Untitled - Office pour les Insectes et leur Environnement

Transcription

Enquête d’insecte : le Lucane cerf-volant
Résumé
Le Lucane cerf-volant (Lucanus cervus) est un insecte emblématique visé par la directive « HabitatsFaune-Flore » pour lequel la France a l’obligation de fournir tous les six ans une évaluation de l’état
de conservation de ses populations. Pour ce faire, l’Office pour les insectes et leur environnement
(Opie) a décidé de mener une enquête participative afin de combler les lacunes qui pouvaient
persister sur la localisation de cette espèce. Cette synthèse, à destination d’un large public, présente
les premiers résultats après une année de recueil et de compilation de données d’observations.
Summary
The Stag beetle (Lucanus cervus) is an iconic insect covered by the directive "habitats" for which
France has the obligation to provide every six years an assessment of the conservation status of
these populations. With this aim, the Office for insects and their environment (Opie) decided to
conduct a participatory survey to fill the gaps that could persist on the location of this species. This
synthesis, intended for a wide audience, presents the first results after one year collecting and
compiling data.
Remerciements
L’Opie remercie l’ensemble des contributeurs et tous les relayeurs de l’enquête « Lucane ».
Partenaires
Conseil général de Seine Saint-Denis (93) - Observatoire départemental de la biodiversité urbaine
Ministère en charge de l’Écologie - Direction de l’eau et de la biodiversité
Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel
Citation
MÉRIGUET B., MERLET F. & HOUARD X., (2012) - Enquête d’insecte : le Lucane cerf-volant - Bilan
2011 et perspectives 2012. Office pour les insectes et leur environnement – 24 p.
Page web
http://www.insectes.org/enquete/lucane-cerf-volant.html
Photo de couverture : mâle de Lucanus cervus observation crépusculaire © Xavier HOUARD-Opie
Affiche en quête d’insecte le Lucane cerf-volant « Recherché mort ou vif » © Amanda ROLON-Opie.
Office pour les insectes et leur environnement - Opie
[2]
Bilan 2011 et perspectives 2012
Sommaire
Le Lucane cerf-volant, mais qui est-il ? ........................................................................................4
Pourquoi une enquête « participative » sur cette espèce ? .......................................................5
Quel était précisément l’état des connaissances avant l’enquête ? ..........................................6
En quoi la participation du plus grand nombre est-elle nécessaire ? ......................................7
Quel niveau de participation avons-nous obtenu ? ....................................................................8
Quelle a été notre implication en termes d’animation de l’enquête ? .....................................9
Avec quelles espèces le Lucane a-t’il été confondu ? ................................................................ 10
Comment dénombrer et distinguer les sexes à partir des élytres ? ....................................... 11
Quelles connaissances avons-nous pu acquérir grâce à l’enquête ? ...................................... 12
Volume des données récoltées ................................................................................................ 12
Origines des données compilées ............................................................................................. 13
Répartition chronologique des données centralisées.......................................................... 13
Répartition géographique des données ................................................................................. 14
Traits de vie et données sur l’écologie ................................................................................... 16
Analyse des contextes paysagers liés aux observations ...................................................... 17
Le Lucane et sa trame verte ..................................................................................................... 18
Quelles seront les suites à donner à l’enquête Lucane pour 2012 ?....................................... 20
Valoriser les données de l’enquête ......................................................................................... 20
Combler les lacunes de prospection ....................................................................................... 20
Liste des contributeurs ................................................................................................................ 21
Bibliographie citée & consultée .................................................................................................. 22
© Xavier HOUARD-Opie
[3]
Le Lucane cerf-volant, mais qui est-il ?
Le Lucane cerf-volant (Lucanus cervus) est un insecte emblématique : c’est le plus gros Coléoptère
d’Europe (ANONYME, 2002). De par sa grande taille et grâce aux imposantes mandibules du mâle,
c’est un insecte qui marque les esprits des « curieux de nature ». Contrairement aux autres insectes
qui le plus souvent passent inaperçus, la rencontre d’un Lucane ne laisse jamais indifférent. Son nom
provient de la forme des mandibules du mâle qui ressemblent à des bois de cerfs...
Le Lucane cerf-volant est un insecte saproxylophage : sa larve se développe dans le bois mort de
feuillus, principalement des Chênes, pourrissant au sol. Son développement commence par l’œuf,
pondu par la femelle contre un gros morceau de bois enterré. L’habitat de prédilection est une
souche. La femelle Lucane choisi non seulement une souche qui lui convient, mais transporte
également dans son tube digestif les spores des champignons qui dégraderont le bois mort. Ainsi,
elle ensemence la souche ou la grosse branche et contribue à fournir à ses larves des conditions
optimales de développement (TANAHASHI, 2010). La larve qui éclot de l’œuf est très différente de
l’adulte : elle ressemble à un gros ver blanc. Sa croissance peut durer plus de cinq ans. Cette larve va
se nourrir de bois pourri en cours de décomposition par des champignons. À l’automne qui précède
la métamorphose en adulte, la larve fabrique une coque, sorte de protection, dans laquelle elle se
transformera en nymphe. Durant ce stade immobile l’insecte se transforme en adulte. À la fin du
printemps, l’adulte sort de la coque nymphale et creuse pour atteindre la surface. De là, il pourra
partir à la recherche d’un partenaire pour se reproduire et assurer sa descendance. Les adultes ont
des mœurs crépusculaires et nocturnes (PAULIAN, 1941) : ils s’activent à la tombée de la nuit.
Ainsi, le Lucane, comme l’ensemble des insectes saproxylophages, participe au recyclage de la
matière organique (bois mort) et à la régénération de l’écosystème forestier en permettant aux
champignons et aux bactéries de remettre à disposition le carbone et les oligoéléments (minéraux)
essentiels à la croissance et à la bonne santé des arbres (SPEIGHT, 1989 ; VALLAURI, 2002 ; DAJOZ,
2007 ; NAGELEISEN & BOUGET, 2009).
Schéma du cycle biologique du Lucane autour d’une souche
L’accouplement
Les mâles joutent à l’aide de
leurs mandibules pour obtenir
les faveurs des femelles.
L’œuf est pondu dans du bois
mort enterré dans le sol
La nymphe se forme dans
une coque de terre.
Les larves se nourrissent de bois en
décomposition et se développent
pendant 3 à 6 ans.
Illustrations réalisées d’après photos par Xavier HOUARD - Opie.
[4]
Pourquoi une enquête « participative » sur cette espèce ?
Depuis la seconde moitié du vingtième siècle, le Lucane cerf-volant est une espèce dont les
populations sont en régression dans les pays d’Europe du nord (HARVEY et al., 2011). Le récent
travail sur la liste rouge européenne des Coléoptères saproxyliques évalue le Lucane cerf-volant
comme « quasi menacé » à l’échelle du continent (NIETO & ALEXANDER, 2010).
En 1979, les pays de l’Europe du nord, dont la France, ont ratifié la Convention relative à la
conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe (Convention de Berne). Le Lucane est
inscrit en annexe de cette convention. Certains pays, tels que l’Allemagne ou le Royaume-Uni, ont
décidé de protéger strictement cette espèce. En 1992, la Directive européenne « Habitats-FauneFlore » reprend le Lucane cerf-volant comme espèce « d’intérêt communautaire ». Cette Directive a
pour but d’engager les pays européens à mettre en œuvre une préservation active des habitats et
des espèces d’intérêts communautaires à travers la constitution d’un réseau de sites naturels
(Natura2000). Conformément à l’article 17 de cette Directive, les États membres doivent fournir tous
les six ans un état de conservation de ces espèces et de leurs habitats (BENSETTITI et al., 2012).
La France est le pays de l’ouest de l’Europe qui compte potentiellement les surfaces les plus
accueillantes et donc a priori les populations plus importantes. La France a donc une responsabilité
pour la conservation de cette espèce. Cependant, les connaissances disponibles sur la répartition du
Lucane étaient éparses et demeuraient trop lacunaires pour évaluer correctement son état de
conservation. Pour réaliser une évaluation pertinente, il nous est apparu nécessaire de rassembler un
maximum d’informations sur le Lucane cerf-volant et en particulier de préciser sa répartition.
Connaissance disponible début 2011 sur la présence du Lucane cerf-volant en France
Carte réalisée pour le lancement de l’enquête Lucane par Pierre ZAGATTI - Opie.
Enfin, d’un point de vue pragmatique et technique, le Lucane est un candidat « idéal » pour la mise
en œuvre d’une enquête naturaliste participative. Facile à détecter et à reconnaître par le grand
public, il représente les insectes liés au bois mort. Son « physique » spectaculaire en fait une
« icône » pour sensibiliser à la connaissance des insectes. D’un point de vue bio-indicateur, il est une
espèce « étendard » pouvant servir à l’évaluation de la valeur biologique des forêts (BRUSTEL, 2007).
Enfin, la réglementation sur la protection de la nature ne cible pas cette espèce, on peut donc
ramasser un Lucane pour le regarder ou le photographier.
[5]
Quel était précisément l’état des connaissances avant l’enquête ?
Très récemment, une équipe de recherche anglo-germanique (HARVEY et al., 2011) a récolté assez
peu de données françaises pour son étude. La carte de France ressemble littéralement à un
« désert » et ne reflète absolument pas les densités connues empiriquement par les naturalistes
français. Les données mises à la disposition de cette étude proviennent principalement des
collections personnelles et des carnets de terrain d’entomologistes amateurs.
