Archosauria

C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 331 (2000) 831–836
© 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés
S1251805000014816/FLA
Palaeontology / Paléontologie
(Vertebrate Palaeontology / Paléontologie des Vertébrés)
Paleorhinus magnoculus from the Upper Triassic
of Morocco: a juvenile primitive phytosaur
(Archosauria)
Emmanuel Faraa*, Axel Hungerbühlerb
a
b
Department of Earth Sciences, University of Bristol, Wills Memorial Building, Queen’s Road, Bristol, BS8 1RJ, UK
Department of Paleobiology, Royal Ontario Museum, 100 Queen’s Park, Toronto, Ontario M5S 2C6, Canada
Received 9 October 2000; accepted 20 November 2000
Communicated by Yves Coppens
Abstract – The holotype and only specimen of Paleorhinus (= Arganarhinus) magnoculus
is most likely a juvenile, as demonstrated by absolute size and skull proportions such as
large orbits, a short snout and a narrow rostrum in comparison with other primitive
(non-phytosaurid) phytosaurs. The specimen is the most complete juvenile phytosaur
known, and may shed light on the poorly known ontogenetic development of phytosaurs.
On the basis of the data available at present, P. magnoculus, and therefore Arganarhinus,
cannot be regarded as valid taxa. © 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques
et médicales Elsevier SAS
Phytosauria / Triassic / Morocco / juvenile / ontogeny
Résumé – Paleorhinus magnoculus du Trias supérieur du Maroc : un phytosaure
(Archosauria) primitif juvénile. Le type et unique spécimen de Paleorhinus (= Arganarhinus) magnoculus représente, selon toute vraisemblance, un individu juvénile. Cette
conclusion est étayée par la taille absolue du crâne et ses proportions relatives, telles que
de grandes orbites, un « museau » court et un rostre étroit. Le spécimen est le phytosaure
juvénile le plus complet connu, et il apporte de précieuses informations sur le développement ontogénétique du groupe. Les données actuellement disponibles ne permettent
de considérer, ni P. magnoculus, ni Arganarhinus comme des taxons valides. © 2000
Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS
Phytosauria / Trias / Maroc / juvénile / ontogénie
Version abrégée
1. Introduction
Entre 1962 et 1975, une série d’expéditions françaises
a révélé plus d’une vingtaine de localités à tétrapodes
continentaux dans le couloir d’Argana, dans le Haut
Atlas marocain [15]. L’un de ces sites, la localité XVI, a
livré un riche assemblage de temnospondyles, dicynodontes, rauisuchiens, aetosaures, phytosaures et prosauropodes. Les phytosaures n’y sont représentés que par
un seul crâne bien préservé, et à partir duquel Dutuit
[8] a établi une nouvelle espèce : Paleorhinus magnoculus. L’importance de ce taxon est triple. D’abord, il
appartient au groupe des phytosaures « non phytosauridés », ensemble primitif dont les relations de parenté
sont mal connues [9]. Ensuite, il représente la seule
occurrence de ce groupe basal sur le continent africain.
Enfin, le genre Paleorhinus est un taxon clé dans l’établissement de corrélations biostratigraphiques dans le
Trias supérieur [12, 20]. Malgré l’importance de Paleorhinus magnoculus, ses traits anatomiques majeurs ont
été négligés dès sa description originale [8]. Étonnamment, la petite taille de ce spécimen et ses grandes
* Correspondence and reprints.
E-mail addresses: [email protected] (E. Fara), [email protected] (A. Hungerbühler).
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E. Fara, A. Hungerbühler / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 331 (2000) 831–836
orbites (à l’origine de l’épithète spécifique) n’ont jamais
attiré l’attention sur la probable juvénilité du spécimen
type [9]. La présente note se propose d’étudier le statut
ontogénétique de P. magnoculus, étape indispensable
et préalable à sa validation taxinomique.
