dans le temps, l’ARI est
moins stable que l’ATR.
6.1.3 L’Aimantation Rémanente Chimique (ARC)
Lorsqu’une roche est soumise à des processus de diagenèse, de métamorphisme, ou
d’altération, de nouveaux minéraux ferromagnétiques se forment. Ils acquièrent une aimantation, qui
est dite aimantation rémanente chimique (ARC). Les grains ferromagnétiques créés s’aimantent
parallèlement au champ extérieur.
6.1.4 L’Aimantation Rémanente Visqueuse (ARV)
Cette aimantation correspond à une aimantation secondaire acquise par l’action du champ
magnétique terrestre actuel sur la roche, à température ambiante. La caractéristique de cette
aimantation est d’être instable dans le temps et détruite à faible température. D’un point de vue
paléomagnétique, cette aimantation est considérée comme un bruit indésirable.
6.1.5 L’Aimantation Rémanente Détritique (ARD)
23
La plupart des roches sédimentaires présentent une aimantation naturelle. Cette aimantation
est acquise lors de la mise en place des sédiments dans le champ magnétique terrestre ambiant. Au
moment du dépôt, les particules magnétiques s’orientent parallèlement au champ magnétique
existant et vont fossiliser la direction de ce champ (Figure I.3.3). La compaction ultérieure du
sédiment produit souvent une erreur d’inclinaison.
Figure I.3.3. Schéma représentant l’acquisition de l’aimantation de type détritique lors de la
sédimentation de particules magnétiques. Le moment magnétique des minéraux magnétiques
s’oriente le long des lignes de champ (d’après Tauxe, 2002).
6.2 Minéralogie magnétique
Pour l’étude paléomagnétique des roches, il est important de savoir quel est le minéral, ou les
minéraux, porteur(s) de l’aimantation. L’identification du minéral magnétique dominant donne une
idée sur le temps et le mode d’acquisition de l’ARN. Dans les roches sédimentaires, les minéraux
magnétiques appartiennent à deux familles d’oxydes : les titanomagnétites et les sulfures. L’ARD due
à la magnétite est considérée comme primaire. En revanche, les titanohématites peuvent être
d’origine primaire ou secondaire. Dans ce dernier cas, il s’agit souvent d’un produit d’altération des
titanomagnétites. D’autres minéraux magnétiques, généralement d’origine secondaire, peuvent
également contribuer à l’aimantation rémanente du sédiment.
24
6.3 Méthodes d’identification des minéraux ferromagnétiques (Méthode
de Lowrie, 1990)
6.3.1 L’acquisition de l’aimantation rémanente isotherme (ARI)
L’avantage de cette méthode, développée par Lowrie (1990), est qu’elle est basée sur la
reconnaissance des minéraux ferromagnétiques à la fois d’après leur température de déblocage et
d’après leur coercivité. L’acquisition des courbes d’aimantation rémanente isotherme (ARI) permet
de différencier les minéraux en fonction de leur coercivité. Le principe en est simple. Léchantillon est
soumis à trois champs différents dans trois axes orthogonaux. Le premier champ doit être suffisant
pour saturer tous les minéraux ferromagnétiques et dans cette étude il est égal à 1,1 T appliqué selon
l’axe Z de la carotte. L’ensemble des minéraux ferromagnétiques acquiert une aimantation
rémanente isotherme dans cette direction. Le second champ (0,5 T) est ensuite appliqué selon l’axe Y
et doit être suffisant pour saturer la magnétite mais pas les minéraux de forte coercivité comme la
goethite, la pyrrhotite ou l’hématite. Le troisième champ (0,1 T) est appliqué selon l’axe X, et va
remobiliser les minéraux de faible coercivité. Enfin, L’ensemble est désaimanté thermiquement.
L’aimantation est mesurée sur chacun des axes à chaque étape de chauffe afin de déterminer le
spectre de température de déblocage sur chacune des composantes.
6.3.2 Mesure de l’aimantation rémanente naturelle (ARN)
L’aimantation rémanente naturelle est l’aimantation acquise par les grains ferromagnétiques
des roches au cours de leur histoire. Les directions de l’ARN ne reflètent qu’exceptionnellement la
succession des polarités magnétiques sur une colonne stratigraphique. Il faut donc nettoyer l’ARN
pour isoler ses composantes et identifier les directions de l’aimantation primaire. La désaimantation
progressive de l’ARN permet de suivre l’évolution des directions de l’aimantation rémanente. Les
échantillons sont chauffés progressivement jusqu’à la disparition totale de l’aimantation rémanente
naturelle. Des chauffages par paliers jusqu’à 600°C-700°C mènent à une désaimantation progressive
de l’échantillon et permettent de séparer les composantes d’aimantation portées par différents
minéraux. L’aimantation rémanente est mesurée après chaque étape de chauffe à l’aide d’un
25
magnétomètre de type Spinner JR6 de marque AGICO. Les mesures de l’aimantation rémanente sont
effectuées dans une pièce amagnétique.
• Désaimantation
Les désaimantations thermiques et par champ alternatif permettent d’obtenir des
renseignements sur les minéraux porteurs de l’aimantation rémanente. En effet, les températures de
déblocage et les champs coercitifs sont des caractéristiques des différents minéraux
ferromagnétiques.
La désaimantation par champ alternatif demande l’application d’un champ magnétique
alternatif unidirectionnel de plus en plus fort (jusqu’à 100-150 mT) par paliers successifs. Cette
méthode permet de débloquer tous les grains ayant une coercivité inférieure au champ maximum
appliqué. La désaimantation par champ alternatif a l’avantage de préserver la minéralogie des
échantillons, mais elle est inefficace pour supprimer la composante secondaire lorsque le sédiment
comporte un minéral magnétique de haute coercivité résistant à ces traitements tels que l’hématite
ou la goethite. Dans certains cas, la désaimantation des échantillons est ensuite poursuivie par des
paliers de chauffe.
La désaimantation thermique est réalisée dans un four à blindage amagnétique d’une
capacité maximale de 80 échantillons et dans lequel la température peut atteindre 700°C. Le
traitement thermique commence en général à 100°C, puis la température est augmentée par pas de
25 °C à 50 °C au cours des étapes de désaimantation. Dans certains cas, la désaimantation thermique
permet d’identifier les composantes de l’ARN de manière plus efficace que la méthode précédente
tout dépend de la nature des minéraux.
26
7 Traitement des données
7.1 Acquisition et visualisation des données
Les résultats des désaimantations thermiques et par champ alternatif sont représentés dans
des diagrammes de Zijderveld (1967). Il s’agit d’une projection classique en géométrie descriptive.
On projette la trace de l’extrémité du vecteur aimantation sur deux ou trois plans orthogonaux. Le
plan horizontal le long duquel sont projetés la déclinaison et un plan vertical qui permet de définir
l’inclinaison. Sur cette projection, il est facile de voir si l’aimantation change ou non de direction, si
elle décroit ou non, et d’en séparer différentes composantes.
Lorsqu’une aimantation est portée par une seule composante, l’aimantation se détruit toute
seule, et les points représentatifs des paliers de désaimantation se placent sur une droite. Dans
d’autres cas, où l’aimantation est portée par plusieurs composantes, si les porteurs de l’aimantation
ont des champs coercitifs ou des températures de blocage bien distincts, on obtient une ligne brisée
dont chaque segment correspond à des aimantations présentes dans l’échantillon. L’aimantation
primaire est généralement plus résistante. Ainsi, il est facile de voir si l’aimantation change de
direction, si elle décroît ou non, et de séparer aussi les différentes composantes. La droite moyenne
qui traverse le groupe de données pour la composante de l’ARN est examinée grâce à l’analyse en
composantes principales (Kirschvink, 1980). Les segments identifiés possèdent N points de données,
cette méthode consiste à calculer son « centre de masse »:
La direction moyenne est calculée par la méthode de Fisher (1953) pour chaque site défini.
Les différents paramètres statistiques permettent d’avoir des incertitudes sur la direction moyenne
calculée. Si les directions d’aimantation suivent une loi de Fisher, adaptation à la sphère de la loi de
Gauss ou la loi normale sur un plan (Fisher, 1953), le rayon du cône de confiance à 95 % autour de la
moyenne est calculé. Il est noté α95 dans les données. La distribution est dite « fisherienne » lorsque
la distribution présente une symétrie de révolution autour de la direction moyenne. Le paramètre de
groupement k des mesures est calculé : si k est grand, la distribution sera très regroupée ; si k est
petit la répartition sera étalée. Les directions moyennes obtenues pour chaque site sont transformées
en pôle géomagnétique virtuel (PGV) (coordonnées Latitude et Longitude) et comparées avec les
27
directions obtenues à partir des paléopôles pour dater l’acquisition de l’aimantation rémanente
naturelle.
7.2 Tests paléomagnétiques
Afin d’évaluer si les directions d’aimantation peuvent être considérées comme primaires,
secondaires ou aléatoires, il existe plusieurs tests :
Test du pli
Ce test permet de déterminer si l’âge de l’aimantation est antérieur, postérieur ou synchrone
par rapport à la déformation. Afin de réaliser ce test, plusieurs échantillons sont prélevés sur les deux
flancs opposés d’un pli. Les directions de l’aimantation primaire in situ (sans correction), puis les
directions avec correction stratigraphique, sont calculées. Un test de pli est dit positif si le meilleur
groupement des directions d’aimantation des échantillons provenant de deux flancs d'un pli est
obtenu après correction de pendage. Dans ce cas, l'aimantation est acquise avant la déformation
(l’acquisition de l’aimantation est antérieure à l’âge du plissement), impliquant la nature primaire de
l’aimantation. En revanche, si les directions sont mieux groupées avant la correction, l'aimantation
est postérieure au plissement, ce qui constitue un test de pli négatif (Figure I.3.3).
28
Figure I.3.3. Exemple de test de pli. Le graphique de gauche montre les directions avant la correction
du pendage de deux groupes de directions échantillonnées sur les deux flancs d’un pli. Sur le
graphique de droite, les mêmes directions, représentées après correction de pendage, montrent un
meilleur groupement ce qui donne un test de pli positif (d’après Tauxe, 2002).
•
Test d'inversion
Le champ magnétique a subi des inversions au cours des temps géologiques. Le test de
McFadden et McElhinny (1990) permet d’évaluer l’antipodalité de deux directions. Les directions
d’aimantation sont considérées comme quasiment constantes avant et après une inversion.
Néanmoins, les vecteurs d’aimantation de polarité opposée acquis dans des niveaux voisins doivent
être antiparallèles. Un non antiparallélisme des deux directions montre qu’une composante
secondaire s'est ajoutée à la composante principale. Un test d’inversion positif permet d’argumenter
une nature primaire de l’aimantation.
29
30
Partie 1 : Etude magnétostratigraphique et
paléontologique des sites continentaux néogènes
d’Algérie
31
32
Chapitre II. Etude magnétostratigraphique et
biochronologique du Bassin d’El Eulma
33
34
1 Introduction
Jaeger (1977a) a attiré l’attention sur le gisement d’Amama en étudiant les rongeurs des trois
gisements fossilifères (Amama 1, Amama 2 et Amama 3). Par la suite, d’autres travaux sont venus
s’ajouter pour enrichir nos connaissances sur les faunes de rongeurs de ce bassin, avec une datation
radiométrique qui a permis d’établir une échelle de corrélation entre les différents bassins
continentaux de l’Afrique du Nord (Jaeger, 1977a ; Ameur-Chehbeur, 1988 ; Coiffait, 1991). L’âge des
faunes de micromammifères découvertes dans les dépôts continentaux du bassin néogène d’El Eulma
s’étend du Miocène supérieur au Pliocène moyen. Les trois niveaux fossilifères se succèdent le long
d’une section d’environ 140 m d’épaisseur.
Lors de nos prospections géologiques menées sur ce bassin, nous avons choisi une nouvelle
coupe affleurant au niveau d’un talweg se situant à 300 m plus au Nord par rapport à la coupe
classique décrite par les anciens auteurs (Guiraud, 1973 ; Jaeger, 1975 ; Ameur-Chehbeur, 1988).
Cette coupe présente trois niveaux cinéritiques dont un seul a été daté de 7.7 Ma ± 0.7 Ma (Coiffait,
1991). Dans cette nouvelle coupe se succèdent également trois niveaux fossilifères (Amama 1,
Amama 2 et Amama 3), dont les faunes sont bien déterminées. Ce travail présente également les
résultats de l’étude magnétostratigraphique de la coupe de Koudiat el Amama, dont le but est
d’établir une corrélation avec l’échelle de polarités géomagnétiques afin d’attribuer des âges
numériques pour ces trois niveaux fossilifères.
2 Cadre géographique et géologique
A l’Est de Sétif et au Nord d’El Eulma (Ex Arnaud), l’érosion régressive de l’Oued Deheb et de
ses affluents a entamé les carapaces calcaires quaternaires qui recouvrent généralement les hautes
plaines constantinoises, faisant ainsi apparaitre un petit bassin continental mio-pliocène conservé
dans une cuvette entourée par les formations allochtones du Tell sétifien (Figure II.1). Le Bassin d’El
Eulma se situe sur la bordure méridionale du Tell oriental algérien. C’est un bassin post-nappes
35
(Guiraud, 1973) du Miocène supérieur, conservé dans une cuvette, et se trouvant entouré au Nord, à
l’Est et à l’Ouest par des unités telliennes allochtones (nappe de Djamila), tandis qu’au Sud il s’étale
sur les hautes plaines sétifiennes. C’est un bassin bien individualisé par des dépôts d’une épaisse
série dont l’âge s’étend du Miocène inférieur au Pliocène supérieur. Guiraud (1973), pour établir des
corrélations avec les séries d’El Hodna, a donné une description des termes supérieurs dans la région
de la Koudiat el Amama. Par la suite, Jaeger (1977a) a également fourni une coupe géologique de ce
secteur (Figure II.2).
Figure II.1. Localisation géographique et géologique du Bassin d’El Eulma (Modifié d’après Sahnouni
et al., 1996).
36
D’après cet auteur, les couches les plus anciennes seraient visibles sur la partie
septentrionale du bassin et seraient d’âge crétacé ou oligocène. Le Néogène du Bassin d’El Eulma se
compose des termes suivants :
1) à la base, de puissants dépôts détritiques rouges reposant en discordance sur les terrains
crétacés et éocènes des unités telliennes. Ces conglomérats sont épais de plusieurs dizaines de
mètres et passent progressivement vers le haut à :
2) des marnes sableuses grises à rosâtres (à passées détritiques peu abondantes)
développées également sur plusieurs centaines de mètres.
3) dans le secteur de Koudiat el Amama, une soixantaine de mètres de gypse en bancs
métriques, séparés par des inter-lits d’argile grise. Cette passée de gypse semble latéralement se
rapprocher à des calcaires lacustres et des marnes noires.
4) des argiles grises, présentant quelques passées gréseuses en lentilles plus ou moins
importantes, riches en bivalves Unionidae, alors que les argiles grises encaissantes contiennent
plutôt des reste de gastéropodes Helicidae. L’épaisseur visible de ce niveau est de 80 m environ.
5) recouvrant en faible discordance angulaire les formations précédentes, des limons
rougeâtres, représentant la base des formations pliocènes d’El Eulma.
Figure II.2. Coupe du Bassin mio-pliocène d’El Eulma (Algérie), avec une localisation des principaux
gisements de micromammifères (d’après Jaeger, 1977a).
37
3 Description de la coupe
La nouvelle coupe, épaisse de 140 m, montre des variations lithologiques de faciès, ainsi que
la présence d’une importante discontinuité sédimentaire matérialisée par une discordance angulaire,
qui permet de distinguer deux formations qui sont de bas en haut (Figure II.2) :
3.1 Formation I
À Koudiat el Amama, cette formation représente une alternance de marnes grises où
s’intercalent des calcaires lacustres et des passées gypseuses. À cet endroit, cette formation est
caractérisée par des grands paquets de marnes noires (riches en gastéropodes), alternées avec
quelques passées gréseuses. La fréquence de ces dernières augmente de bas en haut. Dans cet
ensemble s’intercalent trois niveaux cinéritiques. Le premier niveau, de 0,4 m d’épaisseur, est mis en
évidence pour la première fois, et il occupe la base de la formation. Les deux autres niveaux
(successivement de 4 m et 0,8 m d’épaisseur) apparaissent vers la base du dernier tiers de la
formation. Nous signalons également la présence pour la première fois d’un troisième niveau
cinéritique. Les niveaux gréseux se distinguent par des stratifications obliques et passent
latéralement à des chenaux. Ces deniers sont occupés par des microconglomérats qui contiennent
parfois des restes de vertébrés.
Le matériel prélevé (lavé, trié et analysé) dans différents niveaux argileux ou
microconglomératiques de cette formation a révélé la présence de restes de micromammifères dont
la composition faunique est analogue à celle des deux sites (Amama 1 et Amama 2) décrits par les
anciens auteurs (Jaeger, 1977a ; Ameur-Chehbeur, 1988 ; Coiffait, 1991) leur permettant de suggérer
un âge miocène supérieur à cette localité.
Le milieu de dépôts de cette formation est caractéristique d’une sédimentation continentale de type
fluviatile.
38
3.2
Formation II
Cette formation repose en discordance angulaire sur la formation précédente. Elle démarre
par des conglomérats qui passent latéralement à des grès grossiers renfermant quelques fois des
restes de vertébrés. D’un endroit à un autre, l’épaisseur de cet ensemble est variable (2 m à 5 m). Au
dessus, reposent des argiles rouges gréseuses à concrétions carbonatées qui passent graduellement à
des argiles grises et des calcaires lacustres friables (15 m environ). Un niveau marneux de couleur
sombre situé vers le sommet de cette alternance a livré des gastéropodes continentaux, des débris de
végétaux, des restes d’Hipparion (Equidae) et des micromammifères (Amama 3). Plus haut dans la
séquence, le faciès change considérablement et passe à une épaisse série de marnes sableuses rouges
(30 m environ) où s’alternent quelques fois de petits bancs (0.5 m) de calcaire lacustre qui
disparaissent latéralement. Ces dépôts s’amincissent vers l’Ouest et le Sud du bassin où ils ont livré
les célèbres faunes de vertébrés d’Aïn Boucherit et d’Aïn Hanech (Arambourg, 1969). Ces faunes sont
composées surtout de grands mammifères associés à une industrie lithique plus ou moins abondante
(Sahnouni et al., 1996).
39
FigureII.3. Coupe lithostratigraphique du Mio-Pliocène du Bassin d’El Eulma.
40
De manière générale, la sédimentation de ce vaste complexe continental montre une
évolution d’un environnement lagunaire à la base qui passe ensuite à un milieu lacustre puis à
l’installation d’un régime sédimentaire fluvio-lacustre vers le sommet de la coupe.
4 Données biostratigraphiques
Les trois sites fossilifères superposés (Amama 1, Amama 2 et Amama 3) ont été découvert
par Guiraud (1973) et Jaeger (1977a), puis Ameur-Chehbeur (1988) a réalisé une étude détaillée des
rongeurs. Lors d’une prospection paléontologique en Mars 2012 nous avons échantillonné dans un
thalweg parallèle à celui que les précédents auteurs avaient échantillonné (Jaeger, 1977a ; AmeurChehbeur, 1988). La nouvelle coupe que nous présentons dans ce travail (Figure II. 3) a également
livré les mêmes niveaux fossilifères, avec la même composition faunique que les travaux antérieurs.
Les trois niveaux à micromammifères signalés dans cette localité sont de bas en haut:
Amama 1 : Ce niveau inférieur est situé à une quarantaine de mètres au dessus du toit des passées
calcaires. Ce gisement a fourni la liste faunique suivante : Schizogalerix sp. (Erinaceidae), et les
rongeurs Atlantoxerus sp., Zramys cf. haichai, Progonomys cf. cathalai et Irhoudia sp. (Jaeger, 1977a).
Une autre prospection paléontologique a été effectuée par Ameur–Chehbeur (1988) dans le cadre de
sa thèse, ajoutant à la liste faunique précédente deux espèces de rongeurs : Myocricetodon cf. seboui
et M. cf. trerki. Le degré d’évolution de la population de Zramys cf. haichai est plus élevé que celui de
la population de l’Oued Zra ; ceci suggère un âge légèrement postérieur à celui de ce dernier
gisement. Comme celui-ci est attribué au Vallésien supérieur, il est donc logique d’attribuer au
gisement d’Amama 1 un âge proche de la limite Vallésien-Turolien (Jaeger et al., 1973).
Amama 2 : Ce niveau est situé dans une lentille d’argile noirâtre riche en gastéropodes, située sous le
toit de grès à galets qui a livré des restes d’Hipparion sitifense (Equidae). Ce toit de grès est situé vers
le sommet de la formation miocène. Ce gisement a fourni la liste de micromammifères suivante :
Schizogalerix sp. (Erinaceidae), et les rongeurs Atlantoxerus sp., Zramys hamamai, Protatera
algeriensis, Myocricetodon cf. seboui, Paraethomys cf. miocaenicus, et Irhoudia robinsoni (Jaeger,
41
1977a). De même, Ameur–Chehbeur (1991) a signalé un nouveau genre et nouvelle espèce de
gerbillidé Eulmus miocaenicus.
Les Cricetidae sont représentés par trois formes distinctes alors que les Muridae, les
Ctenodactylidae et les Sciuridae ne sont représentés que par une seule espèce. Sur le plan quantitatif
toutefois les Gerbillidae représentés par Protatera algeriensis ainsi que les Ctenodactylidae,
représentés par Irhoudia robinsoni dominent largement. Ces proportions font apparaitre la
domination de formes caractéristiques, en Afrique du Nord, des milieux semi-arides, ce qui suggère
l’existence d’un biotope relativement ouvert et sec.
La position dans l’échelle biochronologique de ce gisement, situé au sein de la formation
exclusivement continentale, n’est pas aussi aisée à mettre en évidence que celle de Khendek el
Ouaich. Sa position stratigraphique, est localisée à 50 m au dessus du gisement d’Amama 1. Les
données biochronologiques plus précises peuvent être tirées de l’étude des degrés évolutifs. Zramys
hamamai est considéré comme le descendant direct de Z. salemi du gisement turolien inférieur de
Sidi Salem (Algérie). Myocricetodon cf. seboui et Paraethomys cf. miocaenicus peuvent être comparés
respectivement avec M. ouaichi et P. miocaenicus du gisement du Khendek el Ouaich. Les degrés
évolutifs de ces deux espèces du gisement d’Amama 2 sont plus primitifs que ceux correspondant aux
espèces de Khendek el Ouaich. D’après ces données, il conviendrait d’assigner au gisement Amama 2
un âge intermédiaire entre celui du gisement Turolien inférieur de Sidi Salem (Algérie) et celui du
gisement du Khendek el Ouaich qui est situé au sein des formations régressives du Miocène
supérieur marocain. C’est donc un âge turolien moyen qui est attribué à ce gisement.
Amama3 : Ce gisement a été découvert pour la première fois par Guiraud en 1973, à la base des
formations rouges. Celles-ci ont été attribuées au Villafranchien par Arambourg (1959), mais pour
Ginsburg (1957), elles correspondent au Pliocène et au Villafranchien. Ce gisement provient de la
même série, à une vingtaine de mètres au dessus de la discordance le séparant du gisement d’Amama
2, où les minces intercalations de marnes et de calcaires travertineux font leur apparition. Il s’agit
d’un niveau très riche en matière organique, qui a livré la liste faunique suivante : les rongeurs
42
Djemilus michauxi, Paraethomys anomalus, P. athmeniae, Eulmus pliocaenicus, Atlantoxerus amamai,
Lophiomys sp., ainsi que Schizogalerix sp. (Erinaceidae).
Les molaires d’un gros muridé, attribuées à Djemilus michauxi par Ameur-Chehbeur (1988),
montrent des caractères morphologiques comparables à l’espèce Golunda jaegeri que Coiffait (1991)
a signalé dans le gisement d’Oued Athmenia 1 dans le bassin constantinois. Toutefois, les molaires du
gisement d’Amama 3 se distinguent par l’absence de t9 et la liaison t6- t8 sur les M2 supérieures, de
plus, les M2 et M3 supérieures sont plus longues que celles du gisement d’Oued Athmenia 1, ce qui
indique une forme plus évoluée. Ce gisement a été attribué au Pliocène moyen du fait de la présence
de Paraethomys anomalus, une forme plus évoluée que P. miocaenicus.
5 Magnétostratigraphie
5.1 Prélèvements paléomagnétiques
Dans cette partie du bassin, l’échantillonnage pour l’étude magnétostratigraphique a été
effectué en décembre 2012. Par ailleurs, les sédiments continentaux de ce bassin sont mal exposés et
souvent recouverts par des grosses séries marneuses. Au total 36 niveaux stratigraphiques ont été
échantillonnés, qui se répartissent de la façon suivante : 82 carottes provenant essentiellement de
bancs de grès et de calcaires, ainsi que 10 blocs orientés provenant de niveaux argileux. Les
prélèvements ont été effectués dans les différentes couches de la série. Le pas d’échantillonnage est
variable selon la nature des couches et selon l’affleurement et l’accès à ces couches, il varie entre 1 m
et 3 m, parfois cet intervalle est plus grand et dépasse les 10 m.
5.2
Traitement magnétique et identification des minéraux
Il existe différentes techniques pour identifier les minéraux ferromagnétiques dans un
échantillon, parmi ces techniques, l’observation microscopique, la détermination de la température
de Curie, et l’analyse de la coercivité de ces minéraux. Chaque minéral ferromagnétique a une
coercivité et des propriétés thermomagnétiques caractéristiques, qui vont avoir des comportements
différents lors de l’acquisition d’une aimantation ou lors de la désaimantation thermique de celle-ci.
43
5.3
Acquisition de l’aimantation rémanente isotherme (ARI)
Cette étape consiste à aimanter l’échantillon et le saturer par palier successifs à l’aide d’une
bobine à impulsion jusqu’à 2 T. Ensuite, un champ différentiel est appliqué sur les trois axes de
l’échantillon selon la méthode de Lowrie (1990). Pour cette méthode, nous avons choisi cinq
échantillons de différentes natures lithologiques et différents horizons stratigraphiques. Le principe
est simple, on soumet l’échantillon à trois champs différents dans trois directions orthogonales. Pour
tous les échantillons, nous avons appliqué un faible champ de 0,1 T le long de l'axe X pour mobiliser
les minéraux de faible coercivité (entre 0 T et 0,1 T). Ensuite, un champ de 0,5 T est appliqué le long
de l'axe Y, pour mobiliser les minéraux dont le champ coercitif est compris entre 0,1 T et 0,5 T. Enfin,
un champ fort de 2 T est appliqué selon l’axe Z pour déterminer les minéraux magnétiques à forte
coercivité comprise entre 0,5 T et 2 T. Par la suite, les échantillons ont été soumis à une
désaimantation thermique progressive jusqu’à 620 °C. Afin de déterminer les minéraux
ferromagnétiques porteurs de l’aimantation,
Les courbes d’acquisition de l’aimantation sont présentées dans la figure II.4. Sur les neuf
échantillons on obtient trois comportements différents. Un échantillon est présenté pour chaque
comportement.
Pour l’échantillon 92A, la courbe d’acquisition de l’aimantation rémanente montre une
augmentation rapide à de faible champs, environ 80% de l’aimantation totale est atteinte à 100 mT.
L’échantillon est saturé à environ 400 mT, ce qui indique la présence de minéraux de faible coercivité
comme la magnétite ou les titanomagnétites.
L’échantillon 34 A montre une saturation de 60% à de faibles champs magnétique, ce qui
indique également la présence d’une phase minérale de faible coercivité, mais son ARI continue à se
saturer graduellement, ce qui indique la présence de minéraux de forte coercivité comme la goethite
et l’hématite.
Par contre, l’échantillon 88A, montre un comportement différent par rapport aux deux
autres échantillons. Il correspond à des argiles renfermant probablement un minéral magnétique de
44
forte coercivité (hématite ou goethite) puisque la saturation de l’ARI continue d’augmenter dans les
champs plus élevés sans atteindre la saturation.
Figure II.4. Courbes d’acquisition de l’aimantation isotherme pour cinq échantillons sélectionnés le
long de la coupe.
5.4
Désaimantation thermique de l’ARI
Sur les diagrammes (Figure II. 5), les courbes de désaimantation correspondent aux
composantes de l’ARI selon les axes X, Y, et Z. Les diagrammes obtenus pour les différents
échantillons peuvent être regroupés selon l’évolution des courbes de désaimantation des
composantes de leur ARI. Dans tous les échantillons désaimantés, la composante de faible coercivité
est dominante.
Échantillon 92A : les courbes de désaimantation des trois axes montrent que l’intensité de la
composante X est la plus importante. Cette dernière décroit progressivement jusqu’à perdre son
aimantation à 580 °C, qui est une température de déblocage de la magnétite. L’intensité des
45
composantes de forte et moyenne coercivité constitue moins de 40 % de l’intensité totale. Elle est
réduite à 350 °C ce qui pourrait indiquer la présence de titanomagnétite. D’après les résultats
combinés de l’acquisition de l’ARI et de la désaimantation, les minéraux de faible coercivité tels que
les titanomagnétites et la magnétite semblent être les minéraux prédominants dans l’échantillon
92A.
Figure II. 5. Diagrammes de désaimantation des composantes de l’ARI des échantillons de la coupe
de Koudiat el Amama
Échantillon 34A : cet échantillon provient d’un niveau argileux. La composante de faible
coercivité porte l’essentiel de l’aimantation par rapport aux autres composantes de moyenne et forte
coercivité. Les deux composantes de faible et de moyenne coercivité montrent une légère dimunition
à environ 350° C ce qui témoigne probablement de la présence de titanomagnétite. Une baisse
d’aimantation significative à 580 °C est notée pour la composante X, indiquant la présence de la
46
magnétite. Par contre, la composante Z ne perd son aimantation qu’au-delà de 620 °C, température
supérieure à celle de la magnétite, ce qui indique la présence d’une fraction d’hématite dans
l’échantillon.
Échantillon 88A : dans cet échantillon, on note une baisse importante de la composante de
forte coercivité à 100 °C, ce qui indique la présence de la goethite. Cette composante et la composante
de moyenne coercivité montrent un point d’inflexion à 400 °C, qui indique la présence de la
titanomagnétite. Les trois composantes sont désaimantées à 580 °C, indiquant la présence de la
magnétite.
6 Analyse de l’aimantation rémanente naturelle (ARN)
6.1 Mesure de l’aimantation rémanente naturelle
L’aimantation rémanente des échantillons a été mesurée avec le magnétomètre Spinner JR 6.
L’ARN0 varie entre 1,0 × 10-4 A/m et 9,97 × 10-5 A/m. L’intensité de l’ARN est en général plus faible
dans les bancs indurés (calcaire et grès) que les autres niveaux. Dans le but de calculer les directions
moyennes de l’aimantation pour chaque niveau stratigraphique, l’aimantation rémanente naturelle
est mesurée pour chaque échantillon. Au total 101 échantillons ont été désaimantés étape par étape
essentiellement par traitement thermique (83 échantillons), et 18 échantillons ont été désaimantés
par champ alternatif. Deux techniques de désaimantation ont été appliquées dans cette étude. La
désaimantation par chauffage a été appliquée avec des pas de température compris entre 25 °C et 50
°C, et la désaimantation avec le champ alternatif avec des pas compris entre 3 mT et 10 mT.
6.2
Analyse de l’aimantation rémanente naturelle
Sur les 101 échantillons désaimantés, un ou deux spécimens de chaque carotte provenant de
36 niveaux stratigraphique ont été traités. Des diagrammes orthogonaux (Zijderveld, 1967) ainsi que
des projections stéréographiques ont été utilisés pour l’analyse des directions de l’aimantation
(Figure II.6 a). La plupart des échantillons portent deux composantes d’aimantation. La première a
une température de déblocage comprise entre 100 °C et 250 °C. Cette composante à une direction
47
correspondant à celle du champ actuel, et de direction normale, et elle est considérée comme une
aimantation secondaire acquise sur le terrain. Cette fraction d’aimantation est probablement portée
par des minéraux à faible coercivité. Sur d’autres diagrammes cette aimantation secondaire
n’apparait pas. La deuxième composante dite primaire est détruite à partir de 300 °C jusqu’à 500 °C
(ou 15 mT et 40 mT) dans la majorité des cas (Figure II.6 b).
Figure II.6a. Projection orthogonale et stéréographique des échantillons de la section 1. Sur les
diagrammes orthogonaux, les points noirs et blancs représentent les projections des directions de
l’aimantation sur les plans horizontal et vertical, respectivement (Zijderveld, 1967). Sur les
diagrammes de désaimantation, l’intensité de l’aimantation est donnée en A/m.
48
Figure II.6b. Projection orthogonale et stéréographique des échantillons de la section 2. Sur les
diagrammes orthogonaux, les points noirs et blancs représentent les projections des directions de
l’aimantation sur les plans horizontal et vertical, respectivement (Zijderveld, 1967). Sur les
diagrammes de désaimantation, l’intensité de l’aimantation est donnée en A/m.
49
Pour définir les directions de la composante primaire de chaque échantillon, toutes les
caractéristiques de son aimantation ont été examinées. Les directions finales sont établies sur la base
des valeurs qui se reproduisent d’une étape à l’autre au-delà de 250 °C, en utilisant la méthode
d’analyse en composantes principales de Kirschvink (1980).
Certains échantillons ont été éliminés en raison de l’incohérence des directions au moment
de la désaimantation ou en raison de leur faible intensité. Les directions de l’aimantation
caractéristiques, dirigées vers le Nord avec une inclinaison positive, sont de polarités normales,
tandis que les directions dirigées vers le Sud avec une inclinaison négative, ont été interprétées
comme polarités inverses.
La coupe prélevée pour la présente étude, s’étend depuis le Miocène supérieur jusqu’au
Pliocène moyen. Afin de mieux interpréter les résultats, la coupe est divisée en deux sections :
Section 1 : cette section correspond à la formation miocène qui a livré les deux gisements
fossilifères, Amama 1 et Amama 2.
Section 2 : cette section est représentée par la formation lacustre d’âge pliocène moyen qui a
livré le site fossilifère d’Amama 3. Les deux sections sont séparées par une discordance angulaire.
Les directions moyennes des deux sections ont été calculées avec les statistiques de Fisher
(1953) et projetées sur des diagrammes stéréographiques (Figure II.7).
Pour la section 1, la direction moyenne des sites de polarité normale est : N = 28, déclinaison
= 1,5°, inclinaison = 21,8°, α95 = 16 et pour les sites de polarité inverse : N = 13, déclinaison = 185,7°,
inclinaison = -23,8°, α95 = 20,9.
Comme la structure des couches échantillonnées est monoclinale, le test du pli ne peut pas
être appliqué. Afin d’évaluer nos résultats et de connaitre l’origine de l’aimantation (primaire ou
secondaire), le test d’inversion a été réalisé (McFadden et McElhinny, 1990).
50
Figure II.7.A. Projection stéréographique des directions primaires de chaque échantillon après
correction stratigraphique pour la section 1. Les points noirs représentent les inclinaisons positives
et les points blancs représentent les inclinaisons négatives. B- Projections stéréographiques des
directions caractéristiques pour tous les sites de la section 1 quand les sites de polarités inverses
sont inversés. C- Projections stéréographiques de toutes les directions moyennes pour la section 1
représentées par le carré, l’étoile indique les directions moyennes estimées associées avec le pôle
magnétique au Miocène de la zone étudiée (Besse et Courtillot, 2003).
51
Les directions moyennes des sites de polarité normale et de polarité inverse ne sont pas
antipodales. L’angle entre les directions moyennes est de 4,4°. Cet angle est compris entre 1° et 5°, ce
qui correspond à la classe A, selon la classification de McFadden et McElhinny (1990). Les données
paléomagnétiques indiquent que le test est positif et que la section 1 a bien enregistré une
aimantation primaire. La direction moyenne de l’aimantation primaire de la section 1 est : inclinaison
= 53,38°, déclinaison = 8,32°et α95 = 12°. Les sites d’Amama se situent à une latitude de 36°N et une
longitude de 5°. Les directions moyennes estimées, associées avec le pôle magnétique au Miocène
supérieur fourni par Besse et Courtillot (2003) à 11.9 Ma (coordonnées du pole λ = 85° et φ =
170.7°), sont : inclinaison = 54,5°, déclinaison = 6,0°. Les directions observées sont proches des
directions attendues (Figure II. 8).
Concernant la section 2, les directions moyennes de polarité normale et inverse sont : pour
les sites de polarité normale, N = 7, déclinaison = 31,96°, inclinaison = 55,71°, α95= 7,8 ; et pour les
sites de polarité inverse : N = 4, déclinaison = 176,4°, inclinaison = -51,2°, α95 = 14,2°. Ces résultats
ont été soumis au test d’inversion afin de confirmer l’origine primaire de l’aimantation (McFadden et
McElhinny, 1990). Les directions moyennes des sites de polarité normale et de polarité inverse ne
sont pas antipodales, et l’angle observé entre les directions des deux polarités est de 21,4°. Les
directions moyennes de site de polarité opposée ont un angle critique. Les données
paléomagnétiques passent le test d’inversion qui est positif avec une classification intermédiaire.