Répartition européenne de Lucanus cervus en 2011 avant le début de l’enquête
Carte tirée de HARVEY et al. (2011).
Les entomologistes, amateurs et professionnels, sont très peu nombreux en France. Le territoire à
couvrir est vaste et très varié. De plus, les spécialistes ou initiés, considérant cette espèce comme
« banale » et potentiellement présente un peu partout, n’ont jamais véritablement proposé de
synthèse spécifique. Et malgré son « intérêt communautaire », l’espèce n’a bénéficié d’aucune
attention particulière.
L’Opie ne disposait en base de données que de quelques centaines de localités pour l’ensemble de la
France (références bibliographiques, collections privées, données issues d’études, observations
renseignées sur le forum Le monde des insectes). Ces données, parfois anciennes, nous ont permis de
construire la carte de lancement de cette enquête dont la précision géographique s’arrêtait au
niveau du département pour des questions d’homogénéité de précision des données.
[6]
Puis, parallèlement à la conduite de l’enquête, nous avons pu découvrir une carte assez précise, mise
en ligne sur un site dédié (http://www.glaphyridae.com/Lucanidae/Lu_cervus.html) par Pierre
TAUZIN. Cette carte réalisée au crayon selon le « dire d’expert » nous donne une idée assez nette de
la répartition de l’espèce. Elle reprend des données d’observations cumulées empiriquement sur
plusieurs décennies. Cependant, cette carte est inexploitable par les techniques de la géomatique.
Elle ne peut pas permettre de dresser un bilan sur des bases géostatistiques objectives.
La répartition schématique de Lucanus cervus
Carte réalisée à la main par Pierre TAUZIN - 2007-08
En quoi la participation du plus grand nombre est-elle nécessaire ?
Selon nos calculs, la couverture de l’ensemble du territoire français par une pression d’observation
permettant la récolte d’un volume de données satisfaisant à l’évaluation de l’état de conservation du
Lucane, nécessiterait l’emploi saisonnier de plusieurs dizaines d’entomologistes. Sans compter le
bilan carbone d’une telle opération, dix entomologistes chevronnés parcourant la France à la bonne
saison, visitant chacun plus de 45 communes par jour pendant les 3 mois où l’espèce est active,
n’arriveraient pas à récolter autant de données !
Or, le Lucane est observable par tout un chacun dans une grande diversité de milieux et le réseau des
entomologistes amateurs et professionnels est déjà bien accaparé par d’autres sujets d’études. La
participation du plus grand nombre d’observateurs disponibles, par la mise en place d’un dispositif
simple et pérenne de collecte, nous est rapidement apparue comme la seule solution efficiente.
Compte-tenu du temps imparti (deux ans avant l’échéance du rapportage DHFF), cette enquête est le
seul moyen pour récolter de nombreuses données qu’elles soient historiques ou actuelles. Nous
avons donc choisi de mobiliser les réseaux locaux des bénévoles, professionnels et amateurs
« curieux de nature » et les réseaux d’éducation à l’environnement en leur offrant la possibilité de
participer à une grande enquête collective.
[7]
Quel niveau de participation avons-nous obtenu ?
Cette « en quête d’insecte » sur le Lucane, a rencontré un franc succès du point de vue de la
participation d’un large public. Ce premier bilan est l’occasion de pouvoir vous remercier de l’intérêt
et de l’enthousiasme exprimés en communiquant vos observations !
Le réseau des entomologistes s’est également pris au jeu, ressortant des données inédites de leurs
collections, photothèques ou carnets de terrain, compilant parfois des catalogues régionaux et
d’anciennes publications. Des sociétés entomologiques, des associations de connaissance et de
gestion des milieux naturels, nous ont également transmis les données qu’ils pouvaient détenir afin
de pouvoir les valoriser à l’échelle nationale et européenne.
À ce jour, le nombre de participants s’élève à 1 169 contributeurs (personnes individuelles ou
organismes) qui ont pu nous faire parvenir des observations réalisées entre la seconde moitié du
XIXème siècle et nos jours. La liste des observateurs est disponible à la fin de ce rapport et sur les
pages internet de l’enquête : www.insectes.org/enquete/lucane-cerf-volant.html.
Sur ces pages, pour chaque observateur, nous avons indiqué le nom, le nombre d’observations
transmises et le nom de l’association ou de la structure par laquelle les données ont été collectées.
Cette démarche est importante, car elle permet de mettre en évidence le rôle des structures
entomologiques et naturalistes régionales dans le relais de l’enquête et pour la centralisation de la
connaissance à l’échelle régionale.
Diversité des contributeurs de l’enquête Lucane
Données sources « enquête Lucane » - Opie 2012
À lui seul, ce graphique confirme que l’enquête participative axée sur le « grand public naturaliste »
était bien le moyen le plus efficace pour recueillir l’information. 98 % des contributeurs de l’enquête
Lucane sont des personnes individuelles, viennent ensuite les associations naturalistes puis enfin les
gestionnaires d’espaces naturels.
[8]
Quelle a été notre implication en termes d’animation de l’enquête ?
La première des opérations a été de concevoir techniquement et graphiquement la plaquette
« Lucane », véritable support pédagogique de l’enquête, puis l’affiche promotionnelle de l’enquête.
Parallèlement, le dispositif de collecte informatique a été intégré au site internet de l’Opie
(insectes.org). Enfin, le plan de communication a été déployé dans nos réseaux.
Après la conception du dépliant et de l’affiche, et la mise en place du questionnaire internet, nous
avons suivi tout au long de la saison l’arrivée des nouvelles données au jour le jour. Durant cette
période une attention particulière a été portée à la cohérence des données et à leur précision.
Lorsqu’un élément de localisation semblait imprécis ou lorsqu’une identification présentait un doute,
nous avons pris contact avec les observateurs pour recueillir leur témoignage et consolider ensemble
leur observation.
Le Lucane est une espèce facile d’identification pourvu que l’on connaisse les risques de confusion
avec d’autres espèces. C’est grâce aux témoignages fournis dans le champ « commentaires » et aux
photographies transmises que plusieurs erreurs d’identifications ont pu être détectées et corrigées.
Tableau récapitulatif des erreurs détectées grâce à l’animation de l’enquête* :
Nom scientifique
Nom commun
Famille
Observations transmises
Dorcus parallelipipedus
La Petite Biche
Lucanidés
12
Prionus coriarius
Le Prione tanneur
Cérambycidés
3
Cerambyx cerdo
Le Grand Capricorne
Cérambycidés
1
Oryctes nasicornis
Le Rhinocéros
Scarabéidés
1
*erreurs d’identifications détectées grâce à la photographie, mais également grâce aux commentaires fournis.
Sur les 406 photographies transmises par les observateurs via l’interface internet, il n’y eu que 12
erreurs d’identification, soit 3 %. Ces déterminations erronées ont donc pu être invalidées pour
l’enquête Lucane. Sur l’ensemble des données collectées, toutes les observations n’ont pas pu être
validées par une photo, mais nous avons pu nous appuyer sur les informations fournies par les
participants au travers de leurs commentaires. Ainsi par exemple, lorsque les observateurs
mentionnaient ne pas savoir s’ils avaient à faire à un mâle ou à une femelle, cela nous indiquait qu’ils
n’avaient pas consulté la plaquette de l’enquête. Un courriel leur était rapidement adressé afin de
leur permettre de préciser leur observation.
Quelques observations de larves (12) nous ont été rapportées.
Ces observations n’ont pas été prises en compte dans le cadre
de cette étude. En effet, la détermination avec certitude des
larves demeure une affaire de spécialiste. La différenciation
des « gros vers blancs » est très subtile et assez délicate entre
les larves de Lucanidés, de hannetons et de cétoines : elle ne
peut intervenir qu’en laboratoire. La confusion est fréquente
entre les jeunes stades larvaires de Lucane et de Petite Biche.
© Xavier HOUARD-Opie
Enfin, parmi les données que nous avons dû mettre de côté, 17 observations concernaient des
communes non suffisamment renseignées (lieu-dit, agglomération de communes, orthographe
approximative…). Pour ces dernières, les observateurs n’ont pas donné suite à notre demande de
précision.
Au total, sur l’ensemble des données transmises lors de la session, nous en avons donc écarté 46.
[9]
Avec quelles espèces le Lucane a-t’il été confondu ?
Pour rappel, voici l’aspect général de ces espèces et les critères qui permettent de les différencier :
Illustrations du Lucane cerf-volant
1- La taille (Lucane 2x plus gros)
2- La couleur des élytres
Marron = le Lucane /Noir = la Petite Biche
3- La texture des élytres
Lisse = le Lucane / Rugueuse = la Petite Biche
4- Le nombre d’épines sur les pattes arrières.
Une seule = la Petite biche
Deux ou trois = le Lucane
♂ 60 mm mandibules comprises ; ♀ 50 mm.
Illustrations de la Petite Biche
♂ 25 mm mandibules comprises ; ♀ 25 mm.
E1
E2
Photos © Pierre ZAGATTI-Opie
Les principaux critères permettant de différencier la Petite Biche du Lucane cerf-volant sont
premièrement pour la Petite Biche, une taille toujours inférieure à 35 mm puis deuxièmement une
couleur et une texture des élytres noires et rugueuses. Enfin, pour les plus observateurs, notons
également la présence sur le bord externe de la patte postérieure d’une seule épine (E1) chez la
Petite Biche, de 2 ou 3 épines (E 2) chez le Lucane.
