Programme Intégré de Recherches en Agroforesterie à

Transcription

Programme Intégré de Recherches en Agroforesterie
à ResTinclières
( PIRAT )
Moisson de blé dur le 23 juin 1999 dans la parcelle A3 où se déroulent les études sur la compétition entre les arbres et les cultures
RAPPORT D'ETUDE 1999
Octobre 2000
Document remis au Conseil Général du Département de l’Hérault
Programme Intégré de Recherches en Agroforesterie à ResTinclières (PIRAT)
Introduction
Les plantations agroforestières de Restinclières ont été conçues pour concilier activité agricole et constitution d’un
patrimoine d’arbres de valeur sur les terres agricoles du Domaine acquis par le département de l’Hérault en 1990.
Il s’agit à la fois d’une expérience sociale (mariage d’un propriétaire foncier et de trois agriculteurs) et d’une
expérience agronomique (mariage des arbres et des cultures). Les 53 ha de terres cultivables du Domaine ont toutes
été converties en agroforesterie, et les plantations d’arbres qui ont été réalisées en deux tranches (hivers 94-95 et 9596) comprennent environ 12 000 arbres. Les cultures intercalaires sont des céréales et de la vigne.
Grâce au soutien du département de l’Hérault, ce site exceptionnel se transforme progressivement en un laboratoire
sans murs, ouvert à la communauté scientifique, avec pour objectif d’approfondir les connaissances sur le
fonctionnement des systèmes agroforestiers. Ce rapport présente les résultats obtenus par 5 équipes de recherche
(INRA, AGRO.M, CIRAD) au cours de l’année 1999, grâce à une aide financière du département de l’Hérault.
Outre ces activités de recherche, de nombreuses actions de communication à des publics variés ont été organisées au
cours de l’année 1999. En particulier, une tournée de terrain organisée le 23 septembre 1999 a permis d’informer plus
de 40 propriétaires fonciers du département de l’Hérault des perspectives offertes par l’agroforesterie.
Sommaire
Compétition pour l'eau et l'azote entre des noyers hybrides et des cultures intercalaires de blé dur
Page 2
Analyse, Modélisation et Simulation de la Croissance des arbres agroforestiers
Page 13
Etude de la variabilité génétique des Cormiers dans les systèmes agroforestiers
Page 17
Contrôle des populations d'acariens dans les systèmes agroforestiers viticoles
Page 21
Contrôle des populations d'adventices dans les systèmes agroforestiers
Page 28
1
Compétition pour l'eau et l'azote entre des noyers hybrides et des
cultures intercalaires de blé dur
Rapport d'activités 1999
Laboratoire d'Ecophysiologie des Plantes sous Stress Environnementaux (L.E.P.S.E.)
Adresse
Correspondant du projet
INRA – ENSA-M
2, place Pierre Viala
34060 Montpellier Cedex 1
Christian Dupraz
[email protected]
Chercheur impliqué
Tél
Fax
04 99 61 23 39
04 67 52 21 16
Christian Dupraz
1. Introduction
En 1999, pour la cinquième année consécutive, les arbres plantés en agroforesterie à Restinclières ont
poussé en présence d’une culture intercalaire. L’équipe du laboratoire d’écophysiologie des plantes de
l’INRA de Montpellier a poursuivi les travaux engagés depuis 1995 de caractérisation de la compétition
des noyers hybrides avec une culture intercalaire. Les travaux sont localisés dans les parcelles A3 et A4,
choisies pour leur bonne fertilité qui permet de travailler sur des arbres largement développés. La culture
intercalaire était en 1999 un blé dur, de la variété Néfer.
Cependant, par suite d’une erreur des exploitants au moment du semis, la parcelle A3 a été semée en 1999
avec deux variétés différentes de blé (Néfer et Excalibur), ce qui a notablement compliqué notre travail.