La direction moyenne du champ magnétique de la composante primaire des sites est :
inclinaison = 55,71°, déclinaison = 31,96°, et α95 = 7,8°, elle est comparée avec la direction déduite à
partir du paléopôle à la latitude du site à 3.6 Ma (Besse et Courtillot, 2003). La direction attendue du
champ paléomagnétique (déclinaison = 0,7°, inclinaison = 51,9°, α95 = 2,3°). Les directions moyennes
calculées, associées au pôle magnétique du Pliocène sont : déclinaison = 0,7°, inclinaison = 51,9°, α95
= 2,3° (coordonnées du pôle : λ = 86,2° et φ = 176,9°).
52
Figure II.8.D. Projection stéréographique des directions primaires de chaque échantillon après
correction stratigraphique pour la section 2. Les points noirs représentent les inclinaisons positives
et les points blancs représentent les inclinaisons négatives. E- Projections stéréographiques des
directions caractéristiques pour tous les sites de la section 2 quand les sites de polarité inverse sont
inversés. F- Projections stéréographiques de toutes les directions moyennes pour la section 2
représentées par le carré, l’étoile indique les directions moyennes estimées associées avec le pôle
magnétique au Pliocène moyen (Besse et Courtillot, 2003).
53
En effet, l’erreur de la déclinaison de la section 2 indique une rotation selon un axe vertical.
L’angle de rotation estimé est de 31,2°. Cette rotation est donc apparemment liée à un mouvement de
faille local, ou à un glissement de couches évoqué par la nature argileuse du terrain. En revanche, les
erreurs des inclinaisons moyennes peuvent être interprétées comme un processus post-dépôt lié à la
sédimentation (Krijgsman et Tauxe, 2004).
7 Discussion
Les gisements fossilifères Amama 1, 2 et 3 ont livré une riche faune de rongeurs. Ces
gisements présentent un intérêt particulier car ils sont situés dans un bassin néogène post-nappe
conservé dans une cuvette entourée par les formations allochtones du Tell sétifien. Ce bassin montre
une épaisse série de formations continentales. Selon Guiraud (1973), les couches les plus anciennes
sont situées dans la partie septentrionale du bassin et seraient d’âge crétacé ou oligocène. L’âge de la
formation continentale du Bassin d’El Eulma est déterminé à partir des données paléontologiques et
par une datation radiométrique (Jaeger, 1975 ; Ameur–Chehbeur, 1988 ; Coiffait, 1991).
Le gisement fossilifère d’Amama 1 qui est situé à la base de la coupe, a livré une population
de Zramys cf. haichi. Cette espèce découverte dans ce niveau est d’une taille plus grande que celle
découverte à l’Oued Zra au Maroc. Cependant, Z. cf. haichi d’Amama 1 présente un début de division
de l’extrémité de la racine linguale des M1 et M2 supérieures. Il s’agit donc vraisemblablement d’un
descendant direct de Zramys haichi d’Oued Zra.
La datation radiométrique a indiqué un âge numérique de 10.10 Ma environ pour Oued Zra. De ce
fait, Amama 1 est attribué au Vallésien supérieur. Amama 1 présente donc un âge postérieur à celui
d’Oued Zra (Coiffait, 1991).
Ameur-Chehbeur (1988) indique l’existence d’une nouvelle espèce de gerbillidé dans le
gisement d’Amama 2, attribuée à un nouveau genre et nouvelle espèce (Eulmus miocaenicus), ainsi
que la présence de deux espèces d’Atlantoxerus. Ce site est antérieur à Khendek el Ouaich au Maroc
car Myocricetodon cf. seboui et Paraethomys cf. miocaenicus sont plus primitifs que M. ouichi et P.
54
miocaenicus de la localité de Khendek el Ouaich. De plus, les bancs de cinérite datés de 7.7 Ma ± 0.7
Ma se situent entre les deux gisements Amama 1 et 2. Amama 2 étant situé au dessus des cinérites,
cela permet d’attribuer le site Amama 2 à un âge légèrement postérieur à cette datation.
Enfin, à une vingtaine de mètres plus haut dans la série, où les minces intercalations de
marnes et de calcaires travertineux font leur apparition, l’un des derniers niveaux de marnes noires
renferme des lumachelles de gastéropodes et de lamellibranches et des restes de rongeurs. AmeurChehbeur (1988) a décrit une forme de gerbillidé, Eulmus pliocenicus et quelques dents de muridés.
Ce gisement a été attribué au Pliocène moyen en se basant sur le degré évolutif de Paraethomys
anomalus (Jaeger, 1977a ; Coiffait, 1991).
7.1 Succession des polarités magnétiques
Le pôle géomagnétique virtuel (PGV) est calculé à partir des directions primaires de chaque
échantillon étudié. Leurs valeurs sont portées sur la figure II.9 en fonction de leur hauteur
stratigraphique. Les polarités normales et inverses ont été déterminées à partir des latitudes de PGV.
Cette étude a permis de mettre en évidence l’existence de six zones de polarité normale (N1 à
N6) et six zones de polarité inverse (R1 à R6), qui se succèdent de bas en haut pour la section 1. En ce
qui concerne les polarités de la section 2, les zones de polarités sont représentées par un seul site
(trois échantillons). La nature friable des sédiments ne nous a pas permis d’obtenir un nombre
considérable d’échantillons. Cependant, quatre zones de polarité ont été mises en évidence dans cette
section R5, N5, R6 et N6.
55
Figure II.9.A. Colonne stratigraphique de la coupe de Koudiat el Amama et les sites fossilifères
(Amama 1, 2 et 3). B- Projection de la paléolatitude du pôle géomagnétique virtuel (PGV) en fonction
de la hauteur stratigraphique. C- Les zones des polarités normales et inverses sont représentées en
noir et en blanc, respectivement.
56
Le nombre de changements de polarité enregistrés dans les deux sections peut être utilisé
pour estimer la durée de dépôt de la coupe échantillonnée. En utilisant la méthode statistique de
Johnson et McGee (1983), le temps (Δt) des deux sections échantillonnées peut être estimé par la
formule suivante: Δt (Ma) = SтN.S = –ln (1 – 2p)/2 (т = durée moyenne de chaque polarité ; N = le
nombre de site échantillonné ; p = R/[N – l], où R est le nombre d'inversions).
Pour la section 1 (formation miocène) : N = 29, R = 8, p = 8/28 = 0,28, et S = 0,41. Sur l’échelle
de polarité géomagnétique de Gradstein et al. (2004), sept zones de polarité existent durant le temps
estimé à partir des données biochronologiques et la datation radiométrique (entre 8.2 Ma et 7.3 Ma).
On obtient ainsi une durée moyenne de polarité de 0.13 Ma. Cependant, la durée estimée pour le
dépôt de la section 1 est de 0.55 Ma ± 0.2 Ma.
7.2
Corrélation avec l’échelle des polarités géomagnétiques
Les nouvelles données obtenues dans ce travail, combinées avec les données biochnologiques
(Jaeger, 1977a; Ameur-Chehbeur, 1988 ; Coiffait, 1991) et la datation radiométrique de 7.7 Ma ± 0. 7
Ma de la couche de cinérite située entre les deux sites fossilifères Amama 1 et 2, permettent d’établir
la corrélation de la séquence de polarités obtenue avec l’échelle des polarités géomagnétiques. La
succession des zones de polarités de la section 1 est corrélée avec un intervalle compris entre le
chrone C4r.1r et le chrone C3.Br1n. Sur la base de cette corrélation, la coupe renfermant les deux
gisements Amama 1 et 2 correspondrait à un intervalle du temps compris entre 8.2 Ma et 7.3 Ma.
La section 1 renferme une longue zone de polarité normale (N1), qui pourrait être corrélée
avec le chrone C4n. 2n. Le site Amama 1 est situé à la base de la section, et appartient au chrone C4r.
1r : Amama 1 aurait un âge d’environ 8.2 Ma. Le site fossilifère d’Amama 2, situé au sommet de la
section 1, est corrélé au chrone C3Bn.1n. Cette corrélation suggère un âge numérique de 7.3 Ma pour
le site fossilifère d’Amama 2 (Figure II.10).
57
Figure II.10. Corrélation de la séquence avec l’échelle géomagnétique des polarités de Gradstein et
al. (2004).
58
En revanche, la corrélation de la section 2 avec l’échelle géomagnétique prend en
considération l’âge pliocène moyen, déduit à partir des données biochronologiques. Au total la
séquence a une épaisseur de 30 mètres environ et présente quatre magnétozones, dont deux de
polarité normale et deux de polarité inverse. La corrélation place la section 2 entre le chrone C2
An.2r (3.3 Ma) et le chrone C2 An.1n (3.0 Ma). Les deux niveaux de grès noirâtre, friable, et riche en
coquilles de gastéropodes correspondent au niveau fossilifère d’Amama 3 et appartiennent à la
polarité R6. Cette polarité est corrélée avec le chrone C2 An.1r donnant un âge de 3.1 Ma.
7.3
Taux de sédimentation
La vitesse relative de l’accumulation sédimentaire dans une colonne stratigraphique est
estimée en général à l’aide des critères lithologiques et biochronologiques. Pour chiffrer ce
phénomène, il faut au moins deux niveaux datés par une méthode de datation numérique. La
magnétostratigraphie en est une, et depuis des années, elle s’est révélée être une méthode très
appropriée pour calculer la vitesse de sédimentation dans ces dépôts anciens (Sen, 1988).
Sur le terrain, aucune évidence de lacune de sédimentation n’a été observée pour la section 1.
Toutefois, le taux de sédimentation moyen calculé pour cette section est de 25,3 cm/ka pour
l’ensemble de la séquence. Le régime sédimentaire fluviatile implique un taux de sédimentation très
élevé (Sen, 1988 ; Benammi et Jaeger, 2001).
Le taux de sédimentation moyen calculé pour la section 2 est de 10 cm/ka pour l’ensemble de
la séquence. Les sédiments associés à cette séquence sont essentiellement des argiles noires et des
calcaires lacustres. D’après Ameur-Chehbeur (1988), l’environnement de dépôt correspondait à un
régime lacustre. De tels environnements de dépôts sont de faible énergie et tendent à présenter un
taux de sédimentation faible.
59
7.4
Implications structurales
La série néogène comporte dans le Bassin d’El Eulma une succession d’ensembles
lithostratigraphiques qu’il est relativement aisé de suivre latéralement sur de grandes distances,
aussi bien au niveau de la bordure sud-tellienne qu’à la périphérie du massif de l’Aurès (Giraud,
1973). Les observations sur le terrain plaident en faveur d’un épisode tectonique compressif qui se
manifeste au cours du Miocène récent. La phase compressive du Burdigalien est caractérisée par une
direction de raccourcissement Nord-Sud. Dans la partie occidentale du bassin, la plaque d’Alboran
continue sa migration vers l’Ouest, pour entrer finalement en collision avec la marge rifaine de
l’Afrique. Cette migration participe à l’ouverture du bassin nord algérien (Coiffait, 1992).
Durant la fin du Miocène inférieur et le début du Miocène moyen, des bras de mer
envahissent des golfes de la partie septentrionale des chaînes algériennes. Dans la région des Babors,
se déposent les premiers sédiments post-nappes marins. Cette transgression a connu une phase
volcanique calco-alcaline et un plutonisme qui a mis en place les intrusions granitiques en grande
Kabylie, dans les Babors, et en petite Kabylie. Les datations radiométriques indiquent des âges
absolus compris entre 12 Ma et 16 Ma. Une autre phase tectonique majeure affecte la région. Selon
Vila (1980), c’est la phase qui est responsable de la genèse de la nappe de Djemila, des unités
allochtones des Sellaoua, de l’ensemble sud-sétifien, et des unités méridionales à nummulites.
La phase compressive du Miocène supérieur provoque le soulèvement de l’ensemble de la
région et plus particulièrement de la partie sud du bassin, ce qui a probablement provoqué une
pénéplanation de la série valléso-turolienne, et indique que la sédimentation, à cette époque, est bien
développée
dans
la
partie
septentrionale
du
Bassin
d’El
Eulma.
Les
résultats
magnétostratigraphiques et biochronologiques obtenus dans le cadre de ce travail indiquent un
hiatus majeur dans la stratigraphie qui a duré environ 4 Ma, probablement lié au soulèvement et à
l'érosion des dépôts qui ont succédé au dépôt de la formation continentale miocène.
Le Pliocène supérieur est représenté essentiellement par des calcaires lacustres, de teintes
claires, intercalés d’argiles et de marnes, qui reposent en discordance angulaire sur le Miocène
supérieur. Le réseau hydrographique est désorganisé, d’où l’installation d’un endoréisme sur les
60
dépressions d’origine synclinale (Dresch, 1950). Dès lors, la sédimentation est représentée
essentiellement par des calcaires lacustres, et très réduite voire absente au Nord du bassin.
8 Conclusions
L’étude magnétostratigraphique menée dans le Bassin d’El Eulma, en Algérie, apporte certains
éléments nouveaux. Cette étude est une nouvelle contribution à l’établissement de l’âge absolu des
trois sites fossilifères Amama 1, 2 et 3. L’évolution de la sédimentation néogène du Bassin d’El Eulma,
du régime fluviatile au régime lacustre, est liée aux différentes phases tectoniques qui ont affecté la
région et aux structures qui leur sont associées. Les analyses paléomagnétiques révèlent que les
principaux minéraux porteurs de l’aimantation dans les sédiments sont les titanomagnétites, la
magnétite et la goethite. Les directions des sites de polarités sont antipodales et le test d’inversion
est positif, ce qui indique que l’aimantation naturelle rémanente est primaire.
L’âge biochronologique obtenu à partir de l’association de faune de rongeurs, combinée à la
datation radiométrique de cinérite, a permis de corréler la succession de polarités magnétiques de la
coupe avec l’échelle géomagnétique de Gradstein et al. (2014). En se basant sur ces données, les
zones de polarité de la formation miocène (section 1) s’étalent entre le chrone C4r.1r et le chrone
C3.Br1n. Ces résultats suggèrent que la séquence se serait déposée entre 8.2 Ma et 7.3 Ma, avec un
taux sédimentation moyen de 25,5 cm/ka. Notre corrélation place la section pliocène (section 2)
entre le chrone C2An.2r et le chrone C2An.1n, montrant un taux de sédimentation de 10 cm/ka. Cette
étude a permis de mettre en évidence une lacune stratigraphique, concrétisée par un hiatus de
dépôts, dont la durée a pu être estimée à environ 4 Ma.
61
62
Chapitre III. Nouvelles données chronologiques
relatives au bassin de la Tafna : Combinaison des
données bichronologiques et
magnétostratigraphiques.
63
64
Ce chapitre correspond à l‘article suivant :
New datation of the Tafna Basin (Algeria) : A combination between biochronological and
magnetostratigraphical data. En révision (Palaeovertebrata).
Salamet MAHBOUBIa*, Mouloud BENAMMIa, and Jean-Jacques JAEGERa
Abstract
The Tafna Basin corresponds to the lowlands which are located in the front of Tessala and Traras
ranges, below the Tlemcen mountains. This basin displays a complete sedimentary cycle dominated
by lagoonal- fluvial and marine deposits. The continental formations located at the base of these
deposits, are mainly composed of alternating sandstones and clays. An early Late Miocene age has
been previously attributed to them, based on direct correlations with marins deposits. Search for
micromammal fossils led to the discovery of three different rodent species from a single level of the
Djebel Guetaf section, located at the bottom of these deposits. The rodent assemblage indicates a late
Miocene age. Combined magnetostratigraphical and biostratigraphical investigations were carried
out to provide a more accurate age control of these continental deposits. Sixty four oriented samples
have been collected for a magnetostratigraphic study along a 92 meters- thick section including the
fossiliferous layer. Rock magnetic investigations indicate the presence of both high and low
coercivity minerals. Specimens subjected to progressive thermal demagnetization procedures show
that the samples exhibit a high temperature magnetization component and display a normal polarity.
Based on biostratigraphic constraints, the Guetaf section is correlated with Chron C4An, indicating an
age of 9.1 Myr to 8.7 Myr. The present study provides a high–resolution magnetostratigraphic
reference for the continental late Miocene of all North African basins.
Keywords: Algeria, Tafna Basin, rodent, Late Miocene, magnetostratigraphy.
65
1 Introduction
The northwest Neogene basins of Algeria extend parallel to the Mediterranean Coast, the
genesis of which being related to the Alpine orogeny (Perrodon, 1957). In relation with their intramountainous character, the sediments were deposited in various environments: continental,
lagoonal, and marine (Thomas, 1985). The Tafna Basin is the most western Algerian nearshore
Neogene basin of the southern margin of the Mediterranean Sea (Figure III.1a). It is crossed by the
Tafna River from which it takes its name. The Traras Range constitutes its northwestern limit. The
Tlemcen and Rhar Roubane mountains separate the Tafna Basin from the high plains and high lands
of Oran in the southern part. In the central part, the Sebaa Chioukh constitutes a relatively high relief
area that extends over to the east of Tessala Range. The Tafna Basin consists essentially of
continental deposits with detrital material accumulated in depressions (Perrodon, 1957; Guardia,
1975). Vertebrate remains have been previously recovered from one site, the Feid el Atteuch locality,
which is located in the lowermost continental levels of Tafna Basin (Dalloni, 1915; Arambourg,
1959). Molars of Cormohipparion africanum, and later on some rodents have been collected there
(Jaeger et al., 1973; Ameur-Chehbeur 1979; Bessedik et al., 1997).
a
b
Figure III.1.a. Location map of the Neogene basins in northern Algeria (after Perrodon, 1957). b.
Localisation map of the TA-2 and Feid el Atteuch localities.
Recent field expeditions have led to the discovery of a new micromammal site, named Tafna
TA-2 rodent locality, located at 20 km of Feid el Atteuch locality in the Djebel Guetaf section (Figure
66
III.1.b). Three additional rodent genera are reported in this work from the continental beds of this
basin, notably Myocricetodon ouaichi, which is represented by an abundant material and reported for
the first time in Algeria. To provide an accurate chronology, a biostratigraphic study was combined to
a magnetostratigraphic study. The purpose of this paper is to establish the first high resolution
dating of these deposits and to establish precise correlations between the continental deposits of this
Basin and other North African basins. This study is worthwhile, since it is the first to be carried out in
the Neogene continental deposits of Tafna Basin. The establishment of a new correlation within the
late Miocene will be also used as a reference to assess correlations between fossil faunas of
numerous North African Neogene basins. Paleomagnetic analyses were undertaken at the “Institut de
Paléoprimatologie, Paléontologie Humaine: Evolution et Paléoenvironnements” of the University of
Poitiers, abbreviated as iPHEP.
2 Geological setting
2.1 Regional description of the basin infill
The Tafna Basin belongs to the Tellian Zone, whose structural evolution corresponds to the
Alpine phase. This basin acquired its morphogenesis characteristics during the early Miocene
(Fenest, 1975). During the late Miocene, the sea receded and a continental sedimentation began with
the deposition of an abundant detrital material with heterogeneous series deposited in depressions
(Guardia, 1975; Saint Martin, 1990). The continental deposits which are represented by
conglomerates, sandstones, blackish clays and marls (Belkebir et al., 1996) outcrop throughout the
basin with an average thickness of 150 m. The continental episode ended with the Messinian which is
marked by a marine transgressive episode, as a shallow sea covers the entire basin.
2.2
The Djebel Guetaf section
Biostratigraphic and magnetostratigraphic studies were carried out on the continental
deposits, in a place referred here as Djebel Guetaf (Figure III.2). The studied section is located on the
left bank of the Tafna River at 120 km West of Oran and 30 km north of Tlemcen. This section has
67
been chosen because of the large outcrops and the occurrence of micromammal remains in the
blackish clay level located in its lower part.
This section shows two formations, the Guetaf Formation and the overlaying Bled Madroum
Formation (Figure III. 2) (Ameur- Chehbeur, 1979). The Guetaf Formation is 82 m thick and
composed of alternating marls and sandstones. The sandstone layers are indurated, often showing
cross bedding, and their thickness varies between 0.15 m and 0.80 m. The grains are generally fine to
coarse with a limestone/sandstone cement. The lagoonal facies are characterized by dark marls
containing brackish gastropods (Potamididae and Cerithiidae) and the here studied micromammals,
the whole being overlain by conglomerates.
The Bled Madroum Formation is 10 m thickness, corresponding to marine deposits, with
homogeneous and monotonous sandy marls. This formation has yielded exclusively a marine fauna
represented by diversified oysters and foraminifera: Bolivina, Uvigerina, Cibicides, Florilus, Nodosaria,
Orthomorphina, Elphidium, Astigerina, Globigerina bulloïdes, G. apertura, Globigerinoïdes ruber, G.
praebulloïdes, G. quadralobatus, Neogloboquadrina acostaensis, N. dutertrei, N. incompta, Orbulina
universa, O. sitularis and Globorotalia conomiozea conoidea. This faunal assemblage belongs to the
N17 Blow biozone, which indicates a late Miocene age (Belkebir and Bessedik, 1991).
68
Figure III.2. Stratigraphy of the Djebel Guetaf section with position of the mammalian fossiliferous
level and the sampling levels for magnetostratigraphy.
69
3 Systematic paleontology
The fossil rodents were collected from a 60 cm thick blackish clay bed, but unfortunately
screen washing of 150 kg did not yield many fossils. This fossiliferous layer produced only 24
isolated rodent molars, belonging to three genera: Myocricetodon ouaichi Jaeger, 1977, Progonomys
cf. cathalai Schaub, 1938 and Zramys sp. The terminology used for the description of teeth is that of
Michaux (1971) for the Muridae and that of Mein and Freudenthal (1971) for the
Myocricetodontinae. All the material is stored in the collections of iPHEP, University of Poitiers
(France).
Class MAMMALIA Linnaeus, 1758
Order RODENTIA Bowdich, 1821
Family GERBILLIDAE Stehlin & Schaub, 1951
Subfamily Myocricetodontinae Lavocat, 1961
Genus Myocricetodon Lavocat, 1952
Myocricetodon ouaichi Jaeger, 1977
(Figure III. 3 : 1-4)
Holotype: Left upper M1 (KO-8) (Pl. VII, fig. 8 in Jaeger, 1977). Collections of the Geological Service of
Morocco, Rabat.
Type-locality: Khendek el Ouaich, North Eastern Morocco.
Referred material from Tafna-2: 4 right M1 (TA2- 01- 04), 3 left M1 (TA2- 05- 07), 2 right M2 (TA2 08- 09), 3 left M2 (TA2 -10- 12), 1 right m1 (TA2- 13), 1 left m1 (TA2- 14), 5 right m2 (TA2- 15-20), 1
left m2 (TA2- 21).
Measurements: See table 1
70
Tableau 1. Dental measurements of the specimens Myocricetodon ouaichi from the TA-2 locality.
Length (mm)
N
range
mean
M1
1,64 - 1,81
1,71
M2
1,02 - 1,14
m1
m2
Width (mm)
range
mean
7
0,88 -0,96
0,92
1,08
5
0,79 - 0,86
0,84
1,49 - 1,59
1,54
2
0,81- 0,85
0,83
0,99 -1,14
1,08
6
0,81 – 0,93
0,86
M1 (Figure III.3.1) : seven isolated upper teeth with little wear or no wear at all were
collected in this locality. They are similar in dental pattern to specimens referred to Myocricetodon
ouaichi but are slightly smaller in size. In two specimens the lingual cusp is clearly isolated. A large
anterocone is placed labially and bears two asymmetrical cusps that are separated by a narrow,
shallow valley. The anterocone has a postero-lingual inclination. The connection between the
anterocone and the rest of the tooth is performed by an anterolophule which connects the anterior
arm of the protocone to the labial cusp of the anterocone. The lingual edge is convex with a small
inward curve on the outline between the anterocone and the protocone. The longitudinal crest is
short and connects the posterior part of the protocone to the base of the anterior part of the
hypocone. The short anterior arm of the hypocone is directed towards the labial edge. A lingual
tubercule is highly developed, and connected to the posterior arm of the protocone on six specimens.
The protocone is less developed than the paracone. The mesoloph is present in two specimens. The
teeth have three roots.
M2 (Figure III.3.4) : The labial branch of the anteroloph is well developed, but not connected
to the paracone. The lingual branch of the anteroloph is absent. The anterior arm of the protocone is
connected to the labial branch of the anteroloph. All the specimens have a well-developed accessory
lingual cusp connected to the posterior arm of the protocone, but only one specimen displays an
isolated cusp. The paracone is more developed than the protocone and situated distally. The
hypocone and metacone are fused together. This fusion is visible on highly worn teeth. There is no
71
connection between the anterior and the posterior part of the tooth, with the exception of one
specimen. In this specimen the connection is made by a link that connects the anterior arm of the
hypocone to the posterior arm of the paracone. These teeth have three roots: two anterior roots, one
of which is more developed, and a posterior root.
m1 (Figure III.3.2) : The prelobe of these two teeth is short with a simple anteroconid cusp,
situated near the metaconid and protoconid. The lingual anteroconid is fused to the anterior part of
the metaconid and protoconid. The hypoconid is connected to the posterior part of the entoconid.
The posteroconid is present on the two specimens, and it is connected to the posterior part of the
hypoconid. The longitudinal ridge is present; it connects the four principal cusps with the
anteroconid. Two roots are present on one specimen, the anterior one has a rounded section, and the
posterior one is more developed.
m2 (Figure III.3.4) : The outline of the tooth is rectangular on all specimens. Protoconid and
hypoconid appear higher and more inclined toward the lingual surface. A long longitudinal crest
connects the protoconid with the antero-labial part of the entoconid. The posterior cingulum is a
small tubercle, related to the posterior arm of the hypoconid. A short ridge is present in one molar on
the edge of the labial sinusid.
Discussion
The specimens described above have the same morphology as those of the Myocricetodon
parvus, M. seboui and M. ouaichi lineage, which shows an increase in size from the Astaracian to the
middle Turolian. Jaeger (1977b) used morphotypes which are defined by the combination of some
characteristic features of M1 and M2 in the definition of these species. On the basis of the changes
occurring in the frequencies of these features, a higher evolutionary grade is suggested for specimens
with a bi-cuspid anterocone (X2), with an interrupted longitudinal ridge (Y2) and with a strong
entostyle and protocone connection (Z3). In our specimens, the lingual tubercle in the M1 and M2 is
well connected to the protocone, to the exception of two teeth in which it is not connected. This
represents a useful character which allows to distinguishing our form from other types. In this
representation, the teeth of the Tafna locality have X1 Y2 Z3 or X2 Y2 Z3 morphotypes. These two
72
morphotypes are more abundant in M. seboui and M. ouaichi than in other species. The specimens
described here are slightly smaller than the single tooth of M. ouaichi described by Jaeger (1977a)
from Khandek el Ouaich. Another population has been described from the Oued Tabia locality, also in
Morocco (Benammi, 1997), though the specimens of the Tafna locality are slightly larger. Regarding
the morphological features, our species cannot be distinguished from the original material referred
as M. ouaichi. Although consisting in only a few teeth, our material falls outside the known size range
of this latter species, however, no distinct morphological characters are found to justify a separate
species designation. Unless the larger size of the hypocone versus the protocone represents a
diagnostic character, we thus refer these teeth to Myocricetodon ouaichi pending the recovery of
additional material.
SUBFAMILY MYOCRICETODONTINAE Lavocat, 1961
GENUS ZRAMYS Jaeger & Michaux, 1973
Zramys sp.
(Figure III.3: 8)
Only one M3 of Zramys sp. (right M3: length 1.07 × width 1.26), was collected. It is badly worn and
does not allow a precise description.
FAMILY MURINAE Gray, 1821
GENUS PROGONOMYS Schaub, 1938
Type species: Progonomys cathalai, Schaub, 1938
Type-locality: Montredon, France
Progonomys cf. cathalai Schaub, 1938
(Figure III.3: 5- 7)
Referred material and Measurements (mm) : 1 left M1 (TA2- 22: length (broken) × width 1.2), 1 left
M2 (TA2- 23: length 1.48 × width 1.31), 1 right m3 (TA2- 24: length 1.19 × width 0.95).
Locality: Tafna 2, Algeria
73
Description
Only three isolated teeth have been referred to this species.
M1 (Figure III.3.5) : The anterior part of the tooth is broken. The t1 is placed in backward
position, and is not connected to t4-t5. The t4-t5-connection is well developed, but not quite as the
t5- t6 connection. The position of the t6 is a little posterior to the t5, the t4 is more backwards. The t4
and t8 are connected by a ridge. The position of t9 is transverse and connected to the t8. The
posterior cingulum is present.
M2 (Figure III.3.6) : This molar is much worn, which does not allow a precise description of
its cusps. The voluminous bases of t1, t3, t4, and t6 create an irregular outline. The t1 is larger than
the t3. The t4 and t6 are at the same level. The t5 is elevated compared to t4 and t6. The t9 is smaller
than t4 or t1. The ridge connecting t8 - t9 has a slightly forward orientation.
m3 (Figure III.3.7) : The outline of the molar is triangular, longer on its lingual side. The tE is
absent, the tD and tC are fused. The tB and tD are slightly connected. cP and tA are also absent.
Discussion
The genus Progonomys is currently considered as the most primitive known Murid. The type
species of this genus is Progonomys cathalai described in Montredon deposit in France (Jaeger,
1977a). The general diagnosis of this species has not been given. Progonomys cathalai is the only
species of this genus that has been reported in the North African vallesian deposits (AmeurChehbeur, 1988; Coiffait, 1991). The size of Progonomys woelferi teeth is significantly larger than
those of TA-2 locality. Progonomys hispanicus has dimensions somewhat comparable, but with the
absence of complete upper molar, we cannot make an exhaustive comparison. Progonomys from TA-2
locality falls into the range of variation of the Progonomys cathalai described from the Oued Zra
locality. According to the scarcity of the material, with the absence of lower molars, we tentatively
assign these teeth to Progonomys cf. cathalai.
74
Figure III.3. Isolated teeth of rodent taxa from Tafna-2 (TA2). A-D, Myocricetodon ouaichi, A: right
M1 (TA2-03); B: right M2 (TA2-08); C: left m1 (TA2-13); D: left m2 (TA2-15). E-G, Progonomys cf.
cathalai, E: left M1 (TA2-22); F: left M2 (TA2-23); G: right m3 (TA2-24); H, Zramys sp., right M3 (TA225). Scale bar = 1 mm.
75
4 Paleomagnetic analyses
4.1 Sampling and laboratory procedures
The Djebel Guetaf section was sampled for magnetostratigraphy. In this part of the basin,
only one section is well exposed along the Tafna River, and yields favorable conditions for sampling.
In the field, a total of 64 samples were collected from 22 stratigraphical levels along the 92 m thick
using a portable drill. The sampling was carried out only in the sandstone levels (Figure III.2). Three
drilled samples were collected from each horizon (site). The cores were oriented with a magnetic
compass. The stratigraphic distance between the sites, depending on the availability of exposures
and suitable sediments for sampling varies from 2 to 8 m, with an average of 4.2 m. In the laboratory,
all samples were cut into standard cores of 2.5 cm long.
Paleomagnetic samples were subjected to the progressive thermal demagnetizations from
100°C to 600°C at 25–50°C intervals, until the magnetization intensity fell below noise level or the
direction became erratic. Stepwise acquisition of IRM (Isothermal Remanent Magnetization) was
used to identify the magnetic carriers in eight samples distributed all over the section. Samples were
submitted to an increasing direct field steps up to 2 T. IRM acquisition was performed using a pulse
magnetizer. The intensity of the remanent magnetization was measured after each step on a JR6
spinner magnetometer.
4.2
Isothermal Remanent Magnetization (IRM)
The magnetic mineralogy of the Tafna deposits was studied using Isothermal Remanent
Magnetization (IRM) acquisition curves and subsequent thermal demagnetization of orthogonal
component (Lowrie, 1990). IRM curves show two different behaviors (Figure III.4). The first
behavior (Figure III. 4A) shows that 80 % of magnetization is acquired in a low field (samples 2, 11,
23, 41, 64), but do not saturate above 200 mT. The magnetization increases in high field, indicating
that magnetization is carried by both low and high coercivity minerals. In the second behavior
(Figure III. 4B), the initial increase of magnetization up to 100-150 mT indicates the presence of low
coercivity minerals. Saturation was not achieved at 2 T (samples 32, 46). The magnetic properties of
76
the second group samples indicate the presence of low coercivity minerals with low concentration
and dominated by high coercivity minerals like goethite or hematite. However, the sample 54 shows
that saturation was not achieved at high field, indicating a dominance of high coercivity minerals.
Figure III.4. (A, B) Isothermal Remanent Magnetization (IRM) acquisition (normalized values)
curves of selected samples of the Tafna section. (C, D, E) Normalized magnetization intensity curves
showing stepwise thermal demagnetization of IRM components for representative specimens of the
Tafna section.
The determination of the ferromagnetic mineralogy according to their coercivity was
improved by stepwise thermal demagnetization from 100 °C up to 620 °C of three axis following
Lowrie’s method (1990). Differential IRM have been applied along the three orthogonal axes of the
77
samples (0.1 T along the X-axis, 0.5 T along the Y-axis and 3 T along the Z-axis). After their
magnetization, the samples were exposed to thermal demagnetization. The demagnetization curves,
corresponding to the three axes of the samples, are plotted in Figure III.4C, D and E. Thermal
demagnetization of the sample 2B (Figure III.4C) shows that the soft component displays the
prominent inflexion around 450°C, suggesting the presence of Ti-poor titanomagnetite. Moreover,
the three components (X, Y and Z) lost their magnetization above 620°C, suggesting the contribution
of hematite. The thermal demagnetization curves of the hard fraction (0.5-3 T) of the sample 54B
(Figure III.4E) shows an unblocking temperature of 100 °C, which suggests the presence of goethite.
The soft and medium components of this sample lost their magnetization at 580°C, which could
indicate that the magnetization is carried by magnetite. For sample 32B, the intermediate and high
coercivity fraction of IRM are not completely demagnetized at temperature > 600°C, indicating the
presence of high-unblocking temperature mineral such as hematite.
The combined results from the IRM acquisition and thermal demagnetization suggest that
the main carriers of magnetization in sediments are both low and high coercivity minerals
(titanomagnetite, magnetite, goethite and hematite).
4.3
Natural Remanent Magnetization (NRM) analysis
The NRM of all samples analyzed were measured using a JR6 magnetometer. Their intensities
range between 10.6 × 10-1 A/m and 3.08 × 10-4 A/m. In order to separate the NRM component,
progressive thermal demagnetization appeared to be more satisfactory than alternative field
demagnetization. Thermal demagnetization treatments of all samples were plotted on orthogonal
projection diagrams (Zijderveld, 1967). Demagnetization revealed that most samples were
characterized by one or two components, the representative examples are given in Figure III.5. A
small viscous component with low unblocking temperature was rapidly eliminated after 100°C; this
component is interpreted as a secondary component. In most cases, the higher temperature
demagnetization yielded a stable component that decayed toward the origin. This component is
considered as a primary component.
78
Figure III.5. Examples of orthogonal vector diagrams of progressive thermal demagnetization, (closed/open symbols correspond to the horizontal/vertical
components).
79
Thermal demagnetization shows that the characteristic remanent magnetization resides
mainly in (titano-) magnetite since most of the total NRM was removed at temperature
comprised between 200 °C and 500 °C (Figure III.5). However, in a few samples, some magnetic
component remained up to temperature of 580 °C, denoting the presence of magnetite or
hematite which is consistent with IRM studies.
Paleomagnetic directions were obtained from Characteristic Remanent Magnetization
(ChRM), calculated with the principal component analysis (Kirschvink, 1980). All ChRM
directions oriented North down were interpreted as the normal polarity. ChRM directions were
combined using Fisher statistics (Fisher, 1953) to calculate mean direction and plotted on
stereographic diagrams (Figure III.6). The mean directions of site after bedding correction are:
declination = 4,02°, inclination = 52,7°, (α95 =7, k =10, n = 48) corresponding to a paleomagnetic
pole at 86,3°N and 113,4° E (dp = 9,7°, dm = 6,7°). Although the rock magnetic properties
suggest that the NRM may be of primary origin, we evaluate other criteria to infer the origin of
the observed characteristic remanence. Because of the rather invariant bedding attitude over the
sampling sites, we were not able to perform affirmative fold tests. There is no significant
difference in the angular dispersion, as the precision parameter k remains almost unchanged
after tilt correction. In situ site mean directions differ strongly from the direction of the axial
geocentric dipole and, therefore, exclude a recent magnetic overprint. Aiming to evaluate our
results, we compared the mean directions observed from the site with the expected derived
from the Apparent Polar Wander (APW) path of Africa for the Miocene (declination = 0,8 ;
inclination = 49,3, α95 = 2,9) at 11.9 Myr (Besse and Courtillot, 2002). The observed inclination is
slightly higher (2,3 ± 1,7°) than the expected inclination of the paleomagnetic field at this
latitude, although inclination of depositional remanent magnetism is usually shallower than the
expected geomagnetic field direction (Krijgsman and Tauxe, 2004). This can be interpreted by
the substantial transport of these deposits by the thrust sheets. Hence, the observed differential
rotations of the declination may be interpreted here as a response to local tectonic effects rather
than a response to regional tectonics.
