microcytic anemia
Transcription
microcytic anemia
Bull. Fr. Piscic, 289, 128-134 — 128 — PRÉSENCE EN FRANCE DE DEUX PARASITES D'ORIGINE EST-ASIATIQUE : DIPLOZOON NIPPONICUM GOTO, 1891 (MONOGENEA) ET B O THRIO CEPHA L US ACHEILOGNATHI Y A M A G U T I , 1934 (CESTODA) CHEZ CYPRINUS CARP/O (TELEOSTEI, CYPRINIDAE) A l a i n D E N I S ( 1 ) , C l a u d e G A B R I O N ( 2 ) , A l a i n L A M B E R T (2) T w o p a r a s i t e s of E a s t - A s i a n origin r e p o r t e d in F r a n c e : Diplozoon nipponicum G o t o , 1 8 9 1 ( M o n o g e n e a ) a n d Bothriocephalus acheilognathi Y a m a g u t i , 1 9 3 4 (Cestoda) in Cyprinus carpio ( T e l e o s t e i , Cyprinidae). RÉSUMÉ N o u s s i g n a l o n s p o u r la p r e m i è r e fois e n F r a n c e la p r é s e n c e d e Diplozoon nipponicum G o t o , 1 8 9 1 ( P l a t h e l m i n t h e , M o n o g e n e a ) et de Bothriocephalus acheilognathi Y a m a g u t i , 1 9 3 4 ( P l a t h e l m i n t h e , C e s t o d a ) t o u s fieux récoltés c h e z Cyprinus carpio e n é l e v a g e s e m i - i n t e n s i f e n C a m a r g u e . Ces d e u x p a r a s i t e s sont d'origine esta s i a t i q u e . A p r è s a v o i r r a p p e l é l e u r i m p o r t a n c e r e l a t i v e e n p a t h o l o g i e de poissons, nous d i s c u t o n s d e s m o d a l i t é s d e l e u r introduction e n F r a n c e . SUMMARY Diplozoon nipponicum Goto, 1891 (Platyhelminth, Monogenea) and Bothriocephalus acheilognathi Y a m a g u t i , 1 9 3 4 ( P l a t y h e l m i n t h , C e s t o d a ) a r e r e p o r t e d in F r a n c e for t h e f i r s t t i m e . K n o w n to b e of E a s t - A s i a n o r i g i n , both p a r a s i t e s w e r e collected in Cyprinus carpio f r o m s e m i - i n t e n s i v e f a r m i n g in t h e C a m a r g u e . A f t e r r e c a l l i n g their effect in fish p a t h o l o g y , t h e possible c o n d i t i o n s for t h e i r o c c u r e n c e in F r a n c e a r e discussed. I - INTRODUCTION Il n'y a e u e n F r a n c e a u c u n e étude e x h a u s t i v e d e la p a r a s i t o f a u n e d e s poissons d ' e a u d o u c e . S e u l e , la f a u n e d e France d e s C e s t o d e s ( J O Y E U X et B A E R , 1 9 3 6 ) et q u e l q u e s t r a v a u x à l'échelle régionale ( D O L L F U S , 1 9 6 1 ) d o n n e n t d e s indications f r a g m e n t a i r e s à c e s u j e t . C e n'est pas le cas pour de n o m b r e u x p a y s qui ont e u ce souci d'inventaire, préalable indispensable à toute étude épidémiologique : BYCHOVSKAYAP A V L O V S K A Y A et Coll., 1 9 6 2 (U.R.S.S.), H O F F M A N , 1 9 7 0 a ( U . S . A . ) , M A R G O L I S ET A R T H U R , 1 9 7 9 ( C a n a d a ) , K E N N E D Y , 1 9 7 4 ( G . B . et I r l a n d e ) , C O R D E R O D E L C A M P I L L O , 1 9 7 5 ( E s p a g n e ) , R O M A N - C H I R I A C , 1 9 6 0 ( R o u m a n i e ) , K H A L I L , 1 9 7 1 ( A f r i q u e ) etc. P a r a l l è l e m e n t , u n effort particulier a é t é fait a u n i v e a u i n t e r n a t i o n a l pour attirer l'attention sur les p r o b l è m e s parasitologiques q u e pose l'introduction d'espèces p r o v e n a n t d e z o n e s b i o g é o g r a p h i q u e s d i f f é r e n t e s ( H O F F M A N , 1 9 7 0 b, B A U E R et H O F F M A N , 1 9 7 6 , B A U E R , E G U S A et H O F F M A N , 1 9 8 1 ) . (1) L a b o r a t o i r e d ' I c h t h y o l o g i e et Parasitologie G é n é r a l e , U n i v e r s i t é d e s S c i e n c e s et T e c h n i q u e s d u L a n g u e d o c , Pl. E. B a t a i l l o n , 3 4 0 6 0 M O N T P E L L I E R C E D E X - F r a n c e (2) Laboratoire d e Parasitologie C o m p a r é e (ERA C.N.R.S. 9 1 5 ) , Université des S c i e n c e s et T e c h n i q u e s d u Languedoc, Pl. E. B a t a i l l o n , 3 4 0 6 0 M O N T P E L L I E R CEDEX - France Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1983012 — 129 — L o r s q u ' u n poisson a l l o c h t o n e est i m p o r t é , le m a i n t i e n d e sa p a r a s i t o f a u n e d é p e n d r a de n o m b r e u x f a c t e u r s et e n p a r t i c u l i e r d u t y p e d e cycle (Fig. 1 ) : a i n s i p a r m i les H e l m i n t h e s , les M o n o g è n e s à cycle direct ( M o n o x è n e ) , s a n s h ô t e i n t e r m é d i a i r e , sont f r é q u e m m e n t t r a n s f é r é s : d e s cas sont s i g n a l é s d ' E u r o p e v e r s l ' A m é r i q u e d u N o r d e t i n v e r s e m e n t , a i n s i q u e d ' A s i e v e r s l'Europe. P o u r l e s H e l m i n t h e s d o n t le c y c l e n é c e s s i t e d e u x hôtes ( D i x è n e ) , les e x e m p l e s sont m o i n s f r é q u e n t s m a i s n o m b r e d ' e n t r e e u x o n t é t é i n t r o d u i t s : c ' e s t le c a s d e s C e s t o d e s ( P r o t e o c e p h a l i d a e et B o t h r i o c e p h a l i d a e ) e t N e m a t o d e s ( P h i l o m e t r i d a e ) , dont les stades l a r v a i r e s i n t e r m é d i a i r e s se d é v e l o p p e n t c h e z des C o p é p o d e s (ou O l i g o c h è t e s pour les C e s t o d e s C a r y o p h y l l i d a e ) c o s m o p o l i t e s . A # =^^- B Stade larvaire parasita Starir larvaire 1 ibre Ir.fes-.at'.on par ln'estaticn 'iircrro C p r ë J a t . :or. Fig.l Figure 1 : D i f f é r e n t s t y p e s d e c y c l e s c h e z les p a r a s i t e s d e p o i s s o n s . A - Cycle direct monoxène (Protozoaires, Monogènes, Copépodes...) B - Cycle dixène à 2 hôtes (Cestodes, Acanthocéphales, Nematodes...) C - Cycle hétéroxène à 3 hôtes (Trématodes, Cestodes, Acanthoc é p h a l e s ) . D a n s c e t y p e d e c y c l e , il y a e n g é n é r a l p h é n o m è n e pathogène a u niveau du 2 è m e hôte intermédiaire (l'hôte définitif pouvant être un oiseau ichtyophage). H D : hôte définitif; HI : hôte intermédiaire. En F r a n c e , le S a n d r e (Lucioperca lucioperca) a é t é introduit m a s s i v e m e n t d ' E u r o p e o r i e n t a l e ; la c o h a b i t a t i o n d a n s c e r t a i n s b i o t o p e s d e ce c a r n a s s i e r a v e c la M o u l e d ' e a u d o u c e Dressena polymorpha - d o n t la r é p a r t i t i o n g é o g r a p h i q u e n'a pas c e s s é d e croître d'Est e n O u e s t g r â c e a u x c a n a u x d e n a v i g a t i o n - a p r o v o q u é l'apparition d e la B u c é p h a l o s e l a r v a i r e a v e c d e s cas d e p a t h o l o g i e s é v è r e d a n s le B a s s i n P a r i s i e n (DE KINKELIN et Coll., 1 9 6 7 , TUFFERY, 1 9 7 7 ) . Les C e n t r a r c h i d a e , P e r c h e soleil (Lepomis gibbosus), Black-bass (Micropterus salmoides) e t I c t a l u r i d a e , P o i s s o n - c h a t (Ictalurus mêlas) n o r d - a m é r i c a i n s , o n t i m p o r t é a v e c e u x l e u r s M o n o g è n e s b r a n c h i a u x ( L A M B E R T , 1 9 7 7 ) . Si c e t t e p a r a s i t o f a u n e est m o i n s d i v e r s i f i é e s p é c i f i q u e m e n t q u e d a n s la r é g i o n b i o g é o g r a p h i q u e d ' o r i g i n e , les p a r a s i t e s q u i se r e t r o u v e n t e n E u r o