2. Matériel et méthode
Le spécimen type de Paleorhinus magnoculus est
conservé au Museum national d’histoire naturelle de
Paris (MNHN–ALM1). Ce petit crâne est dépourvu d’une
partie de la boîte crânienne, des régions temporale
droite et occipitale, de même que des lames ptérygoidiennes. Une reconstitution est présentée sur la figure
1. La longueur du crâne est mesurée de l’extrémité
antérieure du rostre au point le plus postérieur du
squamosal ; le diamètre de l’orbite est mesuré selon son
plus grand axe ; le « museau » est la partie du crâne en
avant des orbites, alors que le rostre correspond à la
région en avant des narines externes. Ces mesures sont
comparées avec celles de phytosaures primitifs (nonphytosauridés) adultes (tableau), empruntées aux références suivantes : [17], AH, obs. pers. (Ebrachosuchus
neukami), [3] (Promystriosuchus ehlersi), [18] (Paleorhinus bransoni) et [4] (Parasuchus hislopi). Dans chaque cas, la largeur des crânes (distance entre les deux
os carrés) est estimée en tenant compte des parties
manquantes ou des éventuelles déformations.
3. Résultats et discussion
Le tableau montre l’énorme différence de longueur
crânienne entre MNHN-ALM1 (275 mm) et les autres
phytosaures primitifs (676,7 mm en moyenne). Le type
de P. magnoculus est de loin le plus petit crâne de
phytosaure jamais découvert. La proportion du diamètre
orbital par rapport à la longueur du crâne ou à sa
largeur (figures 2a et 2b respectivement) est nettement
plus grande chez MNHN-ALM1 (de 12.4 à 13,2%) que
chez les autres phytosaures primitifs (7,3 % en
moyenne). De plus, MNHN-ALM1 est caractérisé par un
court museau par rapport à la longueur du crâne
(figure 2c), de même qu’un rostre relativement étroit
(largeur mesurée en avant des narines externes, figure
2d).
L’ontogénie des phytosaures est pratiquement inconnue. Jusqu’à présent, tous les spécimens considérés
comme juvéniles se sont révélés être, soit de jeunes
adultes, soit d’autres entités taxinomiques [2, 5, 11, 22,
19], soit n’ont pas fait l’objet d’une description adéquate
[13]. En conséquence, la meilleure estimation de l’ontogénie des phytosaures repose sur leurs plus proches
analogues morphologiques : les crocodiles. Cette comparaison connaît des limites en raison des nombreux
traits morpho-anatomiques propres aux phytosaures
(position des narines externes, extension des prémaxillaires, hétérodontie). De plus, un spécimen isolé ne
représente qu’un instant figé au cours d’une série de
croissance inconnue, et seuls les indices morphométri-
832
ques d’allométrie ayant des trajectoires monotones au
cours de l’ontogénie ne sont pas ambigus. Par exemple,
les rapports « largeur du crâne/longueur du crâne » et
« longueur du museau/largeur du crâne » présentent des
trajectoires ontogénétiques pouvant mener à des
valeurs équivalentes pour les adultes et les juvéniles, en
raison du changement d’allométrie au cours de la croissance [23, 25].
La forte allométrie négative des orbites durant l’ontogénie post-embryonnaire est quasiment universelle chez
les vertébrés [6]. Alors que la taille absolue des orbites
reste globalement stable, la forte croissance antéropostérieure du crâne fait décroître le rapport « diamètre
orbital/longueur du crâne » au cours du développement. Ce robuste critère, auquel s’ajoute la petite taille
du spécimen, argumente en faveur du statut juvénile de
MNHN-ALM1. Dutuit [8], et plus tard Long et Murry [19],
ont utilisé le caractère « grandes orbites » dans la diagnose de P. magnoculus et d’Arganarhinus respectivement. Dans la description originale, Dutuit [8] suggéra
que ce caractère pouvait avoir une signification fonctionnelle liée à des mœurs de prédation nocturne.