80
Figure III.6. Equal-area stereographic projection of site-mean characteristic directions. Mean
direction calculated by Fisher statistics is represented by a star and the ellipse indicates the 95
% confidence. Square shows the direction derived from the 11.9 Ma Apparent Polar Wander
Path of Besse and Courtillot (2002).
81
The Virtual Geomagnetic Pole (VGP) latitudes were calculated from the ChRM
declination and inclination of each sample. The individual VGP latitudes were plotted according
to their stratigraphic levels along this section (Figure III.7), which is characterized by one single
long normal polarity event.
Figure III.7. The virtual geomagnetic pole (VGP) paleolatitudes of Characteristic Remanent
Magnetization (ChRM) are plotted as a function of stratigraphic levels. The lines at the right of
the stratigraphic column indicate the position of the sampling sites.
82
5 Correlations and discussion
The Miocene part of the Tafna basin is filled with mixed marine and continental deposits,
identified as continental and transitional marine deposits corresponding to cross-bedded
channelized sandstones, coarse conglomerates and claystones. In the eastern part of the studied
area, the continental deposits unconformably overlay marine deposits dated of Serravalian
according to their planctonic foraminifera: Globorotalia mayeri and Globorotalia menardii
belonging to the N14/N15 Blow biozone (Guardia, 1975). In the Hammam Boughrara locality,
these marine deposits include rhyolitic dykes whose radiometric dating gave an age of 13.25
Myr (Megarsti, 1985).
The age of the continental deposits was based on biostratigraphical data and direct
marine-continental correlations (Bessedik et al., 1997). The micromammal fauna occurrences
are rare in this area, they are restricted to a few localities. The age of the continental deposits
were only known form their vertebrate fauna collected in Feid El Atteuch, a locality located at
about 20 km north-east of our section. This locality yielded Cormohipparion africanum remains
(Dalloni, 1915; Arambourg, 1959). According to these remains, these formations were dated as
of late Miocene. The first appearance datum of Cormohipparion genus has fixed the lower limit of
Vallesian stage at 11.1 Ma and upper limit was set 8.7 ± 0.1 Ma (Garcès et al., 1996).
Cormohipparion is also known in the Bou Hanifia locality (Algeria). A magnetostratigraphic study
indicated an age of 10.3 Ma for Bou Hanifia 5 (Sen, 1986) based on correlation with the polarity
time scale of Harland et al., (1982). A revision of this result in the light of the GPTS of Gradstein
et al., (2004) indicates an age of 10.9 Ma.
The population of Myocricetodon ouedi of Feid el Atteuch locality is more derived than
that of Bou Hanifia 5. The Myocricetodon teeth of Feid el Atteuch locality show the same
evolutionary stage, dental pattern, and size as those described from Oued Zra (Morocco)
(Ameur-Chehbeur, 1979). This supports the contemporaneity of both localities. Nevertheless,
the Oued Zra mammal locality was dated at 9.7 Ma to 10.0 ± 0.5 Ma, according to radiometric
dating of a volcanic material (Jaeger et al., 1973). Another radiometric dating correction was
83
carried out by Harland et al., (1982), giving a slightly an older age of 10.10 ± 0.7 Ma. The faunal
assemblage of the Feid el Atteuch indicates a middle Vallesian age (Ameur-Chehbeur, 1979;
Coiffait, 1991).
Based on correlations made in the field, following the marker horizon (Bessedik et al.,
1997), the new Tafna TA-2 locality is stratigraphically located above the Feid el Atteuch locality.
Accordingly, from a biochronological point of view, our fossiliferous level indicates a younger
age with a different rodent assemblage: Myocricetodon ouaichi, Zramys sp., and Progonomys cf.
cathalai. The upper molars (M1) of M. ouaichi display a divided anterocone and an oblique
longitudinal ridge that connects the paracone with the hypocone. These teeth are characterized
by a strong lingual cusp connected to the protocone in the most of the specimens and show
strong morphological similarities with the M. ouaichi described from Khendek el Ouaich (Jaeger,
1977a). The first appearance of this species out of the type locality was reported from the Oued
Tabia locality in Southern Morocco (Benammi, 1997; Benammi, 2001), dated at 9.6 Ma,
according to magnetostratigraphy. Despite being remarkably larger, the teeth described in this
work shows the same morphological characteristics as those of Oued Tabia population. As was
previously shown by Jaeger (1977a), the genus Myocricetodon displays an increase in size
through time. According to the known stratigraphic range of this species and the evolutionary
degree, the stage of evolution of the rodent specimens collected in TA-2 locality suggest a late
Vallesian to early Turolian age range. At the top of the continental deposits, conglomerates,
sandstones, blue marls, diatomite, limestone and gypsum indicate the return of the sea. Aside
benthic foraminifera assemblages, Neogloboquadrina humerosa/N. dutertrei, which belongs to
the N17 Blow biozone, indicate a Messinian age (Belkebir et al., 1996). As mentioned above, in
view of the biochronological constraints, an optimized bracket of 9.5-8.2 Ma is assigned to the
section.
The polarity zone can be used to estimate the temporal duration represented in the
Guetaf section. In order to correlate our polarity with the GPTS of Gradstein et al. (2004), we
calculated the sedimentation rate of the studied section using the statistical method of Johnson
and McGee (1983). According to this method we can exclude the chrons which are inconsistent.
84
Among the four normal polarity chrons (C4Ar.1n-C4r.1n) included in the late Vallesian-early
Turolian part of the GPTS, the correlation of the 92m thick section with short duration chrons
(>100 kyr) are excluded because they imply a huge net minimum sedimentation rate (>100
cm/kyr) which is unlikely for a fluvial sedimentation regime (Sen, 1988) (Figure III.8).
Nevertheless, the correlation of the normal polarity event with the Chron C4An, is the most
consistent with the sedimentary regime.
Figure III.8. Polarity column (black bar: normal polarity zone), MN zones of Agustì et al., 2001
and potential correlations with the GPTS of Gradstein et al., (2004).
85
This correlation suggests a numerical age for the fossiliferous layers of the Tafna Basin
between 9.1 and 8.7 Myr. This sedimentary interval, which lasted 0.6 Myr, indicates that the rate
of sedimentation would have been of 19 cm/Kyr. Indeed, fluvial formations often display a high
sedimentation rate (Sen et al., 1986; de Leeuw et al., 2011; Coster et al., 2012).
6 Conclusions
The new TA-2 rodent locality, situated in the western part of the Tafna Basin, has yielded
three rodent taxa, including Myocricetodon ouaichi, which is reported here for the first time in
Algeria. Biostratigraphic data restrict the age of the Tafna rodent-bearing layers to the late
Vallesian–early Turolian interval. The magnetostratigraphic study of the 92 m thick Guetaf
section has provided for the first time a direct magnetostratigraphic framework for the Tafna
Basin. Using rodent assemblages and benthic foraminifera as a rough age indicator, correlations
with the only normal polarity magnetozone recorded along the studied section can be
established with the GPTS (Gradstein et al., 2004). It corresponds to Chron C4An (9.1 to 8.7 Ma).
The alocation of the Tafna rodent locality TA-2 to a precise chronological framework represents
a major advancement to achieve biostratigraphic correlations and provides the first numerical
age for these rodent remains. The established chronology allows a direct comparison between
the fossiliferous level of our new locality and other North African fossil rodent sites, such as
Oued Zra, Oued Tabia and Khendak el Ouaich localities from Morocco (Jaeger, 1977a; Benammi
1997, 2001) and others from different basins in Algeria such as Amama 1, Amama 2 and Feid el
Atteuch (Algeria) (Jaeger, 1977a; Ameur-Chehbeur 1979) (Figure III.9).
86
Figure III.9. Stratigraphic range of rodent fauna chart in some northwest African localities.
87
88
Partie 2. La faune de micromammifères du gisement
d’Afoud (Bassin d’Aït Kandoula, Maroc) : Nouvelle
preuve des échanges fauniques afro-ibériques pendant
le Messinien.
89
90
Chapitre IV. Systématique
91
92
1 Introduction
Au Maroc, dans le Haut Atlas et au Sud de cette chaîne, le Néogène continental affleure
dans trois domaines distincts :
-Dans le domaine de l’Anti-Atlas, au Sud–Ouest du bassin d’Ouarzazate; le Néogène
continental affleure dans des synclinaux et des paléovallées de plusieurs kilomètres de large. Ces
paléovallées sont creusées dans des dépôts paléozoïques et précambriens.
-Au Sud du Haut-Atlas central, dans le bassin d’Ouarzazate.
-À l’intérieur de la partie centrale du Haut Atlas, des bassins intramontagneux se sont
formés dans des synclinaux. Parmi eux le bassin d’Aït Kandoula fait l’objet de la présente étude.
Ses dépôts néogènes constituent l’essentiel du matériel le plus ancien du remplissage de ce
bassin. Ses formations continentales ont enregistré au cours de leurs sédimentations l’histoire
de leurs dépôts et leurs déformations. Les premiers niveaux sont datés du Miocène moyen, et ils
sont affectés par une tectonique dont l’âge et la durée peuvent être estimés grâce au registre
fossile contenu dans les sédiments. Ces sédiments néogènes correspondent à des dépôts de
plaine alluviale, de playas, de lacs ou d’éboulis (Benammi, 1997).
2 Cadre géographique et géologique du Bassin d’Aït Kandoula
Le bassin d’Aït Kandoula forme une vaste dépression encadrée au Nord et au Sud par les
dolomies liasiques de la nappe de Toundout (Figure IV.1). Il se situe au Nord-Est du village de
Toundout. Il s’étend sur environ 50 km de long et sa largeur maximale ne dépasse pas 6 km. Les
altitudes varient ente 1752 m dans la partie occidentale du bassin et 2071 m dans sa partie
orientale. Le réseau hydrogéographique, assez dense, est constitué par les affluents de l’Oued
Tabia et de l’Assif n’Targa à l’Ouest de la région, ainsi que par les affluents de l’Oued Mgoun à
l’Est (Benammi et al., 1995).
93
Le bassin d’Aït Kandoula est subdivisé en deux sous-bassins. Le sous-bassin d’Oued
Tabia dans la partie occidentale débute depuis Imin Wansi, au niveau du partage des eaux de
ruissellement entre l’Est et l’Ouest, et se prolonge jusqu’à l’Assif n’Targa à l’Est. Ce sous-bassin
est étroit, limité au Nord et au Sud par des reliefs montagneux séparés par deux oueds, Oued
Tabia et Oued Issil Nouzald.
Le second sous-bassin, dit du « Nouveau Village », se prolonge depuis l’Assif n’Targa à
l’Ouest jusqu’au douar ‘’Imzil’’ à l’Est. Il est limité au Nord par Jebel Aklim et au Sud par Jebel
Tadaout. C’est dans cette partie du bassin que l’épaisseur des séries continentales est maximale.
La limite entre les deux sous-bassins est probablement située au niveau de l’Assif n’Targa, où la
série conglomératique pliocène repose directement sur les formations liasiques.
Ce bassin est connu pour être un des plus riches en registre fossile au Sud du Haut-Atlas.
Les fouilles paléontologiques effectuées dans différentes parties de ce bassin ont permis
d’identifier des restes fossiles dans les niveaux calcaires et silteux, d’origine lacustre à palustre.
Ces fossiles sont représentés par des charophytes, des mollusques des ostracodes (Görler et
Zucht, 1986 ; Görler et al., 1988 ; Helmdach, 1988; Soulié-Märsche et al., 2002), des poissons, des
reptiles (crocodiles et tortues) et des mammifères (dont des micromammifères) (Jaeger, 1977a ;
Görler et al., 1988; Benammi et al., 1995, 1996 ; Benammi, 1997, 2001).
94
Figure IV.5.2. Carte géologique schématique du bassin d’Aït Kandoula et localisation des
gisements fossilifères. 1 : substrat paléozoïque ; 2 : base du Permo-Trias ; 3 : Crétacé en fenêtre ;
4 : zone sud atlasique (Crétacé-Éocène) ; 5 : unités para-autochtones ; 6 : dolomies liasiques ; 7 :
séries continentales néogènes ; 8 : contact de la nappe liasique ; 9 : failles normales ; 10 : failles
inverses ; 11 : chevauchements mineurs. Gisements : AZD : Azdal ; OT : Oued Tabia ; W : Wanou ;
AZB : Azib ; AG : Aghouri ; AZG : Azaghar ; AF : Afoud (d’après Benammi, 1997).
95
Le présent travail est consacré à l’étude de faunes de micromammifères du gisement
d’Afoud qui a livré plusieurs niveaux fossilifères qui datent du Vallésien supérieur au Pliocène.
Les trois nouvelles localités fossilifères (AF12-1, AF12-2 et AF12-3) découvertes en octobre
2012 sont replacées dans leur contexte géologique par le biais d’une coupe géologique
synthétique en regard de l’échelle paléomagnétique établie par Benammi et al. (1996). Ces sites
sont situés dans la partie orientale du bassin, entre le Jbel Tadaout, à la hauteur de la cluse au
Nord-Est du « nouveau village ». La coupe levée par Benammi (1997) dans les dépôts
continentaux néogènes mesure 800 m environ. Dans cette coupe s’intercalent plusieurs niveaux
fossilifères ayant livré des rongeurs et des grands mammifères.
3
Description de la coupe
La coupe d’Afoud débute à environ 500 m au dessus du Lias dolomitique. Depuis le
gisement d’Afoud 6, à 170 m environ, la sédimentation est dominée par des argiles à gypse avec
quelques bancs de calcaires ou de marnes (Figure IV.1.2). Par la suite, les niveaux calcaires
deviennent de plus en plus épais et constituent autant de crêtes avec des niveaux de marnes à
dominance argileuse. Dans cette coupe apparaissent des niveaux argileux noirâtres et des
cinérites altérées au sommet de la coupe. La variation verticale des faciès et l’étude des
ostracodes (Görler et al., 1988) indiquent des changements d’environnement de dépôt. Le type
de dépôt est caractérisé par un passage d’un milieu de lac d’eau douce à celui d’un lac d’eau salée
(Benammi, 1997). Un mince niveau cinéritique de quelques centimètres d’épaisseur apparaît au
sein d’un niveau argileux rouge, daté de 5.9 Ma ± 0.5 Ma par la méthode Ar39/Ar40 (Benammi et
al., 1995). Ensuite, la sédimentation se continue par des argiles qui deviennent de plus en plus
gréseuses en allant vers le sommet de la coupe. Cette dernière se termine par des grès et des
conglomérats dont les galets augmentent de taille.
96
Figure IV.1.2. Coupe lithostratigraphique au niveau des gisements d’Afoud et la position du
niveau à cinérite daté de 5.9 Ma ± 0.5 Ma.
97
4 Étude systématique
La répartition des taxons selon leurs gisements est illustrée dans le tableau suivant :
Famille
Taxon
AF 12-2
Arvicanthis cf. primaevus
x
Arvicanthis afoudensis nov. sp.
x
Castillomys africanus
Muridae
AF 12-1
x
Mus sp.
x
Occitanomys adroveri
x
Occitanomys cf. alcalai
x
Paraethomys athmeniae
x
Paraethomys meini
x
Stephanomys sp.
x
x
Muridae indet.
Gliridae
Eliomys sp.
x
Sciuridae
Atlantoxerus rhodius
x
Protatera maghrebiensis nov. sp.
x
Myocricetodon jaegeri
x
Myocricetodon afoudensis
x
Ochotonidae
Prolagus
x
Erinaceidae
Parasorex sp.
x
Soricidae indet.
x
Irhoudia sp.
x
Gerbillidae
Soricidae
Ctenodactylidae
AF 12-3
x
x
Tableau 2. Répartition des taxons récoltés dans ce travail selon leurs gisements.
98
4.1 Description du matériel du gisement d’Afoud « AF12-1 »
ORDRE RODENTIA Bowdich, 1821
FAMILLE MURIDAE Gray 1821
GENRE CASTILLOMYS Michaux, 1969
Espèce type : Castillomys crusafonti Michaux, 1969.
Diagnose : d’après Michaux, 1969 : « molaires brachyodontes, forte stéphanodontie, t1 reculé,
petite taille ».
Castillomys africanus Coiffait, 1991
(Planche I, Fig. : 1 – 4)
Holotype : M1 supérieure n°AK1-100. Musée de la Faculté des Sciences d’Alger.
Diagnose : d’après Coiffait, 1991 « Castillomys de grande taille et de morphologie assez
primitive. M1 supérieure avec liaison t4-t5 bien réalisée, présence d’un t1 bis, et existence d’une
liaison t3-t5 dans la moitié des cas. La m1 inférieure présente une liaison longitudinale sur 50%
des molaires, ainsi qu’un c4 et une marge cingulaire assez bien développée ».
Localité type : Argoub Kemellal-1 (Constantinois, Algérie).
Répartition : Miocène terminal et Pliocène de l’Europe sud-occidentale, et du Maghreb.
LONGUEUR (mm)
N
mini
maxi
Moy.
LARGEUR (mm)
mini
maxi
Moy.
M1
3
1,75
1,9
1,83
1,2
1,32
1,25
M2
2
1,28
1,36
1,3
1,32
1,26
1,29
m1
1
*
*
1,65
*
*
1,1
m2
1
*
*
1,39
*
*
1,12
Tableau 3. Mesures (mm) des dents supérieures et inférieures de Castillomys africanus.
Description
M1 supérieure (Pl. I, fig. 1) : ces dents de petite taille présentent un t1 situé beaucoup plus
distalement que le t3. Le t1 est relié au t5 par une basse crête qui est présente sur les trois dents
récoltées. Le t1 bis est présent et bien individualisé. Le t3 présente un petit éperon. La liaison t6-
99
t9 se trouve un peu plus distale que la liaison t4-t5. La liaison t4-t8 est à l’état d’ébauche. Le t9
est de même taille que le t6, ces deux tubercules sont bien liés entre eux. Cette liaison est
observée sur les trois spécimens. Le cingulum postérieur est présent mais très réduit.
M2 supérieure (Pl. I, fig. 2) : le t1 est disposé obliquement, il est relié au t5 par une basse crête.
Le t3 est très réduit sur une dent, sur l’autre dent, il est tuberculaire. Le t4 est situé distalement
par rapport au t6. Le t9 est présent, bien relié au t6. Le cingulum postérieur est absent. Trois
racines circulaires sont présentes.
m1 inférieure (Pl. I, fig. 3) : le tma est à l’état d’ébauche. L’antéroconide est presque symétrique.
Le c1 est tuberculaire, très développé, relié au bras antérieur de tA. Le cingulum labial est très
développé, se présentant sous forme d’épaississement d’émail dentaire. Une crête longitudinale
réduite est présente. Le cingulum postérieur est très réduit.
m2 inférieure (Pl. I, fig. 4) : le tE est moyennement développé et isolé. La partie antérieure de la
dent est plus large que la partie postérieure. Le c1 est très réduit, bas et isolé. La liaison
longitudinale est inexistante. Le cingulum postérieur est absent.
Rapports et différences
La petite taille de ces dents, la position de t6 en vue latérale, l'absence d'un t7 sur les
molaires supérieures et la présence d’un éperon aux t1 et t3 sur la M1 supérieure sont des
caractères typiques du genre Castillomys. Ce taxon a été déjà signalé dans les deux gisements
nord-africains Argoub Kemellal-1 et Afoud 8. Le nouveau matériel récolté dans ce travail est de
morphologie et de dimensions comparables aux spécimens de C. africanus de ces deux
gisements.
Ces molaires ont été comparées avec Castillomys gracilis de La Gloria-4 (Adrover et al.,
1993). Elles se distinguent par une taille légèrement plus grande, des tubercules plus massifs et
nettement plus inclinés, et des vallées entre les tubercules moins profondes. Elles montrent
également de grandes similitudes avec celles de Castelnou 3, mais dans ce dernier gisement, les
100
dimentions sont plus grandes et certains caractères sont plus progressifs ; notamment sur les
M1 supérieures avec un t1 bis bien développé, et la liaison t1-t5 plus marquée.
Castillomys crusafonti se distingue par des caractères morphologiques plus évolués, tels
qu’une stéphanodontie plus poussée, un t1 bis souvent absent sur les M1 supérieures, et par des
vallées profondes entre les tubercules. Compte tenu du nombre limité de matériel, l’attribution
de ces molaires à l’espèce C. africanus est provisoire, un échantillonnage abondant s’avèrerait
nécessaire afin de confirmer cette attribution.
La présence d’un Castillomys en Afrique du Nord qui est différent, d’une part, du C.
gracilis, présent dès le niveau d’âge miocène supérieur de Salobreña et, d’autre part, différent de
C. crusafonti des niveaux pliocènes permet d’évoquer l’hypothèse d’un peuplement momentané
du Maghreb par des représentants de ce genre non originaires d’Europe sud-occidentale.
GENRE OCCITANOMYS Michaux, 1969
Espèce type : Occitanomys brailloni Michaux, 1969.
Diagnose : d’après Michaux, 1969 : « stéphanodontie moins accusée que celle de Stephanomys et
Castillomys, mais plus forte que celle d’Apodemus, t1 reculé, taille moyenne ».
Autres espèces : O. brailloni Michaux, 1969 ; O. adroveri (Thaler, 1966) ; O. sondaari van de
Weerd, 1976
Répartition : Miocène supérieur et Pliocène d’Europe sud-occidentale et d’Afrique du Nord.
Occitanomys alcalai, Adrover, Mein et Moissenet, 1988
Occitanomys cf. alcalai
(Planche I, Fig. : 5 – 8)
Holotype : M1 supérieure (PE-49) déposée au département de Paléontologie de l’Université de
Saragosse (Espagne).
101
LONGUEUR (mm)
LARGEUR (mm)
2,03
1,67
1,86
1,56
1,37
1,36
1,22
1,29
M1
M2
m1
m2
Tableau 4. Mesures (mm) des dents supérieures et inférieures d’Occitanomys cf. alcalai
Description
M1 supérieure (Pl. I, fig. 5) : le t1 est placé très en arrière et largement séparé du t2 par un t1
bis. Le t1 a une crête distale qui rejoint la partie antérieure des deux tubercules t4-t5. Le t3 a un
petit éperon postérieur qui n'atteint pas le t5. Le t4 est relié à t8 par une crête. Le t6 est très
incliné distalement. En vue latérale le t3 et le t6 sont fortement inclinés vers l'arrière. Le
cingulum postérieur est réduit. L’ensemble t4-t5-t6-t9-t8 forme une couronne. Cette dent
possède trois racines.
M2 supérieure (Pl. I, fig. 6) : le t1 est relié au t5 par une basse crête. Le t3 est rond et séparé de
t5. Le t4 est disposé plus distalement par rapport au t6. Le reste de la dent est cassée.
m1 inférieure (Pl. I, fig. 7) : La partie postérieure est plus large que la partie antérieure.
L’antéroconide est symétrique. Le tma est absent. Le chevron postérieur forme un petit très
court éperon. Le c1 est bien développé et reliée au tA. La marge cingulaire est assez bien
marquée. Le cingulum labial n’est pas présent sur cette dent.
m2 inférieure (Pl. I, fig. 8) : le tE est large et isolé du reste de la dent. Le chevron postérieur est
légèrement plus étroit que le chevron antérieur. La marge cingulaire est très peu développée. Le
c1 est réduit, et relié avec le tA. Le cingulum postérieur est réduit, il est sous forme
d’épaississement de l’émail dentaire.
Rapports et différences
Les dimensions d’Occitanomys d’AF12-1 coïncident avec les gammes de variation de
taille de la population d’O. adroveri et d’O. alcalai de la localité type Peralejos- E (Adrover et al.,
102
1988), et d’autres localités espagnoles comme : Gloria 4 (Adrover et al., 1993) PUR-4 et 13
(García-Alix et al., 2008a). Tous les caractères diagnostiques de l'espèce O. alcalai ont été
également reconnus dans le matériel d’AF12-1: une couronne relativement élevée, t1bis bien
développés, l'absence de tubercules isolés sur les molaires supérieures, et une crête
longitudinale réduite sur les molaires inférieures.
La comparaison des spécimens d’AF12-1 avec la population d’Occitanomys alcalai du
gisement pliocène inférieur de La Gloria-4 (Adrover et al., 1993) indique que la morphologie de
la M1 supérieure est similaire dans les deux localités. Cependant, la seule différence entre les
deux populations consiste dans les M2 supérieures qui ont un t6 – t9 bien liés alors que sur
certaines dents de La Gloria-4 ces deux tubercules sont isolés. Le cingulum labial de la m1
inférieure de notre localité est très développé alors que sur la population espagnole, le cingulum
labial est absent sur toutes les dents.
Les spécimens d’AF12-1 ont des dimensions presque identiques à celles de la population
d’Occitanomys sondaari de la localité type Tortajada A et d'autres sites de la région de Teruel
(van de Weerd, 1976 ; Adrover, 1986), Crevillente 2, 4B et 5A (Martín Suárez et Freudenthal,
1993). En ce qui concerne la morphologie, l’espèce O. sondaari peut être distinguée d’O. alcalai
d’AF12 -1 par une faible liaison t6-t9 sur la M1 supérieure, et par l'absence ou la faible taille du
t1bis sur les M1 supérieures.
Les dimensions des dents d’Occitanomys alcalai d’AF12-1 sont plus petites que celles de
la population d’O. adroveri de Los Mansuetos (localité type) et d'autres populations espagnoles
comme Crevillente 7, 8, 15 et 17 (Martín Suárez et Freudenthal, 1993). De nettes différences
existent entre O. adroveri et les spécimens d’O. alcalai d’AF12-1. Les m1 et m2 inférieures d’O.
adroveri ont une crête longitudinale bien développée, voire complète. Les échantillons de ce site
montrent une crête longitudinale qui n’est pas bien développée sur les molaires inférieures. La
M1 supérieure d’O. alcalai a une couronne stéphanodonte plus développée et un t1
moyennement décalé vers l’arrière par rapport à O. adroveri. La connexion t1-t5 sur la M2
supérieure est présente sur le spécimen d’AF12-1, alors qu’elle est absente chez O. adroveri.
103
La taille d’Occitanomys alcalai d’AF12-1 est beaucoup plus petite que celle d’O. brailloni
de la localité type (Layna) et d'autres localités comme celles de Nîmes ou Sète (Michaux 1969).
En outre, O. brailloni peut être distingué d’O. alcalai par une stéphanodontie plus accusée.
Occitanomys alcalai est très répandu dans le Miocène supérieur et le Pliocène inférieur
de nombreuses localités de la péninsule ibérique. Dans le Sud de l’Espagne, O. alcalai est présent
à Crevillente 6 (Martín Suárez et Freudenthal, 1993), dans le bassin de Grenade (García-Alix et
al., 2008a). Cette espèce est considérée comme un immigrant dans la péninsule ibérique, car il
présente des différences notables avec les espèces du genre déjà présentes en Espagne,
appartenant à la lignée O. sondaari-O. adroveri (Adrover et al 1993 ; Freudenthal et Martin
Suárez, 1999).
GENRE STEPHANOMYS, Schaub, 1938
Espèce type : Mus donnezani Depéret, 1890.
Localité type : Le Serrat-d’en- Vacquer (Roussillon, France).
Diagnose : Muridés les plus stéphanodontes : aux molaires supérieures la stéphanodontie
s’étend aux tubercules 1 et 3 qui sont reliés à la guirlande fermée des tubercules 4-5-6-9-8 ; aux
molaires inférieures elle se manifeste par une connexion longitudinale puissante, sub-médiane,
entre entoconide et métaconide.
Répartition : Miocène supérieur à Pléistocène, en Europe sud-occidentale (Espagne, Portugal,
France et Italie), Algérie et Maroc.
Stephanomys sp. indet.
(Planche I, Fig. : 9)
Description
Une seule molaire, une m1 inférieure de dimensions 2,54 mm x 1,47 mm, a été récoltée
dans ce gisement. Cette dent est attribuée à Stephanomys en raison de sa dimension, du
développement de la crête longitudinale, et de la hauteur des tubercules. De plus, elle un
cingulum labial bien développé, et un c1 relié au tA par une crête.
104
Ce genre est déjà signalé par Coiffait, B. et Coiffait, P.E (1981) en Algérie dans le site
d’Argoub Kemellal-1 suite aux échanges fauniques durant le Messinien. La m1 inférieure
d’Argoub Kemellal-1 montre la présence d’un tma. Or, sur la seule dent récoltée à AF12-1, le tma
est absent. De plus, les dimensions de notre dent sont plus grandes que celles de la population
d’Argoub Kemellal-1.
4.2 Description du matériel du gisement d’Afoud « AF12-2 »
FAMILLE GERBILLIDAE Alston, 1876
SOUS-FAMILLE MYOCRICETODONTINAE Lavocat, 1961
GENRE MYOCRICETODON Lavocat, 1952
Espèce type : Myocricetodon cherifiensis Lavocat, 1952
Myocricetodon jaegeri, Benammi, 2001
(Planche II : Fig. 1 – 4)
Holotype : M1 supérieure isolée AF5-3.
Diagnose : d’après Benammi, 2001 « Myocricetodontinae voisin de M. cherifiensis Lavocat, 1952,
dont il se distingue par ses dimensions plus petites (M1 type : longueur 1,56 ; largeur 0,82). Le
prélobe est plus large et plus incliné distalement. Les marges linguales et labiales sont
irrégulières, les tubercules principaux sont fortement inclinés vers la partie distale. Le tubercule
cingulaire lingual est développé au niveau du sinus des M1 supérieures, mais moins au niveau de
celui de M. seboui. Forte inclinaison vers la partie mésiale des tubercules des M1 supérieures ».
Localité type : gisement Afoud 5 (Bassin d’Aït Kandoula, Maroc).
Répartition : Miocène supérieur du Maroc, Algérie et Espagne.
105
LONGUEUR (mm)
N
5
mini
1,6
LARGEUR (mm)
maxi
1,77
Moy.
N
mini
maxi Moy.
M1
1,64
5
0,81
0,89 0,85
M2
0,91
0,81
m1
1,36
0,75
m2
1,02
0,80
Tableau 5. Mesures (mm) des dents supérieures et inférieures de Myocricetodon jaegeri.
Description
M1 supérieure (Pl. II, fig. 1) : le contour de la dent est long et étroit. L’antérocône est divisé en
deux tubercules bien différenciés ; le tubercule labial est plus volumineux que le tubercule
lingual et placé plus distalement. Le tubercule labial de l’antérocône est connecté au protocône
par une basse crête, il est disposé transversalement par rapport à l’axe longitudinal de la dent
tandis que le tubercule lingual est oblique. Sur les dents non usées, le paracône est séparé du
protocône, mais ils deviennent connectés à un stade avancé d’usure. Une crête longitudinale
relie la partie antérieure de l’hypocône à la partie postérieure du paracône. Le paracône et le
métacône sont transverses. Le tubercule accessoire lingual est disposé entre l’hypocône et le
protocône, il est arrondi et réduit par rapport aux tubercules principaux. Ce tubercule est
présent sur 3/5 des dents seulement. Le cingulum postérieur est absent. Sur deux dents, un
bourrelet d’émail dentaire est présent sur la bordure antérieure du l’antérocône. Les dents
possèdent trois racines circulaires, une antérieure, une postérieure, et une troisième du côté
lingual.
M2 supérieure (Pl. II, fig. 2) : la partie antérieure de la dent est cassée. Le lobe antérieur est
constitué par la fusion du protocône et du paracône. Une crête longitudinale relie les tubercules
antérieurs aux tubercules postérieurs. L’hypocône et le métacône sont fusionnés. Le tubercule
accessoire et le cingulum postérieur sont absents. Cette dent possède deux racines, une
antérieure et une postérieure.
m1 inférieure (Pl. II, fig. 3) : l’antéroconide, simple, est aussi élevé que le protoconide. Il
renferme une basse connexion avec le métaconide. Le métaconide, le protoconide, l’entoconide,
et l’hypoconide sont alternes. Le métaconide est orienté labio-lingualement. Les tubercules
106
linguaux sont inclinés vers l’avant. Un cingulum labial relie le protoconide à l’hypoconide, ce qui
contribue à l’élargissement du prélobe. Le cingulum postérieur est sous forme d’un tubercule, lié
au bras postérieur de l’hypoconide. Deux racines sont présentes dans cette dent, l’antérieure
étant plus développée que la postérieure.
m2 inférieure (Pl. II, fig. 4) : cette dent a un contour rectangulaire, elle diffère de la m1
inférieure par la position moins alterne des paires de tubercules. Le cingulum antérieur labial,
bien développé, se prolonge jusqu’à la base de la muraille antérieure du protoconide. Le
protoconide et l’hypoconide sont inclinés vers la face linguale. Cette dent possède deux racines,
antérieure et postérieure, toutes les deux allongées labio-lingualement.
Rapports et différences
Les caractères dentaires du matériel d’AF12-2 sont plus similaires aux caractères
dentaires de l’espèce type de la localité d’Afoud 5, à part quelques différences à noter, comme la
présence de bourrelets d’émail dentaire sur l’antérocône sur notre matériel (absent sur
l’holotype). Les dents de Myocricetodon jaegeri sont nettement plus longues que larges avec un
tubercule accessoire réduit non relié au protocône. La crête longitudinale est absente ou à l’état
d’ébauche sur certains spécimens.
Myocricetodon jaegeri du bassin d’Aït Kandoula, provenant du site fossilifère AF12-2, se
distingue morphologiquement de la lignée des espèces de grande taille (M. irhoudi, M. ouedi, M.
ultimus, M. asphodelae, et M. magnus), essentiellement par sa taille plus petite et par ses M1
supérieures plus allongées. La deuxième lignée représentée par M. parvus, M. seboui, M. ouaichi,
et M. afoudensis, est caractérisée par ses larges tubercules linguaux sur les M1 supérieures. Cette
deuxième lignée est connue pour son augmentation de sa taille au cours du temps.
Myocricetodon jaegeri de la localité AF12-2 diffère de cette lignée principalement par le
tubercule lingual accessoire de la M1 supérieure qui est réduit et isolé, ou bien parfois
faiblement connecté au protocône. Cela contraste notamment avec trois espèces plus récentes de
la lignée : M. seboui, M. ouaichi, et M. afoudensis, qui possèdent un tubercule lingual et une crête
longitudinale bien développés, ce qui les distingue de Myocricetodon jaegeri. Une troisième
107
lignée se caractérise par des espèces de petite taille avec un tubercule lingual qui n’est pas
développé tels que : M. cherifensis, M. trerki et M. jaegeri. La plus ancienne espèce de cette lignée
est M. cherifiensis (Mellalien supérieur). Les spécimens du gisement AF12-2 sont plus petits par
rapport à M. cherifiensis de Beni Mellal (Jaeger, 1977b) et de Djbel Ghassoul (Benammi et Jaeger,
2001). De même ils sont beaucoup plus petits que M. trerki de l’Oued Zra (Jaeger, 1977a). Les M1
supérieures des ces deux espèces ont un antérocône simple non divisé et un tubercule accessoire
peu fréquent, contrairement à l’espèce M. jaegeri.
Myocricetodon afoudensis Benammi, 2001
(Planche II : Fig. : 5 – 7)
Holotype : M1 supérieure droite isolée AF6-47
Localité type : gisement Afoud 6 (Bassin d’Aït Kandoula, Maroc).
Formation et âge : Formation d’Aït Kandoula, Miocène supérieur.
Diagnose : d’après Benammi , 2001 « Myocricetodon de petite taille, équivalente à celle de M.
seboui, dont il se distingue par son prélobe réduit et par un antérocône divisé en deux tubercules
égaux ; la marge linguale régulière est convexe, tandis que la marge labiale est moins concave
que celle de M. seboui ; on relève la présence de crêtes cingulaires au niveau des vallées séparant
le tubercule lingual de l’antérocône et le protocône et entre le paracône et l’hypocône ; les
tubercules de la M1 et de la M2 sont moins inclinés distalement, tandis que la M2 présente un
cingulum antéro-lingual et une crête longitudinale courte ».
LONGUEUR (mm)
LARGEUR (mm)
N
mini
maxi
Moy.
mini
maxi
Moy.
M1
1
1,60
0,98
m1
5
1,57
1,04
1,64
0,9
1,04
0,97
m2
2
1,02
1,06
1,04
0,92
1,06
0,99
Tableau 6. Mesures (mm) des dents supérieures et inférieures de Myocricetodon afoudensis.
108
Description
M1 supérieure (Pl. II, fig. 5) : l’antérocône est légèrement divisé en deux tubercules inégaux. Le
tubercule labial est plus développé et au même niveau que le tubercule lingual. Ce dernier est
associé à un petit tubercule accessoire. Le protocône est moins volumineux que le paracône, ce
dernier est situé plus distalement. La partie postérieure du paracône est reliée à la partie
antérieure de l’hypocône. Le métacône est fusionné à l’hypocône. Une crête longitudinale relie la
partie antérieure à sa partie postérieure. Le tubercule accessoire lingual et le cingulum
postérieur sont absents. Cette dent possède trois racines, dont une racine antérieure, une racine
postérieure, et une racine linguale.
m1 inférieure (Pl. II, fig. 6) : l’antéroconide est fort et simple, flanqué d’un fort cingulum labial.