p e s e s o n t p a r f a i t e m e n t a d a p t é s à ces n o u v e l l e s c o n d i t i o n s d e m i l i e u : ils a c c o m p l i s s e n t leur cycle d e d é v e l o p p e m e n t et e x p é r i m e n t a l e m e n t d e s h y p e r i n f e s t a t i o n s s o n t possibles ( L A M B E R T , 1 9 7 5 ) . — Il - 130 — OBSERVATIONS A u c o u r s d ' u n e é t u d e d e la p a r a s i t o f a u n e d e la C a r p e (Cyprinus carpio), n o u s a v o n s m o n t r é l ' e x i s t e n c e c h e z d e s carpes i m p o r t é e s de H o n g r i e et m i s e s e n é l e v a g e s e m i intensif d a n s d e s é t a n g s d e C a m a r g u e de d e u x e s p è c e s d e p a r a s i t e s qui n'ont j a m a i s é t é s i g n a l é e s e n F r a n c e : il s'agit d e deux H e l m i n t h e s qui illustrent p a r f a i t e m e n t l ' e x e m p l e d ' i m p o r t a t i o n s i m u l t a n é e d u couple h ô t e - p a r a s i t e ; ce s o n t : 1) U n P l a t h e l m i n t h e à cycle direct: Diplozoon P o l y o p i s t h o c o t y l e a , Discocotylidae). 2) U n P l a t h e l m i n t h e à cycle c o m p l e x e : Bothriocephalus acheilognathiYamaguti, 1934 (Cestoda, P s e u d o p h y l l i d e a , B o t h r i o c e p h a l i d a e ) d o n t le p r o c e r c o ï d e i n f e s t a n t se développe chez des Copépodes. A . Diplozoon nipponicum F i g u r e 2 : Diplozoon nipponicum Goto, 1 8 9 1 (Monogenea, G o t o , 1 8 9 1 (Fig. 2) nipponicum Goto, 1891 (Monogenea, Polyopisthocotylea). L'adulte (A), f o r m é de 2 individus hermaphrodites en parabiose et en a c c o u p l e m e n t permanent, est fixé aux branchies de l'hôte. C e t t e e s p è c e s e c a r a c t é r i s e par la p r é s e n c e e n a v a n t d u h a p t e u r (h) d ' u n e d i f f é r e n c i a t i o n t é g u m e n t a i r e q u i a i d e à la f i x a t i o n ( r p h = r é g i o n p r é h a p t o r i a l e ) . A i : m o d e d e f i x a t i o n e n t r e les l a m e l l e s b r a n c h i a l e s (l.b.) ( d ' a p r è s K H O T H E N O V S K Y , 1 9 8 0 m o d i f i é ) . L'œuf o p e r c u l é (B) l i b é r e r a d a n s le m i l i e u la larve ciliée n a g e a n t e : l ' o n c o m i r a c i d i u m ( C ) . A p r è s f i x a t i o n sur les b r a n c h i e s d e l ' h ô t e , la m a t u r i t é sexuelle n'interviendra qu'après accouplement de deux post-larves appelées diporpas. — 131 — Ce p a r a s i t e , décrit à l'origine au J a p o n s u r Carassius carassius, puis sur la C a r p e (Cyprinus carpio) ( K A M E G A I et Coll., 1 9 6 6 ) , a v u s o n a i r e de r é p a r t i t i o n s ' é t e n d r e j u s q u ' e n E u r o p e d e l'Est via le c o n t i n e n t a s i a t i q u e . N o u s le s i g n a l o n s pour la p r e m i è r e fois e n E u r o p e o c c i d e n t a l e ; l'obtention e x p é r i m e n t a l e d'oeufs et d e larves i n f e s t a n t e s ( o n c o m i r a c i d i u m s ) p r o u v e q u e c e p a r a s i t e p e u t a c c o m p l i r s o n cycle b i o l o g i q u e d a n s les é t a n g s d e c a r p i c u l t u r e d u S u d - E s t d e la F r a n c e ( L A M B E R T et D E N I S , 1 9 8 2 ) . Si ce p a r a s i t e a r a r e m e n t fait l'objet d e c o m m u n i c a t i o n q u a n t à s o n p o u v o i r p a t h o g è n e , il ne f a u t pas n é g l i g e r c e t t e é v e n t u a l i t é , le cycle direct p o u v a n t , d a n s c e r t a i n e s c o n d i t i o n s d e m i l i e u , favoriser u n e h y p e r i n f e s t a t i o n b r a n c h i a l e a v e c d