CR ORGERET - Bonne Version 24_05

Faculté des sciences de Lyon – Université Claude Bernard
Master 2 Recherche - Ecologie, Evolution, Biométrie
2012-2013
Ecologie de la baleine à bosse
Megaptera novaeangliae
Etude de l’abondance et du taux de croissance
de la population de baleine à bosse
de Nouvelle-Calédonie
Présenté par
Florian Orgeret
Sous la direction de
Claire Garrigue ; Olivier Gimenez ; Roger Pradel
Centre National de la Recherche Scientifique
Centre d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutive
(UMR 5175)
1919, route de Mende
34293 Montpellier
1
REMERCIEMENTS
Mes premiers mots vont à Claire qui m’a permis de venir travailler sur le terrain l’été dernier.
Ce fut une campagne formidablement riche en émotions : courte mais intense ! Merci aux
filles de l’équipe d’OC et sans oublié Rémi !
Merci à mes trois encadrants Claire, Olivier et Roger de m’avoir proposé ce sujet de stage
passionnant et de m’avoir permis d’intégrer l’équipe de biométrie.
Un grand merci à tous les trois pour votre soutien, vos conseils, vos réponses à (toutes !) mes
questions, la combinaison de vos compétences fut extrêmement enrichissante !
Merci à Roger pour ces petits dessins quand je ne comprenais (souvent ?) pas ! Merci à
Olivier pour toutes tes réponses et tes coups de pouces (et pour la référence du Mark Book !;-)
Merci à Claire pour ces skype supers intéressantes !
Je ne pouvais pas rêver mieux comme encadrement !
Un grand merci à Guillaume pour ces « 1 » en premier occasion…,
Merci à Marmotte et Charlotte pour votre soutien quand j’étais en panne de « petit vélo »
Merci à toute l’équipe pour votre accueil, vos conseils et votre agréable compagnie : Pam,
Laeti, Jean-Do, Rémi, Audrey et Julie
Merci à Nath, Christophe, Aurélien, Pierro, Cha, Framboise pour ces supers sorties ornithoherpeto
Merci à Alan pour cette super coloc
Merci à Odile et aux frangins pour ces chouettes moments passés à Garib, et à Odile pour son
coup de pouce
Merci à mes parents qui me soutiennent toujours autant
Merci à mon petit frère et à Marie
2
SOMMAIRE
Première Partie
Ecologie de la baleine à bosse Megaptera novaengliae
Introduction…………………………………………………………………………………... 6
1. Taxonomie………………………………………………………………………………….. 7
2. Description………………………………………………………………………………….. 8
3. Migration…………………………………………………………………………………… 8
4.Comportement………………………………………………………………………………. 9
5. Distribution des zones de nourrissage et de reproduction……………………………… 9
6. Menaces……………………………………………………………………………………... 11
7. Conservation………………………………………………………………………………… 11
8. Techniques d’études………………………………………………………………………… 12
9. Traits d’histoires de vie…………………………………………………………………….. 13
10. Abondance………………………………………………………………………………… 15
Deuxième Partie
Etude de l’abondance et du taux de croissance de la population de baleine à bosse de
Nouvelle-Calédonie
Introduction……………………………………………………………………………………. 17
1. Matériel et méthodes……………………………………………………………………….. 19
1.1. Région d’étude et acquisition des données……………………………………………… 19
1.2. Analyses de Capture-Recapture…………………………………………………………. 20
1.2.1. Principes des techniques de Capture-Recapture et Photo-identification....... 20
1.2.2. Jeu de données…………………………………………………………………
20
1.2.3. Modèles de capture-recapture………………………………………………..
21
Une population « ouverte »…………………………………………………….
21
Les modèles de capture-recapture pour populations ouvertes………………….. 21
Le modèle de Cormack-Jolly-Seber (CJS)……………………………………… 21
3
Les modèles de Pradel………………………………………………………....... 22
Hypothèses des modèles……………………………………………………...... 23
Tests d’ajustements des données………………………………………………
23
Une zone géographique d’aire constante ?..........................................................
25
1.2.4. Que faire pour corriger la transience ?.............................................................
25
Les conséquences de la transience ……………………………………………..
25
Modèles CJS de type « Temps depuis le Marquage »………………………….
26
1.3. Etude par simulations des effets de la transience sur les modèles de Pradel…………
27
Paramètres d’entrée……………………………………………………………………
27
Création de données fictives…………………………………………………………… 28
Ajout des transients…………………………………………………………………….. 28
28
Modèle de Pradel avec transients………………………………………………………
Répétition des simulations……………………………………………………………… 29
30
1.4. Statistiques………………………………………………………………………………..
Modélisation……………………………………………………………………………. 30
Sélection de modèles……………………………………………………………………. 30
Estimation des effectifs…………………………………………………………………. 30
Intervalles de Confiance par Bootstrap…………………………………………………. 31
Covariables : sexe et effort de terrain…………………………………………………… 31
2. Résultats……………………………………………………………………………………... 32
2.1. Simulations………………………………………………………………………… 32
2.2. Résultats de l’analyse des données de baleines à bosse…………………………
33
Vérification des hypothèses et résultats des tests d’ajustement………………… 33
Résultats des modèles CJS TSM………………………………………………... 34
Estimations du taux de survie et des effectifs…………………………… 35
Estimation des effectifs des résidents…………………………………… 35
Taux de croissance issue des modèles de Pradel………………………………... 37
3. Discussion……………………………………………………………………………………. 38
4.Références…………………………………………………………………………………… 41
4
Première Partie
Rapport Bibliographique :
Ecologie de la baleine à bosse
Megaptera novaeangliae
5
« Enfin lorsque l’enthousiasme baleinier vous emporte, vous ne manquerez pas d’en
découvrir dans les cieux étoilés, poursuivies par des pirogues, comme des nations de l’Est,
obsédées par la pensée de la guerre, virent dans les nuages des armées en ordre de bataille.
C’est ainsi que j’ai pourchassé le Léviathan dans le Nord, tournant encore et encore autour
du Pôle avec les révolutions des points brillants qui l’avaient une fois délimité pour moi. Et
sous les cieux rayonnants de l’Antarctique, je me suis embarqué sur le navire Argo pour
livrer la chasse à la constellation de la baleine, bien au-delà de l’Hydre et du Poisson volant.
Des ancres de frégate pour mors de bride, des faisceaux de harpons pour éperons, j’aimerais
pouvoir enfourcher cette baleine et bondir au-delà de la voûte céleste pour voir si les cieux
fabuleux ont bien planté leurs tentes innombrables plus loin que ne peut porter mon regard
humain ! »
Herman Melville – Moby Dick
Moby Dick a été écrit en 1851, à cette époque la chasse à la baleine, dangereuse et
épique, était effectuée sur des chaloupes perdues au milieu de l’océan. Ce type de chasse va
ensuite perdre sa dimension de combat singulier et périlleux. A la fin du 19èmesiècle, la chasse
à la baleine devient un massacre industriel à grande échelle effectué à l’aide de harpons à têtes
explosives tirés depuis de gigantesques bateaux usine où les baleines y sont directement
dépecées pour récupérer graisse, viande et fanons (Clapham & Baker, 2002). Dès le début du
20ème siècle, la menace d’extinction des grandes baleines se fait déjà ressentir ce qui a conduit
à la création de la Commission Baleinière Internationale (CBI). Cette organisation chargée de
préserver la durabilité de la ressource économique, est à l’origine de la Convention
Internationale pour la Régulation de la Pêche Baleinière (1946). Entre les années 1900 et
1960, l’industrie baleinière a tué environ deux millions de baleines rien que dans l’hémisphère
sud (Clapham & Baker, 2002). De plus, 260 000 baleines ont été tuées au cours des chasses
soviétiques illégales de la fin de la seconde guerre mondiale jusqu’au début des années 1970
(Clapham & Ivashchenko, 2009).
C’est dans les années 1970 que les mouvements écologiques voient le jour avec le
développement des campagnes de préservation de la nature et de protection des grands
mammifères terrestres et marins. La réalisation d’études scientifiques à long terme, souvent
basées sur la reconnaissance individuelle des animaux, permet des découvertes croissantes sur
6
l’intelligence, la vie sociale et les chants des mammifères marins. Ceci a permis de dénoncer
l’effondrement des populations de baleines conduisant ainsi la CBI à promulguer en 1982 un
moratoire (entré en vigueur en 1986) qui interdit complètement la chasse à la baleine.
Plusieurs sanctuaires ont été créés par la CBI et certaines espèces sont devenues protégées
(IWC SC Report, 2012) dont les immenses baleines bleues (Balaenoptera musculus) et les
baleines à bosse. Pour certaines espèces, les effectifs sont en augmentation. En revanche,
certaines espèces dont les effectifs sont toujours très faibles, restent en danger d’extinction et
nécessitent la mise en œuvre d'actions de conservation notamment pour les baleines bleues et
les baleines franches de l’Atlantique Nord, Balaena mysticetus) (Clapham et al., 1999).
Actuellement certains pays dont le Japon, souhaitent la réouverture de la chasse à la baleine.
Sujet à l’origine de débats houleux à la CBI (Clapham et al., 2007) qui souligne la nécessité
de bien évaluer les stocks car toute surestimation pourrait s’avérer catastrophique en cas de
reprise de la chasse.
La baleine à bosse est une espèce cosmopolite et du fait de sa distribution côtière, elle
a été l’une des espèces qui a subi les plus fortes pressions de chasses. L’objectif de ce rapport
est d’évaluer l’évolution des effectifs de la population de baleines à bosse de NouvelleCalédonie. Mais pour y arriver il est nécessaire d’avoir une parfaite connaissance de l’espèce,
ce qui constitue la première partie de ce rapport. De telles connaissances sont indispensables à
la réalisation des suivis scientifiques à long terme qui permettent l’évaluation et
l’interprétation précises des effectifs abordés dans la deuxième partie.
1. Taxonomie
L’ordre des cétacés qui contient 88 espèces se divise en deux sous-ordres : les
odontocètes et les mysticètes. Ces deux groupes se différencient notamment par la présence
ou l’absence de dents et par le nombre d’évents. Les odontocètes possèdent des dents et un
seul évent. Les mysticètes ont deux évents et leurs dents sont remplacées par des fanons, qui
servent à filtrer l’eau lors du nourrissage. Ils sont divisés en quatre familles : les Balénidés, les
Néobalénidés, les Eschrichtiidés et les Balénoptéridés (rorquals). Cette dernière famille
comprend deux genres, Balaenoptera qui regroupe sept espèces et le genre Megaptera, qui est
monospécifique. Tous les rorquals ont la particularité de posséder des sillons gulaires qui
s’étendent de leur menton jusque vers l’arrière de leurs nageoires pectorales et qui sont
utilisés lors de l’alimentation. La baleine à bosse, Megaptera novaeangliae, a été décrite en
1871 par Borowski. Son nom de genre provient du grec « mega » signifiant grand et
« pteron » qui signifie aile faisant référence à ses deux grandes nageoires pectorales ;
7
« novaeangliae » provient de la région d’origine du spécimen ayant servi à la description :la
Nouvelle-Angleterre. Des revues complètes de la taxonomie et de l’évolution des baleines à
bosse sont présentées dans Clapham & Mead (1999) et Rice (1998).