Ce tubercule est légèrement plus élevé que les autres tubercules. Le métaconide et le
protoconide sont décalés l’un par rapport à l’autre. L’hypoconide et le protoconide sont disposés
obliquement contrairement à l’entoconide et au métaconide qui sont disposés antéropostérieurement. Sur trois dents, il existe un tubercule accessoire entre le protoconide et
l’hypoconide. La crête longitudinale est formée par le bras postérieur du protoconide et le bras
antérieur de l’entoconide. Le cingulum postérieur est bien développé, en contrebas de
l’hypoconide. Deux racines sont présentes, une antérieure et une postérieure.
m2 inférieure (Pl. II, fig. 7) : un fort cingulum forme le bord antéro-labial de la dent. Les
tubercules linguaux sont volumineux par rapport aux tubercules labiaux. Le métaconide est le
tubercule le plus élevé. Le protoconide et l’hypoconide sont inclinés linguo-mésialement, le
cingulum postérieur est très réduit.
Rapports et différences
La morphologie dentaire du matériel d’Afoud AF12-2 est très proche de celle de
l’holotype de Myocricetodon afoudensis du gisement d’Afoud 6. En revanche, les deux gisements
ont livré trop peu de dents pour établir une comparaison exhaustive. Notre matériel présente
une taille légèrement plus grande que l’holotype. De même, le tubercule accessoire de la M1
supérieure de notre matériel est absent alors qu’il est présent sur l’holotype.
109
La morphologie des molaires de Myocricetodon afoudensis est très proche de celle des
molaires de l’espèce M. cf. ouaichi de l’oued Tabia, dont elles se distinguent par une taille de
l’antérocône plus importante et par une faible inclinaison distale des tubercules principaux.
Myocricetodon afoudensis d’AF12-2 est plus large que M. cf. ouaichi d’Oued Tabia, et ses
tubercules sont moins inclinés vers l’arrière. Les m1 inférieures de M. afoudensis diffèrent de
celles de M. cf. ouaichi par le développement de la marge cingulaire linguale et la présence d’un
tubercule accessoire entre le protoconide et l’hypoconide.
Myocricetodon seboui du gisement de l’oued Zra diffère de M. afoudensis par une marge
labiale plus concave sur la M1 supérieure. D’après Benammi (2001), M. afoudensis pourrait être
le descendant de M. cf. seboui du Jebel Semmene décrit par Jaeger (1977a), avec lequel il a le plus
d’affinités, menant à une lignée qui s’est éteinte sans laisser de descendants et qui se caractérise
par l’élévation en hauteur de ses couronnes aussi que leur redressement.
Discussion
Le genre Myocricetodon est connu depuis le Mellalien supérieur jusqu’au Pliocène
inférieur. Malgré quelques espèces en provenance d’Asie et d’Europe (Brandy, 1979 ; Wessels,
1996 ; Minwer-Barakat et al., 2009), la plupart (une douzaine d’espèces) sont présentes en
Afrique du Nord (Jaeger, 1977a ; Benammi, 2001). Jaeger (1977b) a divisé les représentants du
genre Myocricetodon en trois grandes lignées évolutives, différenciées par leur taille et par la
structure des molaires. Plus tard, la découverte de nouvelles espèces a conduit quelques auteurs
(Coiffait, 1991 ; Benammi, 2001) à modifier ce schéma évolutif (Figure IV.2) :
-
La première lignée est représentée par des espèces de grande taille : Myocricetodon
irhoudi, M. ouedi, M. ultimus et M. asphodelae. Près de cette lignée se situerait l’espèce M.
magnus, également de grande taille.
-
Une lignée de petite taille est représentée par les espèces suivantes : Myocricetodon
parvus, M. intermedius, M. seboui et M. ouaichi. Cette lignée est caractérisée par un
bourrelet lingual sur les M1 supérieures qui augmente en taille au fil du temps pour
110
devenir un véritable tubercule. La disposition des crêtes se réorganise jusqu'à ce qu'elles
forment une ligne brisée. Cette lignée comprend également M. afoudensis.
-
La dernière lignée, également de petite taille, renferme les espèces : Myocricetodon
cherifiensis, M. trerki et M. jaegeri. Cette lignée diffère de la lignée précédente par un
tubercule accessoire lingual peu développé sur les M1 supérieures. Myocricetodon
cherifiensis est le plus ancien représentant de cette lignée qui est caractérisée par
l’augmentation de taille. Myocricetodon jaegeri a la même taille que M. cherifiensis, et
peut donc être considéré comme un descendant direct de M. cherifiensis (Benammi,
2001).
Figure IV.2. Synthèse sur les lignées évolutives du genre Myocricetodon en Afrique du Nord, et
quelques localités européennes (modifié d’après Benammi, 2001).
111
Le dernier représentant du genre, Myocricetodon jaegeri, était daté du Turolien
supérieur dans le gisement d’Afoud 5. Sa découverte dans le nouveau gisement fossilifère AF122 repousse l’extention dans le temps de cette espèce à un âge postérieur à celui d’Afoud 5
(Turolien terminal). Cette espèce est également présente dans le gisement algérien d’Agroub
Kemellal-1. Il est probable que ces deux gisements soient de même âge (Miocène terminal).
Myocricetodon sp. du gisement de Lissasfa (Maroc) d’âge mio-pliocène (Geraads, 1998a)
est de même taille que M. jaegeri du gisement d’Afoud 5. Selon cet auteur, le Myocricetodon de
Lissasfa a une taille et une morphologie différentes des formes africaines. En revanche il
ressemble au matériel d’Afoud 5 et d’autres sites espagnols (Salobreña, Almenara-M). La rareté
du matériel n’a pas permis de proposer une détermination spécifique. Néanmoins, étant donné
la ressemblance au niveau de la taille des molaires et l’âge attribué à cet assemblage, il est fort
probable que l’espèce de Lissasfa appartienne à M. jaegeri.
En Europe, le genre Myocricetodon a été signalé dans plusieurs localités : Salobreña
(Aguilar et al., 1984), Casablanca (Agustí, 1990), et Negratín-1 (Minwer-Barakat et al., 2009).
Tous ces gisements ont été datés du Turolien supérieur. L'origine et le passage de Myocricetodon
dans la Péninsule Ibérique sont controversés. L’identification de M. jaegeri dans le gisement
Negratín-1 (Sud de l’Espagne) soutient l'hypothèse de l'entrée de cette espèce par la voie
ibérique au cours de la crise messinienne.
Concernant l’espèce Myocricetodon afoudensis, cette dernière a été signalée dans le
gisement Afoud 6 d’âge vallésien supérieur. Avec les nouvelles données récoltées à AF12-2, cette
espèce est présente jusqu’au Turolien terminal dans le bassin d’Aït Kandoula.
112
SOUS-FAMILLE TATERILLINAE, Alston1876
GENRE : PROTATERA, Jaeger, 1975
Espèce type : Protatera algeriensis, Jaeger, 1977
Protatera maghrebiensis nov. sp
(Planche III, Fig. : 1-6)
Holotype : M1 supérieure gauche (AF12-2-586)
Localité type : gisement d’Afoud 12-2 (AF12-2) (Bassin d’Aït Kandoula, Maroc).
Formation et âge : formation d’Aït Kandoula, Miocène supérieur du Maroc.
Diagnose : Protatera d’une taille inférieure à celle de P. algeriensis. Sur les M1 supérieures,
l’antérocône est étroit, de forme rhomboïdale, et relié au protocône. Une basse crête
longitudinale relie la partie antérieure à la partie postérieure de la dent. Les M3 supérieures sont
réduites par rapport à celles de P. algeriensis L’antéroconide des m1 inférieures est moins
complexe et relié au protoconide. Un antérolophide antéro-labial est présent sur les m2
inférieures, ce qui les différencie clairement du genre Debruijnimys.
LONGUEUR (mm)
LARGEUR (mm)
N
mini
maxi
Moy.
N
mini
maxi
Moy.
M1
12
2,53
2,83
2,74
12 1,72
1,88
1,78
M2
11
1,62
1,99
1,80
11 1,62
1,82
1,72
M3
10
1,08
1,31
1,16
10 1,13
1,32
1,24
m1
12
2,65
2,92
2,76
12 1,5
1,75
1,62
m2
11
1,64
1,98
1,8
11 1,51
1,85
1,67
m3
9
0,92
1,16
1,16
9
1,09
1,30
1,22
Tableau 7. Mesures (mm) des dents supérieures et inférieures de Protatera maghrebiensis nov.
sp.
Description
M1 supérieure (Pl. III, fig. 1) : la couronne est relativement massive et haute. Les tubercules
sont légèrement inclinés vers l’arrière. L’antérocône est allongé labio-lingualement formant une
crête transverse. Il a un contour rhomboïdal et moins large, ce qui le différencie nettement de
Protatera algeriensis. Une crête basse disposée du côté lingual relie l’antérocône au protocône.
Sur les dents non usées, l’antérocône est légèrement divisé en deux tubercules. Le protocône est
113
plus volumineux que le paracône, ces deux tubercules étant distincts sur les dents non usées,
mais intimement fusionnés sur les dents fortement usées. Une crête postéro-linguale relie le
protocône à l’hypocône. Le postérolophe est présent mais très réduit. Trois racines sont
présentes, une postérieure, une antérieure, et la troisième linguale.
M2 supérieure (Pl. III, fig. 2) : ces dents sont constituées de deux lobes transverses. Le lobe
antérieur est large et présente une faible crête de bourrelet d’un antérolophe lingual. Les deux
tubercules du lophe antérieur sont convexes et distincts sur les dents non usées. Sur les dents
usées, ces deux tubercules fusionnent totalement pour former un lobe transverse unique. Un
petit postérolophe se développe sur la face mésio-linguale des dents (sur quatre dents). Ces
dents possèdent deux racines, la postérieure étant plus massive et plus développée que
l’antérieure.
M3 supérieure (Pl. III, fig. 3) : ces molaires sont réduites. Le lobe antérieur est toujours large et
convexe vers l’avant. Le protocône est nettement plus petit que le paracône. Le complexe
hypocône-métacône est fusionné en un seul tubercule, rond, et connecté à la partie postérieure
du protocône. Les deux racines antérieure et postérieure sont fusionnées.
m1 inférieure (Pl. III, fig. 4) : l’antéroconide est formé par deux tubercules bien reliés, il est
étroit par rapport aux deux lobes médian et postérieur. Sur les dents qui possèdent un stade
avancé d’usure, on observe une seule masse oblique, reliée aux tubercules du lobe médian par
une courte crête. Sur quelques échantillons, l’antéroconide renferme une marge cingulaire à sa
base, du coté labial. Le lobe médian est constitué par le métaconide et le protoconide. Le
métaconide est nettement plus antérieur que le protoconide sur les dents non usées.
L’entoconide est disposé légèrement distalement par rapport à l’hypoconide et constitue avec ce
dernier un lobe transverse légèrement oblique. Le lobe médian et le lobe postérieur sont reliés
par une basse crête longitudinale. Le postérolophide est présent mais réduit et bien
individualisé sur toutes les dents. Deux racines sont présentes, une racine antérieure et une
racine postérieure.
114
m2 inférieure (Pl. III, fig. 5) : ces molaires possèdent une organisation similaire à celle des M2
supérieures. Le lobe antérieur est large et constitué de deux gros tubercules disposés en crête
transverse. Un antérolophide est présent sur toutes les dents. Sur les dents très usées, ce lobe
antérieur est relié au lobe postérieur par l’intermédiaire d’une courte crête longitudinale
centrale. Un petit postérolophide est présent. Deux racines sont présentes, l’une antérieure et
l’autre postérieure.
m3 inférieure (Pl. III, fig. 6) : ces dents sont de contour arrondi et simple. Elles présentent une
seule lame transverse inclinée vers l’avant flanquée mésialement d’un petit postérolophide.
L’antérolophide est présent sur certaines dents mais très réduit. Sur d’autres spécimens, il est à
l’état d’ébauche. Toutes les dents possèdent une seule racine.
Rapports et différences
Le genre Protatera (Jaeger, 1977a) présente une étroite ressemblance avec le genre
Myocricetodon, notamment par la radiculation des molaires, le nombre et la disposition des
tubercules, et la présence d’une faible crête longitudinale. Il se distingue néanmoins par sa taille
nettement plus grande, par la hauteur importante des tubercules, et des m1 inférieures avec un
antéroconide plus complexe. Par l’ensemble de ces caractères primitifs, l’hypothèse d’une
descendance directe entre les Myocricetodontinae et les Gerbillidae (Jaeger, 1977a) semble
vraisemblable. Le genre Protatera présente également une étroite ressemblance avec le genre
actuel Tatera d’Afrique tropicale, d’où la nomination du genre fossile. L'espèce-type de ce genre
est P. algeriensis, du Turolien supérieur d’Amama 2 d’Algérie, à laquelle la plupart des grandes
gerbilles fossiles européennes et asiatiques ont été attribuées.
Le genre Abudhabia présente des caractères morphologiques primitifs, tels que : un
antéroconide simple et isolé sur les m1 inférieures, un antérolophide et un postérolophide bien
développés sur les m1 et les m2 inférieures. Par ces caractères primitifs Abudhabia se rapproche
des Myocricetodontinae comme l’espèce Myocricetodon magnus (Jaeger, 1977b).
Le genre Protatera est caractérisé par l’absence de la plupart des caractères primitifs
trouvés dans Abudhabia. Chez le genre Protatera, le postérolophide est très réduit ou absent sur
les molaires inférieures, mais l’antérolophide est toujours conservé sur les m2 et m3 inférieures.
115
Une autre particularité typique du genre Protatera concerne les M3 supérieures qui sont
relativement réduites. Cette combinaison entre les molaires supérieures dérivées et les molaires
inférieures relativement primitives suggère une position intermédiaire entre Abudhabia et le
genre Tatera actuel. Cela soutient l’hypothèse de Jaeger (1977a), qui a placé Protatera algeriensis
comme un ancêtre direct du genre Tatera.
Les spécimens d’AF12-2 se rapprochent du genre Protatera, ils sont de taille plus petite
que l’espèce P. algeriensis. En revanche, la nouvelle espèce P. maghrebiensis nov. sp. diffère de
l’espèce algérienne par les caractères suivants :
-
L’antérocône des M1 supérieures est étroit, légèrement divisé en deux tubercules et relié
dans sa partie postérieure au protocône. Sur les dents non usées, les tubercules sont
bien distincts, les tubercules labiaux sont légèrement décalés distalement. Chez
Protatera algeriensis, l’antérocône est séparé du protocône par une vallée profonde, les
tubercules principaux (protocône–paracône et métacône-hypocône) sont disposés au
même niveau et fusionnés.
-
Le lobe médian de Protatera algeriensis est séparé du lobe postérieur, alors que sur les
dents de P. maghrebiensis nov. sp., la liaison est réalisée par une basse crête.
-
L’antéroconide des m1 inférieures est simple, quelquefois formé par deux tubercules. Il
est relié à la partie antérieure du protoconide, cette liaison est absente chez Protatera
algeriensis.
Benammi (1997) a signalé la présence d’une population de Gerbillidae indéterminés
dans les deux gisements Wanou et Azib (Maroc). Ces spécimens montrent les mêmes
caractéristiques morphologiques que la nouvelle espèce Protatera maghrebiensis nov. sp., par
conséquent, ces dents peuvent être attribuées à cette espèce.
Le gisement de Lissasfa près de Casablanca (Maroc) a livré une population de Gerbillidae
d’âge mio-pliocène attribuées à l’espèce Protatera davidi (Geraads, 1998a). Cette dernière a une
affinité plus grande avec les populations de Gerbillidae espagnoles. Agustí et Casanovas-Vilar
(2003) ont révisé le matériel identifié précédemment comme Protatera dans les gisements
d’Europe. Toutefois, ils ont transféré tout les spécimens de Protatera à un nouveau genre,
116
Debruijnimys, sur la base de caractères morphologiques tels que l’absence de l’antérolophide sur
les m2 et m3 inférieures (ce caractère est absent chez toutes les espèces du genre Debruijnimys
mais il est toujours présent chez Protatera), la tendance à développer une connexion entre
l’antéroconide et le protoconide sur les m1, et la réduction des troisièmes molaires supérieures
et inférieures. En revanche, le gerbillidé de Lissasfa n’est plus considéré ici comme Protatera
mais plutôt comme Debruijnimys. Debruijnimys davidi diffère des spécimens d’AF12-2 par sa
taille plus petite, son antérocône à face convexe, des M2 supérieures avec une ébauche de crête
longitudinale, et la liaison du lophe médian avec le lophe postérieur sur les m1 inférieures.
Protatera maghrebiensis nov. sp. diffère de Debruijnimys almenarensis de la localité type
Almenara–M (Agustí, 1990) par sa taille plus petite, ainsi que par la présence de l’antérolophide
sur les m2 inférieures. Par ces caractères morphologiques, P. maghrebiensis nov. sp. occupe une
place intermédiaire entre les espèces P. algeriensis et D. davidi.
Les molaires de P.maghrebiensis nov. sp. se rapprochent morphologiquement à l’espèce Gerbillus
minutus. Ce gerbillidé de petite taille de Pléistocène inférieur du Maroc (Tong, 1989), se
distingue par des caractères plus dérivés : le paracône est séparé du protocône sur les M1
supérieures, l’antérolophide des M2 supérieures est peu développé ou absent et des M3
supérieures et m3 inférieures fortement réduites. Gerbillus minutus est plus proche de
P.maghrebiensis nov. sp. et il est probable qu’il représente une descendance direct de notre
nouvelle espèce.
117
Figure IV.3.1. Comparaison
de la taille (moyennes des
longueurs et largeurs en
mm)
des
molaires
supérieures des diverses
espèce
de :
Protatera
algeriensis (Jaeger, 1977),
P. maghrebiensis nov. sp.,
Debruijnimys
davidi
(Geraads, 1998a) et D.
almenarensis
(MinwerBarakat et al., 2009).
118
Figure IV.3.2. Comparaison
de la taille (moyennes des
longueurs et largeurs en
mm)
des
molaires
inférieures des diverses
espèce de : Protatera
algeriensis (Jaeger, 1977),
P. maghrebiensis nov. sp.,
Debruijnimys
davidi
(Geraads, 1998a) et D.
almenarensis
(MinwerBarakat et al., 2009).
119
FAMILLE MURIDAE Illiger, 1811
SOUS-FAMILLE MURINAE Illiger, 1811
GENRE PARAETHOMYS Petter, 1968
Espèce type : Paraethomys filfilae Petter, 1968
Localité type : Gisement karstique du Jbel Filfila, Algérie.
Diagnose émendée (Jaeger, 1975) : « Muridae de taille moyenne à grande. Foramens palatins
antérieurs allongés, dépassant le niveau de l’extrémité antérieure des M1 supérieures. Molaires
faiblement à fortement stéphanodonte et à radiculation simple. M3 supérieures et inférieures
réduites. t1 et t4 des M1 supérieures faiblement décalé vers l’arrière par rapport aux tubercules
centraux ; t6 de M1 supérieure très incliné vers l’extrémité distale. Liaison t6-t8 avec t9 fort,
réduit ou même absent. M1 inférieure à tubercules principaux alternes, ans tubercule antérieur
et avec un cingulum postérieur très réduit et absent. Marge cingulaire réduite avec c1 relié au
tA ».
Répartition : Miocène supérieur à Pléistocène supérieur du Maghreb ; Miocène supérieur de
Turquie, Pliocène de Rhodes, Miocène supérieur à Pliocène supérieur de France, d’Italie et de la
Péninsule Ibérique.
Paraethomys athmeniae Coiffait, B., et Coiffait, B.E., 1981
Holotype : M1 supérieure gauche n°OA1-1001, Pl. 2, fig.4 in Coiffait, B. et Coiffait, P.E., 1981.
Musée de la faculté des Sciences d’Alger (Algérie).
Diagnose emendée (Coiffait, 1991) « Ce Paraethomys de taille moyenne (plus grand que P.
anomalus) présente une M1 où le t1 est habituellement sans crête stéphanodonte et où le t3
possède un léger éperon ; le t9 est plus petit que le t6 ; la liaison t6-t9 est constante ; Cp est très
petit ; il existe une ébauche de quatrième racine. La M2 présente d’une manière constante un t9
ainsi qu’une liaison t6-t9, tandis que le Cp est généralement absent. Le t9 est exceptionnel à la
M3. Ébauche de liaison longitudinale rarement présente aux m1 et m2 (sur seulement d’entre
elles) ».
120
Paraethomys cf. athmeniae
(Planche IV, Fig. : 1-6)
LONGUEUR (mm)
LARGEUR (mm)
N
mini
maxi Moy.
N
mini
maxi
Moy.
M1
2
2,61
2,80 2,71
2
1,7
1.88
2,05
M2
1
1,93
1
1,58
M3
4
1,32
1,54 1,38
4
1,2
1,45
1,25
m1
2
2,4
2,5
2,48
2
1,44
1,48
1,46
m2
1
1,79
1
1,76
m3
3
1,35
1,57 1,45
3
1,33
1,45
1,35
Tableau 8. Mesures (mm) des dents supérieures et inférieures de Paraethomys cf. athmeniae.
Description
M1 supérieure (Pl. IV, fig. 1) : les tubercules sont élevés et inclinés vers l’arrière. Le t1 est situé
en retrait du t2. À sa base on distingue une ébauche de crête stéphanodonte qui rejoint la
muraille antéro-linguale de t5. Le t3 est réduit et situé à la même hauteur que le t2. La vallée
entre les deux tubercules est bien marquée. Le t3 présente à sa base un éperon dirigé vers la
muraille du t6 mais il ne la rejoint pas. Le t6 est très incliné vers l’arrière. Le t4 est relié au t8 par
une basse crête. Le t9 est plus petit que le t6, la liaison t6-t9 est bien individualisée, elle est
décalée mésialement par rapport à celle existant entre le t6 et le t5. Le t9 est relativement réduit
par rapport aux autres tubercules. Le cingulum postérieur est présent mais très réduit. Trois
racines sont présentes : antérieure, postérieure, et une racine linguale élargie mésiodistalement. Il existe également une ébauche d’une quatrième racine.
M2 supérieure (Pl. IV, fig. 2) : sa longueur moyenne correspond au 75 % de celle de la M1
supérieure. Les tubercules sont inclinés vers l’arrière. Le t1 est le gros tubercule du prélobe, sa
face occlusale est circulaire. Son extrémité distale correspond à une ébauche de petite crête
stéphanodonte qui le relie au t5. Le t3 est nettement plus petit que le t1. Le t4 est disposé en
arrière par rapport aux deux tubercules t5 et t6. Le t9 est présent, assez bien développé, et relié
au t6. Le cingulum postérieur est absent. Trois racines sont présentes, antérieure, postérieure et
linguale. Celle-ci est élargie mésio-distalement et possède un sillon vertical médian.
121
M3 supérieure (Pl. IV, fig. 3) : le t1 est bien développé, et isolé du t5, ce dernier tubercule est
situé plus mésialement. Le t3 est absent. La connexion t6-t8 est présente sur toutes les molaires,
le lobe postérieur est constitué d’un tubercule unique. Ces dents présentent trois racines.
m1 inférieure (Pl. IV, fig. 4) : le prélobe est quasi-symétrique, le tma est absent sur les deux
dents récoltées. Le chevron postérieur forme un éperon bien net. Sur la dent usée on observe
une crête longitudinale continue qui relie le chevron postérieur de la dent au chevron antérieur.
La marge cingulaire est pratiquement continue et bien marquée. Le c1 est très développé, et il
est relié au flanc labial du tA. Le c3 est présent à l’état d’ébauche. Le cingulum postérieur est
ovale bas et très réduit. Les dents possèdent une racine antérieure circulaire, une racine
postérieure étirée transversalement et une ébauche de troisième racine circulaire se situant
sous le tC.
m2 inférieure (Pl. IV, fig. 5) : le tE est réduit et isolé, le c1 est présent seulement sur une seule
dent. Le chevron postérieur forme un éperon, une ébauche de liaison étant présente entre la
partie antérieure et la partie postérieure de la dent. Le cingulum labial est absent, le cingulum
postérieur est étiré labio-lingualement. La dent présente deux racines.
m3 inférieure (Pl. IV, fig. 6) : le tE est absent. Les deux tubercules tC, et tD déterminent un
chevron à angle très ouvert. Un seul tubercule antérieur subsiste, il est étiré labio-lingualement.
Deux racines sont présentes, une antérieure et l’autre postérieure.
Rapports et différences
Il est important de signaler que Paraethomys athmeniae (Coiffait, B. et Coiffait, E.-P.,
1981) décrit dans les gisements pliocènes d’Oued Athmenia 1 et d’Oued Smendou (Algérie)
présente les mêmes caractères morphologiques et des dimensions presque identiques à ceux de
l’espèce Paraethomys aff. abaigari, des localités Purcal-13 et Calicasas-5A (Espagne), datées du
Mio-Pliocène (García-Alix et al., 2008a).
Les spécimens d’AF12-2 décrits dans ce travail, présentent la même morphologie
dentaire que l’espèce type Paraethomys athmeniae : une crête longitudinale réduite à la m1
122
inférieure, le cingulum labial réduit, c1 large, une ébauche de la quatrième racine et un cingulum
postérieur réduit. Paraethomys athmeniae est plus grand et plus évolué que P. miocaenicus, il
diffère de ce dernier par une taille plus grande, par une liaison t6-t9 bien individualisée sur les
molaires supérieures, par la liaison t1-t5, un éperon présent sur le t3, et un t6 très incliné vers
l’arrière. En outre, ses molaires diffèrent de P. meini par leur taille nettement plus grande, un
prélobe étiré vers l’avant et par un cingulum labial réduit sur les molaires inférieures. Sur les
molaires supérieures. P. meini, diffère de P. athmeniae par le plus fort développement de
l’éperon de t3, l’inclinaison du t1 contre t5, et un cingulum postérieur bien net. Paraethomys
lissasfensis se diffère de P. athmeniae par un cingulum réduit sur les M1 supérieures, l’absence de
t9 sur les M2 supérieures et par une marge cingulaire bien développée sur les m2 inférieures.
La coexistence de deux espèces de Paraethomys de taille différente a été enregistrée
dans de nombreuse localités pliocènes (Adrover et al., 1988 ; Mein et al., 1990a ; Coiffait, 1991 ;
García-Alix et al., 2008a ; Mansino et al., 2013). En outre, quand ces deux espèces coexistent dans
le même gisement, l’espèce de plus grande taille est identifiée comme P. athmeniae alors que,
l’espèce de petite taille est identifiée comme P. meini (García-Alix et al., 2008a ; Mansino et al.,
2013). Dans le bassin d’Aït Kandoula, la petite forme de Paraethomys est identifiée comme P.
pusillus.
Paraethomys pusillus Coiffait, 1991
(Planche IV, Fig. : 7 – 12)
Holotype : M2 gauche n°O-11, Pl. V, fig. 20, Coiffait, 1991. Musée de la Faculté des Sciences
d’Alger (Algérie).
Diagnose (Coiffait, 1991): « Paraethomys de très petite taille (taille inférieure à celle de P.
miocaenicus du Maghreb), et dont la morphologie est plus évolué : M1 avec t6 bien relié au t9, et
les t1 et t3 caractérisés par une forte tendance de liaison ; t9 toujours présent à la M2 ; liaison
longitudinale partielle assez souvent présent à la m1 ».
Localité type : gisement d’Oued Smendou (Constantinois, Algérie).
Répartition : Miocène supérieur et Pliocène inférieur du Maghreb.
123
LONGUEUR (mm)
LARGEUR (mm)
N
Min.
Moy.
Max.
C.V.
Min.
Moy.
Max.
M1
96
1,90
2,10
2,31
0,09
1,2
1,31
1,45
M2
92
1,35
1,56
1,77
0,08
1,17
1,32
1,52
M3
28
0,91
1,04
1,19
0,07
0,81
0,98
1,10
m1
98
1,09
1,93
2,45
0,12
1,01
1,13
1,44
m2
106
1,25
1,44
1,65
0,07
1,04
1,20
1,35
m3
45
0,89
1,10
1,29
0,08
0,83
0,99
1,15
Tableau 9. Mesures (mm) des dents supérieures et inférieures de Paraethomys pusillus.
C. V.
0,04
0,05
0,05
0,07
0,05
0,05
Description :
M1 supérieure (Pl. IV, fig. 7) : le t1 est légèrement décalé vers l’arrière. Il est fortement incliné
disto-labialement. Sur 27% des spécimens, le t1 est accolé au t5, à l’exception de 30 % des
échantillons qui présentent une liaison extrêmement basse avec ce tubercule. Sur les autres
spécimens, il est totalement isolé de t5. La vallée entre les deux tubercules t2 et t3 est toujours
profonde. Le t3 présente un éperon distal sur 86 % des spécimens. Sur certaines dents (11 %)
cet éperon rejoint la vallée entre t5 et le t6, mais sur le reste des dents, l’éperon est absent. Le t4
est volumineux, de même taille que le t1, situé dans la même ligne que le t6. La liaison t6–t9 est
bien individualisée sur tous les spécimens. La liaison t4–t8 est absente dans 38% des cas, et sur
le reste des dents (62 %) elle se présente sous forme d’ébauche de liaison. L’ensemble des
tubercules t4-t5-t6-t8-t9 forment une couronne sur tous les spécimens. Le cingulum postérieur
est présent. Sur quelques dents (4%) il est très réduit. Ces dents possèdent tois racines avec
l’ébauche d’une quatrième racine sur quelques rares individus.
M2 supérieure (Pl. IV, fig. 8) : le t3 est présent mais réduit et isolé. Le t1 présente une facette
d’usure lenticulaire. Il est isolé dans 51 % des cas. Sur les autres spécimens (49 %), il est relié au
t5 par une crête basse. Le t5 est le tubercule le plus volumineux, le t6 est aligné avec le t4.
L’ébauche de liaison t4–t8 est présente sur tous les spécimens. Le t8 est le tubercule le plus
volumineux de la dent, et il est incliné vers l’arrière. Le t9 est absent sur seulement cinq dents,
sur d’autres dents (24 %) il est très réduit, tandis qu’il est tuberculaire sur le reste (60 %). La
liaison t6–t9 est pratiquement toujours présente (92 % des molaires), à l’exception de quelques
dents (8 %). Le cingulum postérieur est absent sur la moitié des dents, à l’état d’ébauche sur 29
%, et net sur seulement 11 % des spécimens. Ces dents possèdent trois racines : une grande
124
étirée mésio-distalement et située au niveau de t1 et t4, et deux plus petites, circulaires au
niveau des t3 et t9.
M3 supérieure (Pl. IV, fig. 9) : le t3 est absent sur tous les échantillons. Le t1 est bien développé,
et il est isolé du reste des tubercules. Les tubercules t4–t5–t6 sont reliés entre eux, le t5
atteignant pratiquement le bord labial de la couronne. Le t9 est absent. Sur les dents peu usées,
le t8 développe un petit éperon qui rejoint le t9. Les racines sont au nombre de trois.
m1 inférieure (Pl. IV, fig. 10) : le tubercule médian antérieur (tma) est à l’état d’ébauche (39 %
des cas). Sur les autres dents, il est totalement absent. Quand ce tubercule est présent, le prélobe
est légèrement asymétrique, quand il est absent le prélobe est symétrique. Le c1 est très net sur
tous les échantillons, relié à la partie antéro-labiale du tA. La marge cingulaire est développée
dans seulement 29 % des cas. Le c3 et le c4 sont également présents dans 34 % des cas. Le
chevron postérieur constitue un éperon dans 39 % des cas. Le cingulum postérieur est étiré
transversalement. Ces dents possèdent deux racines : une racine circulaire située mésialement et
une distale allongée transversalement.
m2 inférieure (Pl. IV, fig. 11) : le tE est tuberculaire et isolé. Le chevron postérieur développe un
éperon dans 60 % des spécimens. Le cingulum labial est essentiellement constitué par un c1, il
est absent dans 40 % des échantillons. Le c1 est présent mais très réduit, et ne présente aucune
liaison avec le tA. Le cingulum postérieur est à l’état d’ébauche, tuberculaire dans seulement 17
% des dents. Ces dents possèdent deux racines, une antérieure et l’autre postérieure.
m3 inférieure (Pl. IV, fig. 12) : les deux tubercules antérieurs (tD et tC) sont bien différenciés
sur les molaires peu usées, le tC est plus grand que le tD. Le tA est absent. Le tB rejoint le tD
mésialement. Le tE est tuberculaire dans 4 % des dents, et dans 20 % des spécimens, il est à
l’état d’ébauche. Ces dents possèdent deux racines.
Rapports et différences
Plusieurs espèces de Paraethomys ont été décrites du Miocène supérieur au Pléistocène
dans de nombreuses localités d’Afrique du Nord (Jaeger, 1975 ; Ameur-Chehbeur, 1988 ; Coiffait,
125
1991 ; Benammi, 1997 ; Geraads, 1998a). La population marocaine du bassin d’Aït Kandoula
(AF12-2) a des dimensions nettement inférieures par rapport à celle de toutes les espèces de
Paraethomys connues en Afrique du Nord (Figure IV.4.1). En revanche, la morphologie des
spécimens d’AF12-2 est identique à celle de l’espèce type et leurs dimensions sont comparables
à celles de l’espèce P. pusillus de la localité type d’Oued Smendou (Algérie). Ces deux populations
sont proches aussi bien par leur taille que par leur morphologie. Le nombre de molaires étant
assez important, les coefficients de variation ont été calculés (voir tableau ci-dessus). Les valeurs
obtenues sont assez faibles ce qui soutient l’hypothèse de l’homogénéité de cette population.
Paraethomys pusillus d’AF12-2 est différent de P. miocaenicus par les caractères
morphologiques suivants : une taille nettement plus petite, un léger éperon sur le t3, la liaison
t6-t9 toujours constante, et les ébauches de crêtes stéphanodontes de ses t1 et t3. Paraethomys
pusillus d’AF12-2 diffère de P. meini par des dimensions inférieures, la présence constante de t9
sur les M2 supérieures, et le cingulum postérieur sur quelques spécimens.
Paraethomys athmeniae diffère de P. pusillus par une taille nettement plus grande, un
cingulum postérieur réduit sur la M1 et M2 supérieures, et un cingulum postérieur bien
développé sur les m1 inférieures. La comparaison des spécimens d’AF12-2 avec P. anomalus de
Lac Ichkeul (Tunisie), du Pliocène inférieur, indique que cette espèce se distingue aisément de la
population marocaine par des dimensions plus grandes, un cingulum postérieur réduit ou absent
sur les M1 supérieures, et l’absence de t9 sur les M2 supérieures.
Discussion
Le genre Paraethomys est un taxon qui a une distribution tout autour de la Méditerranée.
La plus ancienne espèce a été découverte dans le Miocène supérieur de Khendek el Ouaich à 7.4
Ma (Jaeger, 1977a). Les formes les plus récente sont signalées dans de nombreuses localités
nord-africaines d’âge pléistocène (Jaeger, 1975 ; Ameur–Chehbeur, 1988 ; Geraads, 1995). En
Europe, ce genre est présent depuis le Turolien supérieur jusqu'au Pliocène supérieur. L'origine
de ce genre n'est pas claire et plusieurs hypothèses ont ainsi été proposées pour l’origine de
Paraethomys en Afrique du Nord et en Espagne. Ce muridé de taille moyenne et de morphologie
126
primitive présente des affinités plus ou moins fortes avec Progonomys cathalai. Une origine
asiatique peut être envisagée puisque Paraethomys est présent dans le Turolien supérieur en
Turquie (Jaeger et al., 1975). En revanche, Agustí et Llenas (1996) soutiennent l’hypothèse que
Paraethomys est un immigrant asiatique arrivant simultanément en Espagne et en Afrique du
Nord au cours de Turolien supérieur (Jaeger et al., 1975). Dans tous les cas, la dispersion de ce
genre se produit à la fin du Turolien supérieur, les premiers représentants figurant dans le
Turolien supérieur de Khendek el Ouaich au Maroc.
Plusieurs auteurs (Montenat et de Bruijn, 1976 ; van de Weerd, 1976 ; Adrover, 1986 ;
Martin Suarez, 1988 ; Castillo, 1990 ; Minwer-Barakat et al., 2005 ; Colombero et al., 2013)
considèrent que Paraethomys anomalus et P. miocaenicus sont synonymes de l’espèce P. meini.
Par ailleurs, d’autres auteurs retiennent les deux espèces P. anomalus, et P. miocaenicus (Jaeger,
1977a ; Mein et al., 1990 ; Agustí et Llenas, 1996). Les dimensions des molaires de P. anomalus
de la localité type de Maritsa (de Bruijn et al., 1970) sont presque identiques à celles de l’espèce
P. meini de la localité type de Sète (Michaux, 1969). De même les caractères diagnosiques
originaux de l’espèce P. anomalus (t9 absent sur les M2 supérieures, t1 bis absent sur les M1 et
M2 supérieures et la présence de cingulum postérieur sur les M1 supérieures) sont des
caractères communs présents dans la population de Sète et la population de Maritsa. Il n’y a pas
de caractères important qui nous permette de distinguer clairement les deux populations.