Illustrations du Rhinocéros
♀ 33 mm ; ♂ 37 mm mandibules comprises. Photos © Pierre ZAGATTI-Opie
P
C
♀
P
C
♂
Le Rhinocéros n’est pas seulement un gros mammifères des plaines africaines, c’est également le
nom communément donné à un gros scarabée (Oryctes nasicornis) qui vit dans le bois très
décomposé. Il est plus fréquent dans le Sud de la France et plutôt discret dans le Nord. Il est d‘une
taille comparable au Lucane, mais il s’en différencie par : une couleur marron « caramel » uniforme.
Le mâle de Rhinocéros possède une corne frontale (C) mais pas de grandes mandibules, la femelle
présente une petite corne. Le pronotum (P) du mâle et de la femelle sont creusés et présentent un
enfoncement. Ce caractère est plus marqué chez le mâle que chez la femelle.
[10]
Illustrations du Prione tanneur
♀ 40 mm ♂ 30 mm mandibules comprises. Photos © Pierre ZAGATTI-Opie
E
A
Le Prione tanneur (Prionus coriarius) est un gros Longicorne, une
famille d’insecte aux formes et aux couleurs très diversifiées,
également appelée les Cérambycidés. Le Prione tanneur vit assez
indifféremment dans les bois de feuillus ou de conifères, pourvu
que le bois soit également un peu en décomposition. Le critère le
plus facile pour le différencier d’une femelle de Lucane est la forme
des antennes (A). Le Prione a des antennes composées d’articles
qui se suivent alors que le Lucane présente des antennes avec une
massue terminale. Enfin, contrairement au Lucane, le Prione
présente des épines (E) sur le coté du thorax.
Illustrations du Grand Capricorne
♂ 55 mm mandibules comprises, mais sans les antennes. Photos © Pierre ZAGATTI-Opie
Le Grand Capricorne (Cerambyx cerdo) est également un Longicorne. La larve
A du Grand Capricorne se développe principalement dans le bois vivant des
chênes. Il est strictement protégé en France et fait également partie des
espèces dites « d’intérêt communautaire ». L’adulte se rencontre dans le
courant de l’été autour des arbres. Le Grand Capricorne est facile à
différencier du Lucane par la forme du corps plus élancée, mais surtout par la
longueur et la forme des antennes (A). Le Grand Capricorne possède de
longues antennes composées d’articles qui se suivent alors que le Lucane
présente des antennes avec une massue terminale. Les antennes du Grand
Capricorne atteignent chez la femelle l’extrémité des élytres et les dépassent
largement chez le mâle.
Si, à la lecture de ce texte, vous pensiez que parmi les données que vous avez pu nous transmettre,
il aurait pu y avoir confusion : faite le nous savoir par courriel. Nous reprendrions vos observations.
Comment dénombrer et distinguer les sexes à partir des élytres ?
Lorsqu’on ne trouve que les élytres, c’est un véritable jeu d’enfant
que de différencier ceux de droite, de ceux de gauche. La ligne
médiane qui sépare deux élytres est bien droite. Contrairement à la
bordure externe qui est courbe. La courbure est à gauche : c’est
l’élytre gauche. La courbure est à droite : c’est l’élytre droit.
L’élytre d’un mâle présente au niveau de l’épaule une petite pointe
(P) qu’il est possible de sentir en passant le doigt dessus. Pas
forcément très évident au premier abord, c’est plus simple en
comparant plusieurs élytres et en utilisant comme référence des
élytres trouvés juste à coté d’une tête de mâle. Vous pouvez ainsi
sexer et dénombrer facilement un lot de macro-restes récoltés par
placette et estimer le nombre d’individus dans une localité.
P
Photos © Pierre ZAGATTI-Opie
[11]
Quelles connaissances avons-nous pu acquérir grâce à l’enquête ?
Volume des données récoltées
La grande diversité des sources d’informations nous a permis de rassembler au 15 avril 2012, 3 091
« observations valides » présentant les informations minimales requises. Le volume d’observations
valides représente 98,5 % des données transmises. Soit en moyenne 2,5 observations valides par
observateur. Ces observations ont été transmises tout au long de la saison, mais plus
particulièrement lors des périodes d’activité du Lucane en juin et juillet 2011. Le graphique cidessous représente la chronologie de transmission des données. Les pics décalés que vous pouvez y
observer correspondent en général à des envois « massifs » de données par une structure associative
consécutivement à des relances ciblées.
Chronologie de l’acquisition des données de l’enquête Lucane au cours de la session 2011
Notons que sur les données issues d’observations 2011, 22 % des données ont été accompagnées
d’une photographie, prise sur le vif ou parfois joliment mise en scène.
© Marion DEGROOT
[12]
Origines des données compilées
Après leur récolte, les données ont été triées, compilées puis centralisées dans une base spécifique.
Proportions d’observations de Lucane en fonction de leur origine
En considérant que l’unique bureau d’études nous ayant spontanément transmis ses données,
regroupe deux entomologistes indépendants, nous pouvons dire que les trois quarts des données
récoltées proviennent de contributeurs individuels.
Répartition chronologique des données centralisées
Proportions d’observations de Lucane en fonction de leur date
La donnée la plus ancienne récoltée grâce à l’enquête date de 1865. Le graphique précédent nous
démontre que 80 % des observations récoltées au 15 avril 2012 ont été faites entre 2000 et 2011. À
ce jour c’est le lot de données (2000-2011) qui pourra être exploité pour statuer sur l’état de
conservation du Lucane à l’échelle nationale, soit à ce jour 2 426 données.
[13]
Répartition géographique des données
Avant le début de l’enquête, cette espèce était considérée comme « très présente » à peu près
partout sur le territoire (ANONYME, 2002), bien qu’il n’existe pas de carte de synthèse couvrant le
territoire français.
Répartition européenne de Lucanus cervus en 2012 suite à la première année d’enquête
Compilation des données « enquête » (rouge) sur la carte tirée de HARVEY et al. (2011) - Opie 2012.
Le premier résultat de cette enquête est donc de préciser la répartition du Lucane cerf-volant en
France. Cette répartition est désormais cohérente avec la vision d’expert qu’en avaient les
entomologistes. Elle présente néanmoins quelques surprises et permet d’apporter certaines nuances
jusqu’alors imperceptibles…
Pour quantifier la progression de la connaissance sur la répartition du Lucane, il est possible de
comparer la surface d’occurrence et la surface d’occupation issues respectivement de HARVEY et al.
(2011) et de « l’enquête Lucane » proprement dite. Pour cela nous nous réfèrerons à la définition de
ces zones selon les critères établis par l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN,
2011).
Ainsi, la carte de HARVEY et al. (2011) présente une zone d’occurrence du Lucane égale à 489 364
km², soit 89 % du territoire métropolitain. La zone d’occurrence issue de la session 2011 de l’enquête
représente 527 002 km², soit 96 %. Ce gain de surface d’occupation (7 %) a notamment été possible
grâce à la récolte de données sur les côtes de la Manche et de l’Atlantique.
[14]
Si nous comparons la zone d’occupation du Lucane qui correspond à la surface effectivement
occupée par l’espèce, en prenant comme base le maillage 10x10 km, la progression est encore plus
significative. En effet, la carte de HARVEY et al. (2011) présente une zone d’occupation de 20 900
km², soit presque 4 % du territoire métropolitain. La première session de l’enquête Lucane a permis
quant à elle de définir une zone d’occupation effective de 132 800 km², soit un peu plus 24 % de la
superficie métropolitaine. Si nous ne considérons que les données récentes (2000-2011), la zone
d’occupation représente 118 000 km², soit un peu moins de 22 % de la surface de la métropole.
Le Lucane n’est pas réparti uniformément en France. Il semble plus rare dans quelques départements
pour lesquels il a été difficile d’obtenir des données. L’absence d‘observation dans deux
départements français s’est maintenue tout au long de cette première session d’enquête. Malgré des
relances ciblées, aucune donnée ne nous est parvenue des départements du Nord et du Territoire de
Belfort. L’espèce y est certainement présente, mais sans doute très localisée et à des niveaux de
population assez faibles. Nous avons obtenu tardivement quelques rares données en provenance de
l’Aisne et des Vosges. Ces quatre départements où le Lucane est faiblement présent se situent tous
dans le même contexte biogéographique. Certains départements voisins n’ont pas révélé beaucoup
d’observations ; c’est le cas du Pas-de-Calais, de la Somme, des Ardennes, de la Meuse, de la Marne
et de la Meurthe-et-Moselle où les observations sont très localisées et peu nombreuses.
Le Lucane semble également délaisser la frange littorale méditerranéenne. Une large bande bien
visible dans les départements de l’Aude et dans l’Hérault ne présente aucune observation récente.
Cette bande correspond à la zone biogéographique du Pin d’Alep, du Chêne vert et Chêne liège
(HETIER & LILIN, 1989) très peu propice au développement du Lucane.
D’autres départements montrent une faible densité d’observations, alors que les départements
mitoyens présentent des densités d’observations très importantes. C’est par exemple le cas du
Cantal, du Lot et de la Dordogne d’où peu d’observations nous sont parvenues, alors que la Corrèze
et l’Aveyron font partie des départements pour lesquels un grand nombre d’observations nous ont
été rapportées.