e s c o n s é q u e n c e s p a t h o l o g i q u e s . U n cas d ' a n é m i e d û à Diplozoon nipponicum a é t é s i g n a l é et é t u d i é ( K A W A T S U , 1 9 7 8 ) . D ' a p r è s n o s p r e m i è r e s o b s e r v a t i o n s , il s e m b l e q u e le c y c l e d u p a r a s i t e soit a n n u e l c o m m e c e l a a é t é m o n t r é a u J a p o n ( K A M E G A I , 1 9 7 0 , I C H I H A R A e t Coll., 1 9 8 0 ) : d e s a d u l t e s o v i g è r e s o n t é t é récoltés a u d é b u t d e l'été a l o r s q u e les v e r s o b t e n u s a u m o i s de n o v e m b r e n'ont p a s p o n d u . L ' e x a m e n d é t a i l l é a m o n t r é q u e les g l a n d e s v i t e l l o g è n e s ne sont pas d é v e l o p p é e s à c e t t e p é r i o d e . B . Bothriocephalus acheilognathi F i g u r e 3 : Bothriocephalus lidea). Y a m a g u t i , 1 9 3 4 (Fig. 3) acheilognathi Yamaguti, 1 9 3 4 (Cestoda, Pseudophyl- L ' a d u l t e ( A ) v i t d a n s le t u b e d i g e s t i f d u p o i s s o n : h ô t e d é f i n i t i f . Le S c o l e x ( A i ) m u n i d e d e u x b o t h r i d i e s a l l o n g é e s , e s t p r o l o n g é p a r les s e g m e n t s . C h a q u e s e g m e n t (A2) p r é s e n t e u n a p p a r e i l g é n i t a l m â l e et f e m e l l e plus ou m o i n s d é v e l o p p é s e l o n sa p o s i t i o n . Les caractéristiques de l'appareil génital hermaphrodite, en particulier l e n o m b r e d e t e s t i c u l e s , p e r m e t t e n t d e d i s t i n g u e r B. acheilognathi d e s a u t r e s Bothriocephalus ( M O L N A R et M U R A I , 1973). De l'œuf o p e r c u l é é m i s à l'extérieur a v e c les f è c e s de l'hôte sort un c o r a c i d i u m n a g e a n t (B). A b s o r b é par le C o p é p o d e 2 è m e h ô t e i n t e r m é d i a i r e , le c o r a c i d i u m l i b é r e r a l ' o n c o s p h è r e q u i d o n n e r a d a n s l ' h é m o c è l e d u c r u s t a c é le 2 è m e s t a d e l a r v a i r e : le P r o c e r c o ï d e (C ). C h e z l'hôte d é f i n i t i f c e t t e larve é v o l u e r a en C e s t o d e a d u l t e . — Syr- 132 B. opsalichthydis Yamaguti, 1934 B. gowkongensis Yeh, 1955 B. phoxini M o l n a r , 1 9 6 8 Ce C e s t o d e , décrit p o u r la p r e m i è r e fois a u J a p o n chez deux e s p è c e s de poissons : Acheilognathus rhombea et Gnathopogon elongatus suwae ( Y A M A G U T I , 1 9 3 4 ) , a é t é i n t r o d u i t e n U k r a i n e avec les poissons p h y t o p h a g e s , e n particulier la C a r p e c h i n o i s e (Ctenopharyngodon idella) e n p r o v e n a n c e d ' A s i e ( M A L I V I T Z K A Y A , 1 9 5 8 ) . D e là, il se r é p a n d i t e n A u s t r a l i e et e n G r a n d e - B r e t a g n e ( A N D R E W S et Coll., 1 9 8 1 ) . C'est la p r e m i è r e fois, à n o t r e c o n n a i s s a n c e , q u e ce p a r a s i t e est s i g n a l é e n F r a n c e . B i e n q u e d é c r i t chez 16 e s p è c e s d i f f é r e n t e s de poissons, B. acheilognathiest s u r t o u t p a r a s i t e des p e t i t e s carpes (Cyprinus carpio) chez l e s q u e l l e s il est très a b o n d a n t : 6 0 p a r a s i t e s par p o i s s o n ( K O R T I N G , 1 9 7 5 ) alors que les c a r p e s plus â g é e s r e s t e n t i n s e n s i b l e s à l ' i n f e s t a t i o n ( B A C H I N S K I I et Coll., 1 9 7 8 ) . La p r é s e n c e du p a r a s i t e peut e n t r a î n e r chez les C y p r i n i d a e d e s occlusions i n t e s t i n a l e s , l ' i n f l a m m a t i o n d e ia paroi