Heureusement, il s’est trouvé que deux rangées d’arbres pour chacun des deux traitements de base
(association intensive et association extensive) ont été semées avec la même variété, ce qui nous a permis
de continuer nos travaux. Seul la rangées intermédiaire entre les deux traitements s’est retrouvée semée
avec la variété Excalibur.
Les travaux de terrains ont été conduits en 1999 par Myriam Dauzat, Jonathan Mineau, Yves Balvay,
Jérome Hemberger et Christian Dupraz
2. Protocole suivi en 1999
2.1. Mise en place d’un essai de fertilisation azotée sur le témoin forestier
Pourquoi les noyers associés aux cultures intercalaires poussent-ils aussi vite ? On peut inverser la
question et se demander pourquoi les noyers dans culture intercalaire poussent moins vite. Les analyses
foliaires effectuées en 1998 ont mis en évidence des teneurs en azote foliaire beaucoup plus faibles pour
les noyers forestiers, sans que ces teneurs puissent être caractérisées comme témoignant d’une carence ;
Il est donc nécessaire de vérifier l’hypothèse d’un déficit de nutrition azotée des noyers forestiers. Nous
avons donc mis en place en 1999 un essai de fertilisation azotée dans la parcelle forestière. Afin de
contrôler l’hétérogénéité du sol, un essai en blocs a été mis en place (Figure 1). Un contrôle préalable de
l’absence d’effet bloc entre les traitements fertilisés et non fertilisés a validé le dispositif (Figure 2).
La fertilisation azotée a été épandue en une seule fois, le 27 avril 1999, à raison de 200 g d’azote pur par
arbre, épandu sur un rayon de 2 m autour du tronc. Cela représente un apport de 41 unités/hectare, mais
localisé sur 25% de la surface de la parcelle.
2
250
Bloc 3
échelle des axes en mètres,
chaque rond représente un
noyer et son diamètre est
proportionnel à la hauteur de
l’arbre
LE Z
150
LEZ
200
Bloc
2
100
50
0
Bloc 1
Lignes d’iso-hauteurs des
arbres (en cm) obtenues par le
logiciel SURFER
0
50
185
162
175
158
165
154
155
150
H4
H4
Figure 1 : Variabilité des hauteurs des noyers en cm fin 1998 dans la parcelle forestière (à
gauche), et découpage de la parcelle en 3 blocs (à droite).
145
135
142
125
115
146
138
1
2
3
±1,96*Err-Type
±1,00*Err-Type
Moyenne
134
BLOC
0
1
±1,96*Err-Type
±1,00*Err-Type
Moyenne
AZOTE
Figure 2: Mise en place de l’expérience de fertilisation azotée sur les noyers du témoin
forestier. Contrôle préalable de la variabilité inter blocs et inter traitement azote de la
hauteur des arbres fin 1998.
2.2. Influence des arbres sur le rendement du blé intercalaire
Jusqu’en 1998, aucun impact visuellement décelable des arbres n’a pu être observé sur les cultures
intercalaires. Avec la forte croissance des noyers, il a été décidé en 1999 de rechercher cet impact
éventuel sur le rendement de la céréale et ses composantes dans la parcelle A3. Nous avons également
mesuré le rendement moyen du blé dans l’ensemble des parcelles céréalières du domaine, afin de
disposer de données de référence sur la variabilité inter-parcellaire des rendements céréaliers.
Dans la parcelle A3, les transects comprennent 3 échantillons : un central, loin des arbres, et deux situés
en bordure, à proximité d’un arbre. On a relevé 5 transects par association, au niveau des arbres 10, 20,
30, 40 et 50. Tous les prélèvements ont été faits en évitant les empreintes des roues de tracteurs ou les
vides entre deux passages de semoirs espacés. La zone de prélèvement fait 0.5 m², et est disposée en
diagonale par rapport aux lignes de semis de manière à éviter le risque de biais dû à la prise en compte
d’un nombre faible de lignes. 6 à 7 lignes de semis sont ainsi incluses dans l’échantillon de 0.5 m²,
3
contre 2 ou 3 pour un échantillon prélevé sur un rectangle au grand côté parallèle aux lignes de semis.