2. Description
La baleine à bosse possède de grandes nageoires pectorales, qui atteignent 5 m chez un
individu adulte, et permettent aisément d’identifier l’espèce. Sa livrée, généralement gris
foncé, présente une quantité de blanc variable (Rosenbaum et al., 1995). La coloration de son
dos est gris sombre, et son ventre peut être blanc ou noir. La coloration noire domine chez les
animaux de l’hémisphère nord alors que le blanc est plus fréquent chez ceux de l’hémisphère
sud. La forme de la nageoire dorsale est très variable. La face inférieure de la nageoire
caudale présente une coloration et un dessin propre à chaque individu (Katona, et al., 1979).
La taille maximum reportée est de 17,4 m (Chittleborough, 1965) mais la taille moyenne est
généralement comprise entre 14 et 15m (Clapham & Mead, 1999), les femelles étant environ
1 à 1,5 m plus grandes que les mâles. Il n’y a pas de différence aisément visible entre les
sexes. Le poids d’un adulte peut dépasser les 40 tonnes (Ohsumi, 1966) ce qui les place parmi
les plus gros mammifères de la terre. Les nouveaux nés mesurent entre 4 et 5 m pour un poids
de 1 à 2 tonnes.
3. Migration
La baleine à bosse est une espèce migratrice qui entreprend l’une des plus longues
migrations connues chez les mammifères : jusqu’à 18 000 km aller-retour (Palsboll et al.,
1997). Toutes les populations, à l’exception de celle de la mer d’Arabie, migrent entre les
zones polaires où elles se nourrissent et les zones tropicales où elles se reproduisent (Dawbin,
1966) mais il a été suggéré que certaines femelles ne migreraient pas chaque année (Brown et
al., 1995). On ne connaît pas l’exacte raison de cette migration, elle peut correspondre à un
besoin énergétique visant à maximiser l’apport d’énergie en exploitant la forte productivité
des eaux froides en été et en utilisant les avantages thermodynamiques de passer l’hiver dans
les eaux chaudes.
La plupart des migrations se font selon un axe nord-sud le long des côtes continentales
ou en milieu pélagique. Il est possible que les baleines à bosse suivent la topographie des
fonds côtiers, ou qu’elles utilisent des structures particulières comme les chaînes de
montagnes sous-marines.
8
4. Comportements
Sur les routes de migrations on rencontre des animaux solitaires ou des associations
temporaires regroupant un petit nombre d’individus sans lien de parenté (Valsecchi et al.,
2002). D’après ces auteurs les groupes migrant vers le nord contiennent souvent plus de
mâles. Le groupe le plus commun est composé d’un mâle et d’une femelle. Ceci suggère la
possibilité d’une reproduction pendant la migration ou bien que le mâle escorte la femelle
dans l’attente de la reproduction.
Arrivés sur les zones de reproduction des groupes compétiteurs sont constitués ; ils se
composent généralement d’une femelle poursuivie par plusieurs mâles (Tyack &Whitehead,
1983). Les mâles s’affrontent à coup de nageoires pectorales, caudales ou de tête pour l’accès
aux femelles. Ils émettent des chants longs et complexes sur les routes de migration et sur les
zones de reproduction(Payne & McVay, 1971). Ces chants peuvent être utilisés pour établir
les routes de migration (Charif et al., 2001), pour attirer les femelles et/ou établir une
dominance entre mâles (Frankel et al., 1995 ; Darling & Bérubé, 2001 ; Darling et al., 2006).
Ils évoluent dans le temps et diffèrent selon les bassins océaniques (Noad et al., 2000). Une
transmission culturelle de ces chants a été rapportée allant de l’ouest vers le centre du
Pacifique Sud (Garland et al., 2011).
A la fin de l’hiver, le départ vers les eaux froides se fait dans un certain ordre : les
femelles juste pleines, les individus immatures des deux sexes, les mâles reproducteurs et
enfin les femelles accompagnées de baleineaux (Chittleborough, 1965).
Dans les zones polaires les baleines à bosse passent l'été à se nourrir. Elles ouvrent
brusquement la bouche pour engouffrer de grosses quantités d'eau et de proies. L'eau est
filtrée à travers leurs fanons et les proies sont conservées. Elles adoptent également des
stratégies de pêche complexes incluant la formation de rideau de bulles (Hain et al., 1982).
Dans l’hémisphère sud, l’alimentation est exclusivement constituée de krill (Euphausia
superba) qu’elles trouvent dans les courants circumpolaires du pourtour de l’Antarctique.
Dans l’hémisphère nord leur régime alimentaire est plus varié, il est constitué de plusieurs
sortes de krills et de petits bancs de poissons (Clapham et al., 1997).
5. Distribution des zones de nourrissage et de reproduction
Les zones de reproduction des baleines à bosse se situent dans les 20° de latitude; elles
sont caractérisées par des profondeurs inférieures à 200 m et une température comprise entre
20 et 25°C. Dans le nord de l’océan Pacifique les aires de nourrissage se situent entre les côtes
de Californie et la mer de Béring ; celles de reproduction se trouvent aux îles Hawaï, au
9
Mexique, en Amérique Centrale, et dans l’ouest de l’océan Pacifique. Dans le nord de
l’Atlantique plusieurs zones de nourrissage existent dans les eaux entourant l’Islande, la
Norvège, la mer des Barentz, Terre-Neuve-et-Labrador, ainsi qu'à l'Ouest du Groenland, dans
le golfe du Saint-Laurent et celui du Maine. Les zones de reproduction correspondantes se
situent dans la mer des Caraïbes et au Cap Vert.
Plusieurs zones géographiques correspondant à des zones de concentration alimentaire
ont été définies dans l’océan austral : Zones I à VI (Donovan, 1991) (Fig. 1). Les populations
reproductrices correspondantes sont nommées par des lettres allant de A à G (Fig. 1). La
plupart d'entre elles semblent structurées en sous-populations qui présentent des degrés variés
d’isolation spatiale et génétique (Baker et al., 1993, Olavarria et al., 2007).
Fig. 1 : Structure des stocks de baleines à bosse de l’hémisphère sud. Les zones et sous- zones
identifiées reflètent de manière approximative les limites. Les lignes en pointillées représentent les liens
hypothétiques ; les lignes fines représentent un petit nombre d’échanges entre les zones et les lignes
épaisses représentent un grand nombre de d’échanges entre les zones (Anonymous, 2004).
A : SO de l’océan Atlantique, les côtes du Brésil
B : SE de l’océan Atlantique, la baie du Bénin, les côtes du Gabon, le Congo, l’Angola, la Namibie et
l’Afrique du Sud
C : SW de l’océan Indien, les côtes nord-est de l’Afrique du Sud, le Mozambique, Madagascar, Mayotte
et les Comores
D : SE de l’océan Indien, le nord-ouest de l’Australie
E : SO de l’océan Pacifique, le nord-est de l’Australie, la Nouvelle-Calédonie, Tonga et Fidji
F : océan Pacifique central, Les îles Cook et la Polynésie française
G : SE de l’océan Pacifique, l’Equateur, les Galápagos, Panama et le Costa Rica.
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6. Menaces
Le principal prédateur des baleines à bosse est l’orque, Orcinus orca (Jefferson et al.,
1991) mais certains requins peuvent également les attaquer. Il est probable que la prédation
par les orques soit un facteur important influençant la survie des baleineaux (Mehta et al.,
2007).
Cependant, les principales menaces qui pèsent sur l'espèce sont dues aux activités
anthropiques. Les baleines à bosse sont vulnérables aux collisions avec les bateaux et aux
enchevêtrements dans les filets de pêche (Laist et al., 2001), aux pollutions acoustiques
(Miller et al., 2000 ; Risch et al., 2012) et chimiques (Reeves et al., 2003), au tourisme (ex :
Schaffar et al., 2013) et à la chasse commerciale et scientifique (Clapham & Baker, 2002).
7. Conservation
La baleine à bosse a été surexploitée par l’industrie baleinière pendant plusieurs
siècles. Environ 200 000 baleines ont été capturées dont 100 000 depuis 1940 dans
l’hémisphère sud (Clapham & Ivaschenko, 2009). Parmi ces dernières, la moitié environ
(48 000) proviennent des chasses soviétiques illégales (Clapham et al., 2009).
La chasse commerciale est interdite depuis 1955 dans l’Atlantique Nord, depuis 1963
dans l’hémisphère sud et depuis 1966 dans le Pacifique Nord. La plupart des populations
étudiées montrent des signes d’accroissement. Le stock de baleines à bosse qui était estimé à
quelques milliers d’individus à la fin de la chasse, a depuis augmenté et la population
mondiale actuelle, calculée à partir de la somme des valeurs présentées dans la Table 1
s’élève à environ 100 000 animaux. Il est donc possible que la population mondiale ait
dépassé le seuil de 50% de celle de 1940, seuil qui avait guidé son inscription comme
vulnérable par l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) en 1996.
Actuellement la plupart des populations de baleines à bosse sont considérées comme
‘Préoccupation Mineure’ par l'UICN à l'exception des populations océaniennes (Childerhouse
et al., IUCN, 2008) et de celle de la mer d'Arabie qui sont classées ‘En Danger’ depuis 2008.
Les sous-populations d’Océanie ont diminué de 70% depuis les années 1940 (Childerhouse et
al., 2008) et les effectifs de la population de la mer d'Arabie sont très faibles (<100 individus,
Minton et al., 2008).
Malgré le moratoire l’Islande et la Norvège continuent actuellement de chasser des
baleines (essentiellement des baleines de Minke, Balaenoptera acutorostrata) cependant
aucune baleines à bosse n’a été tuée par ces pays ces dernières années. Signataire du
moratoire, le Japon a continué à chasser les baleines sous l’article VIII de la Convention qui
11
permet les captures dans un but scientifique mais cette chasse scientifique n'est pas régulée et
aucun quota n’y est appliqué (Clapham et al., 2003). Des suivis génétiques des produits issus
de marché japonais (1993-2009) ont permis de détecter des tissus provenant de 17 baleines à
bosse différentes (Steel et al., 2009).
8. Techniques d’études
Différentes techniques sont utilisées pour suivre les cétacés. Elles se classent en deux
grandes catégories : les techniques dites « actives » et les techniques dites « passives ». Les
techniques actives obligent à interagir avec l’animal. Elles comprennent : les prélèvements de
tissu réalisés au moyen d’une arbalète ou d’un fusil hypodermique et le suivi télémétrique qui
nécessite d’accrocher un émetteur à l’animal. Les techniques passives sont celles qui peuvent
être employées sans réelle interaction avec l’animal comme la photo-identification, le
comptage par transects aériens ou maritimes, le prélèvement de tissu par écumage de la
surface de l’eau ou le suivi acoustique. Nous ne présenterons ici que la photo-identification
qui a permis d'obtenir les jeux de données utilisées dans la présente étude.
