le potentiel hydrique de l`arbre

Transcription

SCIENCE DU
sm
n° 1985/4 - pp. 217-226 - PLAISIR-FRANCE
LE POTENTIEL HYDRIQUE DE L'ARBRE
UNE DONNEE ESSENTIELLE POUR LA COMPHEHENSION
DE L'ECOPHYSIOLOGIE DES ESSENCES FORESTIERES
G. AUSSENAC
RESUME
L'étude de l'écophysiologie des essences forestières, et notamment leur comportement en phase de sécheresse, est un élément essentiel pour l'amélioration des
conditions de leur utilisation. Dans bien des cas, l'étude du comportement des arbres,
au regard des disponibilités en eau dans le sol, est difficile en raison même des caractéristiques de beaucoup de sols forestiers. L'étude de l'évolution du potentiel hydrique
des arbres en relation avec les contraintes hydriques (édaphiques et atmosphériques)
a permis de faire des progrès considérables.
L'auteur s'attache à montrer l'intérêt de la mesure du potentiel hydrique de
l'arbre, notamment du potentiel de base pour :
- la mesure directe des degrés de contrainte hydrique atteints.
- la définition des caractéristiques écophysiologiques des arbres forestiers.
L'utilisation de la mesure du potentiel de base pour une cartographie des "potentialités hydriques" des stations parai"t devoir être limitée à des situations particulières
de faible dimensions, en raison des contraintes techniques liées à la nécessité d'effectuer les mesures en fin de nuit.
INTRODUCTION
L'étude de l'écophysiologie des essences forestières, et notamment leur comportementen phase de sécheresse, est un élément essentiel pour l'amélioration des
conditions de leur utilisation.
Dans bien des cas, l'étude du comportement des arbres au regard des disponibilités en eau dans le sol est difficile, voire impossibre, en raison même des caractéristiques de beaucoup de sols forestiers : très caillouteux, horizons compacts plus
ou moins profonds. Ces caractéristiques en rendant difficile l'évaluation réell·e de la
profondeur de pénétration des racines empêchent d'estimer correctement le niveau
de sécheresse auquel elles sont confrontés et ~endent par là même impossible une
bonne interprétation de la réaction des arbres.
Aussi la mesure directe de l'état hydrique des arbres est-elle apparue comme la
seule technique susceptible de permettre une évaluation correcte des niveaux de
stress hydrique atteints.
Dans les dix dernières années, les recherches ont beaucoup progressé dans ce
domaine grâce à différents travaux sur le transfert de l'eau dans le système solarbre-atmosphère. En particulier, des progrès considérables ont été accomplis dans
la connaissance de l'évolution 'du potentiel hydrique de l'arbre, en relation avec les
contraintes édaphiques et atmosphériques.
I.N.R.A. - Station de Sylviculture et de Production - Champenoux - 54280 Seichamps.
Association Française pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010
217
G. AUSSENAC
L'es résultats obtenus ont déjà permis de mieux connaître la réponse à la sécheresse des essences principales des forêts françaises, mais aussi de classer les
stations en regard des disponibilités en eau.
Dans cet 'exposé, on s'attachera par quelques exemples à montrer l'intérêt de
cette mesure du potentiel hydrique (1) de l'arbre ; pour ce faire, on utilisera pour
l'essentiel les résultats obtenus par les chercheurs du Département Forêt de l'LN.R.A.
1.
VARIATIONS JOURNALIERES ET SAISONNIERES
DU POTENTIEL HYDRIQUE DES ARBRES
Dans la journée, de façon typique, en relation avec l'augmentation de la transpiration, le potentiel hydrique de l'arbre (cj;) chute depuis une valeur maximum qui
se situe en fin de nuit jusqu'à une valeur plus ou moins faible qui est atteinte
vers 13 ou 14 heures. Cette valeur est appelée potenti·el minimum (cj;",) (figure 1).