Densité de localités d’observations de Lucanus cervus
Méthode de krigeage Kernel - Données sources « enquête Lucane » - Opie 2012
La carte ci-dessus réalisée par la méthode de modélisation par interpolation (GRATTON, 2002) reflète
plus l’activité de transmission de données que les densités potentielles de Lucanes. Les zones les plus
foncées sont finalement les zones géographiques ayant le mieux répondu à l’enquête. Le dynamisme
de ces territoires est clairement à corréler avec la présence d’une structure locale ou d’un collectif
centralisant les données entomologiques (Société entomologique du Limousin, COPRIS en
Normandie, Conservatoire des espaces naturels d’Aquitaine, Opie Midi-Pyrénées, BE Insecta…).
[15]
Traits de vie et données sur l’écologie
Nous avons recueilli 1 383 observations pour la seule année 2011. Ces observations sont précisément
datées et sont donc exploitables pour suivre la période d’activité de l’espèce au cours de la saison.
Nous avons également 185 données de ce même niveau de précision pour l’année 2010.
Les observations concernant les mâles sont trois à quatre fois plus nombreuses que celles se
rapportant à des femelles. Ces dernières sont effectivement plus discrètes, même si l’étude des
données se rapportant aux macro-restes d’élytres nous permet en général de constater qu’il y a
autant de mâles que de femelles qui sont consommées par les prédateurs crépusculaires (chauvessouris, rapaces nocturnes, renards, hérissons…). Les observations de femelles se prolongent un peu
plus tard en saison que les mâles. C’est d’ailleurs avec les femelles de Lucane que certains
observateurs ont confondu le Prione tanneur (Prionus coriarius).
Phénologie des observations de Lucanus cervus au cours des années 2010 et 2011
La présence d’un double pic d’observations chez les mâles de Lucanes apparaît en 2010 et en 2011.
Son origine est peut être liée à un phénomène défavorable à l’observation tel qu’une moindre
pression d’observation ou une moindre activité des Lucanes à l’occasion d’un phénomène climatique.
Ce « double pic » reste à expliquer et doit faire l’objet d’une investigation plus poussée pour
confirmer qu’il s’agit d’un phénomène précis ou d’un artefact lié à notre façon d’observer le Lucane.
En 2010, le pic d’abondance du Lucane se situait autour de la semaine 29 (semaine du 12 juillet) avec
un premier pic en semaine 26 (semaine du 21 juin). En 2011, le premier pic a eu lieu en semaine 23,
soit tout début juin avec un second pic en semaine 26, soit la dernière semaine de juin.
Nous nous sommes également interrogés sur la localisation des premières observations de Lucanes
au cours de la saison. L’analyse conduite (et non illustrée) nous montre que les Lucanes observés
pour l’année 2011 au cours des deux premières semaines ont été observés dans les départements
très sensibilisés à l’enquête (les Yvelines et la Manche), puis dans les Pyrénées-Atlantiques et dans
les Hautes-Alpes. Il est possible que l’enquête ait commencé un tout petit peu trop tard, à l’échelle
du territoire entier pour détecter les premiers individus de la saison.
[16]
Analyse des contextes paysagers liés aux observations
Dans le formulaire en ligne, vous avez la possibilité de nous indiquer dans quel contexte paysager
vous avez observé des Lucanes. Quatre contextes possibles et éventuellement cumulables nous ont
servi de référence : Parc urbain (espace vert en ville), Campagne (arbres épars, bosquets, haie en
bordure de champs), Forêt (grand ensemble boisé et ses abords) et Ville (jardins particuliers,
alignement d’arbres).
Un peu plus de 2 043 observations sont clairement documentées et elles montrent que seul un quart
des observations de Lucane a été noté en milieu forestier, autant qu’en ville et dans les parcs urbains
cumulés. C’est le contexte campagnard qui est le lieu où le maximum d’observations a été rapporté.
Répartition des observations d’adultes vivants et de macro-restes par grands types de milieux
Adultes vivants
Macro-restes
L’activité du Lucane est crépusculaire, c’est donc à l’occasion d’une belle soirée que les observations
sont majoritairement réalisées. À ce moment de la journée, alors que la nuit va tomber, les
observateurs sont plus souvent à proximité de leur habitation qu’en forêt. C’est donc la répartition
des observateurs qui nous est révélée ici. Il est possible de s’affranchir de cette contrainte liée à
l’activité crépusculaire des Lucanes. Les macro-restes issus de la prédation par les oiseaux ou les
chauves-souris sont une source d’information précieuse car il est possible de les trouver à tout
moment de la journée indépendamment de la période d’activité des Lucanes.
Sur 452 observations mentionnant explicitement des macro-restes et pour lesquelles les contextes
sont mentionnés, le nombre de ces restes constitue certainement le meilleur indicateur d’abondance
du Lucane. La forêt est le contexte où plus de la moitié des macro-restes ont été observés,
confirmant le décalage entre les milieux où les Lucanes sont observés le plus souvent et les milieux
où les Lucanes sont probablement les plus abondants. Les larves se nourrissant de bois de feuillus en
décomposition sous terre, la forêt caducifoliée constitue le milieu le plus favorable à l’espèce mais
cependant le moins propice à l’observation directe d’individus vivants.
Le rôle de la forêt caducifoliée, sa fonctionnalité et les changements d’usages qu’elle subit au travers
des politiques forestières auront donc un impact sur la conservation du Lucane. Tout comme
l’évolution des milieux agricoles qui au travers du remembrement, a vu diminuer la densité d’arbres
d’alignement et de haies bocagères.
[17]
Le Lucane et sa trame verte
À l’échelle des paysages et des territoires, le Lucane constitue un bon candidat pour la modélisation
des fonctionnalités écologiques liées à la saproxylation (décomposition du bois mort) et de ses
continuités écologiques, notamment vis-à-vis des interactions qui existent entre le milieu forestier,
les trames liées aux agro-systèmes et les trames urbanisées.
La carte de la page suivante montre que les localités se rapportant à une donnée de Lucane sont
nettement moins abondantes dans les secteurs et massifs dominés par les conifères comme les
Landes, le Massif central, les Préalpes, les massifs des Vosges et du Jura. Cette tendance observable
sur le plan cartographique est également vérifiable en calculant la densité d’observation selon le type
de boisement à proximité. Les résultats du calcul de corrélation géographique (maille 10 km de côté)
présentés par le graphique montrent nettement que les observations de Lucane sont
proportionnellement quatre fois plus importantes dans les secteurs à boisements de chênes que
dans les secteurs à boisements de conifères. Les boisements mixtes ont une position intermédiaire.
Cette observation est cohérente avec la biologie du Lucane dont la larve se développe dans le bois
pourri de feuillus et principalement de chêne.
Ainsi à l’échelle départementale, il est d’ores et déjà possible de s’intéresser aux éventuelles
corrélations existant entre la répartition des données Lucanes avec les types de boisements
dominants d’après les données issues de l’Inventaire Forestier National (IFN). Cette démarche
permet de différencier les secteurs où l’espèce n’a pas été trouvée des secteurs qui n’auront pas été
suffisamment prospectés. En effet, grâce aux données de l’IFN nous pouvons établir une typologie
des différents contextes départementaux et croiser ces éléments avec la répartition des données de
Lucanes.
Analyse des lacunes et des potentialiés d’observations de Lucanus cervus
Données sources : Inventaire Forestier National (IFN) & « enquête Lucane » - Opie 2012
Certains départements et territoires apparaissent comme clairement sous-prospectés compte-tenu
des potentialités liées aux types de boisement dominants. Huit Parcs naturels régionaux (PNR)
peuvent jouer un rôle stratégique dans l’amélioration de la connaissance : (1) – PNR Scarpe-Escaut,
(2) – PNR de l'Avesnois, (3) – PNR du Perche, (4) – PNR du Morvan, (5) – PNR Périgord-Limousin, (6) –
PNR des Causses du Quercy, (7) – PNR des monts d'Ardèche et (8) – PNR des Pyrénées ariégeoises.
Un effort de sensibilisation devra être porté à leur attention.
[18]
Répartition des observations de Lucane et des grands types de boisements en France
Données sources : « enquête Lucane » - Opie 2012 & Inventaire Forestier National (IFN)
[19]
Quelles seront les suites à donner à l’enquête Lucane pour 2012 ?
Valoriser les données de l’enquête
Au-delà de la simple accumulation d’observations, les données de l’enquête Lucane vont servir de
base pour l’évaluation de son état de conservation dans le cadre du rapportage 2012 (BENSETTITI et
al., 2012). En effet, le Lucane cerf-volant est une espèce inscrite à l’annexe II de la Directive
européenne « Habitats-Faune-Flore » (DHFF). Conformément à l’article 17 de la DHFF, la France,
comme les autres pays de l’Union Européenne, réalise tous les six ans un bilan sur l’état de
conservation des espèces visées par les annexes de la DHFF. Les données ainsi rassemblées sur le
Lucane seront mises à la disposition des experts entomologistes travaillant à cet effet en lien avec le
Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN) et le Ministère en charge de l’Écologie. Pour cet
exercice d’évaluation, seules les observations récentes (de 2000 à 2012) seront considérées.