L’espèce Paraethomys miocaenicus Jaeger et al. (1975) de la localité type (Khendek el
Ouaich) montre également les mêmes dimensions que les deux espèces citées ci-dessus. D’après
Jaeger (1975), le seul caractère qui différencie cette espèce de l’espèce P. anomalus est la faible
liaison de t6-t9 sur les M1 supérieures. Toutefois, seulement 15 molaires supérieures et
inférieures de cette espèce ont été récoltées dans la localité de Khendek el Ouaich. Aucun
caractère morphologique important ne permet de la distinguer de l’espèce type P. meini
(Minwer-Barakat et al. 2009). Le développement de t9 et le cingulum postérieur sur les M2
supérieures sont des caractères variables au sein d’une même population. Les liaisons t6-t9 et
t4-t8 sont également des caractères qui varient d’un spécimen à l’autre. Ces caractères sont
également observables sur la population du gisement d’AF12-2, étudiée dans ce travail. D’après
127
les comparaisons effectuées sur un nombre condisérable de spécimens, il s’avère que la présence
ou l’absence de t9 sur les M2 supérieures, et la liaison t6-t9 et t4-t8, sont des caractères
variables au sein d’une même population. Les seuls caractères importants qui permettent de
distinguer les différentes espèces de Paraethomys sont la taille et le degré de stéphanodontie.
Coiffait (1991) a décrit plusieurs espèces de Paraethomys dans de nombreux bassin
algériens d’âge pliocène: P. chibensis et P. debruijni. Ces deux espèces sont de dimensions et de
morphologie comparables à celles de P. meini. Cet auteur a basé les diagnoses de ces deux
espèces sur la présence ou l’absence de t9 et le cingulum postérieur sur les M2 supérieures. Ce
sont des caractères variables au sein d’une même population, qui sont observés sur la
population marocaine d’AF12-2. Les espèces déterminées en Afrique du Nord d’âge pléistocène,
Paraethomys rbiae, P. darelbeidae et P. filfilae diffèrent clairement de P. meini par une taille plus
grande et une stéphanodontie plus prononcée (Renaud et al., 1999). Paraethomys chikeri, signalé
dans le site marocain d’Ahl al Oughlam du Pliocène supérieur (Geraads, 1995), a des dimensions
nettement supérieures à celles de P. meini et montre aussi les crêtes longitudinales bien
développées sur les molaires inférieures.
128
Figure
IV.4.1.
Comparaison de la
taille (moyenne des
longueurs et de
largeurs en mm) des
molaires
supérieures
des
Paraethomys de ce
présent travail et de
différentes localités
nord-africaines
et
européennes.
129
Figure
IV.4.2.
Comparaison de la
taille (moyenne des
longueurs et de
largeurs en mm) des
molaires
supérieures
des
Paraethomys de ce
présent travail et de
différentes localités
nord-africaines
et
européennes.
130
GENRE ARVICANTHIS Lesson, 1842
Espèce type : Arvicanthis niloticus (Desmarest, 1822)
Arvicanthis afoudensis nov. sp.
(Planche V, Fig. : 1–6)
Holotype : M1 supérieure gauche (AF12-2-565).
Localité type : gisement d’Afoud 12-2 (AF12-2) (Bassin d’Aït Kandoula, Maroc).
Diagnose : Arvicanthis aux molaires de grande taille. Molaires supérieures avec des tubercules
formant des lames bien séparées dont les tubercules centraux sont élargis. Le t3 est bien
développé sur la M2 supérieure, tandis que le t9 est très réduit. Sur les m1 inférieures, une basse
connexion existe entre le tF et le tD ; le cingulum postérieur est réduit à la m1 inférieure.
Diagnose différentielle : comparé aux autres fossiles d’Arvicanthis, Arvicanthis afoudensis nov.
sp. se distingue :
- de A. primaevus par sa taille plus grande, et par l’absence d’un cingulum postérieur sur les M2
supérieures.
- de A. ectos par le rapport largeur/longueur de la M1 supérieure qui vaut 0,73 (comme dans la
plupart des espèces d’Arvicanthis) au lieu de 0,65 et par l’absence de cingulum postérieur sur les
M2 supérieures.
- de A. musisii par la position mésiale de t9 sur la M1 supérieure, la présence de t3, la réduction
de t9, et l’absence de cingulum postérieur sur la M2 supérieure, et enfin par une radiculation
plus simple.
131
LONGUEUR (mm)
LARGEUR (mm)
N
mini
maxi
Moy.
mini
maxi
Moy.
M1
1
3,06
2,21
M2
5
2,35
2,85
2,62
2,06
2,31
2,18
M3
2
2
2,19
2,10
1,72
1,85
1,79
m1
2
2,73
2,81
2,77
1,84
1,86
1,85
m2
8
2,27
2,55
2,43
2,04
2,21
2,14
m3
4
2,09
2,15
2,12
1,86
1,94
1,90
Tableau 10. Mesures (mm) des dents supérieures et inférieures d'Arvicanthis afoudensis nov. sp.
Description
M1 supérieure (Pl. V, fig. 1) : la surface occlusale est constituée de trois lobes non reliés entre
eux. Les tubercules centraux sont très larges. Sur un fragment de dent peu usée, le t1 est arrondi,
il est moins intimement fusionné au t2. Le t1 et le t4 sont légèrement décalés vers l’arrière. Le t3
est bien développé, il est au même niveau que le t2. Le t8, gros tubercule, est situé à l’extrémité
postérieure de la dent. Le t9 est réduit, il est disposé davantage à proximité du t6. Quatre racines
sont présentes sur cette dent : une racine antérieure, une postérieure, une linguale élargie
mésio-distalement, et une quatrième racine petite et circulaire, située entre les deux racines
antérieure et postérieure.
M2 supérieure (Pl. V, fig. 2) : la muraille antérieure est oblique, les tubercules sont inclinés vers
l’arrière. Le t1 est volumineux, le t3 est réduit. Le t4 et le t6 sont au même niveau et moins
volumineux que le t5. Le t6 est séparé du t5 par une vallée bien développée. Le t9 est sous forme
d’ébauche d’émail dentaire disposée entre le t8 et le t6. Le cingulum postérieur est absent. Trois
racines sont présentes : une racine antéro-linguale, une racine antéro mésiale, et une racine
linguale.
M3 supérieure (Pl. V, fig. 3) : son contour est subtriangulaire. Elle est constituée de six
tubercules dont le t1 qui est gros et isolé par rapport au t3 qui est vestigial. Le lobe constitué par
les tubercules t4, t5, et t6 présente la forme d’un accent dissymétrique, le bras lingual étant plus
allongé que le bras labial. Le lobe postérieur est constitué de deux tubercules fusionnés, le t8
étant plus volumineux que le t9. Sur une seule dent, le t5 est relié au t8. Trois racines circulaires
sont présentes : une racine antéro-linguale, une racine antéro-labiale, et une postérieure.
132
m1 inférieure (Pl. V, fig. 4) : ces molaires sont constituées par trois chevrons de deux tubercules
séparés par des vallées transverses. Le tma est absent. Les tubercules linguaux sont orientés
vers l’avant. Les vallées qui séparent les tubercules sont plus ou moins profondes. La partie
antérieure du tD est reliée à la partie postérieure du tF. Le c1 est relié au tA. Le cingulum
postérieur est très réduit ou sous forme de bourrelet cingulaire, mais moins développé que sur
les m2 inférieures. Deux racines sont présentes : une antérieure circulaire et une postérieure
bifide.
m2 inférieure (Pl. V, fig. 5) : les deux chevrons sont inclinés vers l’avant, ils sont séparés par
une vallée transversale profonde. Les deux chevrons forment entre eux des angles très ouverts.
Le chevron postérieur présente un éperon. Le tE est petit et relié au tC sur toutes les dents. Le c1
est absent. Le cingulum postérieur est à l’état d’ébauche. Ces dents possèdent quatre racines :
deux racines antérieures et deux racines postérieures.
m3 inférieure (Pl. V, fig. 6) : le tE est minuscule, les deux chevrons sont séparés par une vallée
transversale. Les tubercules antérieurs sont au même niveau et de même taille. Le tA est présent
sur les 3/4 des dents. Trois racines sont présentes : une postérieure et deux racines antérieures.
Sur une seule dent, les deux racines antérieures sont fusionnées, constituant une seule racine.
Rapports et différences
Le genre Arvicanthis regroupe plusieurs espèces actuelles de Murinae herbivores dont
les molaires possèdent des tubercules alignés transversalement. Ce genre est pris comme
référence par Misonne (1969) dans ce qu’il appelle « Arvicanthis division », dont les
caractéristiques morphologiques de la denture sont : cuspides fortes, tubercules bien reliés
disposés en lames, t1-t3 et t4-t6 disposés dans une même ligne droite, t3 faible sur la M1
supérieure, t3 faible ou absent sur la M2 supérieure, M3 supérieure étroite, t9 souvent mésial ou
antérieur, et tma et cingulum postérieur absents sur les m1 inférieures. Ces caractères m’ont
permis d’attribuer le matériel du site AF12-2 au genre Arvicanthis. La morphologie générale des
dents de cette nouvelle espèce la distingue des autres espèces d’Arvicanthis décrites dans les
133
différents gisements d’Afrique. Arvicanthis afoudensis nov. sp. présente des caractères primitifs
tels que :
-
Le t3 est bien développé, le t9 est assez peu antérieur, la taille de la M3 supérieure est
beaucoup plus petite que celle de la M2 supérieure, les tubercules t8-t9 montrent un
début de fusionnement, et la radiculation est simple.
Une espèce, Arvicanthis magnus décrite dans le Pliocène d’Afghanistan (Sen et al., 1979),
a été rattachée au genre Saidomys par Sabatier (1982). Saidomys natrunensis diffère d’A.
afoudensis nov. sp. par : des tubercules très inclinés vers l’arrière, un t6 bien séparé de t9, et un
cingulum postérieur toujours présent sur les M1 supérieures, ainsi que par un tma et un
cingulum postérieur bien développés sur les m1 inférieures.
Le genre Pelomys se distingue d’Arvicanthis afoudensis nov. sp. par une taille légèrement
plus petite, un t9 bien développé, et des M3 supérieures nettement différentes.
Arvicanthis primaevus a été décrit dans des gisements du Bed I daté de 1,8 Ma à Olduvai
(Tanzanie) (Jaeger, 1976). Cette espèce diffère d’A. afoudensis nov. sp. par une taille nettement
plus petite. L’espèce du bassin d’Aït Kandoula de la localité AF12-2 se distingue de l’espèce A.
niloticus irhoudae par les caractères suivants : sur les M1 supérieures, le t9 est volumineux et
disposé mésialement par rapport au t6 ; les tubercules labiaux sont plus développés ; et ces
dents ne possèdent que quatre racines alors que la population de comparaison en possède cinq.
La surface antérieure des M2 supérieures est très oblique. Le nombre de racines diffère dans nos
spécimens, avec seulement trois racines. Sur les M3 supérieures d’A. niloticus irhoudae, le t3 est
absent alors qu’il est encore présent sur nos spécimens. Concernant les molaires inférieures,
elles présentent les mêmes caractères morphologiques que le matériel de comparaison, à
l’exception de la présence d’un cingulum postérieur sur les m1 et les m2 inférieures de nos
spécimens.
Récemment, une espèce Arvicanthis broekhuisi a été signalée dans le gisement de
Florina-Ptolemais-Servia (Grèce) d’âge mio-pliocène (Hordijk et de Bruijn, 2009), daté de 5,23
134
Ma-5,40 Ma. Cette espèce diffère d’A. afoudensis nov. sp. par une taille légèrement plus grande,
un prélobe étroit, par l’absence de liaison entre le tD et tF sur les m1 inférieures, un cingulum
postérieur bien développé sur les m2 inférieures et enfin par le nombre de racines.
Arvicanthis primaevus, Jaeger 1976
Arvicanthis cf. primaevus
(Planche V, Fig. : 7 – 10)
Holotype : Fragment de maxillaire droit avec M1 et M2 supérieures ; OI.R.K-199.
Localité type : Olduvai Bed I, Tanzanie.
Diagnose (Jaeger, 1976) « Arvicanthis dont les molaires sont plus petites et le système
radiculaire plus simple que chez les Arvicanthis actuels ».
Age : Miocène terminal- Pléistocène.
Répartition : Bassin d’Aït Kandoula, et l’Afrique orientale.
LONGUEUR (mm)
LARGEUR (mm)
M1
2,48
1,68
M1
2,43
1,6
M2
1,81
1,7
M3
1,41
1,36
m2
1,73
1,59
m2
1,71
1,54
Tableau 11. Mesures (mm) des dents supérieures et inférieures d'Arvicanthis cf. primaevus.
Description
M1 supérieure (Pl. V, fig. 7) : les tubercules sont agencés en crêtes transversales successives
séparées par des vallées. Le t1 est légèrement en retrait du t2, son orientation est oblique. Le t3,
réduit, est situé au même niveau que le t2. La deuxième crête transversale, constituée par t1-t5
et t6, est symétrique. Le t4 est également en retrait par rapport au t5. Le t9 est réduit et il est
pratiquement fusionné au t8. Ce dernier tubercule est très large.
135
M2 supérieure (Pl. V, fig. 8) : son contour général correspond à celui d’un triangle isocèle dont
le sommet serait tronqué. La muraille antérieure est très peu oblique. Cette dent présente les
mêmes caractéristiques que la M1 supérieure. Le t1 est arrondi et massif. Le t3 est réduit. La
crête transversale constituée par t4-t5-t6 est dissymétrique. Ceci est dû à la réduction du t6. Le
t9 est très réduit, situé en avant. Il existe une ébauche de liaison entre le t4 et t8. Ce dernier est le
tubercule le plus large. Cette dent possède trois racines : deux racines labiales circulaires et une
linguale qui présente un début de division.
M3 supérieure (Pl. V, fig. 9) : le contour général de la dent est triangulaire. Le t3 est très réduit.
Le t5 occupe une position plus labiale par rapport à la M2 supérieure. Les deux tubercules t8 et
t9 sont bien individualisés et isolés, ils sont au même niveau l’un par rapport à l’autre.
m2 inférieure (Pl. V, fig. 10) : le tE est réduit et isolé. Le chevron postérieur forme un angle
ouvert. La crête longitudinale est absente. Le c1 est bien individualisé, il est relié à la partie
antérieure de tA. Le cingulum postérieur est présent. Les racines ne sont pas conservées sur ces
dents.
Discussion
L’attribution des spécimens d’AF12-2 au genre Arvicanthis se justifie par la position
symétrique des tubercules labiaux et linguaux (t1, t3, t4 et t6) par rapport aux tubercules
centraux (t2-t5), le t1 légèrement incliné distalement, le t9 réduit et le t8 étant le plus large
tubercule. Cependant, nos spécimens montrent une taille nettement inférieure aux diverses
populations d’Arvicanthis signalées dans le Maghreb par Jaeger (1977b). L’absence de m1
inférieure, ne permet pas d’établir une diagnose plus précise de l’espèce. Par sa petite taille, nos
spécimens peuvent être rapprochés de l’espèce Arvicanthis primaevus décrite par Jaeger (1976)
dans le Pléistocène inférieur d’Olduvai en Tanzanie. Arvicanthis sp. du Bassin d’Aït Kandoula
diffère d’A. primaevus par la position médiale de t9 sur la M1 supérieure, et par un c1 bien
développé et isolé sur la m2 inférieure, alors que chez A. primaevus le c1 est très réduit.
136
Winkler (2002) a signalé la présence d’une population d’Arvicanthis dans un niveau de la
formation de Lukeino (Kenya), datée de 5,7 Ma, malheureusement aucune figure n’en a été
donnée. La présence d’Arvicanthis dans le gisement AF12-2 d’Aït Kandoula représente la plus
ancienne occurrence de ce genre dans le registre fossile des Arvicanthis en Afrique du Nord.
Cependant, il apparait que le genre Arvicanthis est représenté à AF12-2 par deux formes
de taille différente par rapport à d’autres formes signalées dans l’Afrique du Nord. Leurs
caractéristiques morphologiques les distinguent nettement des autres formes pléistocènes
connues en Afrique du Nord. Il en résulte que la différenciation d’une forme ancestrale du genre
Arvicanthis remonte au moins au Miocène terminal. La découverte d’A. afoudensis et A. cf.
primaevus dans le niveau d’AF12-2 daté de 5.9 Ma permet d’envisager une origine nord-africaine
pour ce genre.
GENRE OCCITANOMYS Michaux 1969
Espèce type : Occitanomys brailloni Michaux, 1969.
Occitanomys adroveri (Thaler, 1966)
Holotype : M1-M3 (M, 4029) déposé au « Musée de Paléontologie M. Crusafont » (Sabadell,
Espagne).
Localité-type: Los Mansuetos, Espagne.
Répartition: Turolien supérieur d’Espagne, France et Maroc.
Occitanomys cf. adroveri
(Planche VI, Fig. : 1 – 4)
LONGUEUR (mm)
M1
M2
m1
m2
2,20
1,63
1,82
1,44
LARGEUR (mm)
1,44
1,40
1,14
1,18
Tableau 12. Mesures (mm) des dents supérieures et inférieures d'Occitanomys adroveri.
137
Description
M1 supérieure (Pl. VI, fig. 1) : le t1 est nettement décalé en arrière, il est collé à la partie
antérieure du t5. Le t1 bis est présent entre le t1 et le t2. Le t3 est plus petit que le t1. Le t4 est
situé au même niveau que le t6. La liaison t4-t8 est absente. La liaison t6-t9 est bien réalisée. Le
cingulum postérieur est présent et bien marqué.
M2 supérieure (Pl. VI, fig. 2) : le t1 est large, dû à la fusion du t1 et t1 bis au cours de l’usure. Le
t3 est extrêmement réduit. Le t1 est relié au t5 par une basse crête. Le t6 est plus petit que t4-t5.
Le t8 est bien incliné vers l’arrière. Le t9 est réduit, la liaison t6-t9 est bien réalisée. Le cingulum
postérieur est absent.
m1 inférieure (Pl. VI, fig. 3) : l’antéroconide est asymétrique, les tubercules linguaux sont
décalés distalement. Il existe une ébauche de tma. Une crête longitudinale continue relie les
chevrons entre eux. Le c1 est large, relié au bras antérieur de tA. La marge cingulaire linguale est
bien développée. Le cingulum postérieur est tuberculaire.
m2 inférieure (Pl. VI, fig. 4) : le tE est présent, isolé du tC. Le chevron postérieur est relié au
chevron antérieur par une basse crête longitudinale. Le c1 et le cingulum postérieur sont
absents sur cette dent.
Rapports et différences :
Les spécimens d’AF12-2 montrent des caractères typiques du genre Occitanomys : les
dents brachyodontes, la position décalée du t1, accolé à la partie antérieure du t5 sur la M1
supérieure, la présence de t1 bis, et le développement d’une crête longitudinale complète sur la
m1 inférieure. Ces dents d’Occitanomys sont en tous points comparables à celles de Los
Mansueto d’âge turolien supérieur (MN13) et celle de Castelenou 3 (Michaux, 1971). Cet
Occitanomys est plus petit qu’O. brailloni et la stéphanodontie n’est pas encore très poussée. Il
est plus grand qu’O. sondaari et possède une liaison t6-t9 sur la M1 supérieure. Occitanomys
alcalai du gisement pliocène de La Gloria-4 d’âge pliocène (Adrover et al., 1993) se distingue d’O.
adroveri par un t1 bis plus développé sur les M1 supérieures, un antéroconide symétrique, et
138
une crête longitudinale qui n’est pas complète sur les m1 inférieures. Occitanomys adroveri se
disctingue d’O. alcalai par une stéphanodontie moins poussée, un cingulum postérieur bien
développé sur la M1 supérieure et une crête longitudinale bien établie sur la m1 inférieure.
Antérieurement à ce travail, Benammi (1997) avait signalé l’existence de ce genre dans
le gisement d’Afoud 8 d’âge Turolien supérieur. Ce niveau fossilifère a livré très peu de matériel
(une M1 supérieure et une m2 inférieure). Les deux molaires récoltées par cet auteur montrent
les mêmes caractéristiques morphologiques que les nôtres, mais leurs dimensions sont
nettement inférieures.
GENRE MUS Linnaeus, 1758
Mus sp.
(Planche VI, Fig. : 5)
Une seule dent supérieure a été récoltée dans le gisement AF12-2.
Mesures : 1,76 mm x 0,97 mm.
Le prélobe est anormalement allongé, ce qui nous éloigne du genre Acomys. Le prélobe
montre à sa base une légère formation cingulaire arquée. Le t1 est fortement reculé, et sa forme
étirée en crête, et non renflée en tubercule, nous éloigne du genre Progonomys et fait penser à
Mus. Le contour de la dent, en vue occlusale, est très profondément échancré entre le t2 et le t1.
Le petit t3 est disposé distalement par rapport au t2. Le t4 est légèrement reculé et réuni avec le
t5. Le t6 est bien connecté avec le t5, et disposé plus distalement. Le t8 est gros et en position
distale. Le t9 est réduit, séparé du t6 par une vallée peu profonde et large. Le cingulum
postérieur est absent. Cette dent possède trois racines.
Discussion :
Dans le gisement de Lissasfa d’âge mio-pliocène, Geraads (1998a) a signalé un Mus qu’il
a attribué à une nouvelle espèce, M. ique. La seule dent collectée dans le gisement d’AF12-2 du
bassin d’Aït Kandoula montre les mêmes caractères morphologiques (élongation du prélobe,
absence du cingulum postérieur, et étirement du t1 et du t4). Elle montre également des
139
mesures se situant dans les valeurs limites de la population de l’espèce M. ique. Toutefois, notre
spécimen se caractérise par un t1 et un t4 plus étirés vers l’arrière, et le t1 accolé à la partie
antérieure du t5. De plus, les tubercules de M. ique sont très inclinés vers l’arrière. Le prélobe de
Mus sp. est nettement plus allongé que celui de M. haouzi du Plio-Pléistocène (Jaeger, 1975 ;
Ameur-Chehbeur, 1988), mais moins allongé que chez M. musculus.
Le genre Acomys se distingue de notre matériel par : le t2 et le t3 alignés sur la même
ligne, le t6 proche du t9 et tendant à s'y relier, l'ensemble t8-t9 plus étroit, le cingulum
postérieur plus réduit, et les dents supérieures possédant cinq racines au lieu de trois. Le plus
ancien Acomys a été décrit dans le Miocène supérieur de la Formation de Kakara en Ouganda
(Mein, 1994). Sur la dent d’AF12-2, le t3 est plus petit que chez les Acomys actuels, mais il est
néanmoins plus gros et plus distinct du t2 que chez l’espèce découverte à Kakara (Ouganda). Le
t4, et surtout le t1 sont bien aplatis. Cet aplatissement est un caractère primitif. En conclusion,
cette dent semble plus proche du genre Mus que du genre Acomys. L’étude d’une population plus
importante serait utile pour confirmer cette attribution.
140
FAMILLE GLIRIDAE Thomas, 1897
GENRE ELIOMYS Wagner, 1840
Espèce type : Eliomys melanurus Wagner, 1840
Holotype : non numéroté, M1-2 supérieures déposées à l'Université de Lyon, France.
Localité type : Hautimagne, France.
Répartition : France, Espagne, Maghreb.
Eliomys sp.
(Planche VII, Fig. : 1-3)
LONGUEUR (mm)
N
mini
maxi
moyenne
LARGEUR (mm)
mini
maxi
moyenne
M1
2 1,40 1,42
1,41
1,01
1,27
1,14
m1-2
5 1,10 1,17
1,13
1,18
1,31
1,22
m3
1
0,96
1,12
Tableau 13. Mesures (mm) des dents supérieures et inférieures d'Eliomys sp.
Description
M1 supérieure (Pl. VII, fig. 1) : le contour de la dent est subrectangulaire et de forme
trapézoïdale. L’antérolophe est relié au protolophe et au paracône. Le paracône et le métacône
sont élevés et largement séparés. Le protolophe et le métalophe sont continus. Les deux
centroplophes antérieur et postérieur sont présents. Le métacône est séparé du protolophe.
Toutes les crêtes sont perpendiculairement reliées à l’endolophe.
m1–2 inférieure (Pl. VII, fig. 2) : le contour de la dent est trapézoïdal. L’antérolophide peut être
lié au protoconide ou séparé. Le métalophide est lié au métaconide. Le centrolophide est présent,
il est de longueur variable sur les cinq dents récoltées : court, long ou discontinu, et son
extrémité labiale peut être reliée au métalophide ou non. Le métaconide et l’entoconide sont
séparés par une profonde vallée. L’endolophide est absent. Le mésolophide est continu sur une
dent seulement. L’hypoconide est bien développé seulement sur une dent.
141
m3 inférieure (Pl. VII, fig. 3) : la face labiale est plus longue que la face linguale. L’antérolophide
est généralement séparé du protoconide. Le métalophide peut être relié au métaconide. Il n'y a
pas de crêtes accessoires. Le centrolophide est court. Le métaconide et l’entoconide sont séparés
par une vallée étroite. Le postérolophide est continu tandis que le mésolophide est large et long.
Rapports et différences
Le contour des molaires tend à être légèrement angulaire et les crêtes sont généralement
droites, comme chez le genre Eliomys (Mein et Michaux, 1970 ; Adrover, 1986), d’Oued Athmenia
1 dans le bassin constantinois en Algérie (Coiffait, B., et Coiffait, P.E., 1981), et d’Aïn Guettara
dans le bassin de Guercif au Maroc (Brandy et Jaeger, 1980). Ces deux derniers gisements sont
attribués au Miocène terminal ou au Pliocène basal. Ce genre comprend encore d’autres espèces
comme E. intermedius (Friant, 1953).
Morphologiquement, le contour des molaires du
gisement AF12-2 est de forme angulaire comme pour l’espèce Eliomys truci, et les tubercules
sont plus petits que ceux de l’espèce E. intermedius. Le centrolophide et le postérolophide sont
plus longs sur les molaires inférieures ce qui différencie les spécimens d’AF12-2 de l’espèce E.
intermedius. L’espèce actuelle E. quercinus est de taille plus grande, le contour des dents a un
profil plus arrondi (en particulier les molaires supérieures), et les cuspides sont plus élevées et
plus volumineuses que chez E. truci.
Jaeger (1977a) a décrit une espèce de Microdyromys chaabi dans la localité d’Oued Zra.
Ce genre se distingue du genre Eliomys par sa taille inférieure, ses tubercules moins élevés, la
radiculation plus simple des molaires, et des crêtes accessoires plus nombreuses.
Eliomys sp. du gisement AF12-2 montre des caractères morphologiques similaires à
l’espèce Eliomys truci. Néanmoins, il présente une remarquable différence au niveau de la M1
supérieure qui se distingue par ses nombreuses crêtes.
142
FAMILLE CTENODACTYLIDAE Zittel, 1893
GENRE IRHOUDIA Jaeger, 1971
Espèce type : Irhoudia bohlini Jaeger, 1971
Localité type : Gisement d’Irhoud-Ocre, Jebel Irhoud, Jbilet, Maroc.
Diagnose (Jaeger, 1977a, p. 119): « Molaires inférieures réticulées et trilobées comme celles de
Pectinator mais synclinal externe beaucoup plus profond déterminant un pédoncule de liaison
très étroit entre trigonide et talonide. Trigonide dirigé obliquement vers l’avant au début
d’hypertrophie du protoconide comme chez Felovia mais beaucoup moins marqué que chez ces
derniers genres. L’hypoconolide de la m3 inférieure devient de plus en plus grand au fur et à
mesure que l’usure progresse, contrairement à ce que l’on observe chez Felovia et Pectinator.
Molaires supérieures à synclinal interne transversal et profond ».
Irhoudia sp.
(Planche VII, Fig. : 4 et 5)
Description
La morphologie de ces deux dents (M1 supérieure et m3 inférieure : M1 = 2,89 mm x
2,11 mm ; m3 = 2,40 mm x 1,75 mm) se rapproche à la fois du genre Africanomys et du genre
Irhoudia. Ce dernier genre se distingue par une hypsodontie plus forte et un lobe antérieur des
molaires supérieures plus important que le lobe postérieur.
En absence de matériel abondant, il est difficile d’attribuer ces dents à l’un ou l’autre de
ces genres. Toutefois, par ses dimensions plus grandes que celles d’Africanomys et surtout par la
hauteur de sa couronne des molaires d’AF12-2 (4,51 mm) qui atteint celle du genre Irhoudia,
l’attribution du matériel à Irhoudia sp. est provisoire.
Irhoudia est une forme du Miocène supérieur et du Plio-Pléistocène inférieur du
Maghreb. Irhoudia sp. est une forme très répandue dans plusieurs gisements d’âge vallésien
supérieur : Amama1, Feid el Atteuch et Afoud 6 (Jaeger, 1977a ; Ameur-Chehbeur, 1988 ;
Benammi, 1997). Une autre espèce, Irhoudia robinsoni, décrite dans le gisement d’Amama 2
d’âge turolien, a par la suite été signalée dans d’autres sites : Sidi Salem (Ameur-Chehbeur,
143
1988) et Argoub Kemellal-1 (Coiffait et al., 1985). Cependant, Jaeger (1977a) a décrit une autre
espèce attribuée à ce genre : Irhoudia bohlini dans le gisement d’Irhoud Ocre (Maroc) d’âge
pléistocène inférieur.
FAMILLE SCIURIDAE Fischer von Waldheim, 1817
SOUS-FAMILLE SCIURINAE Baird, 1857
Genre : Atlantoxerus, Major, 1893
Espèce type : Atlantoxerus getulus Linné, 1758
Atlantoxerus rhodius de Buijn, Dawson et Mein, 1970
(Planche VIII, Fig. : 1-8)
LONGUEUR (mm)
LARGEUR (mm)
N
mini
maxi
moyenne mini
maxi
moyenne
D4
4
2,07
2,36
2,14
2,19
2,46
2,39
P4
2
2,33
2,34
2,33
2,83
3,02
2,92
M1-2
6
2,37
2,43
2,4
2,94
3,26
3,09
M3
10
2,46
2,68
2,52
2,55
2,73
2,61
d4
2
1,91
1,91
1,91
1,66
1,88
1,77
p4
3
2,01
2,47
2,17
1,87
2,23
2,00
m1-2
6
2,44
2,88
2,62
2,45
2,87
2,69
m3
4
2,67
2,97
2,80
2,65
2,77
2,69
Tableau 14. Mesures (mm) des dents supérieures et inférieures d'Atlantoxerus rhodius.
Description
D4 supérieure (Pl.VIII, fig. 1) : sa forme est subtriangulaire, due à la présence d’un parastyle
bien développé. Le paracône est relié au protocône par un protolophe. Le métacône est le plus
petit tubercule. L’hypocône et le métacône sont alignés ; le métaconule est présent, il est relié au
métacône par un métalophe. Le mésostyle est présent sur la moitié des dents. La vallée
antérieure est plus profonde que les deux vallées, postérieure et centrale. Le postérolophe est
144
très réduit voire même absent sur quelques dents. Le métalophe est séparé du protolophe, et ils
sont disposés parallèlement. Trois racines sont présentes : une racine linguale, une antérolabiale et une troisième antéro-linguale.
P4 supérieure (Pl.VIII, fig. 2) : la muraille linguale est plus élevée que la muraille labiale. La
surface occlusale de la dent est subtriangulaire, elle est plus large que longue. L’hypocône est
bien différencié du protocône. Un antéroconule est présent, sous la forme d’un petit bourrelet
d’émail dentaire, ce dernier étant relié au parastyle par un antérolophe. Le parastyle est très fort.
La vallée antérieure est très profonde par rapport à la vallée postérieure. Le mésostyle est
présent mais très réduit. Le protolophe (la crête qui relie le protocône et le paracône) est
interrompu sur une dent. Le métacône est très réduit. En revanche, le métaconule est très
développé. Le postérolophe est absent.
M1-2 supérieure (Pl.VIII, fig. 3) : l’antérolophe est bien développé sur toutes les molaires, le
parastyle étant bien individualisé uniquement sur 3/8 des dents. L’antéroconule est présent sur
tous les spécimens. Le protocône est relié au paracône par un protolophe continu. Le métacône
est réduit et relié au métaconule par le métalophe. Ce dernier n’est pas connecté au
postérolophe. Un mésostyle est présent sur toutes les dents.
M3 supérieure (Pl.VIII, fig. 4) : la surface occlusale de ces molaires présente un contour
subarrondi. La muraille labiale est plus large que la muraille linguale. L’hypocône et le métacône
sont très réduits. La vallée postérieure est moins profonde que les deux vallées centrale et
antérieure. Le métaconule est volumineux.
d4 inférieure (Pl.VIII, fig. 5) : elle est très petite par rapport aux autres dents. L’antérolophide
est absent sur les deux dents récoltées. Le métaconide et le protoconide sont rapprochés l’un de
l’autre, le protoconide étant plus distal. Un mésoconide relie le protoconide à l’hypoconide. Un
hypoconulide est présent. L’entoconide occupe une position plus distale, il est relié au
métaconide par un entolophide.
145
p4 inférieure (Pl.VIII, fig. 6) : le protoconide et le métaconide ont le même volume. Le
protoconide est disposé distalement. Un mésoconide relie le protoconide à l’hypoconide.
L’antéroconide est très petit. L’entoconide et l’hypoconide sont reliés par un entolophide. Il
existe deux racines, une antérieure et l’autre postérieure.
m1-2 inférieure (Pl.VIII, fig. 7) : le protoconide et le métaconide sont reliés par un métalophe et
par deux antérolophides. Les deux tubercules antérieurs sont de même volume. Une crête très
basse (ectolophide) relie le protoconide à l’hypoconide. L’entolophide est présent sur toutes les
dents. Le mésostyle est absent. L’entoconide est très réduit.
m3 inférieure (Pl.VIII, fig. 8) : c’est la plus volumineuse des molaires inférieures, la surface de
sa partie postérieure étant arrondie. Le métaconide est le tubercule le plus élevé. Un
antéroconide est présent sur la partie antéro-labiale. Le métalophide est interrompu. Le
mésoconide et l’entolophide sont présents. L’entoconide est très réduit.
Rapports et différences
Les spécimens d’AF12-2 sont attribués au genre Atlantoxerus sur la base des caractères
morphologiques suivants : dents bunodontes, présence de l’hypocône sur les molaires
supérieures, forme subtriangulaire des P4, M1-2 et M3 supérieures, et présence d’un
entolophide bien développé sur les dents inférieures. La taille et la morphologie de la population
du gisement AF12-2 sont similaires à celles de la population d’âge pliocène supérieur décrite par
de Bruijn et al. (1970) dans l’île de Rhodes (Grèce). Notre matériel a été comparé avec l’espèce A.
amamai (Ameur-Chehbeur, 1988) du site Amama 3 d’âge Pliocène moyen. La population
algérienne se caractérise par une taille supérieure, une P4 supérieure sans mésostyle visible, un
entolophide et un métalophide bien développés sur les p4 inférieures, la présence d’un
protoconule sur les molaires supérieures, l’existence d’une petite crête antéro-labiale sur les m2
inférieures, et des m3 inférieures moins allongées.
Atlantoxerus tadlae de Beni Mellal (Jaeger, 1977b) est de taille nettement plus grande
que nos spécimens. Cependant, A. tadlae se distingue par un antéroconulide volumineux sur les
146
molaires inférieures, et un métacône très réduit sur les M3 supérieures par rapport à A. rhodius.
La différence de taille est beaucoup plus forte avec l’espèce A. huvelini du Pléistocène inférieur
du même site. Cette espèce se caractérise par l’absence d’entolophide sur les molaires
inférieures. La population d’A. blacki (de Bruijn, 1967) se caractérise par l’absence de mésostyle
sur les M1 et M2 supérieures, et par l’absence d’un antéroconulide bien développé sur les
molaires inférieures. Il est important d’indiquer qu’une population d’A. cf. rhodius a été signalée
dans le Pliocène du bassin constantinois (Algérie) (Coiffait et al., 1985). Cette population montre
les mêmes caractéristiques morphologiques et une même taille que la population décrite dans ce
travail.
ORDRE LAGOMORPHA Brandt, 1855
FAMILLE OCHOTONIDAE Thomas, 1897
Genre Prolagus Pomel, 1853
Espèce type : Prolagus oeningensis König, 1825
Prolagus michauxi López Martínez et Thaler, 1975
Répartition : Miocène supérieur, Pliocène inférieur d’Europe Sud-occidentale et l’Afrique nordoccidentale.
Prolagus michauxi
LONGUEUR (mm)
LARGEUR (mm)
N
mini
maxi
Moy.
mini
maxi
Moy.
P2
23
1,21
1,54
1,41
2,07
2,36
P3
38
1,75
2,09
1,96
2,37
2,78
M1
19
1,45
1,65
1,53
2,36
2,69
p3
36
2,11
2,19
2,14
1,79
2,03
Tableau 15. Mesures (mm) des dents supérieures et inférieures de Prolagus michauxi.
2,22
2,60
2,58
1,92
147
Figure IV. 5. Prolagus michauxi du gisement AF12-2. A : P2 supérieure droite. B : P3 supérieure
droite. C : M1-2 droite. D : p3 inférieure gauche.
P2 supérieure (Figure IV. 5A) : la surface occlusale est subtriangulaire. L’hyperlophe est allongé
et couvre le paraflexus, le centrocône, et le mésoflexus. Le précône ne montre pas d’interruption
d’émail. Le centrocône est plus petit que le postcône. Le centrocône et le postcône ont la forme
d’un pli sur leur marge linguale. Le paraflexus est plus étroit que le mésoflexus.