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Figure 1 : Evolution corn·
parée du potentiel hydrique chez Cedrus atlantica Manetti, Quercus ilex L., Quercus
pubescens Wi"d, à 600
mètres d'altitude dans
le Mont Ventoux (2107-1977). (Aussenac et
Valette, 1982). (Rendzine
superficielle
reposant
sur calcaire compact
fissuré).
Evolution of the water
potential in Cedrus atlantica, Quercus ilex
and Quercus pubescens
on Mt Ventoux (600 m).
(Aussenac and Valette,
1982).
\
(1) Le potentiel hydrique dans l'arbre ou dans le sol peut être défini comme
que peut fournir l'unité de masse d'eau au cours de la transformation réversible
et sans variation d'altitude qui la fait passer de l'état libre à l'état de liaison
milieu considéré. Il est mesuré à l'aide d'une bombe à pression chez les arbres' et
micropsychromètre dans le sol.
218
le travail maximal
isotherrlle. isobare,
qu'elle a dans le
de tl!lnsiomètre et
Le potentiel maximum de fin de nuit est appelé «potentiel de base ". Dans l'hypothèse très souvent vérifiée où, dans le courant de la nuit, l 'humidité atmosphérique
est élevée, la transpiration nocturne est réduite. L'arbre peut se recharger en eau et
reconstituer ses réserves aux dépens de l'eau du sol. Dans ces conditions, le potentiel de base est représentatif du potentiel hydrique dans la sphère radiculaire de
l'arbre.
La figure 2 représente, pour un peupl'ementde Douglas, l'évolution comparée du
potentiel hydrique dans le sol mesuré à 3 niveaux de profondeur (90 cm, 60 cm et
30 cm) et du potentiel de base des arbres. Il s'agit d'un peuplement de Douglas de
20 ans soumis artificiellement à un dessèchement.
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PotentieL
Figure 2 : Evolution du potentiel de l'eau dans un sol à 3 niveaux de profondeur :
30 cm, 60 cm, 90 cm, avec en parallèle l'évolution du potentiel de base (e).
(Aussenac et al., 1984). [Sol brun lessivé à pseudogley développé sur marne
liasique couverte de limon]
Evolution of the water potential in the soil (3 levels : - 30 cm, - 60 cm
and - 90 cm) compared with the predawn potential of the douglas. (Aussenac et al., 1984).
La décroissance du potentiel hydrique du sol concerne les niveaux superficiels.
Au début du dessèchement, le potentiel de base des arbres est calqué sur le niveau
30 cm, lorsque le potentiel hydrique atteint -' 12 bars, le niveau d'équilibre sol/arbre
se déplace vers la zone 60 cm dans le sol. Il semble même qu'en fin d'expérimentation le niveau d'équilibre se déplace un peu au-dessous de 60 cm de profondeur.
A un niveau plus global, il existe une bonne relation entre le potentiel de base
et la réserve totale en leau du sol (1) (figure 3). On notera que le prélèvement de
11 % de la réserve totale (de 440 à 390 mm) ne provoque pas de variations importantes du potentiel de base.
L'écart 6<p = <pP" - <pm dépend des disponibilités en eau dans le 'sol, des
conditions climatiques journalières et de l'espèce considérée. Au cours d'une phase
de dessèchement, on observe une baisse du potentiel de base et du potentiel minimum (figure 4). Ainsi, en retation avec les possibilités de pénétration des racines et
les caractéristiques propres des sols et des espèces, le potentiel hydrique de
l'arbre pourra atteindre des niveaux très différents (figures 4 et 5).
(1) La
réserve totale en eau
est évaluée sur les
130 premiers cm du sol.
219
G. AUSSENAC
Lorsque la sécheresse est importante, la fermeture des stomates (résistance stomatique) intervient et la transpiration qui n'est plus que cuticulaire est réduite. La
variation diurne du potentiel (6(j;) est alors très faible (3 à 4 bars) pour les espèces
qui ont un contrôle efficace des pertes en eau. La valeur correspondante du potentiel
de base a été appelée potenHel de base critique par AUSSENAC et GRANIER (1978).