La photo-identification consiste à reconnaître un animal grâce à des photographies de
marques uniques naturellement présentes en différentes parties de son corps. Cette possibilité
a facilité l’acquisition de connaissances sur la biologie et le comportement de nombreuses
espèces (Grellier et al., 2003 ; Goswami et al., 2007; Ribeiro et al., 2011).Chez les baleines à
bosse c’est la face ventrale de la nageoire caudale qui est utilisée (Katona et al., 1979). Celleci présente une coloration, une découpe et des dessins qui lui sont propres et en font une
véritable empreinte caudale. Une série de photographies peut être nécessaire pour reconnaître
un individu. Plusieurs auteurs ont décrit les protocoles de réalisation des photographies et
d’évaluation des clichés en terme de qualité d’image et de possibilité de reconnaissance de
l’animal (Hammond et al., 1990 ; Friday et al., 2000, Calambokidis et al., 2008, Garrigue et
al., 2011). La pigmentation peut varier mais ces variations interviennent essentiellement au
cours des premières années de la vie (Carlson & Mayo, 1990). C'est pourquoi il est ainsi
quasiment impossible de reconnaître un baleineau et de le suivre jusqu’à sa maturité à partir
de cliché de son empreinte caudale (Clapham, 1993).
12
9. Traits d’histoires de vie
Longévité.
La baleine à bosse est une espèce longévive dont la reproduction est lente. La
longévité maximale estimée est de 48 ans. Les déterminations de l’âge des baleines ont été
effectuées à partir sur des animaux capturés au cours des chasses commerciales, par comptage
des couches de cire accumulées dans le canal auditif (Chitlleborough, 1965). Cependant la réexamination des données d’accumulation de cire (Best et al., 2006) suggère que le taux
d’accumulation utilisé pour la datation était incorrect, ce qui conduirait à estimer l'âge
maximal à ~95 ans.
Maturité sexuelle.
Suite aux travaux de Best et al. (2006), la maturité sexuelle de la population de
baleines de l’est de l'Australie a été estimée entre 9 et 11 ans pour les deux sexes (Zerbini et
al., 2010). Aucune autre donnée n’est reportée pour l’hémisphère sud. Dans l’hémisphère
nord, l’âge moyen de maturité sexuelle a été estimé entre 5 et 11 ans mais il semble variable
selon les populations (Clapham, 1992, Gabriele et al., 2007).
Conception et Gestation.
La reproduction a lieu en hiver, saison à laquelle les femelles sont en œstrus. Cette
période correspond également aux pics de spermatogenèse et de testostérone chez les mâles
(Chittleborough, 1965).Les femelles mettent bas sur les routes de migration ou sur les zones
de reproduction, mais ni l’accouplement ni la parturition n’a été observé chez cette espèce.
Les femelles gravides sont les dernières à quitter les zones de nourrissage et aussi les
dernières à y revenir avec leur nouveau baleineau (Dawbin, 1966). La gestation dure environ
11 mois (Chitlleborough, 1965). Les jeunes sont allaités jusqu’au sevrage qui intervient vers
l’âge de 11 mois (Clapham & Mead, 1999).
Taux de naissance.
Dans l’hémisphère nord, l’intervalle entre les naissances est compris entre 2 et 3 ans
(Steiger & Calambokidis, 2000), mais des naissances annuelles ont été rapportées (Clapham
& Mayo, 1990). Le nombre moyen de jeunes est estimé entre 0.39 et 0.5 par femelle mature et
par année (Clapham & Mayo, 1990 ; Steiger & Calambokidis, 2000).
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Sexe ratio.
Comme il a été montré chez d’autres espèces, le sexe ratio des baleineaux dépend des
conditions maternelles (Clapham, 1996). Il est en faveur des mâles chez les nouveaux nés
issus de femelles présentant une meilleure condition physique (Wiley & Clapham, 1993).
Lorsqu’il a été étudié, le sexe ratio a été trouvé à égalité pour toutes les classes d’âge
(Glockner-Ferrari & Ferrari, 1990). Sur les zones de reproduction il est généralement biaisé
vers les mâles (Constantine et al., 2012).
Temps de génération et taux de croissance.
Basé sur une compilation des traits d’histoire de vie le temps moyen de génération
pour les baleines à bosse est estimé à environ 21,5 ans (Taylor et al., 2007). Des taux de
croissance annuels
des populations compris entre 3% et 11,4% ont été mesurés pour
différentes périodes et différentes zones des deux hémisphères (Barlow & Clapham,
1997, Stevick et al. 2003, Noad et al., 2008 ; Cerchio et al., 2009). Selon Zerbini et al. (2010)
un taux supérieur à 11,8% est biologiquement impossible pour cette espèce.
Taux de survie.
Le taux de survie correspond à la probabilité qu’un individu a de survive d’une année
à l’autre (Lebreton et al., 1992). Il est calculé à partir de techniques de capture-recapture
utilisant la photo-identification (ces notions seront développées dans la partie suivante). Un
taux de survie annuel compris entre 0.94 et 0.98 a été estimé dans le golfe du Maine et les îles
d’Hawaï (Barlow & Clapham, 1997). Dans l’hémisphère sud, le taux de survie des adultes est
compris entre 0.87 et 1.00 pour la population Est australienne (Chaloupka et al., 1999).
Deux études ont montré une différence entre le taux de survie des mâles et des
femelles sur des zones de nutrition mais leurs résultats sont contradictoires. Dans le golfe du
Maine le taux survie des femelles adultes est plus faible que celui des mâles (Robbins, 2007)
alors qu'il est plus fort dans le golfe du Saint-Laurent (Ramp et al., 2010).
Selon Gabriele et al., (2001), le taux de survie des baleineaux du Pacifique Nord est
estimé à 0,82pendant les 6 premiers mois de leur vie. Il est plus faible pour les mois suivants
et varie d’année en année (Robbins, 2007). Les taux de survie des baleineaux dans
l’hémisphère sud n’ont jamais été décrits en détail.
14
10. Abondance.
Les estimations d’abondance actuellement disponibles pour les stocks reproducteurs
proviennent de campagnes de recensement effectués par transects linéaires aériens ou
d’analyse de capture-recapture utilisant la photo identification (Table 1). Dans l’Atlantique
Nord les populations sont estimées à environ 11 600 individus (Stevick et al., 2003a) et dans
le Pacifique Nord à environ 18 300 (Calambokidis et al., 2008).
L’abondance totale des baleines à bosse dans l’hémisphère sud s'élève à environ 60 000
individus, en sommant les valeurs de la Table 1.
Table 1.Estimations des effectifs des différentes populations de baleines à bosse du monde.
CV, Coefficient de Variation ; les intervalles de confiance donnés sont à 95% ; CR, Technique de
Capture-Recapture avec utilisation de la Photo Identification ; TLA, Transects Linéaires Aériens ; SC,
Suivi depuis la Côte.
Région
Effectifs Estimés
CV/IC
HEMISPHERE NORD
29 954
CV=0,068
Antlantique N
11 570
Golf du Maine
847
CV=0,55
Groenland Ouest
359
CV=0,076
Icelande
4928
CV=0,46
Norvège
1450
CV=0,29
[18 000 ; 21 000]
Pacifique N
18 302
N de l'océan Indien
Oman
82
[60 ; 11]
HEMISPHERE SUD
61 809
SO de l'Atlantique
Bresil
6 251
CV=0,16
SE & Centre-E de l'Atlantique
Côtes du Gabon
8 163
CV=0,12
SO de l'Océan Indien
Madagascar - Baie d'Antongil
7406
CV=0,37
SE de l'Océan Indien
Ouest de l'Australie - Shark Bay
21 750
[17 550 ; 43 000]
SO du Pacifique
Baie Byron ; Baie Hervey ; Ballina
7 041
[4 075 ; 10 008]
Iles du Pacifique S
4 329
[3 345 ; 5 313]
(Oceanie)
Nouvelle Calédonie
562
CV=0,19
Tonga
2 311
CV=0,22
Polynésie
853
CV=0,24
SE du Pacifique
Equateur
2 917
CV=0,19
Iles Gogora
1 495
[919 ; 2 071]
Baie Malaga
857
[547 ; 1 167]
Colombie
~1600
[1 120 ; 2 120]
Années
Méthode
Références
1992 - 1993
2006
1988-1993
2001
1996-2001
2004-2006
CR
TLA
CR
TLA
TLA
CR
Stevick et al. , 2003a
Waring 2007
Larsen & Hammond 2004
Pike et al ., 2009
Oein et al. ,2009
Calambokidis et al. , 2008
2000-2004
CR
Minton et al. , 2011
2002-2005
TLA
Andriolo et al. , 2006
2005
CR
Collins et al. , 2008
2000-2006
CR
Cerchio et al. , 2009
2008
SC + TLA
Hedley et al., 2009
2005
CR
Paton et al. , 2011
2005
CR
Constantine et al. , 2012
2008
1999-2004
1999-2007
CR
CR
CR
Garrigue et al. , 2011
Baker et al. , 2006
Gibbs, 2009
1991-2004
1990
1990
1990
CR
CR
CR
CR
Félix et al. , 2006
Florez-Gonzalez, 2007
Florez-Gonzalez, 2007
Florez-Gonzalez, 2007
15
Deuxième Partie
Compte Rendu de Recherche :
Etude de l’abondance et du taux de croissance
de la population de baleine à bosse
de Nouvelle-Calédonie
16
Une population est définie comme un ensemble d’individus de la même espèce,
susceptibles de se reproduire entre eux, occupant une zone géographique commune et jouant
un rôle particulier dans l’écosystème (Henry, 2001). Elle apparaît alors comme une entité qui
se distingue à la fois écologiquement et génétiquement (Wlapes et al., 2006).
Des millions de populations disparaissent chaque année et ce taux est environ trois fois
plus grand que celui estimé pour la disparition d’espèces (Hugues et al., 1997). Un des
principaux intérêts de la biologie de conservation est l’étude des extinctions d’espèces (avec
une importance particulière pour les espèces emblématiques), cependant la diversité des
populations est aussi une composante principale de la biodiversité et la disparition de
populations est considérée comme un meilleur indicateur de la perte de biodiversité que le
taux d’extinction d’espèces (Cembalos et al., 2002). L’étude de la dynamique des populations
qui s’intéresse aux variations et à la structure des effectifs dans le temps et l’espace apparaît
alors comme un outil important pour aider à comprendre ces extinctions et contribuer à les
limiter.
La première caractéristique d’une population que l’on cherche à connaître est
généralement l’abondance. Les méthodes d’estimation d’abondance sont extrêmement
variées. Parmi elles les méthodes de marquage et recapture sont utilisées pour estimer
l’abondance de populations animales lorsque les individus sont mobiles (Williams et al.,
2012) Elles consistent à prélever au hasard des individus dans une population, à les marquer
puis à les relâcher. La proportion d’individus marqués dans les échantillonnages ultérieurs
permet alors d’estimer les effectifs de la population. Les marquages et les captures
successives fournissent également certains paramètres démographiques comme la mortalité, la
natalité et la migration (immigration et émigration). Ces paramètres sont déterminés par des
taux (des quantités rapportées par individus) dont les méthodes d’estimations sont réalisées à
partir de modèles mathématiques. Ces modèles ont connu un important développement
théorique ces trente dernières années notamment grâce à l’amélioration des capacités de
calculs des ordinateurs.