d i g e s t i v e et des p e r f o r a t i o n s a m e n a n t u n e perte d e poids et la m o r t d u p o i s s o n [ BAUER e t Coll. ( 1 9 6 9 ) ; E D W A R D S et H I N E ( 1 9 7 4 ) ; S C O T T et G R I Z Z L E ( 1 9 7 9 ) ; H O F F M A N ( 1 9 8 0 ) ] . C o n t r a i r e m e n t à Diphyllobothrium dendriticum, parasite de l ' h o m m e dont le cycle b i o l o g i q u e r e q u i e r t d e u x h ô t e s i n t e r m é d i a i r e s , celui de B. acheilognathi n é c e s s i t e la p r é s e n c e d ' u n seul h ô t e i n t e r m é d i a i r e q u i est t o u j o u r s un C o p é p o d e . Il s e m b l e c e p e n d a n t q u e la spécificité a u n i v e a u d e cet hôte i n t e r m é d i a i r e soit faible p u i s q u ' o n t r o u v e les s t a d e s larvaires d a n s d e s e s p è c e s a p p a r t e n a n t à des g e n r e s é l o i g n é s (Acanthocyclops et Cyclops) dont d e n o m b r e u x r e p r é s e n t a n t s ont é t é inventoriés d a n s le midi d e la F r a n c e . L ' a b s e n c e d e d e u x i è m e h ô t e i n t e r m é d i a i r e ainsi q u e l'absence de spécificité a u n i v e a u d u p r e m i e r h ô t e i n t e r m é d i a i r e est à l'origine de l'installation d u cycle d a n s la p l u p a r t d e s r é s e a u x h y d r o g r a p h i q u e s d a n s lesquels la C a r p e chinoise a é t é i n t r o d u i t e . Ill - DISCUSSION La p r é s e n c e d e ces d e u x espèces d e P l a t h e l m i n t h e s d'origine e s t - a s i a t i q u e pose le p r o b l è m e d e s m o d a l i t é s d e l e u r introduction e n F r a n c e . Pour e s s a y e r d e les c e r n e r , il est n é c e s s a i r e de r a p p e l e r ici la n o t i o n e s s e n t i e l l e de spécificité p a r a s i t a i r e : Les p a r a s i t e s , c o m m e les a n i m a u x libres, suivent les lois g é n é r a l e s de l'écologie, le m i l i e u é t a n t , d a n s le cas d u parasite, le ou les hôtes d a n s l e s q u e l s il e f f e c t u e t o u t ou p a r t i e de son cycle b i o l o g i q u e . Le c o u p l e h ô t e - p a r a s i t e c o n s t i t u e u n e association h é t é r o s p é c i f i q u e plus o u m o i n s stricte. C e t t e spécificité du p a r a s i t e p o u r u n ou p l u s i e u r s h ô t e s illustre d ' u n e c e r t a i n e m a n i è r e le d e g r é d ' a d a p t a t i o n d ' u n e e s p è c e p a r a s i t e à son m i l i e u . EUZET et C O M B E S ( 1 9 8 0 ) distinguent trois types de spécificité p a r a s i t a i r e : — stricte ou o i o x è n e ( u n e e s p è c e parasite n e p e u t vivre q u e c h e z u n e s e u l e e s p è c e d'hôte), — é t r o i t e ou s t é n o x è n e ( u n e espèce p a r a s i t e d e s hôtes d i r e c t e m e n t a p p a r e n t é s ) , — relative, large ou euryxène (une e s p è c e p a r a s i t e des hôtes n o m b r e u x dont la r e s s e m b l a n c e est plus écologique q u e s y s t é m a t i q u e ) D è s lors, le cas d e c h a c u n e d e s deux espèces é t u d i é e s ici est à c o n s i d é r e r séparément : 1 ) Diplozoon nipponicum est s t é n o x è n e p u i s q u e limité à Carassius carassius et à Cyprinus carpio. N o u s p e n s o n s que c e M o n o g è n e , puisqu'il a é t é récolté sur u n lot de Cyprinus carpio i m p o r t é d e H o n g r i e , a é t é introduit avec ces C a r p e s et n o n avec le C a r a s s i n q u i n e fait p a s l'objet d e pisciculture d a n s le midi d e la F r a n c e . C e t t e i m p o r t a t i o n doit ê t r e r é c e n t e ; en