Le bois mort est un habitat fragmenté dans l’espace et dans le temps (BOUGET & BRUSTEL, 2005 ;
BOUGET & GOSSELIN, 2010). Aux échelles nationale et régionale, le Lucane cerf-volant peut être
considéré comme un « bio-informateur » représentatif de l’impact des mutations paysagères vis-àvis des continuités forestières et bocagères. En effet, compte-tenu de sa sensibilité aux changements
des modes d’occupation du sol (intensification agricole, artificialisation…) mais également des usages
et des pratiques forestières (enrésinement, cycles de production courts…), si nous pouvions accroître
le lot de données à l’échelle nationale, le Lucane pourrait être utilisé comme « macro-indicateur »
des discontinuités spatio-temporelles de la présence de bois mort au sol.
Un futur Plan national d’actions (PNA) en faveur des insectes saproxyliques devrait prochainement
être établi par le Ministère en charge de l’Écologie. Ce plan définira pour cinq ans une stratégie de
conservation bénéfique pour ce groupe d’insectes menacés. L’enquête Lucane pourra fournir une
expérience concrète et très productive en termes de gestion de données naturalistes, de réflexion
sur l’état de conservation, d’animation de réseau d’acteurs et de communication vers un large public.
Dans cette même optique, le Lucane pourra servir d’emblème pour le programme d’inventaire
national des Coléoptères saproxyliques lancé par le Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN), et
l’Office pour les insectes et leur environnement (Opie).
Combler les lacunes de prospection
Pour la session 2011, l’enquête a permis d’établir une première cartographie précise du Lucane. Mais
celle-ci a également soulevé un certain nombre de questions sur sa répartition et sa phénologie.
Nous avons donc décidé de reconduire cette enquête en 2012. Les objectifs de cette seconde année
seront toujours de préciser la répartition du Lucane, de « densifier » les observations dans les
départements où l’espèce semble bien présente, puis d’infirmer ou de confirmer la présence du
Lucane dans les départements ne comportant pas de données récentes malgré un contexte
favorable. Nous mettrons donc en place une démarche d’animation visant à recueillir de la part des
observateurs volontaires des éléments de présence du Lucane sur des secteurs ciblées. Certaines
collectivités telles que les Parc naturels régionaux (PNR), disposant de services liés à la préservation
du patrimoine naturel, ont été identifiés comme pouvant apporter une contribution significative
notamment dans la diffusion de l’enquête sur leur territoire. En 2012, nous devrions ainsi
sensiblement consolider la répartition du Lucane en France, répartition qui formera la base de
référence des prochaines évaluations DHFF de 2018 et de 2024.
[20]
Liste des contributeurs
A ABRANT F. ; AD AM D. ; AGLIETTA B. ; AGNEZY S. ; AGUI ARD C. ; AIT EL MEKKI J. ; AJAK F. ; ALAR D. ; ALBERTI N C. ; ALBOUY V. ; ALLAFRANCHINO D. ; ALLEMAND C. ; ALOUANI N. ; ALRIC F. ; AND RIEUX T. ;
ARNOUL T E. ; ASSELINEAU E. ; ASSOCIATION PROM'H AIES ; AUBERT D. ; AUBIN G. ; AUBI NEAU J. ; AUBINEAU M. ; AUBI NEAU M-A. ; AUBOURG J. ; AUBRAIS O. ; AUBURTIN C. ; AUCH ER J. ; AUDINOT &
PICHENOT S. ; AUDOUIT J. ; AUGE V. ; AUGER G. ; AUL EN N. ; AUTRET M. ; AYGALENQ A. ; AZEVEDO A. ; B BAH ADUR R. ; BAHADUR V. ; BAILLEUL F. ; BAILLEUX G. ; BALAZUC; BALITEAU C. ; BALITEAU J. ;
BALITEAU L. ; BALITEAU P. ; BANC EL G. ; BANID E E. ; BARATAUD J. ; BARBIER G. ; BARBI ER Y. ; BARGE C. ; BARI TEAU M. ; BARON M. ; BARRIER A. ; BARTH F. ; BARTHE L. ; BARTH EL S. ; BARTH ELEMY V. ;
BARTHES P. ; BASLEY D. ; BASTI EN P. ; BATAILLE F. ; BATEL A. ; BAUDRY G. ; BAYON G. ; BEAL G. ; BEAUDOIN S. ; BECHEAU F. ; BEDI OT L. ; BEDRINES G. ; BEIGE M. ; BEJ AOUI A. ; BELLER F. ; BENCE S. ;
BEND ER B. ; BERASATEGUI C. ; BERGELIN Y. ; BERIOL A. ; BERL Y A. ; BERNI ARD P. ; BERRY D. ; BERTHY V. ; BERTRAND C. ; BERTRAND S. ; BESSONET J. ; BETARD F. ; BETTI NELLI L. ; BEUCH ER Y. ; BEUTIN S. ;
BIBEYRAN G. ; BIERO T. ; BIH AN S. ; BILLY L. ; BIOCOENOSIS ; BI ON R. ; BIRARD J. ; BIRONNEAU V. ; BIZET D. ; BLANC Mich. ; BLANC Mick. ; BLANC Sé. ; BLANC St. ; BLANC T. ; BL ANCH ET C. ; BL ANCH ON Y. ;
BLANDIN (ASSOCI ATION SÈVRE ENVI RONNEMENT ) R. ; BLIN I. ; BLONDEL F. ; BLOT V. ; BLUM J. ; BOBE LEL OUP V. ; BOBILLIER C. ; BOC A F. ; BODILIS M. ; BOISSEL P. ; BOLLE S. ; BOMMERT S. ; BONI FAI T S. ;
BONI N G. ; BONNET D. ; BONNET T. ; BORGES A. ; BORIGI TE G. ; BORZEIX C. ; BOSSAERT J. ; BOSSIS A. ; BOTTINELLI J. ; BOUCHERY C. ; BOUCH ET B. ; BOUGELOT M. ; BOUJU C. ; BOULAY G. ; BOUL AY J. ;
BOUL ESTEIX H. ; BOUNIE P. ; BOURDIN S. ; BOUREAU V. ; BOURGET L. ; BOURHIS O. ; BOURIGAUL T R. ; BOURRILLON L. ; BOURRIOUX J. ; BOURSIN F. ; BOUTAUD E. ; BOUTEILLER T. ; BOUTIN N. ; BOUVERIS
N. ; BOUYAHI A D. ; BOUYER J. ; BOUYON H. ; BRAUD Y. ; BRAUL T P. ; BREDON M. ; BRETON F. ; BREUZARD V. ; BRINGARD D. ; BRIYS J. ; BROUARD B. ; BROUILLARD Y. ; BRUA (SAE) C. ; BRUC Y C. ; BRUGIERE
V. ; BRULIN M. ; BRUN J. ; BRUNEL M. ; BRUNET F. ; BRUNETEAU D. ; BRUNISH OLZ F. ; BRUSTEL H. ; BUFFARD M. ; BURI N R. ; C CADIER G. ; CAILLOL . ; CAILLON P. ; CAJON F. ; CALAS J. ; CALVET A. ; CALVET
C. ; CANEVET M. ; C AQUINEAU L. ; C ARATTI G. ; C ARBONNAUX S. ; CAROFF B. ; CARON J. ; CARON S. ; C ARRE D. ; CARRE L. ; CARRERE V. ; C ARREZ F. ; C ARRI ON P. ; C ART J. ; C ARTERON J. ; CARTI ER G. ;
CATIL J. ; CATUSSE D. ; C AUBL OT G. ; C AUMONT E. ; C AVALIE C. ; C AVALLIN P. ; CAVE B. ; C ECC ANTI L. ; CEYL O D. ; CH ABROL L. ; CHALEIL S. ; CH AMBET M. ; CHAMBON J. ; CH AMBORD R. ; CHANOI NE G. ;
CHANTRIS I. ; CHAPUIS N. ; CHARL ES S. ; CHARL ET P. ; CHARNEAU M. ; CHARPENTI ER E. ; CHARP ENTIER T. ; CHARRIER B. ; CHATELET M. ; CHATENET P. ; CHAUVELIER C. ; CHEMIN G. ; CHENEAU W. ;