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Figure 3
Exemple de relation entre potentiel de base et réserve totale en eau dans
un sol (épaisseur du profil considéré 130 cm). (Aussenac et al., 1984).
[Sol brun lessivé à pseudoglcy développé sur marne liasique couverte de
limon.]
Predawn water potential as a function of the sail water reserve
130 cm). (Aussenac et al., 1984).
(depth :
La réserve totale est la somme des lames d'eau présentes dans le profil.
Ces dernières sont calculées à partir des humidités volumiques mesurées
à l'aide d'une sonde gamma neutronique (N.E.A.).
220
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Figure 4
Evolution du potentiel hydrique de base (PB) et du potentiel minimum (P",)
chez Quercus pubescens à 1 000 ru d'altitude (station 1) et à 650 ru d'altitude (station 4) dans le Mont Ventoux, (1979). (Aussenac et Valette, 1982).
[Rendzine superficielle reposant sur calcaire compact fissuré.]
Seasonal course of predawn potential (PB) and minimum potential (Pm) in
Quercus pubescens on Mt Ventoux (station 1 : 1 000 m of elevation; station 4 : 650 m of elevation). (Aussenac and Valette, 1982).
221
G. AUSSENAC
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Figure 5
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Evolution du potentiel de base et du poteniel minimum (Aussenac et Valette,
1982).
5 a : Chez Cedrus atlantica à 1 000 m d'altitude (station 1) et à 650 m
d'altitude (station 4) dans le Mont Ventoux (1979).
5 b : Pinus nigra et Pinus helepensis à 650 m d'altitude dans le Mont
Ventoux (1979).
[Rendzine superficielle reposant sur calcaire compact fissuré.]
5 a : Seasonal course of predawn potential (PB) and minimum potential (Pm)
in Cedrus atlantica on Mt Ventoux (station 1 : 1000 m of elevation; sta·
tion 4 : 650 m of elevation). (Aussenac and Valette, 1982).
5 b : Seasonal course of predawn potential (PB) and minimum potential (Pm)
in Pinus nigra and Pinus halepensis on Mt Ventoux (station 4 : 650 m of
elevation). (Aussenac and Valette, 1982).
222
LE POTENTIEL HYDRIOUE DE L'ARBRE
II.
COMPORTEMENT HYDRIQUE DES ESSENCES:
MISE EN EVIDENCE DES DIFFERENTES STRATEGIES
Les études menées sur le terrain et en cases de végétation au cours des dernières années ont permis d'identifier plusieurs stratégies de réponse à la sécheresse
(AUSSENAC, GRANIER, 1978 ; AUSSENAC, VALETTE, 1980 ; PRADAL, 1979 ; GUYON,
1980 ; DESCROIX, 1981 ; AUSSENAC, LEVY, 1983 ; AUSSENAC, FINKELSTEIN, 1983).
Certaines espèces (tableau 1) par exemple le Pin d'Alep, ont un contrôle précoce
et continu des pertes transpiratoires, tout :en ayant un potentiel de base critique
relativement bas, - 32 bars ; d'autres, un contrôle faible au début de la sécheresse,
mais ce contrôle devient ensuite très efficace et très rapide pour des potentiels de
Feuillus
Acer opulifolium
Buxus sempervirens
Quercus ilex
Quercus pubescens
1
1
34,01
- 42,01
34,0 1
1
33,01
1
1
1
1
1
1
1
1
Résineux
Cedrus atlantica
Pinus sylves tris
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Pinus nigra
1
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16,0 1
15,5 11
17,0 1
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- 32 ,0 1
Pinus uncinata
-
Pseudotsug,a menzicsii
Picea abiès
1
16,5 1
- 21,0 i
- 20,01
1
1
base critiques élevés : - 17 bars pour le Pin sylvestre et le Pin noir d'Autriche ;
d'autres espèces ont un contrôle plus progressif et ~elativement tardif, cas de l'Epicéa
commun, du Douglas vert, du Sapin de Vancouvert. Certaines essences enfin (cas
du Cèdre) tolèrent des dessèchements importants et n'atteignent une fermeture stomatique totale que pour des valeurs très faibles ( - 30 bars) du potentiel de base
critique.