e f f e t , n o u s avons e u l'occasion, d e p u i s p l u s i e u r s a n n é e s , d ' e x a m i n e r les parasites b r a n c h i a u x des C a r p e s du L a n g u e d o c - R o u s s i l l o n s a n s j a m a i s y récolter Diplozoon ( L A M B E R T , 1 9 7 7 ) . — 2) Bothriocephalus acheilognathi pose euryxène, à large spectre d'hôte. 133 — un p r o b l è m e d i f f é r e n t car c e t t e e s p è c e est En p a r t i c u l i e r , o n p e u t se poser la q u e s t i o n d e savoir si e l l e a é t é i n t r o d u i t e e n F r a n c e a v e c Cyprinus carpio, a v e c Ctenopharyngodon idella, o u a v e c ces d e u x e s p è c e s plus ou m o i n s i n d é p e n d a m m e n t . Pour r é p o n d r e à u n e t e l l e q u e s t i o n , il a u r a i t f a l l u c o n n a î t r e la p a r a s i t o f a u n e d e ces poissons a u m o m e n t d e leur i m p o r t a t i o n ; a u c u n e é t u d e p a r a s i t o l o g i q u e d e la C a r p e c h i n o i s e n ' a y a n t é t é r é a l i s é e e n F r a n c e , n o u s i g n o r o n s a c t u e l l e m e n t si e l l e h é b e r g e le C e s t o d e . E n f i n , il n e f a u t p a s é c a r t e r le rôle é v e n t u e l d e s o i s e a u x piscivores d a n s la d i s s é m i n a t i o n d e s œ u f s de C e s t o d e s , ce q u i f a c i l i t e r a i t la c o n t a m i n a t i o n de points d ' e a u isolés ( P R I G L I , 1 9 7 5 ) . N o u s n e p e n s o n s p a s c e p e n d a n t q u e cela c o n s t i t u e l'essentiel d e s m o d a l i t é s d ' i n t r o d u c t i o n d e ce p a r a s i t e . Le c o n t r ô l e p a r a s i t o l o g i q u e d e s p o i s s o n s i m p o r t é s est u n e m e s u r e nécessaire. Ce contrôle devrait intervenir à plusieurs n i v e a u x : sanitaire — contrôle des poissons importés de l'étranger, — c o n t r ô l e lors d e s t r a n s f e r t s a p r è s repeuplement, d'alevinages... importation à l'occasion des opérations de — c o n t r ô l e s p é r i o d i q u e s d a n s les p i s c i c u l t u r e s e x i s t a n t e s a f i n d e d é l i m i t e r les é v e n t u e l s f o y e r s é p i d é m i o l o g i q u e s des p a r a s i t o s e s . D a n s t o u s les c a s , les e x a m e n s d e v r o n t t e n i r c o m p t e d e la s p é c i f i c i t é p a r a s i t a i r e d e s e s p è c e s r e n c o n t r é e s et, d e c e f a i t , s ' e f f e c t u e r sur t o u s les h ô t e s p o t e n t i e l s . BIBLIOGRAPHIE A N D R E W S C , C H U B B J . C . , C O L E S T., D E A R S L E Y A . , 1 9 8 1 . T h e o c c u r e n c e of Bothriocephalus acheilognathi Y a m a g u t i , 1 9 3 4 (B. gowkongensis) (Cestoda, Pseudop h y l l i d e a ) in t h e British Isles. J. of Fish Diseases 4, (1), 8 9 - 9 3 . B A C H I N S K I I V P . , RIZK M . M . K . , G O M O N E N K O N.F., 1 9 7 8 . E x p e r i m e n t a l lus gowkongensis i n f e c t i o n of c a r p . Rybnoc Khozyaistvo, Kiev, 26, Bothriocepha70-72. B A U E R O . N . , E G U S A S . , H O F F M A N G.L., 1 9 8 1 . P a r a s i t i c i n f e c t i o n s of e c o n o m i c i m p o r t a n c e in f i s h e s . In: R e v i e w of A d v a n c e s in P a r a s i t o l o g y . S l u s a r s k y edit., 4 2 5 - 4 4 3 . B A U E R O . N . , H O F F M A N G.L., 1 9 7 6 . H e l m i n t h r a n g e e x t e n s i o n by t r a n s l o c a t i o n of Fish. In: W i l d l i f e D i s e a s e s . Leslie A n d r e w P a g e Edit., 1 6 3 - 1 7 2 . B A U E R O . N . , M U S S E L I U S V A . et S T R E L K O V Y u . , 1 9 