CHENEL F. ; CHÉREAU L. ; CHÉRON J. ; CHERPITEL T. ; CHEVAILLOT F. ; CH EVALIER J. ; CHEVALLIER L. ; CHOL OUX H. ; CHORGNON G. ; CH OUTEAU P. ; CH OVELON MORTAMET E. ; CHRISTOPHL E D. ; CIPIERE
A. ; CL AVEL B. ; CLEMENT E. ; CL ENET J. ; CLERGEAU P. ; CL ESSE O. ; CL ETY A. ; CL OUET G. ; COACH E A. ; C OACHE M. ; C OCONNI ER Y. ; C OFFINET V. ; C OH END OZ S. ; C OIFFAI T N. ; COLI N E. ; C OLIN P. ;
COPRIS en Normandie ; COLLEN S. ; COLLET J. ; COLLETTE J. ; COLLIGNON D. ; COLLIN E. ; COLLINET N. ; COLLOBERT D. ; COL MAG M. ; COMBET S. ; CONVARD C. ; COQUET O. ; CORNATON G. ; CORNET N. ;
CORNI ER A. ; CORRADI NI P. ; COSSON D. ; COSSON E. ; C OSTE A. ; C OSTES A. ; C OTTE F. ; COTTI N J. ; C OUANT M. ; COULON J. ; C OURANT S. ; C OURBET P. ; COURCI MAULT J. ; COUREL C. ; COURIC P. ;
COURNEZ E. ; C OUROUBLE B. ; C OURTAUT S. ; COURTEL C. ; C OURTES M. ; C OZETTE L. ; CPIE Val d’Orne ; CRESP A. ; CRETE C. ; CROUZET N. ; CRUEGE M. ; CSN Bourgogne ; C UDENNEC F. ; CUGNASSE J. ;
CURE-DOBRIN V. ; CZACHK A V. ; D DA COSTA G. ; DABRY A. ; D ABRY J. ; D 'AGOSTI NO R. ; D AJOZ R. ; DAMAS O. ; DAMOISEAU S. ; DANANCHER D. ; DANG C. ; D ANOIS P. ; DANTEN B. ; D ARDIGNAC C. ;
DAUBRESSE A. ; DAUMAS R. ; D AUPHI N P. ; DAVID C. ; D E C OURC EL S. ; DE GROOT M. ; D E LA GRANGE E. ; DE LA TOUR B. ; D E NEEFF R. ; DE OLIVEIRA F. ; DE SOTOMAYOR P. ; DEBAIG G. ; D EBORDES L. ;
DEBURGHRAVE A. ; DEC AENS T. ; DEC ROIX B. ; DEFFONTAINES T. ; DELABEYE Y. ; DELABYE S. ; DEL ACRE J. ; DELAFOLLYE L. ; DELAH AYE R. ; DELCLOY C. ; DELFOSSE R. ; DELHON J. ; DELPLANQUE A. ;
DELPRAT J. ; DELPY ; DEL SALLE F. ; DEMINIERE F. ; D EMUSSY C. ; DENEEFF A. ; DENIAU M. ; DENUX O. ; DEPECKER D. ; D ERNAUC OURT L. ; DERUY N. ; D ESBAS J. ; DESC HAMPS P. ; DESFORGES C. ; DESMET
B. ; DESMI ER C. ; DESMI ER C. ; DESPREZ F. ; DESROUSSEAUX M. ; DESSAY V. ; DEVECIS J. ; DEYROZE P. ; DEYZAC G. ; D'HONDT H. ; DIANA Q. ; DIDIER B. ; DIGENNARO C. ; DIONISIO D. ; DODELIN C. ;
DOLED EC O. ; D OND EYNE J. ; DORE P. ; DOUAUL T G. ; DOUVILLE F. ; DRAMARD J. ; DROUX B. ; DRUGMAND D. ; D RUMONT A. ; DUBES D. ; DUBOC P. ; DUBOIL M. ; DUBOIS T. ; DUBOIS Y. ; DUBON G. ;
DUBOURG-SAVAGE M. ; DUCASSE L. ; DUCHAMP L. ; DUCRET V. ; DUCROTOY J. ; DUFAY L. ; DUFOUR D. ; DUFRESNE P. ; DUGAT T. ; DUMAS F. ; DUMERY D. ; DUPAS F. ; DUPREZ R. ; DUPUIS V. ; DURAND N.
; DURAND O. ; DURET S. ; DURR T. ; DUSOULIER F. ; E ÉCOL E D E BETSCHDORF ; EFB ; EL VIRE K. ; ÉQUIPE ATBI ; ESTEL G. ; ESTEYRI E S. ; ETIENNE S. ; ETTEL C. ; EYNARD D. ; F FABRE P. ; FACCHINELLI V. ;
FAIVRE C. ; FANJEAUX R. ; FAVRAY C. ; FEDERICI E. ; FEJOZ N. ; FERET A. ; FILLION J. ; FITTERE P. ; FLEURY J. ; FLORIAN R. ; FOCCI S I. ; FOGLAR H. ; FONTAINE A. ; FONTAINE O. ; FOSSE-REYNAL L. ; FOUBERT
L. ; FOUILLET P. ; FOUQUET E. ; FOX B. ; FRAIGNEAU C. ; FRANCAI S H. ; FRANCOIS V. ; FREEMAN C. ; FREOUR C. ; FRUC HON T. ; FRYS N. ; FUMEY E. ; FURIC M. G GABI OT E. ; GADENNE H. ; GAD OUM S. ;
GAGNERON U. ; GAILLARD M. ; GALAUP C. ; GAL EZ/REI TEL Y. ; GANDIT P. ; GANE C. ; GARDE C. ; GATEL J. ; GAUTHI ER J. ; GAUYAT F. ; GAYMARD M. ; GENDRY G. ; GENEVOIS R. ; GENI EZ V. ; GENOUD D. ;
GENTILHOMME C. ; GEORGIN K. ; GERARD S. ; GERBAUD A. ; GERBAUD J. ; GERBEAUD S. ; GERL OTTO F. ; GEROME P. ; GHIO C. ; GILBERT M. ; GILLES D. ; GILLES F.; GILLOTTE D. ; GINI AUX C. ; GIRARD C. ;
GIRARD E. ; GIRARDIN S. ; GIRAUD E. ; GIRAUL T I. ; GLOAGUEN P. ; GOAOC A. ; GOARRIN E. ; GODÉ L. ; GOD ET É. ; GONÇ ALVES É. ; GONZALES DE LINARES O. ; GONZAL EZ E. ; GORENFL OT F. ; GORGUET A. ;
GOUBAUL T M. ; GOUDEAU P. ; GOUEZEC E. ; GOURREAU J. ; GOURVENNEC A. ; GOUTELLE O. ; GOUVERNEUR X. ; GRANCH ER C. ; GRANCH ER J. ; GRAND ET J. ; GRANSAGNE C. ; GRASTILL EUR C. ; GREAVES J.
; GREGOIRE P. ; GREGOIRE P. ; GRENI ER J. ; GREZES J. ; GRIFFITH S S. ; GRI MAUD V. ; GRI MAUX J. ; GROGNET P. ; GROLIER P. ; GROSSO E. ; GUEDON D. ; GUENESCH EAU Y. ; GUÉRARD L. ; GUERARD P. ;
GUIBERT C. ; GUICHARD A. ; GUICHARD É. ; GUILHOT R. ; GUILLAUME S. ; GUILLEMIN B. ; GUILL ERMET C. ; GUILLET W. ; GUILL ON C. ; GUILL OT G. ; GUILLOTON F. ; GUILLOU K. ; GUIMI ER H. ; GUITTET J. ;
GULIA J. ; GUY A. ; GUYONNET A. ; GYMENT M. ; H HA C. ; HAIRI E F. ; HALDEMANN G. ; HALINA C. ; HALLAL J. ; HAMELIN H. ; HANNS C. ; HANOT C. ; HARIVEL R. ; HARLY J. ; HAUGOMAT D. ; HAVERLANT J. ;
HAVERL ANT N. ; H AX AIRE J. ; HAZET G. ; H EBBINCKUYS T. ; H ECKLY X. ; HEI MERMANN E. ; H EINTZE F. ; H EMERY Q. ; H ENNAC HE A. ; H ENNEQUI N E. ; HENRIOT J. ; H ERC ENT J. ; H ERGIBO M. ; H ERGIBO /
CNOC QUAERT A. ; HERMAN D. ; H ERMAN J. ; HEROUARD A. ; HESLOUI S C. ; HETTE S. ; HIESSLER N. ; HIL AIRE S. ; HILGER L. ; HIRIGOYEN M. ; H OLL C. ; HOLTH OF M. ; HORELLOU A. ; HOUARD X. ; HOURI EZ
B. ; HUBERT B. ; HUBERT P. ; HUET C. ; HULIN G. ; HURTREZ S. ; HUTTINGER B. ; I ISIDORE M. ; ITURBURUA S. ; J JACOB P. ; JACOB Y. ; JACQUES C. ; JACQUES N. ; JACQUET C. ; JADOT V. ; JAMES J. ;
JAMINON J. ; JARRY N. ; JAUD ON D. ; JAULIN M. ; JAULIN S. ; J AY-ROBERT P. ; JEGOU-GERGAUD C. ; JEGUES J. ; J EGUES J. ; JEGUES N. ; JENESOUH AITEP ASLEP ARTAGER T. ; J ENKINSON A. ; JEUNESSE E. ;
JOANNES G. ; JOLIVET S. ; JOLY C. ; JOURDAN I. ; J OUVE P. ; JOUVEAU S. ; JUENIN C. ; JULES J. ; JULIEN M. ; JUSSYK F. ; K KALDI C. ; K ALDIRIMDJIAN C. ; K ARADJIAN G. ; KIM A. ; KLEIBER A. ; KLEI N P. ;
KLUKASZEWSKI P. ; KOLH MAN M. ; KREMER J. ; KUHN K. ; KURZ M. ; L LABADIE J. ; LABOUILLE A. ; LABOUREL V. ; L ACHAUX X. ; LAC OMME A. ; L AFFONT M. ; L AFON V. ; L AGARDE S. ; LAINE A. ; LAI NE C. ;
LAIR J. ; LALEURE J. ; LALLEMAND J. ; LALUQUE O. ; LAMBERT A. ; LAMBERT J. ; LAMBERT N. ; LAMBERT T. ; LAMOTTE J. ; LANDRAGUIN D. ; LANG P. ; LAPALUS A. ; LAPLANCHE G. ; LAP ORTE T. ; LARRAT C. ;
LARTIGAU N. ; LASSERRE F. ; LASSERRE I. ; LATTUGA R. ; LATY F. ; LAUNAY F. ; LAURENT G. ; LAURENT O. ; LAURORE D. ; LAVAUP OT G. ; LAVAUX L. ; LE BIGOT A. ; LEBL ANC G. ; LE BORGNE A. ; LE BOUD EC C.