Chez les crocodiles, la forte allométrie positive de la
longueur préorbitale (museau) relativement à la longueur du crâne est bien connue, avec pour résulat un
museau proportionnellement plus long chez les individus adultes [6, 16, 23]. Le crâne MNHN-ALM1 présente
un très fort rapport longueur du crâne/longueur du
museau (figure 2c), argumentant ainsi en faveur de la
condition juvénile. L’allométrie négative des orbites renforce la valeur de cet indice ; même lorsque la largeur
du crâne est prise comme référentiel pour éviter l’autocorrélation des variables, l’influence des orbites ne peut
pas être totalement exclue. Enfin, la morphologie gracile du rostre de MNHN-ALM1 trouve un parallèle
parmi des thalattosuchiens longirostres juvéniles,
comme Pelagosaurus typus (EF, obs. pers.).
Le statut ontogénétique d’un spécimen donné est
délicat à déterminer sans équivoque, lorsque aucune
série de croissance n’est connue. D’autres sources
d’informations peuvent alors se révéler utiles, telles que
des considérations stratigraphiques, écologiques ou
géographiques [6]. Dans la mesure où aucun autre phytosaure primitif n’est connu dans les dépôts d’Argana à
ce jour, les comparaisons directes sont impossibles.
L’hypothèse d’un éventuel nanisme n’est pas soutenue
et une telle tendance n’a jamais été observée dans les
faunes du Couloir d’Argana. De même, la suggestion de
processus pédomorphiques pour expliquer la morphologie de P. magnoculus apparaît beaucoup moins probable que la juvénilité du spécimen. En général, la
fusion des unités osseuses du crâne est reconnue
comme un bon indicateur d’âge, mais ce caractère ne
semble pas fiable pour le groupe des phytosaures. En
effet, des spécimens adultes de Mystriosuchus montrent
des structures neurocrâniennes non fusionnées [10]. De
plus, l’état de préservation de P. magnoculus ne permet
pas l’étude de ce trait anatomique.
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Finalement, la découverte d’autres crânes de phytosaures primitifs sera nécessaire pour agrandir l’échantillon et permettre une étude morphostatistique plus
poussée.
4. Conclusion
Les proportions crâniennes indiquent que le type – et
seul spécimen connu – de Paleorhinus magnoculus
représente un individu juvénile. La taille absolue du
crâne, les grandes orbites et le museau court sont les
principaux arguments étayant cette conclusion qui a
étonnamment échappé aux précédents auteurs. La juvénilité de P. magnoculus est importante pour deux raisons : d’une part, le spécimen procure des données
fondamentales sur le développement jusque là inconnu
des phytosaures et, d’autre part la validité taxinomique
de l’espèce est mise en doute. Les données sur l’anato-
mie et les caractères diagnostiques fournis par Dutuit
[8] et Long et Murry [19] suggèrent que MNHN-ALM1
peut être une forme juvénile de n’importe quel taxon
au sein des phytosaures primitifs. Aucun caractère,
autre que ceux jugés ici comme étant ontongénétiquement variables, n’a été proposé pour documenter
l’appartenance du spécimen au genre Paleorhinus
(espèce type : P. bransoni), et encore moins pour soutenir la création d’un nouveau genre (Arganarhinus
Long et Murry 1995). L’évaluation du statut taxinomique
de MNHN-ALM1 exigera une révision anatomique
détaillée et la distinction des caractères ontogénétiquement variables de ceux à réelle valeur taxinomique
(Hungerbühler et Fara, en préparation). Tant que ces
prémisses ne seront pas fermement établies, Paleorhinus magnoculus devra être considéré comme un
phytosaure primitf juvénile indéterminé.
1. Introduction
ment of the ontogenetic status of Paleorhinus magnoculus is necessary. This is the aim of the present paper.