La population de baleines à bosse d’Océanie a récemment été classée comme en
danger par l'UICN (Childerhouse et al., 2008). Des études génétiques y ont démontré
l’existence de plusieurs sous-populations (Olavarria et al., 2007), présentant une certaine
connectivité attestée par des comparaisons photographiques et acoustiques (Helweg et al.,
1998 ; Garland et al., 2011, Garrigue et al., 2011). Le faible taux d’échange des baleines entre
les zones de reproduction de Nouvelle-Calédonie et de Tonga (Garrigue et al., 2002) ainsi que
les analyses moléculaires (Olavarria et al., 2003 ; Garrigue et al., 2004) suggèrent à la fois un
17
haut degré de fidélité des baleines et l’existence de sous stocks autonomes et distincts en
Nouvelle-Calédonie et à Tonga.
Constantine et al., (2012) ont évalué l’abondance totale de la population océanienne à
environ 3 000 baleines à bosse. Selon ces auteurs elle ne montre pas de signe d’accroissement
contrairement à la population voisine de la côte est australienne (Paterson et al., 2004 ; Noad
et al., 2006 ; Paton et al., 2011). Les raisons de cette faible abondance sont probablement la
forte pression de chasse responsable de la mort de 45 000 baleines dans les régions
océanienne (Zone V et VI de la Fig. 1) pendant le 20ème siècle (Clapham & Iveshchenko,
2009). L’impact le plus fort a surement été les 20 000 baleines tuées entre 1959 et 1961 par
des chasses soviétiques illégales qui eurent lieu au sud-est de l’Australie et de la NouvelleZélande (Clapham et al., 2009).
Le comité scientifique de la CBI est chargé d’évaluer les stocks de grandes baleines
dans un but de gestion des ressources. L’UICN évalue le statut de conservation des espèces à
partir des meilleures informations scientifiques. L’objectif de notre étude est de déterminer
l’évolution des effectifs de la population des baleines à bosse de Nouvelle-Calédonie afin de
pouvoir en informer la CBI et l’UICN. Une précédente étude avait évalué l’abondance de la
population à 560 individus en 2008 (Garrigue et al., 2011) et décrivait une augmentation
anormalement forte en 2009. La présente étude vise à actualiser ces estimations afin de
réévaluer cette tendance.
Plusieurs hypothèses sont à la base des modèles qui permettent des estimations
d’abondance et des tests permettent de vérifier si elles sont respectées. L'une d'entre elles,
souvent non respectée, est l’hypothèse d’homogénéité entre individus. Les modèles
simplifient la réalité en considérant les individus identiques entre eux. Mais si des différences
importantes de paramètres démographiques existent entre certaines classes d’individus de la
population, alors les estimations des effectifs seront biaisées. Or, dans un contexte de
conservation des populations et de suivis de populations en danger, l’estimation des effectifs
est délicate et il est facile d’effectuer des erreurs qui peuvent alors être dommageable pour
l’espèce. Une attention particulière doit donc être portée à l’hétérogénéité qu’il peut y avoir
dans une population.
Le taux de croissance de la population ( ) est un paramètre plus accessible qui peutêtre utilisé en complément des estimations des effectifs. Le lambda réalisé estimé par les
modèles de capture-recapture dits « modèles de Pradel » ne nécessite pas le calcul des
18
effectifs. Ces modèles sont donc très utiles pour vérifier la tendance d’évolution des effectifs
et ont été largement utilisés (Franklin et al., 2004, Clarck et al., 2005, Marescot et al., 2011).
Madon et al., (2012) et Constantine et al., (2012) ont montré à partir de données
photographiques et génétiques que la sous-population de Nouvelle-Calédonie est soumise au
passage d’individus transients, c’est-à-dire à des animaux qui ne restent pas dans la
population mais qui migrent vers d’autres zones et qui ne sont jamais revus. Ce phénomène de
transience est une source d’hétérogénéité fréquente (Belda et al., 2007, Duriez et al., 2012,
Fearnbach et al., 2012) qui influence l’estimation des paramètres démographiques (Pradel et
al., 1997).
Lorsqu’une hypothèse de base des modèles n’est pas vérifiée, il existe deux solutions
pour pouvoir quand même réaliser les analyses : soit créer un nouveau modèle qui prend en
compte le problème identifié soit étudier par simulations les erreurs causées par le non-respect
de l’hypothèse. Dans notre étude, nous nous intéresserons à la seconde solution qui est moins
complexe et peut s’avérer aussi efficace en permettant de quantifier les biais. Les modèles de
base qui permettent l’estimation des effectifs
sont déjà conçus pour tenir compte de
l’hétérogénéité due à la transience mais ce n'est pas le cas des modèles de Pradel. Dans cette
étude nous étudierons d’abord par simulations les biais potentiels que pourrait entraîner
transience sur l’estimation du taux de croissance réalisé. Notre prédiction est que
l’introduction de transients conduit à une surestimation des taux de croissance.
A partir des résultats des simulations, l’analyse des données des baleines à bosse de
Nouvelle-Calédonie pourra être effectuée. Les estimations des taux de croissance et des
effectifs des populations seront effectuées en tenant compte de covariables (le sexe des
individus et l’effort de terrain effectué chaque année) qui devraient permettre d’améliorer les
modèles et de préciser les estimations.
1. Matériel et méthodes
1.1. Région d’étude et acquisition des données
Des baleines à bosse sont régulièrement observées pendant l’hiver austral en
Nouvelle-Calédonie (NC). Entre 1996 et 2012, un suivi de la population a été effectué en NC.
Chaque jour de juillet à septembre des sorties en mer sont réalisées lorsque la météo le
permet. Les prospections durent toute la journée et s’effectuent de façon aléatoire. L’équipe
embarquée se compose au minimum d’un pilote et de deux observateurs chargés de repérer
les baleines. Tous les groupes approchés sont suivis afin d'obtenir pour chaque individu une
photographie de la face inférieure de la nageoire caudale ainsi qu’un petit morceau de peau
19
(biopsies). L'analyse de cet échantillon d’environ 0.5 cm3 obtenu à l’aide d’une arbalète et
d'une flèche munie d’un embout creux en métal, permet d'obtenir le sexe de l'animal
(Olavarria et al., 2007).
Les comportements observés et la forte concentration de baleines rencontrée dans le
sud de la Nouvelle-Calédonie conduisent à penser que le Lagon Sud (22°45’S, 166°94’E)
constitue la principale zone de reproduction de la population (Garrigue et al., 2001). C’est
pourquoi la majorité de l’effort d’échantillonnage a porté sur cette zone qui couvre une
superficie d’environ 600 km2 (320 MN2).
1.2. Analyses de Capture-Recapture
1.2.1. Principes des techniques de Capture-Recapture et Photo-identification
L’identification individuelle est le principe de base des méthodes de CaptureRecapture qui sont, entre autres, utilisées pour estimer les effectifs des populations animales
à l’aide de divers modèles de mathématiques (Williams et al., 2002). Dans notre étude, une
« Capture » consiste à identifier par photographie de son empreinte caudale, une baleine une
année donnée et la « Recapture » correspond à une seconde identification du même individu
une année suivante.
Les photographies collectées sont comparées, de façon visuelle par la même équipe,
afin d’identifier les individus déjà observés. Chaque identification est ensuite consignée dans
une table dite d’« histoires de captures » où un « 1 » indique que l’individu a été « capturé »
cette année-là et un « 0 » qu’il n’a pas été observé.
Afin de limiter les erreurs d’identification, les photographies ont été soumises à un
contrôle de qualité (QC) (Calambokidis et al.,2008) construit selon 5 critères qui mesurent la
qualité de la photographie : pourcentage visible, angle latéral, angle horizontal, netteté,
exposition. Un score allant de 1 (très bon) à 5 (mauvais) est assigné à chacun des critères.
Toute photographie qui reçoit un score de 4 ou 5 dans une des catégories, sera retirée du jeu
de données.
1.2.2. Jeu de données
Toutes les « histoires de captures » disponibles pour le Lagon Sud entre 1996 et 2012
constituent le jeu de données « Quality Control Lagon Sud » (QCLS) mais aucun suivi n’a été
conduit en 2008. Le sexe des individus est spécifié à la fin de chaque ligne grâce à trois
codes: mâle, femelle et non sexé qui correspond aux individus pour lesquels le sexe n’est pas
connu car aucun prélèvement n’a pu être effectué.
20
1.2.3. Modèles de capture-recapture
Une population « ouverte »
Les jeux de données utilisés dans l’étude s’étalent sur 16 ans ; les baleines à bosse
produisent environ un petit tous les deux à trois ans et réalisent chaque année des migrations
de plusieurs milliers de km entre leur zone de reproduction et leur zone de nourrissage. Nous
en concluons que la population étudiée est « ouverte » c’est-à-dire qu’elle est à la fois
soumise à de l’émigration, de l’immigration mais aussi à de la natalité et de la mortalité.
Les modèles de capture-recapture pour populations ouvertes
Les modèles pour populations ouvertes permettent d’inclure les recrutements et les
pertes des populations et peuvent donc être utilisés pour étudier leur dynamique contrairement
aux modèles pour populations fermées. Ils permettent ainsi l’estimation de nombreux
paramètres biologiques comme les taux de survie et de croissance des populations (Lebreton
et al., 1992 ; Pradel, 1996).
Le modèlede Cormack Jolly Seber (CJS)
Lorsqu’un jeu de données présente un « 1 » pour un individu une année donnée, il est
sûr que l’animal était vivant à cet instant puisqu’il a été observé. La
situation
est
plus
complexe avec un « 0 » car dans ce cas il n’est pas possible de faire la distinction entre un
individu qui était présent dans la zone d’étude mais qui n’a pas été observé (par défaut de
détection) et un individu qui n’était pas présent dans la zone soit parce qu’il avait émigré, soit
parce qu’il était mort.
Pour remédier à cette situation nous avons besoin de savoir si cet individu a été
observé l’année suivante. Si c’est le cas, c’est-à-dire qu’un « 0 » est suivi d’un « 1 », alors il
est sûr que l’individu n’était pas mort et qu’il a bien survécu entre les deux années. On notera
Φi la probabilité de survie de cet individu entre le temps (i) et le temps (i+1). Etant donné
que les expérimentateurs ne sont pas capables de détecter tous les individus d’une zone
d’étude, nous noterons pi la probabilité de détection des individus au temps (i). Si l’on
considère les trois années d’histoires de captures suivantes : 101, nous pouvons alors écrire la
probabilité (P) d’observer ces histoires de la façon suivante : P(101)=Φ1(1−p2)Φ2p3.