Il convient de remarquer que les espèces à contrôle très précoce constituent des
espèces susceptibles de résister à des dessications importantes mais, en contrepartie, elles ont des capacités de photosynthèse plus limitées.
III.
INFLUENCE DE L'ETAT HYDRIQUE DE L'ARBRE
SUR LES PHENOMENES DE CROISSANCE
On commence maintenant à connaître pour quelques espèces les effets et les
seuils de sécheresse entraînant l'arrêt de la croissance aussi bien en hauteur qu'en
circonférence.
La figure 6 montre l'évolution de la circonférence de deux Douglas, l'un soumis
à la sécheresse : S1 et l'autre fréquemment arrosé : 11 (sol à la capacité au
champ). La circonfé~ence diminue dès que le potentiel de base atteint 3 bars,
ce qui correspond à une potentiel hydrique du sol de 2 bars à 30 cm. La
rétraction se poursuit, puis se stabilise. Au moment de la réhydratation, le stress
atteignait - 12 bars.
La croissance en hauteur est arrêtée à 15 bars chez le Douglas, à 20 bars
chez le Cèdre (figure 7), à 11 bars chez le frêne et le Chêne pédonculé (figure
15 bars chez le Pin noir d'Autrcihe let le Pin laricio de Corse. D'une façon
8), générale, on constate que la sécheresse affecte d'abord la croissance en circonférence,
puis la croissance en hauteur let enfin la photosynthèse.
223
G. AUSSENAC
Croissance
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SEPTEMBRE
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Figure 6 : Evolution comparée de la croissance en circonférence de 2 arbres (Douglas) :
h irrigué et SI soumis à la sécheresse.
,f.. marque l'arrêt de l'irrigation et
la réhydratation. (Aussenac et al., 1984).
t
Evolution of the stem circumference growth of clou glas :
tree with irrigation. soil maintainecl at fielcl capacity.
1
1/ : tree submitted to increasing soil clrying conditions : /1 stop of irrigation.
S! field capacity. (Aussenac et al., 1984).
IV.
L'UTILISATION DE LA MESURE DU POTENTIEL DE BASE
POUR LA CARTOGRAPHIE DES STATIONS
Différentes études (AUSSENAC et GRANIER, 1979, AUSSENAC et VALETTE, 1980 ;
MARSTEAU, 1979; BRAESCO, 1981) ont montré qu'en utilisant le potentiel de base
pour une même espèce prés'ente dans différentes stations, il était possible de classer
ces stations en regard des disponibilités en eau. Dans ces différentes études, les
classifications des stations ont été effectuées à partir de mesures faites après une
longue période de sécheresse.
En fait, ce type de mesures permet d'analyser l'hétérogénéité de placettes de
petites dimensions, mais son utilisation pour une cartographie Ides stations est difficile en raison du nombre limité de mesure qui peut être réalisé par un opérateur
en fin de nuit au cours d'une période qui dure au maximum 2 à 3 heures.
Ainsi, il nous semble plus réaliste, dans ce domaine, de réserver la mèsure du
potentiel de base à des situations particulières oLI l'on souhaite vérifier les capacités
d'alimentation en eau du sol.
224
LE POTENTIEL HYDRIOUE DE L'ARBRE
Croissance
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Figure 7
Influence du potentiel de base sur la croissance en hauteur (croissance journalière) chez Cedrus atlantica. (Aussenac et Finkelstein, 1983).
Average height growth (per day) Cedrus atlantica (as a percentage of the
average growth of plants at field capacity) as a function of predawn potential
(PB). (Aussenac et Finkelstein, 1983).
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Influence du potentiel de base sur la croissance en hauteur (hebdomadaire)
chez le Chêne pédonculé et le Frêne. (Aussenac et Lévy, 1983).
Average height growth (per week) Oue,rcus pedunculata and Fraxinus excelsior
(as a percentage of the average growth of plants at field capa city ) as a
function of predawn potential (PB). (Aussenac, Levy, 1983).