Les récoltes ont été effectuées le 22 juin (parcelles A1 et A2) et le 23 juin 1999 (A3, B11, B12, B13)
par Christian Dupraz (CD) et Jonathan Mineau (JM). Les échantillons ont été traités (battage, comptage
des grains, pesée) par JM en août 1999.
2.3. Mise en place de contraintes hydriques contrastées sur les noyers
Il s’agit de la principale expérience menée par le LEPSE en 1999. Elle va s’étaler sur deux saisons
consécutives de croissance des arbres. On cherche à placer les noyers hybrides face à des contraintes
hydriques variables dans le temps afin de simuler différentes situations de compétition avec une culture
intercalaire.
Les noyers hybrides présentent deux phases distinctes dans leur saison de végétation : du 15 avril au 15
juillet environ, ils mettent en place leur surface foliaire. Puis, du 15 juillet au 15 octobre, ils sont actifs à
surface foliaire constante. Les contraintes hydriques subies du fait de la sécheresse édaphique
(accentuée par la compétition de la culture intercalaire) auront des impacts très différents selon le
moment où elles surviennent. Nous avons donc décidé de placer des échantillons d’arbres représentatifs
dans des conditions de contrainte hydrique saisonnalisées. Pour cela, nous avons combiné deux
opérations : des conditions sèches ont été obtenues en empêchant la pénétration des pluies dans le sol
avec une bâche, qui est enlevée lors de périodes sans risques de précipitations afin de laisser
l’évaporation du sol active. Des conditions humides ont été obtenues par arrosage avec une motopompe
prélevant dans le Lez, l’eau étant distribuée au pied des arbres par des tuyaux souples munis d’orifices
faisant micro-asperseurs.
Le stress printanier a été obtenu en profitant des conditions sèches exceptionnelles de fin d’hiver 98-99.
Le bâchage a concerné la bande non emblavée, soit une surface de 16 m² par arbre dans l’association
intensive, et de 4 m² par arbre dans l’association extensive.
On a réalisé 4 séquences de stress contrastées :
Régime de contrainte
Printemps
Eté
Code
Arrosé
Sec
Arrosé
Sec
-
Arrosé
Arrosé
sec
Sec
-
AA
SA
AS
SS
TT
Sans contrainte
Contrainte de printemps
Contrainte estivale
Contrainte permanente
Contrainte « naturelle »
Le protocole a été appliqué pour les 4 environnements compétitifs disponibles : association intensive
avec la culture (INT), association extensive avec la culture (EXT), pas de culture ni fertilisation azotée
(TF), pas de culture et fertilisation azotée à partir de 1999 (TFN). Chaque parcelle élémentaire
comprend 5 arbres. Le suivi complet comprend donc 5*5*4 = 100 arbres.
L’impact des traitements sur les arbres a été mesuré par des suivis de conductance stomatique, de
potentiel de base, et de croissance en diamètre. Un contrôle de l’humidité du sol sous les traitements a
été fait à pas de temps régulier par gravimétrie sur une profondeur de 2 m. L’équipe du laboratoire
partenaire AMAP a également participé au suivi en relevant les dynamiques d’élongation de deux axes
représentatifs par arbre. Les mesures de conductance ont été effectuées au cours de 11 journées du 4 juin
au 11 octobre, soit avec un poromètre qui permet des mesures rapides sur l’ensemble des 100 arbres,
soit avec une chambre d’assimilation Licor 6200 qui permet des mesures plus complètes (conductance
et photosynthèse nette) mais plus lentes. A partir du 8 juillet, les folioles mesurées étaient récoltées pour
une détermination de leur teneur en azote, de leur masse surfacique, et de leur teneur en 13C, isotope du
carbone qui permet la détermination indirecte de l’efficience de l’eau transpirée (rapport entre la
quantité de biomasse fixée et la quantité d’eau transpirée par l’arbre).