L’individu a donc survécu entre le temps 1 et le temps 3 mais n’a pas été détecté au
temps 2, (1-p2). Notez que p1 n’apparaît pas dans l’équation, en effet, les probabilités de
détection des modèles ne sont basées que sur la recapture, c’est-à-dire que l’on conditionne
l’écriture des probabilités des histoires des individus à la première capture avec p1=1. Notez
21
aussi que le paramètre Φ combine à la fois la probabilité de survie mais aussi la probabilité de
ne pas émigrer de façon permanente de la zone d’étude. C’est pour cette raison que le
paramètre Φi, nommé « survie locale », doit être différencié de la « survie réelle » des
animaux qui ne considère que la mortalité et ne tient pas compte de l’émigration (Lebreton et
al., 1992). La probabilité d’observer l’ensemble des données est alors le produit des histoires
des individus. L’estimation des paramètres se fait le plus souvent via le Maximum de
Vraisemblance (Lebreton et al., 1992).
Le modèle CJS (Cormack, 1964 ; Jolly, 1965; Seber, 1965) basé uniquement sur la
recapture d’animaux marqués permet l’estimation des paramètres p et Φ. Le modèle CJS de
base est celui dont les deux paramètres sont dépendants du temps.
A partir de ce modèle, on peut dériver d’autres modèles dans lesquels par exemple la
survie serait constante au cours du temps ou bien encore la recapture différerait en fonction
du sexe. Dans le même esprit que les modèles linéaires généralisés, et en suivant les
conventions des notations des modèles établies par Lebreton et al. (1992), nous utiliserons
Φ(t)p(t) pour caractériser les modèles dont les paramètres dépendent du temps, Φ(.)p(.)
lorsque les paramètres sont constants et Φ(g)p(g) lorsqu’ils dépendent de groupes (le sexe par
exemple). Bien sûr, il existe de nombreuses combinaisons possibles entre tous ces effets,
selon les scénarios biologiques que l’on souhaite considérer.
Les modèles de Pradel
En 1974, Ken Pollock a noté que, si l’estimation des transitions à partir des histoires
de captures en suivant le sens de lecture normal en fonction du temps, permet de déterminer
Φ, la probabilité de rester en vie dans la population avec (1-Φ) comme étant la probabilité de
quitter la population, et bien en inversant les histoires de captures c’est-à-dire en les lisant à
l’envers (« en remontant » le temps), le paramètre de transition estimé est alors la probabilité
d’entrée dans la population. A partir de ce constat, dans son article de 1996, Roger Pradel a
étudié la dualité entre le fait de lire des histoires de captures dans le sens du temps et de les
lire à l’envers. Il a alors définit un nouveau paramètre γi la « probabilité d’ancienneté » qui
est la probabilité d’avoir préalablement appartenu à la population pour chaque occasion de
capture. Si l’on reprend l’histoire suivante 101 la probabilité associée en termes de gamma et
p est P(101) =p3γ3(1-p2) γ2p1.
Le taux de croissance noté λ est habituellement défini comme le ratio entre les
effectifs successifs entre les occasions de capture (Ni+1/Ni). Cependant les effectifs d’une
population sont toutefois difficilement mesurables puisqu’il est impossible de détecter tous les
22
animaux d’une zone d’étude. C’est pourquoi, Pradel en 1996, a noté que le taux de croissance
apparent de la population pouvait être estimé en considérant les deux façons d’écrire le
nombre d’animaux vivants attendus entre deux occasions de captures successives.
En suivant le « temps normal » le nombre d’individus au temps i qui survivent au
temps i+1 peut être écrit
et en temps « inversé », le nombre individus vivant au temps
i+1 et qui étaient vivants au temps i, peut s’écrire
. En résolvant cette égalité on
obtient l’expression du taux de croissance entre i et i+1 comme :
(1.1)
où γi est la probabilité qu’un individu ait été présent dans la population au temps (i-1) sachant
qu’il est présent au temps (i) et Φi la probabilité de survie entre temps (i) et (i+1).
Hypothèses des modèles
Plusieurs hypothèses sont à la base des modèles CJS et de Pradel et doivent être vérifiées :
1. Les animaux gardent leur marque durant toute la durée de l’expérience ;
2. Les marques sont lues correctement ;
3. L’échantillonnage est instantané ;
4. Les probabilités de survies sont les mêmes pour tous les animaux entre chaque occasion
de capture (survies homogènes) ;
5. La probabilité de détection est la même pour tous les animaux pour chaque occasion de
capture (captures homogènes) ;
6. L’aire de la zone d’étude est constante. Si jamais la zone d’étude change au cours du
temps, l’effectif de la population va changer en suivant l’agrandissement ou le
rétrécissement de l’aire d’échantillonnage.
Tests d’ajustements des données
Une étape préalable à l’utilisation des modèles consiste à confirmer que les modèles
s’ajustent bien aux données en testant leurs hypothèses de bases. Les tests d’ajustements
(Pradel et al., 2005)sont composés de deux tests, le TEST2 et le TEST3, eux-mêmes
décomposés en sous-tests : TEST2.CT & TEST2.CL et TEST3.SR & TEST3.Sm.
Les TEST2servent à déterminer si les animaux sont attirés ou repoussés par la capture
durant l’expérimentation (trap dependance). Ils permettent donc de vérifier l’hypothèse n°5
de capture homogène. Ce test n’étant pas significatif pour nos données nous ne les
23
détaillerons pas ici. LesTEST3 vérifient que tous les animaux observés au temps (i) ont la
même probabilité de survie au temps (i+1) (la 4ème hypothèse). Ils posent la question
suivante : « Parmi les individus vu à l’occasion (i) combien n’ont jamais été revu et
quand ? ».
Le TEST3.SR étudie plus particulièrement l’hypothèse selon laquelle il n’y aurait pas
de différence de probabilité de survie au temps (i+1), entre les individus anciennement
observés et ceux nouvellement capturés au temps (i).
Selon la statistique du χ2 de Pearson pour les tables de contingence, il est possible de
déterminer si la proportion d’individus observés une seule fois et jamais revu ensuite est trop
importante par rapport à une valeur attendue. Si c’est le cas (Fig. 2), cela signifie que les
individus jamais revus sont à l’origine d’une hétérogénéité entre la survie des individus, ce
qui constitue un rejet de l’hypothèse n°4. Ce test se nomme aussi le test de transience, en
effet on appelle « transient » un animal passant à travers la zone d’étude et ayant une
probabilité négligeable de revenir dans la zone et donc d’être recapturé (Pradel et al., 1997).
Le TEST3.Sm s’intéresse à l’hypothèse selon laquelle il n’y aurait pas de différence de temps
attendu depuis la capture et la recapture pour les nouveaux et les anciens individus capturés à
l’occasion (i).
VE
JR
JVA
VA
Fig. 2 : Table de contingence du TEST.3SR. Les signes indiquent les différences entre les
valeurs observées et attendues si des transients sont capturés pendant l’échantillonnage. VE.
Vu Ensuite ; JR. Jamais Revu ; JVA. Jamais Vu Avant ; VA. Vu Avant. Tiré de Pradel et al.,
2005.
L’hypothèse nulle, du test général qui reprend l’ensemble des tests, est que les
modèles soient bien ajustés aux données. Si le test est significatif (c’est-à-dire qu’il y a un
manque d’ajustement) cette décomposition du test d’ajustement en plusieurs sous-tests permet
alors de déterminer la raison du défaut d’ajustement.
Ces tests ont été réalisés avec le logiciel U-CARE prévu à cet effet (Unified – CApture
REcapture, Choquet et al., 2009).
24
Une zone géographique d’aire constante ?
Il est important que l’étendue géographique de la zone d’étude soit constante
(hypothèse n°6). En effet si elle augmente ou diminue durant la durée de l’étude, les
paramètres comme le λ ou Φ n’auront plus vraiment de signification biologique puisque la
population pour laquelle nous faisons des inférences sera elle aussi en expansion ou en
contraction (Rosenberg, 1999 ; Hines & Nichols, 2002). Par exemple si N’i+1 est le nombre
d’animaux observés pendant l’échantillonnage d’une zone au temps (i+1) mais que cette zone
n’a pas été échantillonnée au temps (i), le biais sur le λi sera le suivant:
Biais λi
E λi ‐ λi
N’i"1 /Ni
(1.2)
E étant l’espérance mathématique. L’expansion de la zone d’étude pendant la période (i+1)
résultera donc en un biais positif sur λi en rapport au λi de la population de la zone
échantillonnée au temps (i) (Hines & Nichols, 2002). Dans
notre étude, l’aire
d’échantillonnage au Lagon Sud est considérée comme constante au cours du temps.
1.2.4. Que faire pour corriger la transience ?
Rappelons que les transients sont des animaux qui ne sont présents qu’une seule fois
durant toute la l’étude. Les résidents en revanche sont des individus qui sont présents et/ou
vus une ou plusieurs fois dans la zone d’étude.
Les conséquences de la transience
La présence de transients introduit une hétérogénéité de survie dans les modèles CJS
et de Pradel. Les résidents ont une probabilité de survie différente de zéro contrairement aux
transients qui ont une probabilité de survie apparente nulle. Alternativement, la présence des
transients et des résidents entraine une hétérogénéité de détection car les transients ont une
probabilité de recapture nulle.
La présence de transients dans la zone d’étude aura alors pour conséquence de biaiser
négativement la probabilité de survie des résidents (Pradel et al., 1997, Ramp et al., 2006,
Silva et al., 2009). Conn et al. (2010) et Madon et al. (2012) ont également montré que ne pas
tenir compte des transients dans une population (de cétacés, en l’occurrence dans ces deux
études) conduisait à un biais positif de l’estimation des effectifs.
25
Modèles CJS de type « Temps depuis le Marquage »
Afin de corriger la transience, Pradel et al. (1997) ont développé une méthode
permettant de prendre en compte l’hétérogénéité induite par la présence des transients dans les
modèles CJS. La méthode consiste à différencier la survie correspondant au premier intervalle
de temps suivant la première capture pour tous les individus, de celle correspondant aux
intervalles de temps suivants (Fig.3). Ces modèles tiennent alors compte du temps passé
après la première capture (Time SinceMarking, TSM). Il en résultera l’estimation de deux
paramètres de survie : Φ1 et Φ2, avec Φ1 représentant la survie des résidents et des transients
et Φ2 correspondant uniquement à la survie des résidents. Les transients n’étant jamais revus
lors des pas de temps suivants leur première capture, ils n’interviennent pas dans le calcul du
Φ2.
La prise en compte des transients dans les analyses permet alors de séparer la survie
des résidents et de s’affranchir du biais sur la survie. Cette technique a été utilisée de façon
efficace dans de nombreuses études (Rosenberg et al., 1999, Belda et al., 2007 ; Conn et al.,
2011 ; Duriez et al., 2012 ; Madon et al., 2012).
Φ2
Φ1
1
2
Φ2
3
4
Fig. 3 : Schématisation d’une histoire de capture d’un individu dont la survie du premier
intervalle de temps Φ1 est différente de la survie des autres intervalles Φ2.