6 9 . D i s e a s e s of P o n d Fish. Program for Scientific Translations, J e r u s a l e m , 1 9 7 3 , 2 1 9 pp. Israël B Y C H O V S K A Y A - P A V L O V S K A Y A I.E., G U S S E V A V . , D U B I N I N A N.A., I Z Y U M O V A N.A., S M I R N O V A T.S., S O K O L O V S K A Y A I L . , S H T E I N G.A., S C H U L M A N S.S., E P S H T E I N V . M . , 1 9 6 2 . Key to p a r a s i t e s of f r e s h w a t e r f i s h e s of t h e U . S . S . R . Akad. Nauk S.S.S.R.. 9 1 9 pp. (traduit d u R u s s e par I.P.S.T. J e r u s a l e m 1 9 6 4 ) . C O R D E R O D E L C A M P I L L O M . , 1 9 7 5 . Z o o p a r a s i t e s ibericos. Int. Bayer per. Barcelone. 1 1 7 pp. Terapeutica. Ex- D E K I N K E L I N P., B E S S E P., J O L I V E T G . , T U F F E R Y G , 1 9 6 7 . Rôle p a t h o g è n e d e s c e r c a i r e s de Bucephalus polymorphus B a e r 1 8 2 7 , T r é m a t o d e B u c e p h a l i d a e sur le p e u p l e m e n t piscicole d u B a s s i n d e la S e i n e . C.R. Acad. Sci. 264, 2321-2324. D O L L F U S R. P h . , 1 9 6 1 . S t a t i o n e x p é r i m e n t a l e d e P a r a s i t o l o g i e d e R i c h e l i e u . C o n t r i b u t i o n à la f a u n e p a r a s i t a i r e r é g i o n a l e . Ann. Parasit. Hum. Comp. 36(3), 169-451. E D W A R D S D . J . , H I N E P . M . , 1 9 7 4 . I n t r o d u c t i o n , p r e l i m i n a r y h a n d l i n g a n d d i s e a s e s of g r a s s c a r p in N e w Z e a l a n d . New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, 8. 4 4 1 - 4 5 4 . E U Z E T L., C O M B E S C , 1 9 8 0 . Les p r o b l è m e s d e l ' e s p è c e d a n s le r è g n e a n i m a l . T o m e III. — Mémoire n° 40 de la Société Zoologique de France, 239-285. H O F F M A N G.L., 1 9 7 0 a. P a r a s i t e s California Press, 4 8 6 pp. of north american Freshwaterfishes. Univ. of — 134 — H O F F M A N G.L., 1 9 7 0 b. I n t e r c o n t i n e n t a l a n d T r a n s c o n t i n e n t a l d i s s e m i n a t i o n a n d t r a n s p o r t a t i o n of f i s h p a r a s i t e s w i t h e m p h a s i s o n w h i r l i n g d i s e a s e . In : S y m p o s i u m o n D i s e a s e s of F i s h e s a n d S h e l l f i s h e s S n i e s k o edit. Am. Fish. Soc. Spec. Publ., 5,6981. H O F F M A N G.L., 1 9 8 0 . A s i a n t a p e w o r m , Bothriocephalus in N o r t h A m e r i c a . Fisch und Limwolt, 8, 6 9 - 7 5 . acheilognathiYamaquW, 1934 I C H I H A R A A . , K A M E G A I S., K A M E G A I S h . , 1 9 8 0 . S e a s o n a l i n c i d e n c e of Diplozoon nipponicum on Carassius sp. in T a m a River. Jap. J. of Parasit., 29 (Suppt), 17. J O Y E U X C h . , B A E R J . G . , 1 9 3 6 . Faune d e F r a n c e : C e s t o d e s . Lib. Fac. S c i e n c e s . R é i m p r e s s i o n 1 9 7 0 , 6 1 3 pp. K A M E G A I S . , 1 9 7 0 . O n Diplozoon n/pponicum G o t o 1 8 9 1 , Part III : t h e s e a s o n a l d e v e l o p m e n t of t h e r e p r o d u c t i v e organs of Diplozoon nipponicum parasitic on Cyprinus carpio. Res. Bull. Meg. Parasit. Mus (3). 