; LE BRETON E. ; LE BRIS F. ; LE DUC J. ; LE GABELLEC P. ; LE GOALLER Y. ; LE GOFF F. ; LE GOFF P. ; LE JOUBIOUX J. ; LE METAYER A. ; LE MOAL T. ; LE MOINE O. ; LE MONNI ER Y. ; LEBL ANC F. ; LECAPL AIN B. ;
LECERF T. ; LECLER S. ; LECOMTE V. ; LECONTE R. ; LEC ORNU D. ; LECOSSOIS F. ; LED UC M. ; LEFORT L. ; LEGOT P. ; LEKIEFFRE A. ; LEMAHI EU P. ; LEMAI TRE J. ; LEMARCHAND C. ; LEMARI E J. ; LEMOINE G. ;
LEMORE J. ; LEMP ÉRI ÈRE G. ; LÉON P. ; LEP ERTEL N. ; L EPLEY M. ; L ERICH E O. ; LEROUX D. ; LESAGE DE L A HAYE M. ; L ESSI EUR D. ; L ETH UILLIER S. ; L EVASSEUR V. ; LEVÈQUE J. ; LEVREL B. ; LH ERMITE T. ;
LIBERPREY A. ; LIEGEOIS & COURTOIS ; LIND ET R. ; LINGENH ELD J. ; LINGLAIN V. ; LIVORY A. ; LLORENS J. ; LOCQUEVILLE C. ; LOÏS G. ; LOOTEN M. ; LORRAI NE ASSOCIATION NATURE (L OANA) ; LOUBÈRE M.
; LOUVET J. ; LUCAS A. ; LUNAUD E. ; LUNEAU J. ; LUNEAU P. ; M MACÉ E. ; MAC QUET A. ; MADROLL ES F. ; MAHI EU-COQUET H. ; MAH OUD EAUX M. ; MAILLOUX J. ; MAIRESSE J. ; MALEC OT D. ; MAL ET J. ;
MALH ERBE G. ; MALL ET B. ; MAL MASSON J. ; MALRAI SON C. ; MANC EAU B. ; MANGEAT M. ; MANGEOLLE R. ; MANIERE F. ; MARCERON ; MARCH AL T. ; MARGAT T. ; MARGERIE P. ; MARTH A B. ; MARTIN
M-H. ; MARTIN Ma. ; MARTIN Mi. ; MARTI N N. ; MARTI N P. ; MARTINAUD R. ; MARTIN-DH ERMONT L. ; MARTI NOLI V. ; MARY J. ; MASSIN Y. ; MASSIT P. ; MASSON F. ; MAUBERT P. ; MAUD ET Y. ; MAUREL
N. ; MAURI N C. ; MAUVAI S C. ; MAZEAU D. ; MEIRE G. ; MÉJEAN M. ; MEKKI S. ; MÊME-LAFOND B. ; MÊME-LAFOND M. ; MEND EZ M. ; MENES H. ; MERCIER E. ; MERCIER F. ; MERCI ER R. ; MÉRIGUET B. ;
MERRIEN B. ; MERTENS J. ; MEURVILLE Y. ; MEZANI S. ; MICH ALKE F. ; MIC HEL OT L. ; MIGLIARDI F. ; MIGLIETTI S. ; MIGNARD B. ; MILI AN F. ; MI NOR P. ; MI RZA D. ; MISTOU M. ; MI TAI NE A. ; MOCQUERYS
E. ; MOINET B. ; MOITY M. ; MOLES M. ; MONCI ON S. ; MONGUILL ON A. ; MONI ER D. ; MONI ER I. ; MONMAYRANT F. ; MONTANE Y. ; MONTENOT J. ; MONTIGNY L. ; MORAND S. ; MORD EGAN D. ;
MOREAU B. ; MOREAU T. ; MOREL A. ; MORENO K. ; MORI N C. ; MORIZET Y. ; MORONVAL H. ; MORVAN F. ; MOSSE S. ; MOTTEAU V. ; MOUELLE N. ; MOULIN D. ; MOUQUET C. ; MOUTON E. ; MOVIA A. ;
MULLER Y. ; MULOT P. ; MUNIER D. ; MUNIER T. ; MUSSEAU C. ; N NAGELEISEN L -M. ; NAJEAN C. ; NAMBL ARD O. ; NAUD ET G. ; NEID J. ; NERI F. ; NETCH AIEFF M. ; NICOL AS J. ; NICOL AS M. ; NICOLLE F. ;
NOBL ECOURT T. ; NOEL F. ; NOEL J. ; NOËL P. ; NOGUES G. ; NORAZ A. ; NOURDIN P. ; NOVAK J-F. ; NOYER L. ; NUGUE C. ; O OD O S. ; OLLIVEAU D. ; ORIEUX O. ; OSENBERG R. ; OUVRARD B. ; OZANNE B. ; P
PACHE C. ; PAGES J. ; PAILLET M. ; P ANIZ T. ; P APET D. ; PAPUT P. ; P AQUEREAU R. ; P ARENT É. ; P ARIS C. ; PARIS M. ; P ARTY V. ; PASCAL J. ; P ATI ER N. ; P ATRICK G. ; P ATRI S Y. ; PAUL J. ; P AYOT A. ;
PELLETI ER A. ; PELL ETI ER D. ; PELOZUEL O L. ; PENEAU C. ; PENGUILLY J. ; PENNEL T. ; PENNERATH F. ; PERCH ERON P. ; PÉRET N. ; PERILLIEUX N. ; PERNODET P. ; PERRET J. ; PERRIN C. ; PERRIN V. ; PERRON
C. ; PERRU S. ; PERSON P. ; PETIT D. ; PETIT S. ; PETI TJEAN A. ; PEYRET H. ; PICARD R. ; PICHENOT J. ; PICHOIS N. ; PICQ C. ; PIETIN M. ; PIETRI E. ; PIETRI N. ; PILLOT J-P. ; PILLOT J. ; PINAUD D. ; PINSTON H. ;
PLAIS P. ; PLANA F. ; PLANCH AT C. ; PLANCKE S. ; PLANTEGENET B. ; POIRI ER M. ; POIRI ER V. ; POIRI ER-DUCROC Q D. ; POISSON A. ; POMMIER P. ; PONS B. ; PONT B. ; POUCH ARD C. ; POUILLY F. ; POULAIN
P. ; POULAUD C. ; POULENARD A. ; P OULIN E. ; POUZADOUX C. ; PRADET J. ; PRAT C. ; P RATZ P. ; PRÉVOST P. ; PRI EUR J. ; PROVOST D. ; PROVOST M. ; PROVOT C. ; PROVOT J. ; PRUNEAU C. ; PUJOL D. ;
PUPIER R. ; Q QUENEY P. ; QUERBOI T M. ; QUINDROIT C. ; QUINETTE J. ; R RABATEL P. ; RAEVEL P. ; RAFFARD M. ; RAPIN S. ; RATEL W. ; RATI E A. ; RAULIN N. ; RAVAYROL A. ; RAYNAL D. ; REBUFFEL F. ;
RECH ER H. ; REGNERI P. ; REGNIER J. ; REITEL/GALEZ C. ; RENAUD M. ; RENOTON C. ; RENOU M. ; REQUI ER I. ; REVEILLAUD P. ; REY-D EMANEUF F. ; REYMONET C. ; REYNARD S. ; REYNAUD L. ; RICHARD B. ;
RICHARD M. ; RICHARD P. ; RICHER DE FORGES T. ; RICH OUX P. ; RIDEL G. ; RIGOU L. ; RIGOULAT C. ; RIQUIN F. ; RIVIERE P. ; RIVOAL C. ; ROBERT C. ; ROBINET C. ; ROCH ET F. ; ROGE C. ; ROLIN T. ; ROLLAND
P. ; ROLLO N. ; ROLON A. ; ROND EAU A. ; ROQUES A. ; ROQUES O. ; ROSSET-BOUL ON S. ; ROUAUL T M. ; ROUE S. ; ROUJAS A. ; ROUSSEL A. ; ROUSSEL R. ; ROUSSEL ET C. ; ROUSSELET L. ; ROUSSET F. ; ROUY
Q. ; ROY P. ; RUDELLE R. ; RUNDLE R. ; RZADKI EWA J. ; S SALESSE & VAUC EL J. ; SALTRE A. ; SAMEL T. ; SANDRONE M. ; SANTER M. ; SARDET É. ; SAUNI ER S. ; SAUNOIS L. ; SAURETY A. ; SAUX F. ; SAVIO J. ;
SAVI O M. ; SC HAAL P. ; SCHER O. ; SCHIRER M. ; SCHIRMER B. ; SCHL EGEL M. ; SCH MIDT J. ; SCH MIDT-KOEHL W. ; SCH MITT R. ; SCHNEIDER L. ; SCHWOERER M. ; SEGURA E. ; SEITZ A. ; SELLIN E. ; SEQUIES
D. ; SERRURI ER B. ; SEUGNET L. ; SEVELLEC T. ; SIBERT J. ; SIMON A. ; SIMON Y. ; SIMONT V. ; SIONNEAU Y. ; SIREYJOL M. ; SMITH I. ; SNAUW AERT M. ; SOISSONS A. ; SOLOMAS D. ; SONNERAT B. ; SOUDAIS
R. ; SOUDRI E A. ; SOUL ET D. ; SOUSTELLE C. ; SPONGA A. ; STALLEGGER P. ; STERVINOU J. ; STOFFER J. ; STOLL R. ; SURGET S. ; SYLLA I. ; T TACHET J. ; TALAGRAND N. ; TALBORDET N. ; TALBOT S. ;
TALIGROT S. ; TANGUY A. ; TANGUY V. ; TANQUERAY V. ; TANTON C. ; TARIEL Y. ; TAUPI AC J. ; TAUZIN P. ; TEMPEZ E. ; TERRASSE J. ; TESSON F. ; T'FLACH EBBA M. ; TH AVOT D. ; TH EAUDI ERE P. ; TH EO D. ;
THEUDE G. ; TH EVENI N D. ; THEVENY B. (LPO); THI ALLIER C. ; THIBAUDEAU N. ; THIBED ORE L. ; TH OMAS E. ; TH OMAS L. ; THOMAS SAMEL . ; THOME C. ; THONAS S. ; TH OURET S. ; THOUVENIN P. ;
THOUVENOT M. ; TISON Y. ; TISSOT S. ; TIZI EN N. ; TONNELLIER-GUIH EUX C. ; TOURRETTE A. ; TOURY B. ; TOUSSAINT P. ; TRÉGOUET G. ; TROMBETTA J. ; TROUPENAT M. ; TUDAL B. ; TUPHILE H. ; TUR J. ; U
UDE B. ; UGUEN R. ; V VAI R A. ; VALEMBOIS S. ; VAL ENTIN E. ; VALENTI N Je. ; VALENTIN J-P. ; VAL ENTIN Ju. ; VALIERGUE J. ; VALLET A. ; VALTOT C. ; VAN DE BOR A. ; VAN DEN H AM C. ; VANDER H EYM A. ;
VANDERP ERT C. ; VANDROMME D. ; VANEME M. ; VANHILLE F. ; VANNUCCI O. ; VANOT M. ; VARAND ES M. ; VASSEL S. ; VASSELIN R. ; VATELOT W. ; VATRINET Q. ; VAUCHER J. ; VAUD OIS P. ; VAUD ORE D.