A chaque occasion de capture (chaque année) mais uniquement parmi les nouveaux
individus observés il est alors possible de calculer la proportion de transients (τ ) selon la
i
formule suivante (Pradel et al., 1997) :
1&
τ
'
(1.3)
Pour avoir accès au taux de transience réel de la population(Ti) et pas seulement au taux
parmi les nouveaux individus, il suffit d’apporter un correctif à l’équation précédente (τ ) :
i
(
)
*+*
,-τ
(1.4)
Avec i, l’indice par occasion de capture (c’est-à-dire les années), Ni le nombre d'individus
nouvellement marqués et toti le nombre total d'individus capturés.
26
1.3. Etude par simulations des effets de la transience sur les modèles de Pradel
Il n’existe pas de modèles de capture recapture qui permet l’estimation du taux de
croissance et qui permette de prendre compte l’hétérogénéité de survie induite par la présence
des transients dans ces modèles.
Comme nous souhaitons cependant comprendre l'effet ou l'influence de la présence de
transients dans un jeu de données sur l’estimation des paramètres (Φ, p et λ) des modèles de
Pradel, des simulations ont été réalisées. Cette approche permet d’explorer les biais dû au
non-respect de certaines hypothèses des modèles (par exemple : Marescot et al., 2011 ; Rees
et al.,2011 ; Barlow et al., 2011).
Les scripts des simulations ont été effectués R 2.14.1 (2011, R Foundation For
Statistical Computing), et les modèles de capture-recapture permettant les estimations des
paramètres ont été intégrés dans les scripts grâce au package RMark (Laake, 2013) qui permet
d’appeler le logiciel de capture-recapture MARK (White & Burnham, 1999) depuis R.
Les scripts se composent de trois étapes schématisées à la Figure 4 p29 :
-
Création des données fictives selon des paramètres d’entrées fixés.
-
Ajout d’une proportion de transient au jeu de données et vérification de cette
proportion à partir des estimations du modèle CJS-TSM.
-
Estimations des paramètres par le modèle de Pradel avec le jeu de données contenant
une proportion de transient connue et détermination de biais potentiels.
Paramètres d’entrées
Les paramètres d’entrées utilisés sont les suivants :
-
La proportion de transient à ajouter (de 10 à 60 %)
-
La probabilité de détection p(fixée à 0.3)
-
La probabilité de survie Φ(fixée à 0.9) et d’ancienneté γ(fixée à 0.8)
-
Le nombre d’individus initial (fixé à500)
-
Le nombre d’occasions de captures (fixé à 10)
-
Le taux de croissance λ (fixé à 1.10 soit 10 %)
Les valeurs des paramètres d’entrée utilisées se rapprochent de ce qui est observable chez
des baleines à bosse (cf. rapport bibliographique, sections 9. & 10.)
27
Création de données fictives
A partir de la probabilité de survie des individus, une matrice « cachée » de survie
est construite, elle décrit si les individus survivent ou non. En appliquant la probabilité de
détection sur cette première matrice (donc uniquement pour les individus vivants) une
deuxième matrice dite de « détection » est construite. Cette dernière sera ensuite la base des
analyses des modèles de capture-recapture.
Comme il est expliqué dans l’article de Marescot et al. (2011), afin d’étudier le λ il est
nécessaire de se placer dans le cas d’une population stable, c’est pourquoi à chaque occasion
de captures est alors ajouté autant de nouvelles recrues que d’individus censés mourir (1-Φ).
Ajout des transients
La deuxième étape consiste à ajouter des transients dans les deux matrices. Pour cela,
des lignes de « 0 » avec un seul « 1 » (les individus ne sont présents qu’une seule fois dans la
zone) sont ajoutées à la matrice « cachée » de survie. Ensuite, la probabilité de détection est
appliquée afin de définir les nouvelles lignes correspondantes dans la matrice de
« détection ». Dans la matrice « cachée » et à chaque occasion de captures, un certain nombre
de transients (formule 1.5) est ajouté en fonction du nombre de résidents par occasion de
capture :
*
. -
*./01
1 & *./01
(1.5)
Avec, pour une occasion donnée Nt le nombre de lignes de transient à ajouter, Nr le
nombre de résidents et trans la proportion de transient souhaitée.
Modèle de Pradel avec transients
La dernière étape est de réaliser un modèle de Pradel à partir de la matrice de détection
contenant la proportion de transient souhaitée et de comparer les estimations des paramètres
avec les paramètres d’entrée afin de déterminer les biais potentiels. Un biais est
classiquement défini par l’écart entre la valeur estimée par le modèle et celle qui a permis de
créer le jeu de données. Si l’estimateur θ est sans biais alors son espérance mathématique
(E)est égale à la valeur du paramètre θ de la population, quel que soit l’effectif (Scherrer v1
p313, 2007). Dans cette étude nous utiliserons des biais de proportion définit par la formule
suivante :
2 3 & 3
3
4 / 1 56 7.+7+.* +0
(1.6)
28
Dans l’équation 1.6 de la page précédente on remarque que si 2 3
3 le biais est nul
comme attendu.
L’hypothèse de notre étude est que la présence des transients dans le jeu de données
devrait biaiser positivement le taux de croissance et biaiser négativement les probabilités de
survie et de détection dans la mesure où le fait que les transients ne soient jamais recapturés
influence l’estimation des paramètres de toute la population.
Répétition des simulations
Pour une proportion de transience donnée, les simulations sont répétées 250 fois pour
chaque étape, ce qui permet d’obtenir autant d’estimations des paramètres et de calculer les
espérances des estimateurs Φ, p et λ que l’on approxime par la moyenne empirique des
simulations. Ce processus a été répété pour différentes proportions de transient allant de 10 à
60 %.
Fig. 4 : Schéma résumant les étapes successives, des simulations de jeux de données jusqu’à l’étude des
biais des paramètres des modèles de Pradel. Les étapes de vérification ont été utilisées dans
l’élaboration du script afin de s’assurer que les paramètres d’entrée soient bien estimés à chaque étape.
29
1.4. Statistiques
Modélisation
Les modèles de CJS et de Pradel sont ajustés à l’aide du logiciel Mark v.6.2 (White &
Burnham, 1999). Afin de sélectionner le meilleur modèle, toutes les combinaisons possibles
des paramètres pour les différents modèles ont été testées : paramètres constants, dépendant
du temps ou dépendant des groupes (ici le sexe). La fonction de lien « logit » est utilisée pour
les paramètres Φ et p, et la fonction de lien « log» pour le λ. Les intervalles de confiances des
estimations fournis sont à 95 %. Toutes les valeurs moyennes sont données ± l’écart-type.
Sélection de modèles
La classification des modèles a été réalisée via le critère d’Akaike (Akaike Information
Criterion, AIC) (Burnham & Anderson, 2002) générés par le programme MARK. Ce critère
est défini par la relation suivante :
89:
&2 ln<=> " 2
(1.7)
où L est la vraisemblance du modèle et P le nombre de paramètres du modèle. L’AIC
permet donc d’assigner un score au modèle qui est un compromis entre sa complexité (P) et
son ajustement (L). Nous avons considéré qu’un modèle est meilleur qu’un autre, c’est-à-dire
qu’il est mieux supporté par les données lorsque ∆AIC > 2. L’AICc et le QAICc sont des
dérivés des critères d’AIC qui tiennent compte de la surdispersion des données et de la taille
de l’échantillon.
Les effets de covariables ont également été testés par ANODEV (Grosbois et al.,
2008). Ce test est défini par l’hypothèse nulle selon laquelle la covariable étudiée n’aurait pas
d’effet sur le paramètre impliqué. L’ANODEV (Analyse of Deviance) compare la déviance du
modèle avec la covariable, aux déviances du modèle constant et du modèle dépendant du
temps, ceci permet de déterminer si la variance du modèle étudié peut être expliquée
significativement par la covariable.
Estimation des effectifs
A partir de l’estimateur de Horvitz-Thompson qui est basé sur les probabilités de
détection, les effectifs de la population de baleines à bosse ont été calculés suivant la formule
suivante :
?
7
(1.8)
30
Ni l’effectif estimé pour l’année (i), ci le nombre d’individus différents observés une l’année
(i) et pi la probabilité de détection estimée l’année (i).Si par exemple il est capturé 10
individus et qu’il est considéré que la probabilité de détection des individus est de 0.5,
l’effectif estimé Ni sera alors de 20.
Pour calculer uniquement les effectifs des résidents (N’i), c’est-à-dire en enlevant la
proportion estimée de transient, Madon et al., 2012 ont proposé l’équation suivante :
′
<1 & ( >
(1.9)
Ti étant la proportion de transient.
Intervalles de Confiance par Bootstrap
Les intervalles de confiances des paramètres sont estimés par le programme MARK.
Cependant, les estimations des effectifs et des taux de transience (équations 1.8, 1.9 et 1.4)
sont dérivés des paramètres estimés sous MARK ; il faut donc calculer leurs intervalles de
confiance. Afin d’éviter de faire des hypothèses sur la distribution de ces paramètres, les
intervalles de confiances ont été calculés par bootstrap non paramétrique (Davison & Hinkley,
1997) grâce au logiciel R et au package RMark.
Le principe est de tirer aléatoirement avec remise des individus dans le jeu de données
d’origine afin de créer un nouveau jeu de données fictif puis de calculer les effectifs ou les
taux de transience à partir des estimations fournies par les modèles CJS TSM (intégrés dans
RMark). L’opération est répétée 500 fois afin d’obtenir une distribution des valeurs dont on
enlève les 5% des valeurs les plus extrêmes, ce qui détermine les bornes de l’intervalle de
confiance à 95%.
Covariables : sexe et effort de terrain
Le sexe et l’effort de terrain (en nombre de jours d’observations en mer)sont intégrés
en tant que covariables dans les modèles. Intégrer le sexe en covariable peut permettre de
distinguer une éventuelle différence de détectabilité ou de survie ou encore de transience entre
les sexes et ainsi apporter des informations importantes sur la biologie de l’espèce. Nous
avons appliqué le sexe ratio observé dans le jeu de données (rapport entre le nombre de mâles
et le nombre total d’individus sexés) au groupe des individus non sexés.
Au vu des résultats pour l’ensemble de l’Océanie de Constantine et al., (2012), nous
nous attendons à ce que la transience ne soit pas significative pour les femelles mais que leur
survie et leur détectabilité soit plus faible que celles des mâles puisque qu’un sexe ratio en
faveur des mâles a été trouvé lors des études précédentes, les femelles seraient alors moins
31
capturées et devraient probablement présentée une détectabilité plus faible et/ou une survie
plus faible.
L’effort de terrain est variable selon les années car il dépend de la météo (Table 4
p35). L’équipe a également passé moins de temps à échantillonner le Lagon Sud lorsque des
campagnes d’exploration d’autres nouvelles zones étaient réalisées la même année. L’intérêt
d’intégrer l’effort en covariable est d’être plus parcimonieux pour modéliser les variations
temporelles des probabilités de détection en utilisant une régression linéaire de cette
probabilité par l’effort de terrain plutôt que d’estimer une probabilité pour chaque intervalle
de temps. Notre prédiction est que la probabilité de détection des animaux soit plus faible
lorsque l’équipe a passé peu de jours sur le terrain.