Between 1962 and 1975, a series of French expeditions discovered more than two dozen continental
tetrapod-bearing localities in the Upper Triassic of the
Argana Valley, western High-Atlas, Morocco (see [15]
for an overview). One of these sites, locality XVI in
Dutuit’s [7] nomenclature, stands at the base of the Irohalene Member of the Timesgadiouine Formation (base
of ‘horizon T5’ in Tixeront’s [24] lithostratigraphic terminology), southwest of Imi n’Tanoute. It yielded a rich
assemblage of temnospondyls, dicynodonts, rauisuchians, aetosaurs, phytosaurs, and prosauropods. The
phytosaurs of locality XVI are represented by a single,
well-preserved skull, for which Dutuit [8] erected a new
species: Paleorhinus magnoculus. The importance of
this taxon is threefold. First, it belongs to the nonphytosaurid phytosaurs, a group of primitive taxa whose
relationships are still poorly understood and in need of
revision [9]. Second, it is the only occurrence of a nonphytosaurid phytosaur in Africa. Third, the genus Paleorhinus is considered a key-taxon for Late Triassic
Pangean biostratigraphy [12], [20]. In particular, the
occurrence of Paleorhinus magnoculus in the Argana
Group (sensu Lucas [21]) is important because continental tetrapods are the only means established so far to
date these Moroccan deposits within the Triassic [1].
2. Material and method
However, since the original description of P. magnoculus by Dutuit [8], the interpretation of this taxon’s
major anatomical features has been overlooked. Besides
some local distortions, the skull is characterised by an
overall small size and the presence of large orbits,
which gave the specific epithet. Surprisingly, nobody
has considered the specimen a juvenile despite these
characteristics [9]. Because juvenile features may bias
the taxonomic assignment of the material, the assess-
The holotype specimen of Paleorhinus magnoculus
Dutuit 1977 is held in the Museum national d’histoire
naturelle, Paris, under the repository number MNHNALM 1 (the label ‘ALM 286’ visible on the actual specimen is dubious). The 275 mm-long skull lacks the right
temporal and occipital regions, the pterygoid flanges
and parts of the braincase. It also shows evidence for a
dorso-ventral compression, and the right half of the skull
is displaced 4 mm backward relative to the left half.
However, these distortions do not affect our main conclusions, and a reconstruction is presented in figure 1.
Measurements were taken with 0.1 mm-precise vernier
callipers. Skull length was measured from the tip of the
snout to the posteriormost point of the squamosal, and
orbit diameter was measured along its longest axis.
‘Snout’ corresponds to the front part of the skull anterior
to the anterior rim of the orbits, and the ‘rostrum’ is
equivalent to the prenarial region. These metric data are
compared with cranial measurements gathered for various adult basal phytosaurs (table), taken from the following sources: [17], AH, pers. obs. (Ebrachosuchus
neukami), [3] (Promystriosuchus ehlersi), [18] (Paleorhinus bransoni), and [4] (Parasuchus hislopi). In each
case, skull width (distance between the quadrates) was
estimated with regard to missing parts and deformations.
3. Results
3.1. Absolute skull length
The table shows the large difference in the absolute
skull length between MNHN-ALM1 and the other non-
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3.2. Relative orbit size
The proportion of the orbit diameter relative to the
skull length is outstanding in MNHN-ALM1 (12.4 to
13.2 %) compared to the average proportion observed
in other non-phytosaurid phytosaurs (7.3 %), as shown
in figure 2a. Similarly, MNHN-ALM1 has a ratio ‘orbit
axial diameter / skull width’ nearly twice that of the
other phytosaurs (figure 2b).
3.3. Relative snout length
MNHN-ALM1 is peculiar among basal phytosaurs in
that its snout is quite short relative to its skull length, as
shown by the high value of the ‘skull length/snout
length’ ratio (figure 2c). Note that the same pattern is
observed when skull width is used as a referential.
3.4. Rostrum robustness
The ratio of the prenarial length to its width (measured at the anterior rim of the nares) is represented in
figure 2d. MNHN-ALM1 displays the most slender snout
among non-phytosaurid phytosaurs, a morphology more
closely shared by Parasuchus hislopi and Promystriosuchus ehlersi respectively.
4. Discussion
Figure 1. Reconstruction of the skull of Paleorhinus magnoculus.
a. Dorsal view. b. Right lateral view. The sutures visible on the
specimen are shown.
Figure 1. Reconstitution du crâne de Paleorhinus magnoculus. a.