P3 supérieure (Figure IV.5B) : l’hypoflexus est peu profond. Le lagicône est bien développé et le
lagilophe est long, avec le centrocône qui atteint la bordure labiale de la dent. Le postcône est
rectangulaire à ovale.
M1-2 supérieures (Figure IV.5C) : les deux hypercônes mésial et distal ont presque la même
taille. L’hypoflexus est très profond, il rejoint la bordure labiale de la dent. Les bordures de
l'émail de l’hypoflexus ne présentent pas de pli.
p3 inférieure (Figure IV.5D) : l’antéroconide est isolé, il est de forme ovale, circulaire, ou parfois
allongée en direction du protoconulide. Le protoconulide et le protoconide sont de même taille.
Le métaconide est large, sa forme varie sur chaque spécimen, et il est asymétrique. L’hypoconide
148
est plus large que l’entoconide. Le crochet est présent sur toutes les dents, il est long. Le
mésoflexide est long et courbé vers l'arrière.
Discussion
Dans la localité de Monte Castellaro (Italie) d’âge messinien (MN 13), Masini (1989) a
décrit l’espèce Prolagus sorbinii, basée sur un matériel peu abondant. Les caractères
diagnostiques principaux de cette espèce ont été décrits sur le crâne (Masini, 1989). Plus tard,
Angelone (2007) a inclus dans l’espèce P. sorbinii les restes du gisement de Brisighella (attribués
à P. cf sorbinii dans le travail de Masini, 1989). Angelone (2007) s’est concentré principalement
sur des caractères dentaires, afin de donner des diagnoses émendées pour cette espèce. Parmi
les éléments qui distinguent cette espèce des autres espèces, se trouvent la présence du crochet
qui est généralement réduit et décalé vers le métaisthmus, et un mésoflexide généralement droit
sur les p3 inférieures de l’espèce P. sorbinii. Ces caractères ne sont pas observés sur notre
matériel.
Prolagus michauxi de la localité type (Sète, France, MN15) est caractérisé par une p3
inférieure large avec un crochet toujours présent, un large protoconulide, des p3 et p4
inférieures de même taille, des P2 supérieures bien développées avec un hyperlophe qui couvre
l’antérieur de la dent, et des dents supérieures avec des caractères primitifs (López Martínez,
1974; López Martínez et Thaler, 1975).
En Afrique nord-occidentale, cette espèce est apparue suite aux échanges de faune entre
l’Europe sud-occidentale et l’Afrique du Nord durant la crise de salinité messinienne. Benammi
(1997) a déjà signalé cette espèce dans les deux gisements Afoud 2 et Afoud 8 d’âge turolien
supérieur. Il existe une forte ressemblance morphologique entre le matériel d’Afoud 2 et d’Afoud
8 et le matériel d’AF12-2, à l’exception des P2 supérieures des deux gisements de Benammi
(1997) qui présentent un hiatus au niveau du précône. En revanche, sur nos spécimens, le
précône est couvert par l’émail. En se basant sur les similitudes des caractères morphologiques
de nos spécimens avec le matériel d’Afoud 2, d’Afoud 8, et l’holotype de Sète, ce matériel est
attribué à l’espèce Prolagus michauxi.
149
ORDRE INSECTIVORA Bowdich, 1821
Famille ERINACEIDAE Fisher von Waldheim, 1917
Genre Parasorex Von Meyer, 1865
Parasorex sp.
(Planche VII, Fig. : 6-8)
M2supérieure (Pl. VII, fig. 6) : le contour de la dent est trapézoïdal. Le parastyle est petit et
proéminent, le cingulum labial est réduit par rapport au cingulum antérieur. Le protocône est
connecté au paracône par un protoconule. Le protocône et l’hypocône sont reliés par un
entolophe. Le métastyle est long et épais, le cingulum postérieur est très réduit.
M3 supérieure (Pl. VII, fig. 7) : le protocône, paracône et le métacône sont de la même hauteur,
reliés par des crêtes. Le cingulum antérieur est large tandis que le cingulum labial est réduit. Le
parastyle est très développé. Le cingulum postérieur est absent.
m1 inférieure (Pl. VII, fig. 8) : le talonide est beaucoup plus court que le trigonide. Le
paraconide est plus petit que le protoconide et le métaconide, ce dernier est légèrement décalé
en avant. Le paralophide est bas, l’hypoconide et l’entoconide sont réduits, ils sont connectés par
un hypolophide. Le cingulum labial est absent.
Remarques
La morphologie des dents récoltées dans le gisement d’AF12-2 ressemble à celle du
genre Parasorex. Ce dernier est décrit dans de nombreux bassins miocènes d’Europe. Les
dimensions de notre matériel se situent dans la gamme de variation de la population espagnole.
La M3 supérieure de nos spécimens ne diffère pas beaucoup de l’espèce décrite dans le bassin de
Guadix (Espagne) (Minwer Barakat et al., 2009). Comme notre matériel est très limité, les
spécimens d’AF12-2 sont provisoirement attribués au genre Parasorex.
150
FAMILLE SORICIDAE Gray, 1921
Soricidae indet.
(Planche VI, Fig. : 9 et 10)
Le Gisement AF12-2 a livré uniquement quelques dents (deux M1 supérieures, une M2
supérieures et quatre m2 inférieures) de Soricidae. La morphologie des molaires supérieures est
très voisine de celle de l’espèce Suncus barbarus, une espèce décrite par Geraads (1995) dans le
gisement d’Ahl al Oughlam au Pliocène supérieur, bien que notre matériel soit de dimensions
plus petites. Le contour des M1 et M2 supérieures est trapézoïdal, le protocône et l’hypocône
sont reliés par une basse crête. Le W formé par les croissants semble moins déformé. Un
cingulum labial est présent sur les trois dents.
Il est difficile d’attribuer ces dents à un genre précis avec le peu de matériel que nous
avons récolté. La découverte d’autres dents de ce taxon permettra de déterminer cette forme
avec plus de précision. En attendant, ce matériél est attribué à la famille des Soricidae indet.
151
4.3 Description du matériel du gisement d’Afoud « AF12–3 »
FAMILLE CTENODACTYLIDAE Zittel, 1983
Genre : IRHOUDIA Jaeger, 1971
Irhoudia sp.
(Planche IX, Fig. : 1 – 3)
Description
L’Irhoudia d’AF12-3 est de même la taille que les échantillons déjà décrits dans le niveau
AF12-2. La dp4 inférieure récoltée dans ce travail présente un métaconide décalé très en avant,
en forme de tubercule antérieur. L’hypoconulide est développé et se recourbe pour rejoindre
presque la base de l’entoconide en réduisant fortement l’ouverture du second synclinal externe.
La m1 inférieure est massive et son hypsodontie est plus importante. Le trigonide est
constitué d’un métaconide et d’un protoconide de même taille. Un premier synclinal interne
transversal sépare le métaconide de l’entoconide. Un profond synclinal externe sépare le
protoconide de l’hypoconide. Le deuxième synclinal interne sépare l’entoconide de
l’hypoconulide. Cette dent possède deux grosses racines, une postérieure et une antérieure.
SOUS-FAMILLE TATERILLINAE, Alston1876
Genre : PROTATERA, Jaeger, 1975
Espèce type : Protatera algeriensis, Jaeger, 1977
Protatera cf. maghrebiensis nov. sp.
(Planche IX, Fig. : 4 et 5)
Description
Cette espèce est représentée par quelques dents dans ce niveau. Les deux molaires
inférieures présentent les mêmes caractéristiques morphologiques et les mêmes dimensions
que la population type d’AF12-2. Le cingulum postérieur est absent sur la seule M2 supérieure
152
récoltée. En outre, la M1 supérieure n’est pas complète et montre un antérocône relié au
protocône. En revanche, la crête longitudinale postérieure est absente. Ces quelques molaires
sont attribuées provisoirement à l’espèce P. maghrebiensis nov. sp. par leur taille et caractères
morphologiques.
FAMILLE MURIDAE Illiger, 181
SOUS-FAMILLE : MURINAE Illiger, 1811
Murinae indet.
(Planche IX, Fig. : 6 et 7)
Description :
m2 inférieure (Pl.IX, fig. 6) : le tC et le tA sont retirés distalement, et ils sont disposés
obliquement par rapport au tD. Un c1 est présent, relié à la partie antérieure de tA. Le cingulum
postérieur est tuberculaire et large. Le tE est très réduit et isolé. Cette dent possède deux racines,
une postérieure et l’autre antérieure.
m3 inférieure (Pl. IX, fig. 7) : la surface occlusale de cette dent est relativement simple et
composée de trois tubercules, le tC, le tD, et le tB, plus un tubercule postéro-externe très réduit,
tA. Cette dent possède trois racines circulaires, deux antérieures et une postérieure.
Discussion
Ces deux molaires sont nettement différentes de tous les autres muridés décrits dans ce
travail. La caractéristique la plus notable de la m2 inférieure est qu’elle présente les mêmes
dimensions que celles de Pelomys europeus, mais cette espèce est caractérisée par une
morphologie différente, notamment par l’absence du c1 et du tE. En raison d’une documentation
trop incomplète, les deux molaires du gisement AF12-3 ne peuvent pas être attribuées à un
genre spécifique, malgré une taille similaire à celle de P. europeus. Ce matériel est donc identifié
comme Murinae indet.
153
5 Conclusions sur l’étude paléontologique des trois nouveaux
gisements fossilifères
L’étude des rongeurs des trois nouveaux gisements du bassin d’Aït Kandoula fournissent
de nouvelles informations significatives sur les communautés de micromammifères de ce bassin
ainis que sur leur succession. Les deux gisements AF12-1 et AF12-2 ont livré des taxons
européens, ce qui témoigne d’un échange faunique entre l’Europe sud-occidentale et l’Afrique du
Nord. Castillomys, Occitanomys, Apodemus, Eliomys et Prolagus ont été déjà signalés dans les
gisements marocains qui ont livré des taxons européens (Aïn Guettara, Lissasfa, AF 1et AF 8). À
ces genres vient s’ajouter le genre Stephanomys dont la présence n’avait été signalée jusqu’ici
que dans le gisement d’Argoub Kemellal-1 en Algérie orientale et dans les gisements d’Europe
sud-occidentale.
L'analyse systématique des assemblages de rongeurs a révélé une composition
taxonomique relativement non-homogène entre les trois niveaux. Le premier niveau fossilifère
(AF12-1) est dominé curieusement par des taxons européens. Le niveau AF12-2 est le gisement
le plus riche, les Paraethomys sont les plus abondant suivis par les Prolagus. Contrairement à ces
deux niveaux, AF12-3 montre une composition faunique un peu différente. Cette composition
taxonomique non-homogène pourrait être la conséquence de l'échantillonnage non-exhaustif.
Un échantillonnage important serait souhaitable pour les deux niveaux AF12-1 et AF12-3.
154
Chapitre V. Biochronologie
155
156
1 Introduction
Dans les dépôts continentaux, un problème se pose au niveau des unités
chronostratigraphiques. Les limites entre les étages ne sont pas connues ou bien il n'y a pas de
limites clairement définies pour les stratotypes comme c’est le cas pour les dépôts marins. Par
conséquent, l'établissement d’un âge absolu pour l'échelle continentale basée sur des
mammifères,
est
effectué
par
la
corrélation
des
sections
couplée
à
une
étude
magnétostratigraphique. Cette méthode permet de corréler les zones de polarité enregistrées
sur les sections avec l’échelle de polarité géomagnétique (GPTS). Cet étalonnage permet
également de corréler entre elles les différentes sections qui ont livré des fossiles. Ainsi, avec
cette méthode, on peut attribuer des âges absolus aux différents gisements fossilifères.
2 Position stratigraphique des gisements de rongeurs d’Afoud
La position stratigraphique des sites fossilifères de ce site est indiquée dans la figure V.1.
Dans cette coupe s’intercalent neufs niveaux fossilifères. Rappelons que cette coupe est formée
par une alternance de bancs décimétriques à métriques de calcaires qui forment des crêtes, de
cinérites altérées et de marnes à dominance argileuse. Un niveau de cinérite situé au sommet de
la coupe a été daté de à 5.9 ± 0.5 Ma (Benammi et al., 1995). Les neufs niveaux fossilifères se
succèdent le long de cette coupe, et les fossiles proviennent pour la plupart des niveaux argileux.
Ces niveaux se succèdent depuis le Vallésien supérieur jusqu’à la limite Turolien/Ruscinien.
Le niveau fossilifère le plus bas dans la coupe, Afoud 6, est situé à 500 m au dessus du
substratum dolomitique. Ce gisement est intercalé dans des argiles jaunes gypseuses. Afoud 6 a
livré des rongeurs, des restes de bovidés, de mastodontes, et des restes d’équidés du genre
Cormohipparion. À partir des données biochronologiques tirées de la faune de rongeurs, ce
gisement est daté du Vallésien supérieur.
157
Figure V.1. : Corrélation de la coupe Afoud (d’après Benammi et al., 1996) avec l’échelle
géomagnétique de Gradstein et al. (2004). Les limites de zones MN sont d’après Garcès et al.
(1996) et Krijsgman et al. (1996).
158
Plus haut dans la série, le gisement d’Afoud 7 est situé à 170 m environ au dessus du
gisement Afoud 6. Il a livré peu de matériel, la faune est composée de deux espèces :
Myocricetodon cf. seboui et Microdyromys sp. D’après le degré évolutif de Myocricetodon, ce
gisement serait d’âge turolien inférieur.
Le gisement Afoud 5 est situé dans un talweg, 400 m plus à l’Est des deux gisements
Afoud 6 et Afoud 7, à 12 m au dessous du gisement d’Afoud 1. La faune recueillie dans ce
gisement est composée de trois taxons : Myocricetodon jaegeri, et Paraethomys meini.
Le gisement d’Afoud 1 se situe à 35 m au dessus du gisement d’Afoud 5. Il s’agit d’une
couche d’argile grise de 50 cm d’épaisseur très riche en gastéropodes de grande taille. Ce niveau
a livré quelques dents de Paraethomys meini.
Le gisement AF12-1 est situé à environ 10 m au dessus du niveau d’Afoud 1, les restes
fossiles proviennent d’une couche d’argile de couleur verdâtre d’une épaisseur de 1 m. Les
rongeurs recueillis dans ce niveau présentent un cachet typiquement européen.
Le gisement d’Afoud 2 se trouve à environ 16 m au dessous de la cinérite datée de 5,9 ±
0,5 Ma. Ce gisement a livré un Cormohipparion sp., un Carnivora indet. et un Artiodactyla indet.
Concernant les micromammifères, ce site a livré des Prolagus michauxi, et un Paraethomys indet.
Les deux gisements d’Afoud 1 et 2 sont d’âge turolien supérieur.
Le gisement fossilifère AF12-2 se situe à environ 8 m au dessous de la cinérite datée de
5.9 ± 0.5 Ma. Il est également situé au dessus du gisement Afoud 2 daté du Turolien supérieur
(Benammi, 1997). Il s’agit d’une couche d’argile verdâtre d’une épaisseur de 60 cm très riche en
micromammifères, gastéropodes, et débris de grands mammifères. Cette couche a livré aussi
quelques dents de grands mammifères.
Le troisième niveau fossilifère AF12-3 découvert lors de cette prospection est situé à 5 m
environ au dessus du niveau Afoud 8, et à 7m au dessus du niveau de cinérite daté de 5.9 ± 0.5
Ma (Benammi et al., 1995). Les restes fossiles proviennent d’une couche d’argile noirâtre. Les
fossiles de ce gisement se composent uniquement des fragments de dents de rongeurs.
159
L’assemblage faunique des gisements fossilifères allant depuis Afoud 1 jusqu’à Afoud 8
appartient à la biozone à Paraethomys de Coiffait (1991). Les faunes récoltées dans les trois
nouveaux gisements AF12-1, AF12-2 et AF12-3 sont d’âge miocène terminal avec des taxons
typiques d’âge turolien supérieur comme Stephanomys, Occitanomys et Paraethomys. Les
micromammifères du site AF12-1 se caractérisent curieusement par l’absence presque totale
d’éléments africains. Ils sont représentés par des taxons largement répandus en Europe sudoccidentale. L’assemblage faunique de ces niveaux rappelle celui d’Argoub Kemellal-1 d’âge
turolien supérieur (Coiffait, 1991). Cet auteur rapporte ce gisement à la partie supérieure de la
zone MN13 (selon la biozonation du Néogène européen réalisée par Mein, 1990).
3 Une approche d'âges absolus des gisements étudiés
L’étude magnétostratigraphique de cette section a été réalisée par Benammi et al. (1996).
La figure V.1 représente les corrélations proposées entre la coupe Afoud et l’échelle de Gradstein
et al., (2004). On distingue au total 11 zones de polarités, six normales et cinq inverses. Les
faunes de micromammifères placent la totalité de la coupe dans le Miocène supérieur. Le degré
d’évolution d’association de mammifères du gisement Afoud 6 indique un âge vallésien
supérieur (entre 10.1 Ma et 10.5 Ma), et correspond à limite de transition entre les deux zones
MN9-MN10 (Garcès et al., 1996 ; Krijsgman et al., 1996). Cependant, la zone de polarité normale
N1 correspond au chrone C4 An. La limite Tortonien-Messinien est estimée à 7.12 Ma et la limite
Mio-Pliocène est estimée entre 5.32 Ma et 5.33 Ma (Berggren et al., 1996 ; Krijgsman et al.,
1996). À partir de ces données on peut extrapoler des âges absolus pour chaque site fossilifère,
en divisant l’épaisseur de la magnétozone par la durée de la magnétochrone, ensuite l’âge absolu
est calculé à partir de l’interpolation :
-
un âge compris entre 10.5 Ma et 10.1 pour le gisement Afoud 6 ; un âge d’environ 8
Ma, pour le gisement Afoud 7.
-
Afoud 5 est corrélé avec le chrone C3 An.2n, ce qui correspond à un âge de 6.4 Ma
environ pour ce gisement.
160
-
Les trois sites Afoud 1, AF12-1, Afoud 2 sont corrélés avec le chrone C3 An.1n, leurs
âges sont respectivement de 6.2 Ma, 6.12 Ma et 6.06 Ma.
-
Les deux sites AF12-2 et AF12-3 sont corrélés avec le chrone C3r, leur donnant des
âges respectifs de 5.9 Ma et 5.35 Ma.
-
Enfin un âge de 5.23 Ma est attribué au gisement Afoud 8.
Les résultats biochronologiques, magnétostratigraphiques, et radiométrique sont
concordants et montrent que le début des échanges de faunes entre le Maghreb et l’Europe sudoccidentale ont bien eu lieu avant la crise de salinité messinienne. Cet événement est bien
représenté par des taxons européens dans les deux gisements Afoud 1 et AF12-1 datés de 6.2 Ma
et 6.12 Ma respectivement. Cependant, d’autres échanges ont eu lieu pendant la crise
messinienne, qui sont enregistrés dans la faune du niveau AF12-2 datée de 5.9 Ma.
161
162
Chapitre VI. Essai de reconstitution
paléoenvironnementale
163
164
1 Introduction
Le continent africain a été témoin des changements les plus radicaux dans le climat et la
végétation au cours du Cénozoïque. Les grands déserts sont apparus en premier lieu dans la
région du Kalahari et du Namib pendant le Miocène moyen (entre 17 Ma et 18 Ma) (deMenocal,
2013). Ils sont suivis par le développement et l'expansion du Sahara nord-africain et des savanes
d'Afrique orientale pendant le Miocène supérieur vers 7 Ma, (Cerling et al., 1993 ; Vignaud et al.,
2002 ; Schuster et al., 2006). Cette période a également connu des épisodes de refroidissement
dans les hautes latitudes, notamment vers 34 Ma, 14 Ma puis 5.6 Ma (Zachos et al., 2001) qui
vont précéder les grands refroidissements Plio-Pléistocènes.
Les sédiments marins qui s'accumulent le long des marges du continent africain
fournissent des informations clefs sur l'histoire paléoclimatique de l'Afrique. À l’inverse, les
dépôts continentaux sont souvent incomplets en raison des failles, de l'érosion, ou de l’absence
de dépôts. Les enregistrements paléoclimatiques des sédiments marins sont tirés des variations
de flux sédimentaire, de la texture, de la composition chimique, et des signatures biologiques
fournis par les systèmes de transport du vent et de drainage des rivières dans les bassins
océaniques (deMenocal, 2013). Ces analyses sont utilisées pour déduire l’hydrologie et les
changements paléoclimatiques régionaux, à une échelle plus grande et de manière plus
intégrative que ne le permettent les archives terrestres, comme les paléolacs. Les premières
études menées sur les sédiments marins d’Afrique nord-occidentale ont permis de remarquer
que ces accumulations ont une couleur rouge brique caractéristique. Cela reflète l'abondance de
poussières minérales transportées par le vent. Ces dernières proviennent des régions du Sahara,
principalement de la dépression de Bodélé au Tchad, de Mauritanie et de l'Est du Mali
(deMenocal, 2013).
Les minéraux argileux, en particulier dans les sédiments marins, peuvent aussi se révéler
des
indicateurs
utiles
pour
connaitre
les
conditions
paléoclimatiques.
L'évolution
paléocéanographique de la région méditerranéenne durant le Tortonien et le début du
Messinien est marquée par plusieurs changements paléoenvironnementaux bien définis (Hüsing
165
et al., 2009). Durant la fin du Miocène, les changements climatiques ont été enregistrés dans la
séquence de Metochia, dans l'île de Gavdos à l'Est de la Méditerranée. Ces changements ont été
reconstruits à l'aide de méthodes géochimiques (Köhler et al., 2008). Dans ces enregistrements,
les changements ont eu lieu principalement entre 8.4 Ma et 8.2 Ma. Ils ont enregistré notamment
l’entrée de poussières éoliennes dans ces dépôts après 8.2 Ma. Mais l’Afrique du Nord a connu
des conditions plus humides avec de rivières nombreuses qui se jettaient dans la Méditerranée
centrale.
Dans cette étude située en domaine continental, les données qui peuvent nous aider à la
reconstitution des paléomilieux sont fournies par les petits et les grands mammifères, les
pollens, les bois fossiles, les gastéropodes, et la sédimentologie. Malheureusement, ces données
sont rares, sinon fragmentaires. Dans ce travail, j’axe l’interprétation sur les micromammifères
sans pour autant délaisser le reste de la faune associée.
2 Essai de reconstitution paléoenvironnementale à partir des
assemblages de rongeurs
2.1 Comment les assemblages de rongeurs permettent-ils de
caractériser les paléoenvironnements?
Il est certain que l'environnement joue un rôle dans la distribution géographique et
l'évolution des espèces de mammifères, même si les mécanismes spécifiques impliqués sont
encore débattus (e.g., Le Fur et al., 2011). Contrairement à beaucoup de grands mammifères, les
espèces de rongeurs sont étroitement liées à un type bien défini de couverture végétale, de
nature du sol, et de climat. Les rongeurs, sensibles aux plus faibles modifications climatiques,
sont d’excellents indicateurs de milieux de par leurs adaptations morphologiques aux climats et
aux paysages. Une des difficultés inhérentes à l’interprétation de ces morphologies est liée au
mode de concentration des micromammifères fossiles. Dans la plupart des cas, ce sont de petits
prédateurs qui, par leurs déchets alimentaires (pelotes de régurgitations de rapace ou fèces de
petits carnivores), réalisent l’accumulation initiale. Lorsqu’il s’agit d’un bassin sédimentaire de
166
type plaine d’inondation, des crues peuvent entraîner, dissocier, et concentrer ces restes dans
des fonds de chenaux (Brandy, 1979 ; Denys et al., 1996).
Les méthodes de reconstitutions paléoenvironnementales basées sur des assemblages
fossiles nécessitent de se référer aux faunes actuelles. La connaissance de l’écologie, de la
distribution, et de l’éthologie de celles-ci est alors extrapolée au registre fossile. Un problème se
pose quand des taxons rencontrés dans un assemblage ont disparu et n’ont pas de parentés
proches avec des espèces actuelles. Les reconstitutions proposées doivent tenir compte de la
répartition et des affinités écologiques des espèces descendantes, mais aussi de celles des autres
taxons associés (Chaline, 1977). L’étude paléoécologique des assemblages fossiles, qui ne
représentent qu’une partie des communautés d’origine, nécessite la prise en compte de
plusieurs éléments exploitables afin de rétablir au mieux les conditions environnementales et
climatiques.
2.2
Remarques sur la taphonomie les sites échantillonnés
La "taphonomie" est un terme créé par Efremov (1940), pour désigner la branche qui
étudie les processus de passage de la biosphère à la lithosphère des restes organiques. Cette
branche de la paléontologie consiste à étudier les différentes phases et processus ayant
concouru à la préservation et la mise en place des assemblages fossiles, pré- et postenfouissement (Behrensmeyer et Kidwell, 1985). Comprendre la dynamique de la fossilisation
est une démarche à priori évidente quand il s’agit d’interpréter les relations spatiales,
temporelles, et paléoécologiques des fossiles qui composent un ou plusieurs gisements. Toute
concentration d’individus fossiles (e.g., la présence de restes squelettiques dans un volume
donné d’un ensemble sédimentaire) a pour origine l’intervention d’agents taphonomiques
incluant des processus biotiques (collection par des organismes prédateurs ou charognards) et
abiotiques (transport par les eaux, dépôts et piégeages ponctuels ou sur une longue période,
catastrophe).
167
Dans le site AF12-2, qui a livré un riche matériel, l’influence des prédateurs a été
observée par des traces de digestion. Ces traces sont observées sur les dents de rongeurs ; elles
sont davantage observées sur les incisives isolées que sur les molaires. Cette caractéristique
correspond à ce que l’on observe sur les restes actuels de micromammifères, et permet de
considérer plus rapidement la part de la digestion/prédation dans les assemblages riches.
Quelques dents de carnivores sont associées aux dents de micromammifères. Aucune des dents
récupérées ne montre de traces de transport (e.g., polissage et arrondissage).
Par conséquent, la liste faunique récoltée inclut probablement des animaux d’un
environnement local. Ainsi, les restes de grands mammifères (herbivores et carnivores) et de
rongeurs peuvent être exploités, et donner des informations générales sur l'environnement de la
zone qui entoure notre localité, en combinant leurs préférences écologiques à celles des
micromammifères.
2.3
Composition quantitative des associations de micromammifères
Il existe différentes méthodes pour estimer la composition quantitative des associations
de mammifères fossiles. Dans certaines études, le Nombre Minimum d'Individus (NMI) par
taxon, est calculé à partir de l'association d’éléments dentaires ou squelettiques des taxons les
plus abondants. D'autres méthodes utilisent le nombre total des pièces reconnaissables pour
calculer l’abondance relative de chaque taxon. Il est généralement admis que l'accumulation des
restes de micromammifères dans les fissures karstiques est principalement liée à l'action des
oiseaux prédateurs nocturnes (e.g., hiboux), qui éjectent des os et des dents sous formes de
pelotes après la digestion (Denys et al., 1996). Contrairement à ces sites karstiques, les restes
fossiles trouvés dans des dépôts lacustres-palustres peuvent avoir différentes origines. Les
restes appartenant à des proies de différents prédateurs (principalement des oiseaux nocturnes,
mais aussi diurnes, outre les mammifères carnivores), ainsi que les os et les dents de spécimens
non victimes de prédation, peuvent être transportés, mélangés, et enfin déposés dans des
accumulations fossilifères lacustres. Par conséquent, le biais taxonomique dû au comportement
alimentaire sélectif des prédateurs a moins d’influence dans les localités lacustres, qui reflètent
168
d'une manière plus fiable la composition de la communauté d'origine que les dépôts d'origine
karstique. Cette opinion est soutenue par d'autres auteurs, qui ont souligné le fait que les
accumulations fluvio-lacustres de restes de micromammifères sont plus proches de la
communauté d'origine et donc, plus utiles pour les reconstructions paléoécologiques que celles
concentrées par l'action des prédateurs dans un endroit spécifique (Behrensmeyer et Kidwell,
1985).
van de Weerd et Daams (1978) ont réalisé le premier travail qui a utilisé la méthode
quantitative d'associations de rongeurs pour élaborer les reconstructions paléoécologiques. Ces
auteurs ont basé leurs analyses sur le comptage total des premières et deuxièmes molaires
inférieures et supérieures de chaque taxon. Cette analyse tolère une perte remarquable
d'information, puisqu'elle ne prend pas en considération le reste de pièces dentaires (les
troisièmes molaires, et pour d’autres groupes de rongeurs les quatrièmes prémolaires). Dans
d’autres études paléoécologiques basées sur les micromammifères, Daams et al. (1999) ont
suggéré d'utiliser uniquement des associations de rongeurs (excluant les insectivores, les
chiroptères et les lagomorphes), dans des gisements dont le nombre de dents (M1+M2+m1+m2)
égale ou dépasse 100 dents.
Dans ce travail, la localité AF12-2 est choisie pour avoir livrer plus de 100 spécimens
(dents) de rongeurs et insectivores. Les autres localités n’ont pas livré suffisamment de matériel,
un échantillonnage plus important s’avère intéressant afin de connaitre la paléoécologie de ces
gisements. Ce gisement est daté de 5.9 Ma (Voir chapitre biochronologie). La méthode de GarcíaAlix et al. (2008b) est appliquée dans cette étude, cette méthode utilise le nombre total de
spécimens (des dents) de chaque taxon. Avec cette méthode, aucun taxon n’est surreprésenté. Le
nombre des dents diagnostiques pour chaque famille est: Muridae, Gerbillidae: 12 (molaires);
Gliridae, Sciuridae et Ctenodactylidae: 16 (les P4 et molaires), Soricidae: 20 (incisives, P4 et
molaires), Erinaceidae: 44 (tous les éléments dentaires), Ochotonidae : 40 (tous les éléments
dentaires) (Figure VI.1).
169
Figure VI.1: Abondances relatives des différentes familles de rongeurs, de lagomorphes, et
d’insectivores identifiées dans le niveau AF12-2.
2.4
Caractérisation bioclimatique des espèces fossiles
Dans l’assemblage recueilli, certains taxons identifiés dans les gisements étudiés
n’existent pas actuellement à l’exception des genres Arvicanthis et Atlantoxerus. Les différentes
méthodes de reconstitutions paléoenvironnementales sont basées sur le principe d’actualisme.
Les préférences écologiques, les habitudes, ou le régime alimentaire d'un taxon, peuvent être
déterminés par différentes méthodes: à partir de son schéma dentaire (comme certains
cricétidés et arvicolidés), par la modification adaptative de certaines parties de son squelette,
par les relations phylogénétiques avec les espèces actuelles, ou par l'association avec des taxons
ayant des affinités écologiques déjà connues. Selon Martín -Suarez et al. (2001), les taxons de la
même lignée évolutive anagénétique (évolution linéaire entre deux chrono-espèces) ont les
mêmes préférences écologiques, mais dans une spéciation allopatrique, les ancêtres et les
descendants peuvent avoir des préférences écologiques différentes.
Les Muridae sont connus du Miocène supérieur au Pléistocène supérieur en Afrique du
Nord. Le genre Paraethomys joue un rôle important dans l’établissement de l’échelle
170
biochronologique. Son évolution est marquée par une adaptation progressive à une alimentation
herbacée, à partir d’un ancêtre à régime vraisemblablement moins spécialisé (Jaeger, 1975).
L’évolution des molaires de Paraethomys se manifeste par un accroissement de leurs dimensions
et par un développement progressif de la stéphanodontie. Ces caractères ont permis à Jaeger
(1975) de reconstituer en détail la phylogénie de ce genre au cours du Plio-Pléistocène au
Maghreb. Paraethomys meini est un indicateur de climat chaud (Martín-Suárez et al., 2001) et de
conditions semi-arides (Renaud et al., 1999). Le Miocène supérieur est marqué par l’installation
du Sahara (Diester-Haas et Chamley, 1978; Robert et Chamley, 1987 ; Schuster et al., 2006). Dans
les gisements nord-africains, Paraethomys est souvent associé aux Ctenodactylidae. Ces derniers
constituent un des éléments majeurs des faunes au Maghreb. Ils ne sont représentés aujourd’hui
que par des espèces dont les aires de répartition sont situées dans des zones désertiques. La
bulle auditive de des Ctenodactylidae indique que ces animaux étaient adaptés à un milieu
ouvert à faible densité de population
Arvicanthis fréquente des biotopes humides, comme les berges des canaux ou les
marécages. Actif de jour, il se nourrit de végétaux, de graines, et de fruits. Occitanomys adroveri
indique des conditions froides et sèches (Martín Suarez et al., 2001). Selon van Dam et Weltje
(1999), Eliomys préférait les habitats humides et boisés, bien que l’espèce actuelle E. quercinus
(descendant d’E. intermedius) puisse vivre dans des zones relativement peu boisées. En général,
E. quercinus construit ses nids dans les arbres dont il mange les fruits (Grzimek, 2004). Selon
Castells et Mayo (1993), l'habitat idéal pour E. quercinus est très humide. Le genre Myocricetodon
est inclus dans la sous-famille des Myocricetodontinae, actuellement représentée par les genres
Calomyscus et Mystromys. Ces deux genres vivent actuellement en Asie centrale et en Afrique du
Sud, respectivement. Les espèces actuelles de cette sous-famille occupent des zones arides
dépourvues de végétation, des substrats sableux ou rocheux. Leur régime alimentaire se
compose essentiellement de graines et d'insectes. Par extrapolation, on peut supposer que
Myocricetodon avait une préférence pour les habitats ouverts et des conditions climatiques
sèches et chaudes (Jaeger, 1977a). Le genre Protatera appartient à la sous-famille des
Taterillinae, actuellement représentée par plusieurs espèces de Tatera, Taterillus et Gerbillurus.
171
Toutes les formes actuelles habitent des milieux arides tels que la savane et les plaines arides ;
certaines sont adaptées à la chaleur et l'aridité extrême. Ils mangent des graines, des racines, des
bulbes, et des insectes. On suppose donc que les espèces fossiles ont également été liées aux
climats arides et chauds avec une végétation clairsemée (Jaeger, 1977a ; Ameur-Chehbeur,
1988).
Atlantoxerus appartient à la tribu des Xerini, les écureuils terrestres et diurnes. La seule
espèce actuelle, A. getulus, a une distribution restreinte au Nord-Ouest de l’Afrique (Nord de
l'Algérie et du Maroc, à la limite Nord du Sahara), où elle occupe des zones sèches et chaudes
(avec des températures moyennes comprises entre 18 °C et 25 °C). Atlantoxerus occupe des
milieux de végétation de très faible densité comme les zones rocheuses ou sableuses. Ils
construisent leurs nids entre les rochers (de Bruijn, 1999).
Les affinités écologiques de Prolagus ne sont pas encore connues avec certitude, mais en
général, ce genre aurait vécu dans des zones chaudes et humides, dans des habitats boisés, et
certaines espèces auraient également vécu dans des paysages relativement arides, avec des
précipitations saisonnières importantes (Vasileiadou et al., 2012). Pour finir, les représentants
de la famille des soricidés ont des préférences pour les habitats humides (Reumer, 1984).
2.5
Quel signal paléoenvironnemental les assemblages de rongeurs ont-ils
enregistré ?
Après avoir établi les préférences écologiques des taxons étudiés et la composition
quantitative de la diversité des associations des espèces (Figure VI.2), on peut interpréter les
conditions écologiques au moment de la formation du niveau fossilifère AF12-2. Dans ce
gisement, les rongeurs sont beaucoup plus abondants que les insectivores. La famille des
Muridae est la plus abondante. Elle est représentée par trois genres : Occitanomys, Paraethomys,
et Arvicanthis qui représentent ensemble 62,98 % de l’association. La famille des Ochotonidae,
représentée par l’espèce Prolagus michauxi, est relativement abondante avec un pourcentage de
172
21,34 %. Les Gerbillidae et les Sciuridae sont représentés par des pourcentages peu élevés, 8,64
% et 5,87 %, respectivement, tandis que les insectivores représentent 1,08 % et les Gliridae sont
très rare 0,009 % .
Les taxons qui ont une préférence pour un climat chaud sont très abondants
(Occitanomys, Paraethomys, Arvicanthis, Myocricetodon, Protatera et Atlantoxerus) et
représentent jusqu'à 77,91 % de la faune. Les taxons qui ont des préférences pour des habitats
humides (Eliomys, soricidés) sont rares et ne représentent que 2,02 %. La rareté des Gliridae et
des Soricidae, ainsi que la majorité écrasante des taxons comme Paraethomys meini, indiquent
une prédominance des habitats relativement ouverts, avec la présence probable de niches
écologiques arboricoles. Cette hypothèse est cohérente avec l’association de grands mammifères
tels que l’équidé Cormohipparion qui est un animal d’environnement ouvert. La présence de
Gerbillidae et d’Atlantoxerus indique des conditions climatiques semi-arides.
Figure VI.2. Abondances relatives des différents genres et famille de micromammifères présents
dans le gisement AF12-2.
173
L’association de la faune du gisement AF12-2 montre un environnement ouvert, et des
îlots boisés dans la région. La végétation devait correspondre à un milieu mixte entre un couvert
végétal de forêt galerie et une savane dominée par des herbacées en C3.