2. Résultats
2.1. Simulations
Lorsqu’aucun transient n’est ajouté aux données simulées et que les valeurs des
paramètres p, Φ et γ sont estimés par les modèles, le biais de l’estimateur du maximum de
vraisemblance tend bien vers 0 quand la taille de l’échantillon est importante, comme attendu.
On retrouve alors les valeurs des paramètres d’entrée pour p, Φ et γ qui sont respectivement
de 0.3 ; 0.9 et 0.8. Précisons ici que les estimations des paramètres se font sous l’hypothèse
qu’il n’y a pas de transients dans les données.
Les résultats des simulations mettent en évidence la présence d’un biais négatif en présence
de transients sur les probabilités de détection (p) et de survie (Φ) et d’ancienneté (γ) estimées
par les modèles de Pradel (respectivement Fig.5 a, b et d).
Plus la proportion de transient ajoutée aux jeux de données est importante, plus les
probabilités de survie et de détection sont sous-estimées. Pour la valeur maximale de 60% de
transient ajoutée un biais1 négatif est noté, il atteint 53% pour p et 18% à la fois pour Φ et
pour γ. Notons ici que pour chaque proportion de transientajoutée la même proportion
de biais est retrouvée à la fois pour Φ et pour γ.
En revanche, quelle que soit la proportion de transient ajoutée, le biais est nul sur le λ estimé
par le modèle de Pradel (Fig. 5c). A chaque sortie du modèle de Pradel avec transients, la
valeur du paramètre d’entrée est retrouvée (1.10).
1
Attention ! Il s’agit ici d’un biais de proportion, donc 53 % de biais négatif signifie que l’estimation a une
valeur 53 % plus faible que celle attendue.
32
b)
a)
0,4
1
0,3
0,8
p
0,6
Φ
0,2
0,4
0,1
0,2
0
0
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0
proportion de transients ajoutée
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
proportion de transients ajoutée
c)
d)
λ
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
1
0,8
γ
0,6
0,4
0,2
0
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
proportion de transients ajoutée
0,6
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
proportion de transients ajoutée
Fig. 5 : Estimations des taux des probabilités de détection (p), de survie (Φ), des taux de
croissance (λ) et des probabilités d’ancienneté (γ) par les modèles Pradel après ajout d’une
proportion de transient dans un jeu de données obtenu par simulations.
Les valeurs des paramètres d’entrée sont retrouvées lorsque la proportion de transient est nulle.
2.2. Résultats de l’analyse des données de baleines à bosse
Vérification des hypothèses et résultats des tests d’ajustement
Les marques présentent sous les caudales des baleines à bosse ne disparaissent
quasiment pas avec le temps (Carlson & Mayo, 1990), ce qui nous permet de considérer
l’hypothèse 1 comme respectée. L’hypothèse 2 qui concerne la bonne identification des
baleines est aussi respectée grâce à la mise en place du contrôle de qualité. Il peut arriver
qu’une baleine montre rarement sa caudale et qu’il faille rester plusieurs minutes avant de
pouvoir avoir une photographie mais nous considérons que cet intervalle temps est tout de
même assez court et que l’hypothèse 3 d’échantillonnage instantané est respectée.
Le TEST2 n’est pas significatif (Table 2), indiquant que l’on ne peut pas rejeter
l’hypothèse nulle selon laquelle approcher les baleines pour réaliser les photographies et les
biopsies n’affectent pas leurs comportements les années suivantes. Etant donné que seul le
TEST3.SR (test de transience) est significatif (p-valeur<10-10), il convient de s’intéresser à la
différence pour les sexes pour ce test (partie grisée de la Table 2). On s’aperçoit alors que le
test est uniquement significatif pour les mâles (p-valeur<10-6). Il faut se rappeler ici qu’il
33
existe un troisième groupe d’animaux non sexés mais le test n’a pas pu être réalisé car ce
groupe ne contient pas suffisamment d’individu (16% du nombre total des individus).
Résultats des modèles CJS TSM2
Estimations du taux de survie et des effectifs
Le meilleur modèle sélectionné selon les critères d’AICc (Phi1(.)Phi2(.)p(EFFORT))
considère la probabilité de survie comme constante, pour le mélange des transients et des
résidents et pour les résidents seuls. Il indique qu’il n’y pas de différence de survie ou de
détectabilité entre les sexes (Table 3 : l’écart ou delta d’AICc entre modèle sans sexe et le
modèle avec sexe est de 3.09). Par contre, il considère que la probabilité de détection des
animaux varie en fonction de l’effort d’échantillonnage.
Table 2.Résultats des tests de GoF pour le jeu de données QCLS. Les TEST2 se
réfèrent à la trap-dependance, alors que les TEST3 à la transience. La distinction
entre les sexes est seulement présentée pour le TEST3.SR. ddl est le nombre de
degrés de liberté du test
Tests
χ2
ddl
p-valeur
TEST général
TEST2.CT
TEST2.CL
TEST3.Sm
TEST3.SR
mâles
femelles
85.10
20.82
10.45
8.60
45
34.46
10.4
55
13
15
13
14
14
11
6.0 10-03 ***
0.08
0.79
0,80
3.810-05***
2.0 10-03 ***
0.49
Table 3. Listes des meilleurs modèles CJS TSM permettant la sélection en fonction des critères d’AICc, du
nombre de paramètres et de la déviance
Modèles
AICc
Delta
AICc
{Phi1(.)Phi2(.)p(EFFORT)}
{Phi1(.)Phi2(.) p(t)}
{Phi1(.)Phi2(g) p(t)}
{Phi1(g)Phi2(.) p(t)}
{Phi1(g)Phi2(g) p(t)}
{Phi1(.)Phi2(.) p(g+t)}
1372.00
1376.08
1378.03
1378.04
1379.79
1432.47
0
3.09
5.04
5.04
6.80
59.47
Nombre
Déviance
de paramètres
4
17
18
18
19
18
553.36
529.68
529.53
529.54
529.18
583.99
2
Rappel : CJS-TSM acronyme se référant aux modèles de Cormack Jolly Seber - Time Since Marking qui
permettent entre autres d’estimer des probabilités de survie et de détection tout en tenant compte des transients.
34
La moyenne de l'effort d'échantillonnage est de 47±14 jours pour toute la période
d’étude mais la durée de l'échantillonnage varie selon les années notamment en 2004 où 10
jours seulement ont été passés à échantillonner le Lagon Sud, le reste de l'effort ayant ciblé
d'autres régions de NC (Table 3).
L’effet de l’effort de terrain analysé par ANODEV est significatif (F(1;13)=16,6 ; pvaleur=0.0013).
La survie du mélange des résidents et des transients est estimée à 0.48 [0.39 ; 0.57] et
la survie des résidents à 0.91 [0.87 ; 0.94]. Les probabilités de détection estimées (Table 4)
sont faibles et variables, avec une valeur moyenne de 0.20±0.08. La probabilité de détection
de 0.04 pour l’année 2004 est particulièrement faible.
Table 4. Estimations des probabilités de détection et des effectifs de la population du meilleur modèle CJS
avec le détail du nombre de captures par années ainsi que le nombre d’heures passées sur le terrain.
années
nombre de captures
(c)
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2009
2010
2011
2012
41
35
15
29
45
13
40
16
35
86
99
68
80
124
77
probabilité de
détection
(p)
0.22
0.29
0.24
0.28
0.34
0.14
0.18
0.05
0.14
0.19
0.26
0.13
0.16
0.18
0.12
effectifs
estimés
(N)
186
121
63
104
134
94
223
349
243
460
382
517
508
692
641
Intervalles de
Confiance
à 95%
[136 ; 240]
[83 ; 162]
[33 ; 92]
[68 ; 143]
[99 ; 173]
[51 ; 152]
[156 ; 296]
[196 ; 524]
[174 ; 319]
[369 ; 550]
[315 ; 450]
[414 ; 631]
[410 ; 604]
[591 ; 806]
[491 ; 758]
Effort de terrain
(nombre d'heures)
44
51
46
50
55
33
39
10
34
40
48
32
36
39
30
Sur l’ensemble de la période d’étude l’estimation des effectifs varie de 63 à 692
baleines. La figure 6 montre que les effectifs sont stables et plutôt faibles jusqu’en 2003 avec
une moyenne de 132±55 baleines entre 1996 et 2003. Sur l’ensemble des années on observe
une augmentation régulière de l'effectif qui atteint un nombre de baleines maximum estimé à
692[591 ; 806] en 2011. La relation de régression linéaire pondérée par l’inverse des erreurs
standards des
p-valeur=2.2 10
effectifs en fonction du temps est significative (F(1 ;13)=41.43 ;
-05
; R2=0.76). Malgré les larges intervalles de confiance on peut donc
35
conclure a une augmentation régulière des effectifs au cours du temps. Les intervalles de
confiance de l’estimation de l’effectif en 2004 sont très larges étant donné que la probabilité
de détection est faible cette année-là.
900
800
700
600
Effectifs estimés 500
(N)
400
300
200
100
0
Années
Fig. 6 : Effectifs estimés par années à partir du modèle CJS TSM Phi(trans ./.)p(EFFORT) des données QCLS
en tenant compte de la covariable de l’effort de terrain. Pendant l’année 2008, aucun échantillonnage n’a été
effectué.
Les barres verticales correspondent aux intervalles de confiance obtenus par bootstrap non paramétrique.
Estimation du taux de transience
Les taux de transience corrigés (éq. 1.4 & Fig. 7) calculés à partir des estimations des
taux de survie du meilleur modèle sont compris entre 17 % en 2002 et 57 % en 2009. Ils
présentent de larges intervalles de confiance. Le taux de transience moyen est de 38±11%
Les plus fortes valeurs sont trouvées pour les années 1996 à 1999 (de 40 à 50%, sachant que
seulement une centaine d’individus sont estimés ces années-là), ainsi qu’en 2001 (53% [34 ;
70] pour 134 [99 ; 173] individus estimés) et en 2009 (57% [34 ; 78] pour 517 [414 ; 631]
individus estimés).
Estimation des effectifs des résidents
Les estimations des effectifs des résidents seuls (éq 1.9 & Fig. 8) présentent de larges
intervalles de confiance à partir de l’année 2004 mais ils ne représentent en moyenne que la
moitié des effectifs estimés en tenant compte des transients. La valeur maximale de 405 [204 ;
814] résidents est estimée en 2011. Les bornes inférieures des intervalles de confiances sont
des estimations faibles et ne dépassent pas les 200 individus. Au vu de la tendance générale
36
de la courbe, il apparait que la population des résidents est en augmentation depuis 2003. La
relation par régression linéaire pondérée des effectifs au cours du temps est significative ici
encore (F(1;12)=9.40 ; p-valeur=0.01 ; R²=0.44).
0,9
0,8
0,7
0,6
taux de
0,5
transience
0,4
(T)
0,3
0,2
0,1
0
Années
Fig.7 : Estimation des taux de transience (T) à partir du jeu des estimation du modèles CJS TSM avec
effort en covariable pour les données QCLS. Les barres verticales correspondent aux intervalles de
confiance obtenus par bootstraps.
.