Vue dorsale. b. Vue latérale droite. Les sutures visibles sur le
spécimen sont représentées.
phytosaurid phytosaurs. The latter have a mean skull
length of about 676.7 mm, whereas MNHN-ALM1 is
much shorter (275 mm), less than half the minimum
length observed in Parasuchus hislopi (585 mm). The
type specimen of P. magnoculus is by far the smallest
phytosaurian skull ever recorded.
The ontogeny of phytosaurs is virtually unknown. So
far, all specimens interpreted as juveniles either represent young adults or are better regarded as different
taxonomic entities [2, 5, 11, 19, 22], or are not
adequately documented [13]. Consequently, an estimate
of the main outlines of phytosaurian ontogeny must rely
on their closest extant relatives and modern morphological analogues: the Crocodylia. However, caution
must be applied to detailed comparisons because phytosaurs display many peculiar morphological features (e.g.
retracted position of the nares, extension of the premaxilla, ubiquitous heterodonty). In addition, a single specimen only represents a snapshot within an unknown
growth series, and morphometric indices are unambiguous only if their trajectory is monotonous through
Table. Cranial measurements of primitive phytosaurs (in millimetres). When different, right and left values are given respectively. Values in
brackets are calculated from published figures. See text for details.
Tableau. Mesures crâniennes de phytosaures primitifs (en millimètres). Lorsqu’elles sont différentes, les valeurs droite et gauche (respectivement) sont données. Les valeurs entre crochets sont calculées à partir de figures publiées.
Skull length
Orbit diameter
Preorbital length (snout)
Prenarial length
Prenarial width
Postorbital length
Skull width estimates
834
Ebrachosuchus
neukami
MNHN–ALM1
P. magnoculus
Promystriosuchus
ehlersi
Paleorhinus bransoni
Parasuchus hislopi
631
44–42.5
505–506.5
393
55
82
181
275
36.2–34
199.3–201.5
140
15.3
39.5
92.4
[716]
[51]
[556]
[423]
[56.5]
[110]
[192]
775
[54]
[599]
[404]
76.2
[127.5]
248
585
[47.5]
[448]
305
[38]
[93]
182
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Figure 2. Skull proportions of Paleorhinus magnoculus (P. mag)
and other adult basal phytosaurs, namely Ebrachosuchus neukami
(E. neu), Promystriosuchus ehlersi (Pm. ehl.); Paleorhinus bransoni
(P. bra.), and Parasuchus hislopi (Pa. his.). a. Ratio ‘orbit diameter/
skull length’. b. Ratio ‘orbit diameter/skull width’. c. Ratio ‘skull
length/snout length’. d. Ratio ‘snout length/snout width’. The horizontal bars within the histogram columns show bilateral variations.
Figure 2. Proportions crâniennes de Paleorhinus magnoculus (P.
mag) et d’autres phytosaures primitifs adultes, respectivement
Ebrachosuchus neukami (E. neu), Promystriosuchus ehlersi (Pm.
ehl.); Paleorhinus bransoni (P. bra.), et Parasuchus hislopi (Pa.
his.). a. Rapport « diamètre orbital/longueur du crâne ». b. Rapport
« diamètre orbital/largeur du crâne ». c. Rapport « longueur du
crâne/longueur du museau ». d. Rapport « longueur du museau/
largeur du museau ». Les barres horizontales dans les colonnes des
histogrammes montrent les variations bilatérales.
ontogeny. This is the case of the postorbital/snout length
ratio in Crocodylus niloticus, as shown by Hutton [14].
Other ratios, such as skull length/skull width and snout
length/skull width, have ontogenetic trajectories that
may cause juveniles and adults to have similar values
because of changes in allometric rates during growth
[23, 25].
Strong negative allometry of the orbits during postembryonic ontogeny is virtually universal in vertebrates
[6]. Whereas the absolute size of the orbit remains
largely stable, the growth of the skull antero-posteriorly
causes the orbit diameter/skull length ratio to decrease.