2 1 - 2 5 . K A M E G A I S . , I C H I H A R A A . , K A T U K„ N O N 0 B E H., M A C H I D A M . , 1 9 6 6 . Diplozoon nipponicum G o t o , 1 8 9 1 , Part 1 : M o r p h o l o g i c a l o b s e r v a t i o n s o n t h e w o r m s o b t a i n e d f r o m Cyprinus carpio. Meg. Parasit. Mus., 1-16. K A W A T S U H., 1 9 7 8 . S t u d i e s on t h e a n e m i a of f i s h . IX H y p o c h r o m i c microcytic a n e m i a of c r u c i a n c a r p c a u s e d by i n f e s t a t i o n w i t h a t r e m a t o d e Diplozoon nipponicum. Bull. Japan. Soc. Scient. Fish. 44 (12), 1 3 1 5 - 1 3 1 9 . K E N N E D Y C.R., 1 9 7 4 . A c h e c k - l i s t of British a n d Irish f r e s h w a t e r fish p a r a s i t e s w i t h n o tes o n t h e i r d i s t r i b u t i o n . J. Fish. Biol., 6, 6 1 3 - 6 4 4 . K H A L I L L.F., 1 9 7 1 . C h e c k - l i s t of t h e H e l m i n t h s P a r a s i t e s of A f r i c a n F r e s h w a t e r Fishes. C.A.B. Techn. Comm. n° 42, 8 0 pp. K H O T E N O V S K Y I.A., 1 9 8 0 . A t t a c h m e n t of t h e M o n o g e n e a n s of t h e s u b f a m i l y D i p l o z o i nae to t h e f i s h gills. Parazitol. Akad. Nauk S.S.S.R., 29. 5 3 - 6 4 . K O R T I N G W . , 1 9 7 5 . L a r v a l d e v e l o p m e n t of Bothriocephalus sp. (Cestoda : P s e u d o p h y l lidea) f r o m c a r p (Cyprinus carpio L.) in G e r m a n y . J. Fish. Biol. 7, 7 2 3 - 7 3 3 . L A M B E R T A . , 1 9 7 5 . D é v e l o p p e m e n t p o s t - l a r v a i r e û'Actinocleidus sp. M u e l l e r 1 9 3 7 ( M o n o g e n e a M o n o p i s t h o c o t y l e a A n c y r o c e p h a l i d a e ) . H y p o t h è s e d e la m i g r a t i o n d e s o n c h o b l a s t e s c h e z les D a c t y l o g y r o i d e a . CR. Acad. Sci., 281, 1329-1332. L A M B E R T A . , 1 9 7 7 . Les M o n o g è n e s M o n o p i s t h o c o t y l e a p a r a s i t e s d e s poissons d ' e a u d o u c e d e la F r a n c e m é d i t e r r a n é e n n e . Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. 3 sér. 429, Zool. 299, 177-214. e L A M B E R T A . , D E N I S A . , 1 9 8 2 . E t u d e de l ' o n c o m i r a c i d i u m àe Diplozoon nipponicum Goto 1 9 8 1 ; h a p t e u r l a r v a i r e d ' u n type n o u v e a u pour le g e n r e Diplozoon (Monogenea D i s c o c o t y l i d a e ) . Ann. Parasit. Hum. Comp. 57 (6), 5 3 3 - 5 4 2 . M A L I V I T Z K A Y A M . , 1 9 5 8 . O z a n o z e parazita s o s l o z h n i m ciklom r a z v i t i j a B o t h r i o c e p h a l u s gowkongensis Y e h , 1 9 5 5 priakklimatyizacii a m u r s h i h ryb. Dokl. Akad. Nauk. SSSR. Oit. Biol., 123, 5 7 2 - 5 7 5 . M A R G O L I S L., A R T H U R J . R . , 1 9 7 9 . S y n o p s i s of t h e P a r a s i t e s of Fishes of C a n a d a . Bull. Fish. Res. Board.. 199, 2 6 9 pp. M O L N A R K., M U R A I E., 1 9 7 3 . M o r p h o l o g i c a l s t u d i e s o n Bothriocephalus gowkongensis Y e h , 1 9 5 5 a n d f l . phox/ni Moinar, 1 9 6 8 ( C e s t o d a , P s e u d o p h y l l i d e a ) . Parasit. Hung. 6. 9 9 - 1 0 8 . P R I G L I M . , 1 9 7 5 . T h e role of a q u a t i c birds in s p r e a d i n g Bothriocephalus Y e h , 1 9 5 5 , C e s t o d a . Parasitologic hungarica 8. 6 1 - 6 2 . gowkongensis R O M A N - C H I R I A C E., 1 9 6 0 - F a u n e republicii p o p u l a r e r o m i n e . P l a t h e l m i n t h e s - M o n o g e n o i d e a . Acad. Rep. Pop. Romine 2 (1), 1 4 7 pp ( e n r o u m a i n ) . S C O T T A L . . G R I Z Z L E J . M . , 1 9 7 9 . Pathology of cyprinid f i s h e s c a u s e d by Bothriocephalus gowkongensis Y e h , 1 9 5 5 (Cestoda : P s e u d o p h y l l i d e a ) . J. of Fish Diseases 2, 6 9 - 7 3 T U F F E R Y G . , 1 9 7 7 . R e c h e r c h e s sur la B u c é p h a l o s e à Bucephalus 1 8 2 7 . Thèse de 3 cycle. Université de Paris VI. 1 3 7 pp. polymorphus Baer, e Y A M A G U T I S . , 1 9 3 4 . S t u d i e s of t h e h e l m i n t h f a u n a of J a p a n . Part. 4 . C e s t o d e s of f i s h e s . Japan. J. Zool. 6, 1-112.