900
800
700
600
Effectifs
estimés de 500
résidents 400
(N')
300
200
100
0
Années
Fig. 8 : Estimations des effectifs des résidents pour chaque année. Les intervalles de
confiance sont obtenus par bootstraps.
Taux de croissance issue des modèles de Pradel
Les résultats des simulations démontrent qu’il n’est pas possible, dans notre cas,
d’utiliser les modèles de Pradel pour calculer les effectifs et pour interpréter les valeurs de
probabilité de survie puisque ces paramètres sont biaisés par la présence de transients. Par
37
contre la valeur du taux de croissance réalisé calculée grâce aux modèles de Pradel est
interprétable puisque les résultats des simulations montrent qu’elle n’est pas biaisée par les
transients. Le meilleur modèle issu d’une sélection par QAICc (Table 5) considère le taux de
croissance (λ) comme constant. La covariable d’effort introduit sur la probabilité de détection
n’améliore pas le modèle, bien que l’effet de l’effort s'avère significatif par ANODEV
(F(1;13)= 21,8 ; p-valeur=0,0004). La valeur du λ estimée par le modèle tenant compte de
l’effort est de toute façon, identique à celle estimée par le meilleur modèle.
L'estimation du taux de croissance réalisé par le meilleur modèle est de 1.13 [1.10 ; 1.16]
c’est-à-dire que la population des baleines à bosse du Lagon Sud présente un taux de
croissance compris entre 10 et 16 %.
Table 5. Listes des meilleurs modèles de Pradel permettant la sélection en fonction des critères d’AICc, du
nombre de paramètres et de la déviance.
Modèles
QAICc
Delta QAICc
Nombre
de paramètres
QDéviance
{Phi(.) p(t) Lambda(.)}
{Phi(.) p(EFFORT) Lambda(.)}
{Phi(t) p(t) Lambda(.)}
{Phi(.) p(t) Lambda(t)}
3094.22
3102.31
3107.40
3111.80
0
8.10
13.18
17.55
18
4
27
31
282.30
319.18
276.45
272.23
3. Discussion
Nous avons montré que les transients ne causent aucun biais sur l’estimation des taux
de croissance d’une population. Nous avons ensuite calculé (1) les effectifs de la population
avec les modèles CJS TSM qui tiennent compte des transients (2) le taux de croissance de la
population avec les modèles de Pradel.
Les cétacés sont des animaux difficiles à suivre et à photographier du fait de leur
capacité à effectuer de longues apnées, de leur vitesse de nage rapide, et de l’étendue de leur
habitat. Il en résulte que les probabilités de détection obtenues sont faibles, or plus elles sont
faibles et plus les estimations des effectifs deviennent imprécises. Ceci pourrait alors
expliquer pourquoi les intervalles de confiances des estimations d’effectifs sont larges
néanmoins l’augmentation des effectifs est significatif. Nos résultats démontrent une
augmentation régulière des effectifs.
D’un point de vue biologique, les transients doivent surtout être des migrants. Les
baleines sont normalement fidèles à leurs sites de reproduction (Gaskin, 1982) mais elles
réalisent aussi de très grandes migrations. Il se peut donc que certains individus traversent le
38
Lagon Sud pour aller vers d’autres régions de la zone de reproduction de Nouvelle-Calédonie
(Iles Loyauté, lagon Nord) ou vers d'autres zones de reproduction de la région océanienne
(Vanuatu, Tonga) comme l'ont montré les comparaisons photographiques (Garrigue et al
2011a et b). Le test de transience n’est pas significatif pour les femelles, de plus le sexe ratio
est de 62% en faveur des males ce qui pourrait laisser supposer que des nouveaux mâles
viennent chaque année dans la zone de reproduction du Lagon Sud pour augmenter leurs
chances de se reproduire. Cependant le sexe ratio déséquilibré en faveur de males peut aussi
être dû au fait les femelles quittent les zones de reproduction dès qu'elles se sont reproduites
(Dawbin, 1966) et que les mères avec leur petit montrent très rarement leur caudales, rendant
leur identification difficile.
Le taux de transience moyen pour le Lagon Sud approche les 40% (Fig.7). La
transience a été peu étudiée chez les cétacés (Sylva et al., 2009, Conn et al. 2010, Madon et
al. 2012) mais ce taux apparaît très fort, traduisant le fait que la Nouvelle Calédonie est
soumise à beaucoup de passages. La question pour l’interprétation de nos analyses est de
savoir si ces transients se reproduisent ou non en Nouvelle Calédonie. S’ils ne se reproduisent
pas et ne font que passer il serait logique de ne pas les considérer Dans ce cas les effectifs
doivent donc être calculés sans les transients (éq 1.9 et Fig. 8). Ainsi calculée, l’augmentation
des effectifs est aussi significative. Il est possible que les larges intervalles de confiance
obtenus à partir de 2003 soient dus à la fois à la combinaison des incertitudes trouvées pour
les taux de transience (Fig. 7) et pour le calcul des effectifs (Fig. 6).
Hines et al., en 2002 ont étudié par simulations, plusieurs sources de biais possibles
pour les estimations des λ du modèle de Pradel. Cependant aucune étude de l’impact des
transients n’avait encore été effectuée. En effet la transience implique le non-respect d’une
hypothèse d’homogénéité des individus à la base des modèles de Pradel. Le
(éq.1.1) comme le rapport entre
et
est défini
et ces deux paramètres présentent le même biais
négatif pour une proportion de transience donnée. Ainsi, quelle que soit la proportion de
transient ajoutée les biais des paramètres Phi et Gamma se compensent et n'entraînent ainsi
aucun biais sur les estimations du taux de croissance (le lambda).
-
4 / 1@
4 / 1A
avec 4 / 1@
4 / 1A
Ce λ est le taux de croissance « réalisé », c’est-à-dire le taux de croissance observé
pour la population entre les échantillonnages successifs. Il est à différencier du taux de
croissance « projeté » qui est le taux de croissance attendu de la population, dérivé
39
généralement des valeurs propres de modèle de projection de matrice de Leslie (Caswell,
2000). Cependant pour pouvoir avoir accès au taux de croissance projeté, des paramètres
démographiques difficilement accessibles, comme la survie juvénile, la fécondité,
l’émigration et l’immigration (Franklin et al., 2004), sont nécessaires et l’incertitude sur ces
paramètres peut conduire à des biais de l’estimation du taux de croissance projeté. Courtney
et al. (2004) ont, pour leur part, comparé les deux taux de croissance (réalisé et projeté) et en
ont conclu que l’estimation du taux de croissance réalisé obtenue par analyse de capture
recapture était plus robuste que l’estimation du taux de croissance projeté par matrice de
Leslie.
Le taux de croissance que nous trouvons pour les données de 13% est supérieur à la limite
biologique décrite par Zerbini et al. (2010) fixée à 11,8 % au maximum. Cependant le taux de
croissance réalisé ne se limite pas à la croissance biologique de l’espèce et regroupe à la fois
la natalité et l’immigration.
La population de l’Est de l’Australie est en augmentation et depuis plusieurs années
elle montre un fort taux de croissance (Noad et al., 2006 ; Paton et al., 2011). Une hypothèse
est que l’augmentation de la population de Nouvelle-Calédonie pourrait en partie être due à
l’immigration de baleine provenant de la population est-australienne. Cependant la
comparaison des catalogues australien et néocalédonien entre les années 1999 et 2004
(Garrigue et al., 2011b) n'a permis de mettre en évidence que quatre baleines qui ont
fréquentées les deux zones. Ce très faible échange ne permet pas de conclure à des
mouvements intensifs entre les deux zones. Une comparaison entre les autres années serait
intéressante pour tenter de vérifier notre hypothèse.
Le taux de survie de 0.91 estimé pour les deux sexes est réaliste mais peut paraitre plus faibles
que celui trouvé pour d’autres populations (cf. section 9. du rapport bibliographique). En effet
la survie estimée est une survie locale uniquement et non la survie réelle de la population.
Cette survie locale est toujours plus faible que la survie réelle car elle ne tient pas compte du
fait que des animaux ne sont pas vus à cause de l’émigration.
Le Lagon sud de la Nouvelle Calédonie est donc surement soumis à de l’émigration et la
présence de transients vient confirmer que cette zone est soumise à des passages. Mais où
peuvent-ils aller ?
En 2007, l’utilisation de la télémétrie satellitaire a permis de découvrir que les baleines
à bosse utilisent également comme zone de reproduction les Monts sous-marins (environ
30MN2) (23°45’S,168°10’E) situés en zone océanique au sud de la grande île (Garrigue et al.,
2010).Le Lagon Sud qui était considéré jusque-là considéré comme la zone principale de
40
reproduction, pourrait alors n'être une zone secondaire. Entre 2008 et 2011 des suivis
maritimes ont été réalisés sur ces structures. Cependant, les campagnes de suivis sur les
Monts sous-marins sont difficiles à réaliser du fait des conditions météo et de leur situation en
haute mer. C’est pourquoi au total seulement 25 jours ont été passés à échantillonner les
Monts-sous-marins contre 108 jours au Lagon Sud pour la même période (2008 à 2011).
Malgré cela, de nombreuses baleines y sont observées. Il serait alors possible que de
nombreuses baleines passent au Lagon Sud pour aller au Monts-sous-marins. La question qui
se pose alors est de savoir si la population de la Nouvelle Calédonie est constituée de deux
sous populations ou d’une seule, et comment alors calculer les effectifs ?
Faire une analyse d’un jeu de données qui réunit les histoires de captures des deux
zones irait à l’encontre de l’hypothèse n°6 qui considère que la zone géographique soit
constante, et serait à l’origine de biais d’estimation des paramètres (par ex : éqs 1.2). Une
alternative serait de confectionner un jeu de données qui permettent la différenciation des
deux zones et d’utiliser des modèles de capture-recapture multisites conçut pour estimer la
probabilité de mouvement d’une zone à l’autre. Des analyses préliminaires ont été effectués et
le meilleur modèle obtenu considère que la probabilité de mouvement est identique pour les
deux zones et vaut 0.37 [0.27 ;0.48]. Ces résultats suggèrent que les échanges entre les deux
zones sont importants et permet donc de faire l’hypothèse que nous avons affaire à une seule
population. Cette hypothèse est également appuyée par le fait que la probabilité de survie
estimée par ce modèle est identique pour les deux zones. De plus, cette probabilité estimée à
0.94 [0.90 ; 0.96] correspond plus aux valeurs fréquemment trouvées dans la littérature et
doit être probablement plus proche de la survie réelle de la population puisque son estimation
tient compte de la probabilité de mouvement entre les deux zones.
Cependant avant de pouvoir calculer les effectifs d’une telle population, il serait
nécessaire de quantifier les possibles biais des estimations entrainés par le fait d'avoir deux
zones d'échantillonnage distinctes. Pour cela, il faudrait réaliser une étude par simulations. Il
est possible qu’avec une probabilité de mouvement importante les biais soient faibles mais les
simulations permettraient de quantifier le seuil minimum de mouvement s nécessaire entre les
deux zones pour pouvoir considérer l’estimation des effectifs comme non biaisée.
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