According to this robust criterion, MNHN-ALM1 is
obviously a juvenile, which is consistent with its small
size. The foramen magnum is known to show the same
ontogenetic trend [6], but it is not preserved in MNHNALM1. Dutuit [8], and more recently Long and Murry
[19], used the ‘large orbits’ as a decisive character for
the diagnosis of P. magnoculus and Arganarhinus,
respectively. Dutuit [8] wondered about the functional
significance of this feature and suggested that it may be
linked with nocturnal predatory habits.
In crocodiles, the strong positive allometry of the
snout length relative to the skull length is well known,
resulting in proportionally longer snouts in adults [6, 16,
23]. MNHN-ALM1 shows a very high skull length/snout
length ratio (figure 2c), further suggesting that the individual is a juvenile. Together with the positive allometry
of the snout through ontogeny, the negative allometry of
the orbits also contributes to this pattern. Even when the
skull width is taken as a referential to avoid selfcorrelation of the metrics, the influence of the orbits
cannot be totally removed. The importance of the orbit
size is testified to by the value of the postorbital length/
snout length ratio of MNHN-ALM1, which falls well
within the values found for the other phytosaurs. This
result contrasts with observations made in Crocodylus
niloticus [14], showing the limitation of the analogy
with crocodilian developmental patterns.
Finally, the rather slender rostrum morphology of
MNHN-ALM1, compared to other adult nonphytosaurid phytosaurs, finds some analogues among
juvenile longirostrine thalattosuchians, such as Pelagosaurus typus (EF, pers. obs.).
The ontogenetic status of a given specimen is difficult
to determine unequivocally when no reference growth
series is known, and therefore other lines of evidence
(e.g. stratigraphical, ecological, and geographical considerations) may prove useful [6]. No other primitive
phytosaurs are presently known from the Argana valley,
and so no direct comparison is possible for MNHNALM1. The possibility of dwarfism is unlikely and such
a trend is absent in faunas from the Argana Valley
deposits. Similarly, profound paedomorphic processes
could also be suggested, but, in the absence of any
comparative ontogenetic series for basal phytosaurs, this
hypothesis seems less likely than juvenility. In general,
fusion of skull elements is a reliable indicator of indi-
835
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vidual age; in phytosaurs, this has to be taken with caution because partially unfused neurocranial sutures
occur in mature specimens of Mystriosuchus [10], and
imperfect preservation prevents an application to
MNHN-ALM1. Thus, further discoveries of primitive
phytosaur skulls, representing different growth stages,
are needed because thorough morpho-statistical investigations are still hampered by the limited sample available.
5. Conclusion
Overall small size, large orbits, and a relatively short
snout indicate that the type and only known specimen
of Paleorhinus magnoculus is a juvenile. Thus, this
specimen may come to provide an invaluable insight
into the virtually unknown ontogeny of phytosaurs. The
significance of these fundamental characteristics has
been disregarded so far. The juvenility of the type of P.
magnoculus has important consequences upon its taxonomic validity. On the basis of the anatomy and the
diagnostic characters given [8, 19], P. magnoculus may
represent a juvenile of any other primitive, nonphytosaurid, phytosaur taxon. No other characteristics
than those deemed here ontogenetically variable have
ever been presented to substantiate the assignment to
Paleorhinus (type species: P. bransoni), nor to justify the
erection of a separate genus, Arganarhinus Long and
Murry 1995. A taxonomic assessment requires, first, a
thorough and detailed anatomical revision of MNHNALM1, and, second, to distinguish between ontogenetic
and taxonomic-related characters (Hungerbühler and
Fara, in preparation). Until these prerequisites are established, Paleorhinus magnoculus must be simply
regarded as an indeterminate juvenile non-phytosaurid
phytosaur.
Acknowledgements. The European Commission funded this work through the TMR Program ‘Parsyst’. D. Goujet (TMR Project Manager),
B. Battail, and P. Janvier are acknowledged for their availability during our stay at the MNHM, Paris. D. Gower and E. Buffetaut reviewed the
manuscript. AH acknowledges a Government of Canada Award and a NATO Postdoctoral Fellowship.
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