L'évolution du climat mondial pour la période étudiée est principalement basée sur des
interprétations de l'enregistrement isotopique essentiellement de l'Océan Atlantique (Zachos et
al., 2001). Ainsi, le site AF12-2 est daté de 5.9 Ma, on remarque une forte corrélation avec la
courbe isotopique (Figure VI.3) des foraminifères benthiques de l’Océan Atlantique (ODP) du
site 982 (Hodell et al., 2001). À 5.9 Ma les courbes isotopiques à haute résolution montrent une
légère augmentation de la température, déduite d'une diminution de δ18O, ce qui en accord avec
ce qui a été montré par l’assemblage de rongeurs.
Figure VI.3. Corrélation des
sites étudiés avec l’échelle de
polarité géomagnétique de
Gradstein et al. (2004) et le
signal isotopique δ18O des
foraminifères benthiques du
site 982 (modifié d’après
Gibert, 2013).
174
2.6
Estimation des paléotempératures
La méthode d’estimation des paramètres climatiques est basée sur la relation qui existe
entre des derniers et la diversité spécifique observée chez les rongeurs, par des techniques de
regréssion linéaire. Montuire et al., (1997) ont développé un modèle de régression linéaire pour
quantifier la paléotempérature, en utlisant 114 faunes de Murinae provenant de l’ancien monde.
Cette analyse a mis en évidence que la corrélation entre ces paramètres climatiques et le nombre
d’espèces est forte. Il en résulte que plus la température est élevée, plus le nombre d’espèces de
Murinae sera important (Montuire et al., 1997). Le rapport entre nombre d’espèces et la
température est exprimé par l’équation suivante :
T=1,37×Sp+3,47
Sp : nombre d’espèces de Murinae.
Cette méthode permet d’estimer les températures annuelles moyennes enregistrées
dans un niveau fossilifère. On appliquant cette méthode, la température annuelle moyenne
estimée pour le gisement AF12-2 est de 18 °C.
3 Implications palynologiques et géochimiques
3.1 Les données polliniques
Durant le Néogène, la végétation de l'Afrique du Nord a subi des changements importants,
passant des forêts tropicales pendant le Miocène inférieur (Wolfe, 1994) au désert du Sahara
pendant la limite Miocène/Pliocène (Le Houérou, 1997). Plusieurs études portant sur la
palynologie ont été effectuées dans des régions du pourtour méditerranéen (Suc, 1989 ; Chikhi,
1992 ; Suc et al., 1995 ; Fauquette et al., 1999 ; Bachiri Taoufiq et al., 2001 ; Fauquette et al.,
2006). Le climat avant la crise messinienne (entre 6.7 Ma et 6.1 Ma) est enregistré dans les
pollens en Afrique du Nord (Douiet 1, MSD 1), en Sicile (à Capodarso), en Espagne (à Can Vilella),
le long de la côte Atlantique (à Carmona et Bou Regreg), et dans des régions de la Mer noire. Les
reconstructions pour cette période indiquent un climat chaud et sec dans le Sud-Ouest de
l'Espagne, l'Afrique du Nord (Bou Regreg), et la Sicile. Les températures annuelles moyennes se
175
situaient entre 15,0 °C et 24,7 °C. Seuls les sites de Douiet 1 et MSD 1 montrent des valeurs plus
élevées (entre 21,6 °C et 24,7 °C). Les températures des mois les plus froids et les plus chauds
sont similaires pour tous les sites (températures minimales comprises entre ~ 8 °C et 14,6 °C)
(Fauquette et al., 2006). Les précipitations moyennes annuelles sont très faibles sur tous les
sites, même à Carmona le long de la côte atlantique (entre ~350 mm et 700 mm). En revanche, le
climat documenté dans la région de la Mer noire (site 380A) et à Can Vilella en Cerdagne est un
climat chaud et humide au début du Messinien.
3.2
Les données géochimiques
Les analyses isotopiques sur les fossiles se font généralement sur l’émail ou la dentine. Les
proportions d’isotopes lourds par rapport aux isotopes légers (exprimées par les valeurs de δ13C
et δ18O en ‰) dans les tissus animaux étant corrélées à des paramètres environnementaux, les
isotopes stables du carbone et de l’oxygène constituent des données particulièrement
intéressantes pour la reconstruction des paléorégimes alimentaires et des paléoenvironnements
(e.g., Cerling et Harris, 1999). La composition isotopique en carbone des dents des vertébrés
reflète les préférences alimentaires de l’animal. Dans le cas des herbivores, le δ13C du carbonate
de la bioapatite de leurs dents reflète ainsi le δ13C des plantes dont ils se nourrissent en majorité,
à un enrichissement près d’environ +14,1 ‰ (Cerling et Harris, 1999 ; Passey et al., 2005). Dans
les régions tropicales et sub-tropicales situées à basse altitude, la très grande majorité des
arbres, des buissons et des arbustes (dicotylédones) pratiquent une photosynthèse de type C3
(cycle de Calvin-Benson) et environ 90 % des herbes (monocotylédones) pratiquent la
photosynthèse de type C4 (cycle de Kranz ou de Hatch-Slack) (Cerling et al., 1997). Aussi, dans
les zones tropicales à basse altitude, les herbes en C4 dominent largement la végétation
herbacée, mais quelques herbes en C3 existent dans les habitats ombragés et humides. Il existe
un troisième type de plantes dites CAM qui pratiquent les deux types de photosynthèse selon les
conditions. Ces plantes ont des valeurs isotopiques du carbone intermédiaires entre les plantes
C3 et C4, mais ne forment en général qu’une part peu importante des écosystèmes. Les valeurs
isotopiques des plantes en C3 (δ13C entre -38 ‰ et -22 ‰, mode = -27 ‰) et C4 (δ13C entre -19
176
‰ et -9 ‰, mode = -12,5‰) (e .g., Farquhar et al., 1989 ; Tieszen, 1991 ; Cerling et Harris,
1999). Contrairement au carbone, l’interprétation de la composition isotopique en oxygène d’un
animal est beaucoup plus complexe du fait des nombreux facteurs rentrant en jeu : climat
(température, précipitations, humidité), physiologie et régime alimentaire (Koch et al., 1992). Il
est donc nécessaire de bien connaître la physiologie et le régime alimentaire des animaux
étudiés afin de pouvoir interpréter correctement leur δ18O (e. g., Koch et al., 1992; Mahboubi et
al., 2014).
Le changement frappant de C3 à C4 dans les écosystèmes a été enregistré pour la
première fois dans les carbonates des paléosols des sédiments de Siwalik du Pakistan (Quade et
al., 1989). Ces enregistrements ont montré un changement du δ13C à partir de 7 Ma environ avec
des valeurs moyennes d’environ -10 ‰ et qui ont atteint 0 ‰ à 5 Ma (Cerling et al., 1997). Les
travaux récents montrent que les graminées en C4 sont apparues pour la première fois à
l'échelle mondiale pendant l'Oligocène (Uno et al., 2011). En Afrique orientale, les données des
isotopes stables obtenus sur l'émail des dents d’herbivores fossiles suggèrent une première
apparition des plantes C4 entre 15-10 Ma. L’expansion des plantes C4 a commencé vers 9Ma au
Nord-Est de l’Afrique (Feakins et al., 2013). Le passage vers un régime alimentaire dominé par
des plantes en C4-a eu lieu dès 9.9 Ma- 9.6 Ma chez les équidés, suivie par rhinocérotidés vers
9.6 Ma, hippopotamidés et les bovidés à environ 7.4 Ma, et suidés entre 6.5 et 4.2 Ma (Uno et al.,
2011). Les changements alimentaires révèlent la complexité écologique, mais laissent des
questions ouvertes et intéressantes sur la nature et la date exacte de l'expansion C4 dans le
paysage (Bonnefille, 2010 ; Feakins et al., 2013). D’autre part, les résultats isotopiques de l’émail
dentaire des équidés et des proboscidiens recueillis au Tchad montrent un enrichissement en
plantes C4, qui deviendront ensuite abondantes dans leurs régime alimentaire entre 5 Ma et 3
Ma. (Jacques, 2007). Dans le bassin d’Aït Kandoula, les gisements ont livré un matériel très
réduit de restes de grands mammifères. L’analyse isotopique (Benammi, 1997) a été réalisée sur
des restes dentaires de quelques espèces de grands mammifères. Les résultats obtenus sont
exprimés dans le tableau suivant :
177
Gisements
Afoud 6
Age (Ma)
8.7 à 9
Espèces
Proboscidea indet.
δ13CPDB (‰)
-23,4
δ18OSMOW (‰)
29,41
Afoud 2
5.8
Cormohipparion sp.
-23,3
27,45
Afoud 8
5.3
Cormohipparion sp.
-20,3
28,9
Tableau 16. Valeurs isotopiques du carbone et de l’oxygène des échantillons analysés des
mammifères miocènes récoltés dans le bassin d’Aït Kandoula.
L’étude magnétostratigraphique de ces gisements fossilifères (Benammi et al., 1996) a
affiné l’âge grâce aux corrélations magnétostratigraphique des coupes du bassin avec l’échelle
des polarités géomagnétiques. Les valeurs de δ13C des herbivores des trois gisements tombent
dans le seuil des plantes C3, impliquant que le Cormohipparion d’Afoud 2 et le Proboscidea indet.
d’Afoud 6 sont des mangeurs de plantes C3. En revanche le δ13C de Cormohipparion du gisement
d’Afoud 8 montre une valeur différente, sa valeur est enrichie de 2‰ en C13 par rapport aux
deux herbivores des autres gisements. Trois hypothèses sont envisageables, soit cet animal se
nourrissait d’un mélange de plantes C3 et C4, soit il se nourrissait de plantes CAM. La dernière
hypothèse est que le signal isotopique de l’émail dentaire a été perturbé par la diagenèse
(Jacques et al., 2007). Ces résultats isotopiques indiquent que les plantes C3 ont dominé les
écosystèmes du Bassin d’Aït Kandoula pendant le Miocène terminal et que les graminées en C4
n'ont pas peuplé l'afrique du Nord et l'Europe à cette époque, en raison du climat particulier qui
y régnait.
4 Comparaisons avec d'autres sites continentaux mio-pliocènes à
rongeurs
La faune de rongeurs du gisement de Bou Hanifia (Vallésien moyen) se caractérise par des
espèces strictement africaines telles que les Dendromuridae, les Ctenodactylidae et les
Myocricetodontinae, et par un immigrant asiatique : Progonomys cathalai (Ameur-Chehbeur,
1988 ; Coiffait, 1991). Cette faune est dominée par les cricétidés (56 %). La forte fréquence de
ces derniers, combinée avec celle des Ctenodactylidae (10 %), indiquerait un milieu ouvert à
caractère chaud et sec. Néanmoins, l’association des muridés (Progonomys cathalai) et des
gliridés (29 %) indiquerait la présence d’une certaine humidité. La végétation devait donc
178
correspondre à un milieu assez ouvert de type savane arborée, ce qui est également attesté par
la présence de l’équidé Cormohipparion africanum, du giraffidé Samotherium, et du bovidé
Gazella praegaudryi. L’environnement général correspondrait à une vaste plaine alluviale à
subsidence relativement faible. Cette conclusion est soutenue entre autres par l’analyse
sédimentologique de la formation de Bou Hanifia (Ameur-Chehbeur, 1988).
Le gisement d’Amama 1 a livré un fort pourcentage de Cricetidae et de Ctenodactylidae
(95 %) indiquant ainsi un milieu ouvert, chaud, et sec. Ce milieu semble devenir encore plus sec
lorsqu’on observe la faune du gisement d’Amama 2 (daté de 8,2 Ma à 7,3 Ma: Voir chapitre III)
où le gerbillidé Protatera algeriensis représente à lui seul 75 % de la population de rongeurs
récoltés, ce qui indiquerait un milieu très ouvert, assez chaud, et sec.
En Afrique du Nord, certains sites de la formation de Sahabi ont un âge légèrement plus
récent (Boaz, 2008) que celui d’Amama 2. Depuis la découverte du proboscidien
Stegotetrabelodon syrticus, la localité de Sahabi est devenue une localité de plus en plus
importante. Cette formation est située dans le bassin de Syrte (nord Libye), et renferme des
dépôts continentaux datant depuis le Miocène supérieur jusqu’au Pliocène moyen. Les membres
de la formation de Sahabi renferment un important diachronisme (Boaz, 2008). Le membre U1,
daté autour de 7 Ma, correspond à des dépôts de chenaux littoraux, constitués de grès qui
renferment des lentilles d’argiles (Boaz, 2008 ; Muftah et al., 2008). Ce membre a livré une riche
faune de micromammifères. Plus de la moitié de l'assemblage de la microfaune est composée du
gerbillidé Abudhabia yardangi (Munthe, 1987). Ce taxon est un indicateur de conditions semiarides, et la présence des écureuils comme Atlantoxerus confirme ces conditions climatiques. Le
cortège faunique du membre U1 indique un climat sec et chaud marqué par des fluctuations
saisonnières et une longue saison sèche. Par ailleurs, la présence de mammifères semiaquatiques, comme les anthracothères et les hippopotames, reflète une grande quantité d’eau
sous forme de rivières et de lagunes qui a permis le développement d’une faune variée et de
biotopes diversifiés. Le paysage à Sahabi autour de 7 Ma semble avoit été dominé par des
paysages ouverts de savanes boisées et de prairies semi-désertiques à désertiques, ainsi que des
milieux plus denses de forêt galerie (Agustí, 2008; Boaz, 2008).
179
En Afrique centrale, la reconstitution du paléoenvironnement du Djourab (Tchad)
obtenue à partir de nombreuses études indique un paysage mosaïque à 7 Ma, constitué par des
zones boisées et d’autres zones plus ouvertes, et des milieux aquatiques divers (Vignaud et al.,
2002; Boisserie et al., 2005; Jacques, 2007 ; LeFur et al., 2009 ; Novello, 2010). Les études
menées sur les assemblages de phytolithes indiquent une végétation de type marécageuse sur le
site de Toros-Ménalla (fin Miocène, 7.32 Ma ±0.10 Ma) (Novello, 2010). La présence de milieux
aquatiques à Toros-Ménalla est également démontrée par les faunes de vertébrés aquatiques
comme les crocodiles, tortues aquatiques et poissons et des mammifères semi-aquatiques,
comme les Hippopotamidae et Anthracotheriidae (Vignaud et al., 2002; Boisserie et al., 2005 ;
Lihoreau et al., 2006 ; LeFur et al., 2009 ; Otero et al., 2010). La présence des oiseaux semiaquatiques et l’occurrence de plusieurs espèces de Mustelidae et notamment des loutres (Peigné
et al., 2008; Louchart et al., 2005a; Louchart et al., 2005b) suggèrent la présence d’étendues
d’eaux importantes. L'assemblage faunique de mammifères à Toros-Ménalla est dominé par les
bovidés (plus de la moitié) et les mammifères semi-aquatiques, et reflète des habitats terrestres
plus ou moins ouverts (Brunet et al., 2000). Le delta de l'Okavango au Botswana a été cité
comme un exemple analogue d’environnement mosaïque. Malgré sa topographie plane et
l’homogénéité dans la nature des sols, des variations importantes de végétation sont observées
sur de courtes distances : milieux péri-lacustres boisés, savane boisée, savane ouverte, et désert.
En résumé, les interprétations climatiques basées sur les mammifères sont sans doute
affectées par les caractéristiques géographiques (orographiques) de la région. Les
interprétations climatiques de certaines régions peuvent donc être différentes, même pour deux
régions voisines. Au cours du Miocène supérieur, la couverture végétale a subit d'importantes
modifications (Pound et al., 2011). Au Miocène inférieur, l'Afrique du Nord a été dominée par
des arbres tropicaux, la couverture végétale se transformant progressivement pour laisser la
place à des milieux plus ouverts dominés par des herbacées en C3 vers la fin du Miocène. Les
herbacées en C4 qui sont alors dominantes au sud du Sahara, n’ont jamais colonisé le Nord de
l'Afrique (Jacobs et Kabuye, 1989 ; Cerling et al., 1997). L'Afrique du Nord est devenue plus aride
au cours du Miocène terminal et du début du Pliocène (Pound et al., 2012), L'aridification est due
180
à une diminution des précipitations (François et al., 2006 ; Zhang et al., 2014). Ces changements
climatiques importants ont probablement causé des modifications dans la flore et la faune d'Asie
et d'Afrique observées au cours de la même période avec des liens possibles avec l'apparition
des premiers hominidés en Afrique du Nord (Brunet et al., 2002 ; Zhang et al., 2014)
L’association de micromammifères du gisement AF12-2 permet d’obtenir une image
approximative de l’environnement et du climat local au moment de la formation de ce gisement.
Ce cortège faunique indique un climat tempéré chaud, semi aride et un couvert végétal ouvert de
type savane arborée dominé par des plantes en C3. En effet, l’association de rongeurs de cette
localité montre une affinité avec les associations de rongeurs de l’Europe sud-occidentale. Mis à
part le genre Arvicanthis qui est un taxon commun à AF12-2 et Toros-Ménalla (Tchad) daté de 7
Ma (Le Fur et al., 2009), la dissemblance des faunes de rongeurs peut être expliquée par les
différences géographiques, sédimentaires, et surtout écologiques induisant l’existence des
faunes très différentes.
181
182
Chapitre VII. Paléobiogéographie
183
184
1 Introduction
L'évolution des connaissances au cours des dernières décennies a permis de définir les
aires de répartition géographiques de la plupart des mammifères terrestres. L'existence de
différentes provinces fauniques, dont les limites ont changé au cours du Tertiaire, a ainsi été
révélée. D’autre part, grâce à une documentation croissante, il a été possible de reconstruire les
dispersions de quelques groupes de mammifères.
Au cours du Néogène, la diversité des micromammifères était plus grande en Asie qu'en
Afrique du Nord et en Europe, sans doute en raison de son immense superficie. Durant cette
période, l'Asie a agi comme un centre de dispersion pour plusieurs éléments fauniques, de sorte
que la plupart des événements migratoires de micromammifères se sont produits de l’Asie vers
l’Europe et l’Afrique septentrionale, bien qu’il existe des exemples de voies de migrations pour
certains taxons dans le sens opposé, comme les Castoridae (Suraprasit et al., 2011) et certains
singes pliopithecidés (Begun, 2002). Lorsque les conditions climatiques, eustatiques, et
tectoniques ont été réunies, des échanges entre les faunes mammaliennes d’Afrique du Nord,
d’Asie et d’Europe ont pu se produire. Actuellement, les tendances de migration au cours du
Néogène sont assez bien établies. Cependant, certains aspects demeurent controversés, comme
l'origine des gerbillidés présents dans la péninsule ibérique à la limite Mio-Pliocène. D’autre
part, le registre fossile de certains groupes de micromammifères dans certaines zones est
insuffisant. Certains taxons identifiés dans les dépôts étudiés dans ce travail permettent des
observations intéressantes sur les processus migratoires qui concernent l’Afrique du Nord
pendant le Miocène terminal.
L'étude des migrations suppose une bonne connaissance de la taxonomie et de l'âge des
sites fossilifères. La détermination taxonomique des fossiles est un facteur important pour
établir les migrations de mammifères et leurs distributions. La datation des séries sédimentaires
qui ont livré ces restes fossiles est un autre facteur important. L'âge des faunes est déterminé
soit biochronologiquement (sur la base de la composition de la faune et de son stade
d'évolution), soit par une datation radiométrique si possible. La magnétostratigraphie fournit
185
aussi une bonne résolution d'âge, mais la méthode n’est pas largement utilisée dans les dépôts
continentaux. Dans ce chapitre, nous allons aborder la répartition géographique de certains
genres et espèces durant le Miocène terminal.
2 Facteurs de migration
La migration d'un mammifère dépend de divers facteurs. Les plus importants sont
topographiques/géographiques et climatiques. Les barrières géographiques, comme les chaînes
de montagnes élevées ou les bras de mer, peuvent limiter les déplacements de mammifères. La
connaissance de la paléogéographie (mondiale ou régionale) au cours des différentes périodes
géologiques est donc essentielle pour identifier les vagues de migrations et les renouvellements
fauniques. Les conditions climatiques et paléoenvironnementales de l'origine et de la zone
d'arrivée contrôlent également le potentiel de migration. Les mammifères adaptés à des
conditions climatiques chaudes ne peuvent pas occuper des zones froides et vice versa. La taille
de l'animal et la distance parcourue au moment d’une migration sont relativement liées. Un
animal de grande taille peut couvrir une longue distance pendant sa durée de vie, tandis qu'un
micromammifère (ex. rongeurs) a généralement besoin de plus de générations pour couvrir la
même distance ou passer une barrière topographique significative. Dans de tels cas, l'évolution
et la migration peuvent être simultanées.
3 Migrations des mammifères et des micromammifères pendant
le Miocène supérieur
3.1
Migrations dans le sens Est–Ouest
L'arrivée des hipparions en Eurasie depuis l'Amérique est connue comme « Hipparion-
datum ». C’est un événement majeur utilisé couramment en biostratigraphie et en
biochronologie comme un marqueur du début de la fin du Miocène (MN 9) (Garcès et al., 1997).
Une forte baisse du niveau de la mer autour de 11 Ma a ouvert le passage terrestre de la Béringie
(Haq et al., 1988), et certains mammifères nord-américains sont rentrés en Eurasie. Cependant,
186
différentes dates ont été proposées pour l'âge de la rentrée des hipparions en Europe. Les
données fauniques et magnétostratigraphiques disponibles pour l’Espagne suggèrent un âge de
11.1 Ma (Garcès et al., 1997). Dans la Méditerranée orientale, une étude magnétostratigraphique
en Turquie suggère un âge de 10.7 Ma (Kappelman et al., 2003). Une datation similaire est
également proposée pour la rentrée des Hipparion au Pakistan, avec un âge de 10.7 Ma environ
(Pilbeam et al., 1996). Les chevaux ‘’hipparionines’’ sont immédiatement entrés en Afrique et se
sont dispersés rapidement dans le continent africain, jusqu'au début du Pléistocène.
En Afrique du Nord, et plus précisément dans le gisement de Bou Hanifia 5 qui a livré des
restes d’hipparions, Sen (1986) a proposé un âge de 10.5 Ma pour ces niveaux. Ses corrélations
ont été basées sur l’échelle géomagnétique des polarités de Harland et al., (1982). D’après
Benammi et al., (1996), ces niveaux pourraient être corrélés avec le chrone C4 Ar. La révision de
cet âge à la lueur de la nouvelle échelle géomagnétique des polarités de Gradstein et al. (2004),
conduit à deux corrélations possibles pour ces niveaux. La première corrélation est avec le
chrone C4Ar.2n (environ 9.7 Ma), la deuxième corrélation avec le chrone C4Ar 1n ce qui donne
un âge d’environ 9.4 Ma. Dans le bassin d’Aït Kandoula, le site AF6 a également fourni des restes
d’hipparions. L’étude biochronologique et magnétostratigraphique menée par Benammi (1997)
a conclu à un âge compris entre 10.5Ma -10.1 Ma, un âge plus ancien que celui assigné à Bou
Hanifia 5.
L'événement le plus marquant au cours du Miocène terminal est la première occurrence
de muridés (Murinae), représentés par l'espèce Progonomys cathalai de provenance asiatique.
Les plus anciens représentants de cette espèce en Afrique du Nord se trouvent dans les
gisements de Bou Hanifia 1 et 2 en Algérie (début Vallésien) et en Égypte à Farafra (début
Vallésien, Coiffait, 1991 ; Stoetzel, 2013). Cette espèce a également été signalée au cours du
Vallésien moyen en Algérie à Bou Hanifia 5, ainsi qu’au Maroc à Oued Tabia, et Oued Zra (Jaeger,
1977a ; Ameur-Chehbeur, 1988). En Europe occidentale, les premiers représentants du genre
Progonomys (P. cathalai, P. hispanicus) apparaissent au Vallésien inférieur en France à environ
11 Ma–12 Ma (Aguilar et al., 1991, 2004), et en Espagne, autour de la limite MN9-MN10 (fin
Vallésien) (Agustí et Moya-Sola, 1990). La présence de Progonomys des deux côtés de la
187
Méditerranée à la même période suggère une dispersion simultanée de l'Asie vers le Nord et le
Sud de la Méditerranée (Jaeger et al, 1977). À la limite Vallésien/Tortonien, l'Afrique nordoccidentale a été caractérisée par un climat sub-tropical, tempéré, avec des zones boisées et de
savane tropicale couvrant les régions côtières de l'Afrique du Nord (Mein et Pickford, 2010;
Pound et al., 2011, 2012). Un événement aride a été enregistré dans la péninsule ibérique, où un
changement faunique a été enregistré avec une diminution de la biodiversité durant le Vallésien
(Agustí and Moya-Sola, 1990; Casanovas-Vilar et al., 2005).
3.2
D'autres migrations de micromammifères durant le Turolien supérieur
Les rongeurs d’Afrique du Nord d’âge Turolien montrent une grande endémicité, avec des
similitudes entre la faune maghrébine et la faune libyenne (Progonomys mauretanicus, Protatera,
Myocricetodon) (Jaeger et al., 1987 ; Coiffait, 1991). Les faunes de grands mammifères
présentent des similitudes avec celles d'Afrique subsaharienne et d'Eurasie, indiquant
l’existence de voies de migration entre ces régions (Arambourg, 1951; Geraads, 1982; Thomas et
al., 1982). Autour de 8 Ma, au Tortonien moyen–supérieur, l'Afrique occidentale était
caractérisée par un climat chaud, avec un mélange de végétation principalement tropicale,
arbustive, xérophile et désertique. Cette période est marquée par une aridité accrue et un
refroidissement par rapport au climat du Miocène inférieur. L’installation des conditions
désertiques a commencé à 7 Ma environ (Schuster et al, 2006 ; Bachiri Taoufiq et al., 2008 ;
Micheels et al., 2009). Cependant, dans la région du Sahara, il existe des sites fossilifères qui
suggèrent des conditions climatiques différentes avec un couvert végétal plus diversifié autour
de 7 Ma (exemple, au Tchad: Vignaud et al., 2002; Le Fur et al., 2009).
Les études paléobotaniques suggèrent que le désert du Sahara était établi définitivement
avant la limite Mio-Pliocène (Le Houérou, 1997 ; Schuster et al, 2006 ; Micheels et al., 2009),
mais les faunes du nord du Tchad datant de la fin du Miocène (7 Ma) et du Pliocène (5 Ma-4 Ma)
indiquent encore un paysage mosaïque composé de forêts, de prairies et de méga lacs d'eau
douce (Brunet et al., 1998; Vignaud et al., 2002; Le Fur et al., 2009 ; Novello, 2010) et de zones
188
désertiques, ce qui a conduit Brunet et al. (2004) à proposer une analogie entre ces milieux
tchadiens et celui du delta actuel de l’Okavongo au Botswana. En effet, depuis 7 Ma les grands
mammifères tchadiens présentent des similitudes marquées avec la faune d'Afrique orientale
(Geraads, 1982). À Sahabi et à Toros-Menalla, les Anthracotheriidae et les Hippopotamidae
coexistent ensemble (Lihoreau et al., 2006). Ces deux familles à Sahabi montrent une
distribution en fonction du type de dépôt (Boaz, 2008). La présence simultanée des espèces
amphibies de Libycosaurus à cinq prémolaires à Toros-Menalla et à Sahabi indique une
connexion entre les bassins du lac Tchad et de Syrte par un réseau hydrographique important
(Lihoreau et al., 2006).
Cette période du Miocène supérieur est principalement caractérisée par la première
apparition de gerbilles en Afrique du Nord, représentées par deux genres, Protatera et
Debruijnimys, exclusivement en Algérie et au Maroc. Le genre Protatera était déjà documenté en
Egypte au début du Miocène supérieur (avec un autre genre, Ameuromys, Mein et Pickford,
2010). En revanche, en Afrique nord-occidentale, la répartition temporelle de ce genre se limite
à la deuxième partie de la fin du Miocène.
Les Gerbillinae sont probablement des descendants des Myocricetodontinae, et
émergent probablement en raison des changements paléoenvironnementaux dus à la
dégradation climatique (Jaeger, 1975). Ils ont réagi face à ces changements climatiques par une
adaptation à la vie désertique, notamment par développement de molaires lophodontes,
prismatiques et pseudo-hypsodontes adaptées à des nourritures plus abrasives (chez Protatera,
Tatera, Meriones), et également par le développement de la bulle tympanique, caractéristique
des espèces actuelles vivant dans des habitats plus arides et ouverts (Gerbillus, Meriones,
Psammomys) (Jaeger, 1975, 1977b ; Tong, 1989). D'autres auteurs suggèrent que les
Myocricetodontinae ne sont pas les ancêtres des Gerbillinae actuels, mais plutôt leur groupe
frère (Chevret et Dobigny, 2005).
Le Turolien supérieur est marqué par une diminution générale de la biodiversité parmi
les Myocricetodontinae, Dipodidae, Gliridae et Ctenodactylidae. Progonomys mauretanicus s'est
189
éteint sans descendance, tandis que le genre Paraethomys est apparu, au cours de la fin du
Miocène supérieur et a continué jusqu'à la fin du Pléistocène. Coiffait (1991) a noté que
Paraethomys miocaenicus est morphologiquement proche de Karnimata darwini des sites plus
anciens du Pakistan, soulignant une dispersion probable depuis l'Asie du sud-ouest. L'évolution
rapide de la taille et de la morphologie des molaires des Paraethomys a fortement contribué à
l'établissement d’une biochronologie alignée sur les changements climatiques. L'augmentation
progressive de la taille et les changements de forme des molaires de certaines espèces sont dus à
une adaptation aux environnements plus arides dominés par des steppes et des savannes
(Jaeger, 1975 ; Ameur-Chehbeur, 1988 ; Renaud et al., 1999).
La première faune de petits mammifères qui a soulevé le problème des échanges fauniques
entre le Maghreb et le sud de l’Espagne est celle de Salobreña (Sud de l’Espagne) découverte par
Thaler et Lopez Martínez (1973). Datée du Miocène supérieur et rassemblant des éléments
autochtones (c'est-à-dire européens) et des éléments d’origine africaine ou asiatique selon les
cas, la faune de Salobreña permettait de mettre en évidence un échange faunique possible entre
le Maghreb et le Sud de l’Espagne par la voie bético-rifaine, en rapport avec les évènements
messiniens.
4 Les échanges fauniques entre le Maghreb et l’Espagne et le
problème des migrations
4.1 Migrations de Myocricetodon et de Taterillinae au Turolien
supérieur
Les gerbillidés identifiés dans le gisement de Negratín-1 (Sud de l’Espagne).
Myocricetodon jaegeri et Debruijnimys almenarensis (une espèce originellement assignée au
genre Protatera), ont aussi été trouvés dans d'autres gisements d’âge turolien supérieur dans la
Péninsule Ibérique comme Salobreña et Almenara-M. Les questions de leur provenance et de
leur voie d'entrée dans le Sud de l’Espagne ont été longuement débattues.
190
Dans les deux gisements Gorafe-1 et Caravaca, de Bruijn (1974) a signalé la présence de
Gerbillidae sans les rattacher à un genre précis. Cet auteur a suggéré que le passage de ce groupe
de mammifères vers l'Espagne s’est produit par le biais d'une connexion entre l'Afrique et
l'Europe, mais cet échange aurait été limité.
Plus tard, Brandy (1979) a repris l’étude de quelques gisements espagnols. Il a décrit pour
la première fois une partie de la faune de Salobreña et a proposé une datation du site. L’âge du
site de cette localité est antérieur à la crise de salinité messinienne (Gibert et al., 2013).
La reprise de l’étude de la faune de Salobreña par Aguilar et al, (1984) a toutefois
apporté un autre éclairage sur les taxons allochtones. Selon cet auteur, les formes rapprochées
aux genres Paraethomys, Calomyscus, Dendromus, Myocricetodon et Protatera auxquelles s’ajoute
Protolophiomys (Aguilar et Thaler, 1987) seraient représentées par des espèces que l’on ne
retrouve pas uniquement au Maghreb pendant le Miocène supérieur. Ces auteurs excluent de ce
fait tout échange entre le Maghreb et l’Europe de Sud, et ils proposent une origine asiatique pour
les genres Myocricetodon et Protatera suite à une migration Est–Ouest par l’intermédiaire d’un
isthme terrestre centre-méditerranéen.
Le travail de Moyà-Solà et al. (1984) sert de référence dans beaucoup de travaux qui
défendent l'origine asiatique de Myocricetodon. Ce travail explique la présence des genres
”Protatera” et Dendromus dans Salobreña en fonction des échanges Est-Ouest durant le Miocène
supérieur. Selon ces auteurs, la régression messinienne a fait émerger des zones qui auraient
servi de voies de migration pour les taxons de l'Est. Le passage des taxons asiatiques à travers le
centre de la Méditerranée, qui a été totalement ou partiellement sèche, explique (en plus de la
colonisation des îles de la Méditerranée occidentale par des taxons provenant de différentes
zones) la présence de ces genres en Espagne. L’absence de ces genres dans le registre fossile de
certaines zones de l’Europe du Sud est probablement due à un «facteur écologique ». En effet, ces
taxons typiques des milieux secs et ouverts sont exclusivement des habitants des zones sèches
des régions orientales. Ces auteurs supposent que les importantes différences écologiques entre
le bassin (milieu sec) et les régions continentales humides ont dû limiter les échanges fauniques
191
entre les deux zones. Cette voie de migration pourrait être également utilisée par des taxons
ubiquitaires, mais pas par des taxons adaptés aux habitats boisés.
La découverte de "Protatera" et Myocricetodon dans la localité d’Almenara-M, située au
nord-est de la Péninsule ibérique (Agustí et Galobart, 1986), témoigne de l'origine africaine de
ces deux genres. Elle est considérée comme une preuve d’une entrée en Espagne par voie béticorifaine. Plus tard, Agustí (1989, 1990) a proposé l'existence d'une seule bioprovince qui aurait
occupé l’Afrique du nord et l'Asie centrale, impliquant que Protatera et Myocricetodon n’aient
pas été des taxons strictement africains, mais plutôt afro-asiatiques. Selon cet auteur, la crise
messinienne affecte différemment les domaines orientaux et occidentaux de la Méditerranée.
Dans l'ouest de la Méditerranée les effets ont été plus prononcés. La régression messinienne et
les changements climatiques qui ont eu lieu durant cette période ont permis l'extension des
limites de la bioprovince afro-asiatique au Nord et au Sud. Cela explique la présence de
Myocricetodon et "Protatera", caractéristiques des climats secs, à Salobreña et à Almenara-M. En
revanche, à l’Est de la Méditerranée, les conditions humides se maintiendraient au Miocène
supérieur grâce à l'existence d'une connexion entre la mer Noire et la Méditerranée orientale, ce
qui explique l'absence d’échanges fauniques significatifs dans les faunes grecques et turques au
Turolien supérieur. L'existence de cette ceinture de steppe afro-asiatique est invoquée dans des
travaux relativement récents pour expliquer la présence dans la Péninsule de ces deux genres, et
d'autres taxons d'affinité afro-asiatique (Calomyscus, Pseudomeriones). Cependant, les travaux de
de Bonis et Koufos (2014) en Macédoine (Grèce) ont confirmé que le Vallésien et le Turolien en
Europe orientale étaient plus arides qu’en Europe occidentale et que cette aridité avait
commencé plus tôt qu’en Europe Occidentale. Rappelons qu’en Europe occidentale, aucun grand
singe n’a survécu après 8 Ma en raison de ces changements climatiques.
A l’opposé, certains auteurs défendent l'origine africaine des populations de
Myocricetodon de la péninsule ibérique. Coiffait (1991) a signalé dans le gisement nord-africain
d’Argoub Kemellal-1 un Myocricetodon sp. de morphologie et de taille semblables à ceux trouvés
à Salobreña en Espagne. Une forme que par la suite Benammi (2001) a assigné à M. jaegeri, ce
qui appuie l’hypothèse d’une migration de Myocricetodon et Protatera par voie bético-rifaine.
192
Aguilar et Michaux (1997) ont également réfuté l’origine africaine de ces gerbillidés
(Myocricetodon et Protatera). Ils proposent une migration de l’Est circum ou transméditerranéenne, synchrone au Maghreb et en Europe sud–occidentale.
Geraads (1998a) a noté que les formes de Paraethomys, Lophiomys, Protatera,
Myocricetodon, et peut-être même Ruscinomys du gisement marocain de Lissasfa ont une étroite
parenté avec les taxons espagnols. Cela implique la présence d'une communication Nord-Sud un
peu antérieure à la formation de ce gisement. Selon cet auteur, chaque découverte d'un gisement
du Turolien supérieur au Nord de l'Afrique amène à considérer un nouvel échange faunique
possible. Dans un autre travail, Geraads (1998b) a mis en évidence que les faunes ibériques sont
plus proches des faunes nord-africaines que des faunes asiatiques.