225
G. AUSSENAC
CONCLUSION
L'étude de l'évoLution du potentiel hydrique en phase de dessèchement a fait
considérablement progresser la connaissance de l'écophysiologie des principales essences forestières. Des travaux sont cependant encore nécssaires, notamment pour certaine espèces (sapins, chênes) qui n'ont pas été suffisamment étudiées.
L'utilisation du potentiel de base comme critère d'évaluation du niveau de
contrainte hydrique atteint par les arbres devrait se généraliser et doit être recommandée même dans la pratique, par exemple pour l'irrigation des pépinières forestières.
Accepté pour publ ication
Novembre
Reçu pour publication
Juillet 1985
1985
THE TREE WATER POTENTIAL A IMPORTANT DATA FOR THE UNDERSTANDING
OF THE FOREST TREE'S ECOPHYSIOLOGY
Studying physiological ecology of trees and especially their response ta drought is
essential ta improv.e conditions of their use.
ln some cases it is difficult ta study the behaviour of trees as a function of sail
water content on account of the physical characteristics of many forest soi/s.
The study of the variation in tree water potential under water stress from sail and
atmosphere has permitted great progresses in this field.
ln this paper the author shows the interest of the water potential of tree, especially
of predawn potential for :
- measuring the level of water stress in forest stands,
- defining the physiological characteristics of various trees species.
Use of predawn potentia{ ta map water potentialities of sites, althrough possible,
seems ta be reserved for special studies on account of technical problems resulting
of the necessity ta make the measurements shortly before sunrise.
AUSSENAC G., GRANIER A., 1978. Ouelques résultats de cinétique journalière du
potentiel de sève chez les arbres forestiers. Ann. Sci. Forest. 35 (1), 19-32.
AUSSENAC G., VALETTE J.-C., 1982. Comportement hydrique estival de Cedrus
atlantica Manetti, Quercus ilex L., Ouercus pubescens Wild et de divers pins dans
le Mont Ventoux. Ann. Sci. Forest. 39, 1, 41 -62.
AUSSENAC G., FINKELSTEIN D., 1983. - Influence de la sécheresse sur la croissance
et la photosynthèse du cèdre. Ann. Sci. Forest. 40 (1), 67-77.
AUSSENAC G., LEVY G., 1983. - Influence du déssecnement du sol sur le comportement hydrique et la croissance du chêne pédonculé et du frêne cultivés en case
de végétation. Ann. Sci. Forest. 40 (3), 251-264.
AUSSENAC G., GRANIER A. et IBRAHIM M., 1984 . - Influence du dessèchement du
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menziesii (Mirb.) Franco). Acta CEcologica. CEcol. Plant. 5 (19), 3, 241-253.
BRAESCO, 1981. - Potentiels de sève let réaction à la sécheresse des cèdres, frênes
et chênes en Provence calcaire. Eté 1980. Document Station de SylViculture Médi·
terranéenne Avignon, 29 p. + annexes.
Variabilité génétique du Sapin de Grèce et du Sapin de
DESCROIX L., 1981 . .Nordmann. Etude comparée de leur comportement hydrique avec le Cèdre de l'Atlas.
Mémoire E.N.I.T.E.F., 135 p.
GRANIER A., 1975. - Transpiration et vitesse de sève de Jeunes Douglas en relation
avec leur état hydrique. Publication Station de Sylviculture et de Production, 23 p.
GUYON J.·P., 1980. Variabilité géographique et écophysiologique du Pin maritime
(Pinu's pinaster Ait). Mémoire E,N.n.Er, 80 p. + annexes.
MARSTEAU C., 1979. - Structure, dynamique et mise en valeur forestière d'une zone
à chêne pubescent. Mémoire 3' année E.N.I.T.E.F .. 92 p. + annexes.
PRADAL F., 1979. Variabilité génétique et écophysiologique du cèdre. Mémoire
E.N.I.T.E.F., 89 p.
226

le potentiel hydrique de l`arbre

Transcription

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