; VENEREAU D. ; VERNET N. ; VERTUT G. ; VERTUT P. ; VERZEL E Q. ; VETTER P. ; VEYSSAD E J. ; VIAIN M. ; VIAL E. ; VIAUD A. ; VIDAL L. ; VIEILLARS J. ; VIGNA F. ; VILLARET J. ; VILLE D. ; VILLENAVE-CHASSET J.
; VILLETORTE A. ; VINC ENT J. ; VIORA J. ; VIOT A. ; VIREY F. ; VI TZTHUM S. ; VOCH ELET É. ; VOL ANTE C. ; VOURZAY L. ; VOUTERS J. ; VUILLAME A. ; W W ANNEP AIN O. ; W ASI ER M. ; WEISS J. ; WEITTEN L. ;
WIDIEZ G. ; WILLEM H. ; WILLHEL M A. ; WOI MANT OBS G. ; Y YART A. ; YVARD M. ; YVERT F. ; YVINEC J. ; Z ZAGATTI P. ; ZINCK C. ; ZUMBIEHL R. ; ZUNINO F. ; ZW ATAN M.
[21]
Bibliographie citée & consultée
ALEXANDER K.N.A., (2004) - Revision of the Index of Ecological Continuity as used for saproxylic
beetles. English Nature Research Reports 574 : 60 p.
ANONYME, (2002) - Lucanus cervus (L., 1758) - Le Lucane Cerf-volant. p. 234-235 in BENSETTITI F. &
GAUDILLAT V., (coord.) - « Cahiers d’habitats » Natura 2000. Connaissance et gestion des habitats et
des espèces d’intérêt communautaire. Tome 7 - Espèces animales. MEDD/MAAPAR/MNHN. Éd. La
Documentation française, Paris, 353 p. + cédérom.
http://natura2000.clicgarden.net/habitats/pdf/tome7/1083.pdf
BENSETTITI F., PUISSAUVE R., LEPAREUR F., TOUROULT J. & MACIEJEWSKI L., (2012) - Évaluation de
l’état de conservation des habitats et des espèces d’intérêt communautaire - Guide méthodologique
- DHFF article 17, 2007-2012. Version 1 - Février 2012. Rapport SPN 2012-27, Service du patrimoine
naturel, Muséum national d'histoire naturelle, Paris, 76 p. + annexes.
http://inpn.mnhn.fr/download/fr/docNatura2000Eval.jsp
BOUGET C. & BRUSTEL H., (2010) - Continuité des micro-habitats dans l’espace et dans le temps et
conservation de l'entomofaune saproxylique. p. 51-58 in Biodiversité, naturalité, humanité. Éditions
Tec&Doc.
BOUGET C. & GOSSELIN F., (2005) - Distribution spatiale du bois mort : enjeux pour la conservation
des espèces cavicoles et saproxyliques. p. 107-113 in Bois mort et à cavités : une clé pour des forêts
vivantes. Éditions Tec&Doc.
BRUSTEL H., (2001) - Coléoptères saproxyliques et valeur biologique des forêts françaises.
Perspectives pour la conservation du patrimoine naturel - Thèse de doctorat - Institut national
polytechnique de Toulouse, 327 p.
BRUSTEL H., (2007) - Évaluation de la valeur biologique des forêts françaises au moyen des
coléoptères saproxyliques. p. 49-69 in JAULIN S. & al. - Les vieux arbres et la conservation de la
biodiversité en Europe, du scientifique au gestionnaire. Actes du colloque tenu à Prades les 16 et 17
octobre 2003. OPIE-LR (éd.), Perpignan - 248 p.
DAJOZ R. (2007). Les insectes et la forêt. Rôle et diversité des insectes dans le milieu forestier - 2ème
édition. Éditions Tec&Doc - Lavoisier édit., 648 p.
FCPN & OPIE, (2011) - À la rencontre des Coléoptères. Cahier techniques de la Gazette des Terriers
n°122 - le journal des Club CPN - 44 p.
GRATTON Y., (2002). Le krigeage : La méthode optimale d'interpolation spatiale. Les Articles de
l'Institut d'Analyse Géographique - 4 p.
ftp://ftp.sisyphe.jussieu.fr/public/MU511/Geostat/Documentation/krigeage_juillet2002.pdf
HARVEY D.J., GANGE A. C., HAWES C.J., RINK M., (2011) - Bionomics and distribution of the stag
beetle, Lucanus cervus (L.) across Europe. Insect Conservation and Diversity 4 : 23-38.
HETIER J-P & LILIN C., (1989) - Les espaces boisés méditerranéens et leurs ressources. Forêt
méditerranéenne. T.XI (3) : 226-237.
http://www.foret-mediterraneenne.org/upload/biblio/FORET_MED_1989_3_226.pdf
NIETO A. & ALEXANDER K.N.A., (2010) - European Red List of Saproxylic Beetles. Luxembourg:
publication office of the European Union -56 p.
[22]
NAGELEISEN L.M. & BOUGET C., coord., (2009) - L’étude des insectes en forêt : méthodes et
techniques, éléments essentiels pour une standardisation. Synthèse des réflexions menées par le
groupe de travail « Inventaires Entomologiques en Forêt » (Inv.Ent.For.). Les Dossiers Forestiers n°19,
Office National des Forêts - 144 p.
http://www.onf.fr/outils/medias/20100517-145700-588403/++files++/1
PAULIAN R., (1941) - Coléoptères Scarabéidés. Collection Faune de France, Volume 38. Lechevalier
(ed.) - 240 p., 445 fig.
http://www.faunedefrance.org/bibliotheque/docs/R.PAULIAN%28FdeFr38%29Scarabeides1.pdf
PAULIAN R. & BARAUD J., (1982) - Faune des Coléoptères de France. II - Lucanoidea et
Scarabaeoidea. Lechevalier (ed), Paris - 477 p.
RITCHER P. O., (1966) - White Grubs and Their Allies: A Study of North American Scarabaeoid Larvae.
Oregon State University Press - 219 p.
SPEIGHT M., (1989) - Les invertébrés saproxyliques et leur protection - Conseil de l’Europe collection Sauvegarde de la nature n°42 - 76 p.
TANAHASHI M., KUBOTA K., MATSUSHITA N. & TOGASHI K., (2010) - Discovery of mycangia and
associated xylose-fermenting yeasts in stag beetles (Coleoptera: Lucanidae). Naturwissenschaften 97:
311-317.
UICN France (2011) - Guide pratique pour la réalisation de Listes rouges régionales des espèces
menaces - Méthodologie de l’UICN & démarche d’élaboration. Paris France, 58 p.
http://www.uicn.fr/IMG/pdf/Guide_pratique_Listes_rouges_regionales_especes_menacees.pdf
VALLAURI D., ANDRÉ J., BLONDEL J. (2002) - Le bois mort, un attribut vital de la biodiversité de la
forêt naturelle, une lacune de la forêt gérée - rapport - WWW-France, 34 p.
www.wwf.fr/media/.../le-bois-mort-une-lacune-des-forets-gerees
[23]
[24]

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