L'un des principaux arguments en défaveur d’une origine nord-africaine des populations
de Myocricetodon dans la Péninsule ibérique était le manque de similitude des exemplaires qui
sont peu abondants dans les gisements de Salobreña et Almenara–M. Ainsi, Jaeger et al. (1977)
ont considéré que Myocricetodon de Salobreña était une forme primitive, avec plus d'affinités
avec les espèces du Miocène moyen de l'Afrique du Nord qu’avec celles décrites dans le Miocène
supérieur. La "réapparition" de ce genre primitif dans des gisements espagnols n’est pas
expliquée. Néanmoins, la découverte de M. jaegeri (Benammi, 2001) dans le gisement du
Turolien supérieur d'Afoud 5 (Myocricetodon sp. d'Argoub Kemellal-1 est aussi rattaché à cette
espèce) semble apporter de nouveaux éléments. Les espèces les plus modernes de
Myocricetodon d'Afrique du Nord (M. ouaichi et M. ultimus) ont été trouvées dans des niveaux du
Turolien moyen. La découverte de M. jaegeri prolonge l'étendue temporelle de ce genre jusqu'à
la fin du Miocène. Or, les deux localités marocaines AF 5 et AF12-2 qui ont livré cette espèce, ont
un âge équivalent aux gisements européens dans lesquels ce genre apparaît.
Les populations de Myocricetodon des deux localités Negratín-1et Almenara-M ont été
attribuées à l’espèce M. jaegeri dans un travail récent de Minwer-Barakat et al. (2009). Ces
populations montrent les mêmes caractères biométriques et morphologiques que l’espèce
révélée dans les sites africains Afoud 5, AF12-2 et Argoub Kemellal-1. L'existence d’une
193
population de la même espèce avec un âge très semblable, limitée géographiquement à l’Afrique
du Nord et au Sud-ouest de l'Europe (Espagne), semble être un argument décisif en faveur de
l'origine africaine des formes européennes de ce genre et de leurs migrations à travers le
passage bético-rifain.
La famille des Gerbillidae est représentée par deux genres en Afrique du Nord. La plus
ancienne espèce, Protatera algeriensis, a été décrite du Turolien moyen d’Amama 2 (Jaeger,
1977a), l’espèce Protatera maghrebiensis nov. sp. dans le Turolien supérieur d’AF12-2 dans le
bassin d’Aït Kandoula (Maroc), et l’espèce Debruijnimys davidi dans le bassin de Lissasfa (Maroc)
(Geraads, 1998a). L’origine ainsi que les voies de dispersion de cette famille sont totalement
inconnues (Thomas et al., 1982).
Plusieurs auteurs ont signalé cette famille dans des gisements espagnols (Salobreña,
Alcoy, Caravaca, Negratín-1). Plus récemment, tous les gerbillidés d’Europe ont été attribués par
Agustí et Casanovas-Vilar (2003) au genre Debruijnimys dans la sous famille des Taterillinae, sur
la base des caractères morphologiques qui les différencient clairement du genre Protatera (voir
chapitre Systématique). Ils proposent Abudhabia yardangi comme ancêtre d’origine africaine du
genre Debruijnimys.
Dans le gisement mio-pliocène de Lissasfa au Maroc, Geraads (1998a) a décrit trois
molaires inférieures de Gerbillidae indet. qui présentent les mêmes caractères biométriques et
morphologiques que la nouvelle espèce Protatera maghrebiensis nov. sp. décrite dans ce travail.
Dans le même gisement coexiste un autre genre, Debruijnimys davidi. Dans le gisement d’Argoub
Kemellal-1, Coiffait et al. (1985) ont signalé l’existence de deux gerbillidés indet. de taille
différente. La forme de petite taille pourrait être attribuée au genre Debruijnimys:
l’antérolophide est absent sur la m2 inférieure, un caractère important permettant de distinguer
les deux genres. La forme de Gerbillidae de grande taille est attribuée au genre Protatera.
La migration des Gerbillinae et de Myocricetodon (et peut-être Dendromus) de l'Afrique
vers l'Europe semble avoir eu lieu au cours de la crise messinienne (~ 5.96 Ma à 5.33 Ma),
probablement suite à l'évolution des conditions arides dans la Méditerranée occidentale (Agustí
194
et al., 2001, 2006) et des évènements tectoniques qui ont créé une communication terrestre,
sans doute fugace, entre l’Espagne et le Maroc. La migration de Debruijnimys et Myocricetodon
vers la péninsule ibérique pourrait avoir eu lieu pendant le même événement de dispersion
(Agustí et al., 2006).
4.2
Échanges fauniques entre l’Espagne et le Maghreb
Des taxons européens sont bien connus en Afrique du Nord à la fin du Miocène. Pour
expliquer la présence de ces formes endémiques d’Europe sud-occidentale au Maghreb, aucun
auteur n’a suggéré une origine asiatique. En effet, la présence dans plusieurs gisement du
Maghreb (Algérie et Maroc) de formes typiquement ouest-européennes comme Apodemus
gudrunae, Stephanomys, Ruscinomys et Prolagus michauxi dans le gisement d’Argoub Kemellal-1
(Coiffait, 1991), et Cricetus cf. barrieri, Apodemus aff. jeanteti, P. aff. michauxi et Eliomys truci
dans le gisement d'Aïn Guettara, proche de la limite Mio-Pliocene (Brandy et Jaeger, 1980)
témoignent d’un échange direct entre l’Europe du Sud-Ouest et le Maghreb. Dans la coupe
d’Afoud (Turolien supérieur), plusieurs sites fossilifères renferment également des taxons
européens à AF2 (Prolagus), AF12-1 (Castillomys, Occitanomys, Stephanomys), AF12-2
(Occitanomys, Eliomys, Prolagus) et AF8 (Prolagus et Cricetus. cf. barrieri) (Benammi et al., 1996;
Benammi, 1997 et ce présent travail). Le genre Stephanomys est signalé pour la première fois
dans les sites marocains.
La migration des Paraethomys de l'Afrique vers l'Europe, ainsi que la première migration
de Apodemus, Stephanomys, Eliomys et Cricetidae de l'Europe vers l'Afrique, semblent avoir eu
lieu avant la crise messinienne, pendant une période un peu plus ancienne (~6.1 Ma) (Brandy et
Jaeger, 1980 ; Aguilar et al., 1984 ; Jaeger et al., 1987 ; Coiffait, 1991; Benammi et al., 1996 ;
Garcés et al., 1998 ; Agustí et al., 2006 ; Gibert et al., 2013). Compte tenu de ce qui a été exposé
plus haut, il est donc probable que plusieurs échanges successifs aient eu lieu, ce qui rend la
situation plus complexe qu'un simple échange. Un chevauchement progressif des domaines
biogéographiques semble impliqué, plutôt que de brusques ruptures de barrières et la création
de nouveaux passages (Geraads, 1998b). En outre, Geraads (1998a) et Raynal et al. (1999) ont
195
observé des différences entre la faune de Lissasfa (Maroc) et les sites contemporains d’Argoub
Kemellal-1 (Algérie) et d’Aïn Guettara (Maroc), tout en soulignant la possibilité de phases
d’échanges décalées et/ou des différences biogéographiques entre les zones côtières et
intérieures.
Ruscinomys africanus d’Argoub Kemellal-1 est proche de R. cf. lasallei de Caravaca
(Coiffait, 1991). D’après cet auteur, Ruscinomys africanus pourrait être un descendant de
Ruscinomys schaubi d’Europe. Geraads, (1998b) soutient également cette hypothèse et éloigne
toute descendance de Ruscinomys africanus de formes orientales. Concernant le genre Mus,
quelles que soient ses affinités, une origine méridionale ou orientale est envisagée pour ce taxon.
Dans ce travail, la plus ancienne occurrence du genre Arvicanthis est documentée dans le
gisement d’AF12-2 daté de 5.9 Ma.
Les Lophiomyinae sont limités aujourd'hui à l'Afrique tropicale, mais la découverte des
fossiles en Ukraine qui sont apparentés à cette sous-famille indique qu’ils pourraient avoir des
origines asiatiques (Linseele et al., 2010 ; Stoetzel, 2013). Ce taxon était déjà présent en Egypte
au cours du Vallésien (Faraframys heissigi; Mein et Pickford, 2010). Faraframys pourraient être
l’ancêtre des Protolophiomys d’Afrique du Nord, Lophiomys maroccanus, ainsi que
Protolophiomys ibericus en Espagne, qui sont probablement d'origine africaine (Mein et Pickford,
2010; Agustí et al., 2006 ; Stoetzel, 2013).
5 Fin de la voie maritime en Méditerranée nord-occidentale: un
temps pour un passage terrestre éphémère
La dernière partie du Miocène supérieur connait un refroidissement progressif global et
une chute eustatique du niveau de la mer (Zachos et al., 2001). Dans la Méditerranée occidentale,
les changements tectoniques le long des corridors bétique et rifain sont considérés comme les
principaux facteurs responsables de l'isolement de la Méditerranée pendant le Messinien et de la
première transgression pliocène (Krijgsman et al., 1999a ; Hodell et al., 2001), bien que la chute
globale du niveau de la mer entre 7 Ma et 6 Ma ait été un facteur aggravant (Benson et al., 1991).
196
Les voies maritimes entre les deux corridors bétique et rifain contrôlaient la circulation des eaux
océaniques en Méditerranée avant la crise de salinité messinienne (Benson et al., 1991). Ces
voies maritimes ont été probablement fermées avant le début de la crise messinienne suite à des
mouvements tectoniques (Garcés et al, 1998 ; Martín et al., 2001 ; Braga et al, 2003).
Le détroit rifain, situé dans le nord du Maroc, a constitué le robinet des connexions entre
l'Océan Atlantique et la Méditerranée pendant le Miocène supérieur (Benson et al., 1991) (Figure
VII.1). Ces détroits se sont formés à la fin du Tortonien, à environ 8 Ma (Krijgsman et al, 1999b ;
Martín et al., 2001). La crise de salinité messinienne a commencé à 5.96 Ma (Krijgsman et al.,
1999a). Elle se caractérise par des dépôts évaporitiques épais. En Sicile, ces séquences
comprennent des calcaires, évaporites, gypse et halite (Decima et Wezel, 1973). Ces niveaux sont
marqués par une discordance d'érosion, puis une autre séquence évaporitique supérieure se
développe. Cette dernière est constituée par des masses de dépôts détritiques, des évaporites et
des sédiments d'eau saumâtre. La crise de salinité messinienne se termine à 5.33 Ma avec le
retour brutal des eaux dans les bassins méditerranéens, suite à l’ouverture du détroit de
Gibraltar.
L'isolement de la Méditerranée par rapport à l'Atlantique le long des corridors bétique et
rifain s’est produit dans un premier temps dans le corridor sud-rifain (Krijgsman et al., 1999b).
Au Maroc, les sédiments marins se prolongent depuis l’Atlantique près de Rabat jusqu’aux
bassins de Taza-Guercif et Melilla, dans la partie interne de la bordure méditerranéenne
(Barhoun et Taoufiq, 2008). La clôture progressive du corridor rifain a été enregistrée dans le
bassin de Taza-Guercif (Krijgsman et al, 1999b). L’étude magnétostratigraphique de la section de
Koudiat el Zarga a montré que ce bassin était émergé à 6.0 Ma environ, bien avant la période où
la Méditerranée s’est isolée à la fin du Messinien (entre 5.5 Ma et 5.3 Ma selon Hilgen al., 1995).
Un soulèvement tectonique a engendré une diminution rapide de la profondeur
(Krijgsman et al., 1999b). Cet événement est associé à une restriction de la circulation des eaux
méditerranéennes et coïncide aussi avec le changement d’enroulement senestre/dextre du
foraminifère Neogloboquadrina acostanensis identifié dans l’Océan Atlantique et la Mer
197
Méditerranée (Hodell et al., 2001). Durant ces phases tectoniques, des échanges de faune
terrestres entre l’Afrique et l’Europe occidentale ont eu lieu. La magnétostratigraphie a joué un
rôle important pour fournir des dates précises de ces échanges. Ces derniers ont eu lieu pendant
l’événement normal C3An. 1n, c'est-à-dire vers 6.1 Ma. La présence contemporaine, en Afrique
du Nord, de taxons européens, et en Ibérie, de taxons venant d’Afrique, indique la présence d'un
passage terrestre entre ces deux régions à partir de la voie de Gibraltar (Benson et al., 1991 ;
Betzler et al., 2006).
Dans ce travail, nous proposons les gisements d’Afoud comme des niveaux de calibrage
repère, car les niveaux fossilifères y sont bien datés. La première apparition de taxons,
typiquement européens est datée de 6.2 Ma dans le niveau d’AF1 (Prolagus cf. michauxi).
D’autres niveaux qui se succèdent le long de la coupe ont également livré des espèces
européennes : AF12-1 a livré une association de plusieurs taxons européens (Castillomys,
Occitanomys, Stephanomys, et Prolagus michauxi) ; Afoud 2, daté de 6.06 Ma , a livré Prolagus cf.
michauxi; AF12-2, daté de 5.9 Ma, a livré Occitanomys, Eliomys et Prolagus michauxi; et le niveau
Apodemus
×
×
×
Stephanomys
×
×
×
Occitanomys
×
Cricetus
×
×
Figure VII.1. Liste faunique des
taxons
×
×
×
×
dans
européens
des
recueillis
gisements
nord-
africains.
×
×
Lophiomys
×
Ruscinomys
Prolagus
Afoud 8
×
Castillomys
Eliomys
Afoud 12-2
Afoud 12-1
Afoud 1
Lissasfa
Argoub Kemellal-1
Aïn Guettara
Taxons / Localités
d’Afoud 8, daté de 5.23 Ma, a livré Cricetus, Occitanomys, et Castillomys (Figure VIII.1.) .
×
×
×
×
×
×
198
En Espagne, un certain nombre d'autres dispersions de grands mammifères qui
ont eu lieu à cette époque sont probablement liées aux précédentes. Paracamelus aguirrei
(Camelidae) a été signalé dans les deux gisements de Librilla et Venta del Moro dans le Bassin
Cabriel (Agustí et al., 2006). Dans le site de Librilla, P. aguirrei se trouve associé à Hipparion
gromovae (Equidae), Parabos cf. cordieri (Bovidae), Cervidae indet., et Suidae indet., dans des
niveaux corrélés avec la partie supérieure du chrone C3An. 1n (Garcés et al., 1998). Paracamelus
est un immigrant oriental qui est probablement entré au sud de l’Espagne à partir de l'Afrique
du Nord (Pickford et al., 1994). D’après le cadre chronostratigraphique développé dans le bassin
de Fortuna (Espagne), la dispersion des Paraethomys dans le sud de l'Espagne s’est produite
pendant le chron C3An.1n, vers 6.2 Ma (Agustí et al., 2006). La nouvelle étude
magnétostratigraphique développée par Gibert et al. (2013) à Venta del Moro, est également
cohérente avec cet âge. Par conséquent, la présence de Paraethomys, Paracamelus et
Hexaprotodon (Hippopotamidae) dans les dépôts d’âge messinien de l'Espagne du Sud peut être
expliquée par le même événement de dispersion du Sud vers le Nord.
Les nouveaux résultats présentés dans ce travail suggèrent trois dispersions fauniques
successives afro-ibériques au cours du dernier million d’années de l'histoire du Miocène
supérieur (6.3 à 5.2 Ma) :
5.1 Première migration afro-ibérique dans le sens Sud–Nord à 6.3 Ma
On cite fréquemment la présence d’Hexaprotodon (Hippopotamidae) dans le Miocène
supérieur de l’Espagne. Cette première apparition du genre africain dans des dépôts européens a
été datée de 6.3 Ma dans le site de Las Casiones (Bassin de Teruel) (van Dam et al., 2006 ; Gibert
et al., 2013). Ce genre africain s’est dispersé vers le continent européen juste avant la dernière
glaciation miocène à 6.3 Ma (Gibert et al., 2013). Le fait que seulement un genre de mammifère
d’affinité aquatique ait migré vers l'Europe, suggère que la voie maritime rifaine n’était pas
profonde, ce qui leur aurait permis de nager. Hexaprotodon a également été décrit en Italie à
Casino et Gravitelli, sa dispersion a probablement eu lieu à partir du détroit de Messine (van der
Made et al., 2006 ; Gibert et al., 2013).
199
Figure VII.2. Évolution paléogéographique en Méditerranée occidentale entre la fin du
Tortonien (environ 8 Ma) et le Pliocène (modifié d’après Soria et al, 1999 ; Betzler et al, 2006 ;
Gibert et al., 2013), corrélée avec les dispersions afro-ibériques de grands mammifères et
micromammifères. Les flèches blanches indiquent la direction régionale de la compression,
NNW-SSE (de Galdeano, 1990). (AKD = Bassin d’Aït Kandoula ; AF= Afoud ; LC= Las Casiones ;
VM= Venta del Moro ; Li= Librilla).
200
5.2
Deuxième migration entre 6.12 Ma et 6.2 Ma
Cette période est caractérisée par des migrations dans les deux sens. L’immigration du
premier taxon européen est enregistrée dans la faune d’Afoud 1 avec l’espèce Prolagus michauxi
(Benammi et al., 1996). Plus récemment, le site AF12-1 vient livrer d’autres taxons européens
qui sont arrivés vers 6.12 Ma (résultats obtenus dans le présent travail). La première
immigration de Castillomys, Occitanomys, et Stephanomys dans le Bassin d’Aït Kandoula (Maroc)
est donc datée de 6.12 Ma.
En Espagne, cette période coïncide à peu près avec l'arrivée des camelidés et Paraethomys
dans la péninsule ibérique (Venta del Moro) à 6.2 Ma (Gibert et al., 2013). Paracamelus est
originaire de l'Amérique du Nord et Paraethomys est probablement originaire d'Asie, mais
l'absence de ces taxons dans d'autres sites d'Europe occidentale, et leur présence en Afrique,
suggèrent qu'ils ont atteint l'Ibérie à partir de l'Afrique (Agustí et al., 2006 ; van der Made et al.,
2006 ; Gibert et al., 2013). Cette migration aurait eu lieu 250000 ans avant le début de la crise de
salinité messinienne.
5.3
Troisième migration entre 5.9 et 5.3 Ma
Cette période correspond à l’installation d’épaisses séries évaporitiques (Corbí et al.,
2012) dans la Méditerranée. D’après Coiffait (1991), le degré évolutif de la faune d’Argoub
Kemellal-1 permet de dater ce site du Turolien supérieur, et plus précisément de la partie
supérieure de la zone MN 13. D’après cette attribution, le site Argoub Kemellal-1 aurait un âge
intermédiaire entre les deux gisements marocains AF12-2 et AF8. Ces deux niveaux sont corrélés
au chrone C3r. De plus, Occitanomys, Stephanomys, Castillomys, Eliomys, et Prolagus sont
présents dans des sites africains durant cette période (AF12-2, AF8, Aïn Guettara, Argoub
Kemellal-1 et Lissasfa). Dans la péninsule ibérique, les sites contemporains montrent des
espèces d'affinités africaines. En particulier pour les rongeurs : Negratín-1 (Sud de l'Espagne)
avec Myocricetodon jaegeri et Debruijnimys almenarensis (Minwer-Barakat et al., 2009), à
201
Zorreras (sud-est de l'Espagne) avec D. almenarensis. Ces localités fossilifères sont corrélées
avec la partie supérieure du chrone C3r (Martín-Suárez et al., 2000)( Figure VII.1).
6 Conclusions
Ces échanges concernent principalement des micromammifères, et seulement quelques
grands mammifères. Les faunes de micromammifères nord-africaines d’âge Turolien supérieur
montrent des affinités avec celles d’Europe du sud, et plus précisément avec l’Espagne. La
similitude entre les faunes de micromammifères du Nord de l'Afrique et de la Péninsule ibérique
ne découle pas d'un phénomène de migrations isolées, mais d'une tendance générale d'échanges
fauniques qui a commencé à 0.25 Ma avant la crise de salinité messinienne. Ce phénomène a
provoqué une augmentation de la biodiversité des micromammifères dans l’Afrique nordoccidentale et la création d'une province faunique homogène au niveau du pourtour
méditerranéen (Geraads, 1998b) pendant un cours intervalle de temps.
202
Conclusions et perspectives
203
204
Conclusions et perspectives
La finalité de ce travail s’articule autour de deux problématiques, qui ont permis
d’obtenir plusieurs résultats nouveaux et d’ouvrir ainsi de nouvelles perspectives :
Apport de la magnétostratigraphie à la biochronologie des bassins
néogènes algériens : une chronologie affinée
Le résultat concret attendu d’une étude magnétostratigraphique est la corrélation des
polarités obtenues avec l’échelle géomagnétique de référence, et par conséquent la possibilité
d’en déduire un âge absolu pour les gisements fossilifères des coupes concernées. Mais de telles
études comportent aussi des implications sur les limites et les durées des étages, par le biais de
la datation des événements biologiques. Dans les bassins néogènes algériens, les rongeurs ont
contribué pour une bonne part à l’amélioration de la chronologie des gisements fossilifères.
Dans ce travail, à la fin de chaque étude concernant la magnétostratigraphie d’une
section, j’ai tenté d’établir les corrélations les plus plausibles entre la succession des polarités et
l’échelle géomagnétique. L’étude magnétostratigraphique a permis de réduire significativement
la fourchette chronologique concernant l’âge de chacune des faunes récoltées dans les deux
coupes étudiées.
- Une étude biochronologique confrontée à une étude magnétostratigraphique a été réalisée
concernant le nouveau gisement à rongeurs TA-2, dans le bassin de la Tafna au Nord-Ouest de
l’Algérie. La présence à Feid el Atteuch, un gisement situé stratigraphiquement en dessous de
celui de TA-2, des espèces Cormohipparion africanum, Zramys haichai, Progonomys cf. cathalai, et
Myocricetodon cf. ouedi permet de corréler ce gisement à celui de l’Oued Zra daté de 10,1 Ma
(Jaeger, 1977a ; Ameur-Chehbeur, 1988 ; Coiffait, 1991). Un âge vallésien supérieur est donc
attribué à ces deux gisements. Mais les corrélations des séries sédimentaires sur le terrain ont
permis de placer la nouvelle localité à rongeurs TA-2 plus haut dans la séquence que celle de
Feid el Atteuch, ce qui indique un âge plus récent pour cette localité. De même, le degré
d'évolution de l’association de rongeurs de TA-2 permet de la placer dans un cadre
205
chronologique qui s’étend depuis le Vallésien supérieur jusqu’au Turolien inférieur. La
corrélation de la polarité normale de la section avec l’échelle géologique des polarités
magnétiques suggère de ce fait un âge compris entre 9.1 Ma et 8.7 Ma pour le niveau à rongeurs
TA-2.
- Une deuxième étude magnétostratigraphique a été réalisée dans le bassin d’El Eulma au Nordest d’Algérie. Ce bassin a livré trois gisements fossilifères superposés: Amama 1, Amama 2 et
Amama 3. Ces trois gisements ont livré des micromammifères et quelques ossements de grands
mammifères. L’étude paléomagnétique de la séquence sédimentaire, combinée à une étude
biostratigraphique, a permis d’attribuer un âge numérique a chacun des trois sites fossilifères,
Amama 1, Amama 2 et Amama 3, de 8.2 Ma, 7.2 Ma et 3.1Ma respectivement.
Une avancée dans la connaissance des faunes et la paléobiogéographie
D’autre part, la découverte de nouveaux gisements datés du Messinien au Maroc fournit
de nouvelles indications quant aux échanges fauniques du Miocène terminal. Une
communication occidentale entre l’Europe et l’Afrique s’est produite à la fin du Miocène. Ces
échanges ont été limités en ce qui concerne les rongeurs et quelques grands mammifères.
Certains problèmes sont soulevés par la présence de taxons que l’on pourrait qualifier de
surprenants dans le contexte où ils ont été trouvés. En effet, la microfaune d’Afoud apporte la
preuve d’échanges fauniques directs avec l’Europe sud-occidentale impliquant une continuité
territoriale et environnementale. Sur l’ensemble des formes présentées dans les deux nouveaux
gisements AF12-1 et AF12-2, cinq sont d’affinités européennes (Occitanomys, Stephanomys,
Castillomys, Eliomys, et Prolagus). Le degré d’évolution de la majorité de ces formes est identique
à celui des gisements contemporains d’Europe sud-occidentale, plus précisément ceux d’Espagne
(pour citer quelque sites: Alcoy, Chimeneas-3, OTU-1 et PUR-3, correspondant à la fin de la zone
MN 13). La présence de ces espèces communes met en évidence l’importance des
communications terrestres entre les deux continents, favorisées par l’émersion d’un isthme
mettant en relation la cordillère sud-bétique avec le Rif marocain, provoquée par la régression
206
messinienne et des mouvements tectoniques verticaux. On considère ainsi que le genre
Paraethomys a eu une vaste distribution autour du bassin méditerranéen. Or, la première
apparition de Paraethomys a été signalée dans le gisement de Khendek el Ouaich (Maroc) daté de
7.4 Ma. Ce taxon est connu dans plusieurs autres bassins Sud européens. La plus ancienne
mention dans la péninsule ibérique, avec Paracamelus, a été datée de 6.1 Ma (Agustí et al., 2006 ;
Gibert et al., 2013). Ces taxons ont sans doute suivi la même vague de dispersion du Sud vers le
Nord. De plus, la présence de Myocricetodon jaegeri dans des gisements espagnols du Miocène
terminal comme Almenara-Casablanca M (Agustí et al., 2011), Negratín-1 (Minwer-Barakat et al.,
2009) est une autre preuve d’échanges fauniques entre le Sud et le Nord à partir de la voie
méditerranéenne occidentale.
Grâce à l’étude du gisement AF1, la corrélation avec l’échelle géomagnétique peut se
faire sans aucune ambiguïté. Les faunes des gisements (AF1, AF12-1, AF2 et AF12-2)
apparaissent être d’âge turolien supérieur. Dans cette étude, combinée à l’étude
magnétostratigraphique de Benammi et al. (1996), nous avons démontré que les échanges
fauniques se sont bien déroulés avant la crise de salinité messinienne (0.25 Ma avant la crise),
par la voie occidentale. Cette nouvelle découverte de taxons européens dans des gisements
africains a donc permis de mieux comprendre la paléobiogéographie de cette époque.
L'assemblage faunique du gisement AF12-2 comporte des espèces aux exigences
écologiques particulières, ce qui nous a permis de reconstituer les conditions environnementales
dans l'intervalle de temps considéré. L’association de rongeurs de ce site montre un
environnement ouvert avec une végétation clairsemée. Les analyses isotopiques menées sur
quelques dents de grands mammifères des gisements, datés de 5.8 Ma, montrent que la
couverture végétale était dominée par des plantes en C3. Cela suggère qu’il n'y a jamais eu de
graminées en C4 au Maghreb, alors que ces dernières sont bien représentées à la même époque
au Tchad, au Sud du Sahara.
207
Perspectives
À la suite de ce travail et pour élargir de nouveaux champs d’action, il est nécessaire de
compléter le registre fossile et de découvrir de nouveaux gisements fossilifères en Afrique du
Nord, dans les niveaux du Miocène supérieur et du Pliocène. Dans cette optique évolutive et
biogéographique, il faudrait reprendre des études sur les rongeurs africains du Miocène
supérieur des gisements d’Argoub Kemellal-1 et d’Aïn Guettara, en les accompagnants d'une
étude magnétostratigraphique afin de bien dater les niveaux fossilifères correspondants. La
connaissance des paléoenvironnements est encore très partielle en Afrique du Nord. Il n'existe
que quelques données qui témoignent toutes d’environnements dominés par les plantes en C3.
De plus, une étude palynologique serait nécessaire pour reconstruire la couverture végétale de
cette époque.
Les résultats obtenus pour les sites fossilifères d’Afoud, d’âge turolien supérieur,
révèlent un intérêt considérable. Les faunes de rongeurs d’AF12-1 et AF12-2 renferment des
taxons communs avec le site contemporain espagnol Almenara-M (Köhler et al., 2000) qui a
également livré des restes de Macaca. Plusieurs sites nord-africains d’âge mio-pliocène
(Menacer, Sahabi, Ongoliba, Wadi Natrun) ont également livré des restes de primates (Thomas et
Petter, 1986 ; Geraads, 1987 ; Meikle, 1987), suggérant la possibilité de trouver des restes de
primates dans ces gisements marocains. Une telle découverte serait d’une importance toute
particulière.
208
Bibliographie
209
210
Bibliographie
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Planches
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Planche I
(Gisement AF12-1)
Castillomys africanus
1. M1 supérieure droite (AF12-1-1)
2. m1 inférieure gauche (AF12-1-4)
3. M2 supérieure gauche (AF12-1-6)
4. m2 inférieure droite (AF12-1-7)
Occitanomys cf. alcalai
5. M1 supérieure droite (AF12-1-8)
6. M2 supérieure gauche (AF12-1-9)
7. m1 inférieure droite (AF12-1-10)
8. m2 inférieure droite (AF12-1-11)
Stephanomys sp.
9. m1 inférieure gauche (AF12-1-12)
Echelle: 1mm
236
237
Planche II
(Gisement AF12-2)
Myocricetodon jaegeri
1. M1 supérieure gauche (AF12-2-644)
2. M2 supérieure gauche (AF12-2-649)
3. M1 inférieure gauche (AF12-2-660)
4. m2 inférieure droite (AF12-2-659)
Myocricetodon afoudensis
5. M1 supérieure gauche (AF12-2-651)
6. m1 inférieure droite (AF12-2-656)
7. m2 inférieure droite (AF12-2-649)
Echelle: 1mm
238
239
Planche III
(Gisement AF12-2)
Protatera maghrebiensis nov. sp
1. M1 supérieure gauche (AF12-2-586)
2. M2 supérieure gauche (AF12-2-591)
3. M3 supérieure gauche (AF12-2-603)
4. m1 inférieure droite (AF12-2-618)
5. m2 inférieure gauche (AF12-2-625)
6. m3 inférieure droite (AF12-2-636)
Echelle: 1mm
240
241
Planche IV
(Gisement AF12-2)
Paraethomys cf. athmeniae
1. M1 supérieure gauche (AF12-2-497)
2. M2 supérieure droite (AF12-2-498)
3. M3 supérieure droite (AF12-2-499)
4. m1 inférieure droite (AF12-2-502)
5. m2 inférieure gauche (AF12-2-503)
6. m3 inférieure droite (AF12-2-504)
Paraethomys pusillus
7. M1 supérieure droite (AF12-2-49)
8. M2 supérieure gauche (AF12-2-83)
9. M3 supérieure gauche (AF12-2-97)
10. m1 inférieure gauche (AF12-2-312)
11. m2 inférieure droite (AF12-2-357)
12. m3 inférieure droite (AF12-2-394)
Echelle: 1mm
242
243
Planche V
(Gisement AF12-2)
Arvicanthis afoudensis nov. sp.
1.
M1 supérieure droite (AF12-2-565)
2.
M2 supérieure gauche (AF12-2-569)
3.
M3 supérieure gauche (AF12-2-571)
4.
m1 inférieure gauche (AF12-2-550)
5.
m2 inférieure gauche (AF12-2-556)
6.
m3 inférieure droite (AF12-2-563)
Arvicanthis cf. primaevus
7. M1 supérieure droite (AF12-2-530)
8. M2 supérieure droite (AF12-2-532)
9. M3 supérieure droite (AF12-2-533)
10. m2 inférieure gauche (AF12-2-534)
Echelle: 1mm
244
245
Planche VI
(Gisement AF12-2)
Occitanomys adroveri
1.
M1 supérieure droite (AF12-2-474)
2.
M2 supérieure droite (AF12-2-475)
3.
m1 inférieure gauche (AF12-2-476)
4.
m2 inférieure gauche (AF12-2-477)
Mus sp.
5. M1 supérieure droite (AF12-2-516)
Echelle: 1mm
246
247
Planche VII
(Gisement AF12-2)
Eliomys sp.
1.
M1 supérieure gauche (AF12-2-661)
2.
m2 inférieure droite (AF12-2-666)
3.
m3 inférieure gauche (AF12-2-668)
Irhoudia sp.
4. M1 supérieure droite (AF12-2-743)
5. M3 inférieure droite (AF12-2-744)
Parasorex sp.
6. M2 supérieure droite (AF12-2-728)
7. M3 supérieure gauche (AF12-2-731)
8. m1 inférieure droite (AF12-2-732)
Soricidae indet.
9. m2 inférieure droite (AF12-2-747)
10. M1 supérieure droite (AF12-2-748)
Echelle: 1mm
248
249
Planche VIII
(Gisement AF12-2)
Atlantoxerus rhodius
1. D4 supérieure gauche (AF12-2-674)
2. P4 supérieure droite (AF12-2-677)
3. M1-3 supérieure droite (AF12-2-683)
4. M3 supérieure gauche (AF12-2-699)
5. d4 inférieure droite (AF12-2-701)
6. p4 inférieure droite (AF12-2-705)
7. m1-2 inférieure gauche (AF12-2-718)
8. m3 inférieure gauche (AF12-2-721)
Echelle: 1mm
250
251
Planche IX
(Gisement AF12-3)
Irhoudia sp.
1. m1 inférieure droite (AF12-3-1)
2. dp4 inférieure droite(AF12-3-2)
3. m3 inférieure, en vue linguale (AF12-3-3)
Protatera cf. maghrebiensis
4. M1 supérieure gauche (AF12-3-5)
5. m1 inférieure droite (AF12-3-9)
Murinae indet.
6. m2 inférieure gauche (AF12-3-10)
7. m3 inférieure gauche (AF12-3-11)
Echelle: 1mm
252
253
LES RONGEURS DU MIOCÈNE SUPÉRIEUR ET TERMINAL D’AFRIQUE NORD-OCCIDENTALE :
BIOCHRONOLOGIE, MAGNÉTOSTRATIGRAPHIE, BIOGÉOGRAPHIE ET
PALÉOENVIRONNEMENTS
Résumé
L’Afrique nord-occidentale, ou le Maghreb, occupe une position géographique toute
particulière car bien que partie intégrante du continent africain, elle possède une façade
septentrionale intégrée au domaine méditerranéen et un domaine méridional semi-désertique ou
désertique. Dans un premier lieu, des études paléomagnétiques et biostratigraphiques basées sur la
faune de rongeurs ont été effectuées sur des dépôts continentaux de deux bassins algériens (Tafna et
El Eulma). L’étude magnétostratigraphique réalisée dans ce travail a permis de dater avec précision
les différents gisements fossilifères et de les corréler avec les autres bassins néogènes d’Afrique du
Nord.
Dans la seconde partie, les nouvelles prospections paléontologiques dans le bassin d’Aït
Kandoula au Maroc méridional ont amené à découvrir trois gisements fossilifères datés du Miocène
terminal. Ces gisements ont livré une riche faune de micromammifères associés à des restes de
grands mammifères. L’étude systématique des micromammifères et plus particulièrement des
rongeurs des deux gisements AF12-1 et AF12-2 a permis d’identifier des taxons qui ont des affinités
avec ceux d’Europe sud-occidentale. Ces deux nouveaux sites ont fourni de nouvelles indications
quant aux échanges de faunes entre l’Afrique et l’Europe. Le genre Stephanomys est notamment
signalé pour la première fois au Maroc. L’étude biochronologique couplée avec l’étude
magnétostratigraphique a permis de bien dater ces gisements, apportant ainsi des indications fiables
quant à la chronologie de différentes phases d’échanges fauniques entre l’Afrique nord-occidentale et
l’Europe sud-occidentale. Les premiers échanges fauniques ont eu lieu 0,25 Ma avant la crise de
salinité messinienne. En outre, certains taxons identifiés dans AF12-2 (Myocricetodon, Protatera,
Atlantoxerus) se révèlent utiles comme indicateurs paléoenvironnementaux, attestant des conditions
climatiques chaudes et sèches.
Mots clés : Afrique nord-occidentale, biochronologie, magnétostratigraphie, crise de salinité
messinienne, échanges fauniques, paléoenvironnement.
RODENT FAUNA FROM THE LATE AND TERMINAL MIOCENE OF THE NORTH-WESTERN
AFRICA: BIOCHRONOLOGY, MAGNETOSTRATIGRAPHY, BIOGEOGRAPHY AND
PALEOENVIRONEMENT.
Abstract
North-western Africa, or the Maghreb, occupies a special geographic position, being an
integral part of the African continent, but also consisting of an integrated northern Mediterranean
area and of a semi-desert or desertic southern area. In the first part, paleomagnetic and
biostratigraphic studies based on rodent faunas were carried on continental deposits of two Algerian
basins (Tafna and El Eulma). The magnetostratigraphic study realized in this work allowed to
estimate the age of various fossiliferous deposits, and to correlate them with various other Neogene
basins of North Africa.
In the second part, new paleontological prospections in the Aït Kandoula basin (Morocco) led
to the discovery of three fossiliferous deposits dated back to late Miocene. These deposits delivered a
rich micromammalian fauna associated with large mammal remains. The systematic study of small
mammals and especially rodents of deposits from both AF12-1 and AF12-2 allowed identifying taxa
which have affinities with those of south-western Europe. These two new localities provide new
information on the exchanges of faunas between Africa and Europe. The genus Stephanomys is
reported here for the first time in Morocco. The biochronologic and magnetostratigraphic studies
provide reliable information for the chronology of various phases of faunal exchanges between northwestern Africa and south-western Europe. Faunal exchanges took place 0.25 Ma before the Messinian
Salinity Crisis. In addition, some of the taxa identified in AF12-2 (Myocricetodon, Protatera,
Atlantoxerus), are useful as paleoenvironmental indicators, attesting warm and dry climatic
conditions.
Keywords: North-western Africa, biochronology, magnetostratigraphy, messinian salinity crisis,
faunal exchanges, paleoenvironnement.