4
L’expérience doit se prolonger en 2000 par une caractérisation fine de l’architecture des axes nouveaux
de 2000 (équipe AMAP). Il s’agira de mesurer les effets différés (d’une année sur l’autre) de contraintes
hydriques subies une année donnée.
En fin de saison, tous les arbres des parcelles A3 et A4 ont été mesurés, afin d’évaluer l’impact global
des associations culturales sur les croissances des arbres.
Date
04/06
09/06
18/06
01/07
08 et 09/07
11/08 (éclipse)
20/08
31/08
13/09
8/10
11/10
Poromètre
Licor6200
X
X
X
X
X
X
Prélèvement
analyse N
X
X
X
X
X
X
EXT, INT (TT), TF (TT), TFN (TT)
EXT, INT, TF, TFN
EXT, INT (TT, AA, SS)
EXT, INT, TF, TFN
EXT, INT, TF, TFN
EXT, INT, TF, TFN
EXT, INT, TF, TFN
EXT, INT, TF, TFN
X
X
X
Traitements mesurés
X
X
Tableau 1 : Dates des mesures de conductance effectuées en 1999 sur les noyers
hybrides de Restinclières
3. Principaux résultats obtenus en 1999
3.1. Impact de la fertilisation azotée du témoin forestier
400
INTENSIF
EXTENSIF
TF
TFN
80
60
INTENSIF
EXTENSIF
TF
TFN
300
Hauteur (cm)
DIAMETRE A LA BASE
100
40
200
100
20
0
0
94
95
96
97
98
94
99
95
96
97
98
99
Figure 3 : Croissance en diamètre à la base et en hauteur des noyers dans les différentes
associations: intensive, extensive, témoin forestier sans azote (TF) et témoin forestier
avec azote (TFN).
Les noyers continuent à profiter de la présence de la culture intercalaire, en prenant encore de l’avance
sur les arbres du témoin forestier. Il s’agit d’un phénomène de « facilitation » de la croissance par la
présence de la culture intercalaire, qui est l’inverse d’une relation de compétition. Un léger retard du
traitement INTENSIF sur le traitement EXTENSIF se confirme cependant, suggérant qu’un mécanisme
de compétition avec la culture est également à l’œuvre, et qu’il dépend de la distance arbre - culture. Les
noyers forestiers fertilisés (TFN) ont pris une légère avance sur les non fertilisés (TF), mais l’écart n’est
statistiquement pas significatif. Cela s’explique parce que le diamètre total des arbres est la somme de 6
cernes annuels de croissance. Mais quand on compare les accroissements en diamètre de 1999, on
s’aperçoit que la fertilisation azotée a eu un impact considérable (Figure 4) : elle a augmenté de 57% et
44% la largeur du cerne 1999 par rapport aux arbres forestiers non fertilisés dans les blocs 1 et 2 de
l’essai. Cet impact devrait donc s’affirmer d’années en années. On note cependant que cet effet n’est pas
5
significatif dans le bloc 3 où la fertilisation azotée n’a pas stimulé les croissances en diamètre. Là aussi,
il faudra plusieurs années de suivi pour pouvoir conclure.
34
Légende :
30
INT : association intensive
26
EXT : association extensive
22
TF : témoin forestier sans azote
TFN : témoin forestier avec azote
Accroissement
en diamètre
18
14
EXT
INT
TF
TFN
±1,96*Err-Type
±1,00*Err-Type
Moyenne
ASSOCIATION
Mesure sur les 100 arbres de l’essai contrainte
hydrique imposée.
Figure 4 : Epaisseur du cerne annuel de croissance en 1999 en fonction des associations
culturales du noyer hybride
3.2. Impact des arbres sur le rendement du blé
3.2.1. Variabilité des rendements des différentes parcelles du Domaine
En 1999, 6 parcelles semées en blé ont été étudiées : 3 situées au nord du domaine sur des alluvions
caillouteux peu profonds, en association avec des cormiers, paulownias et peupliers (parcelles B11,
B12 et B13), et les 3 parcelles de noyers hybrides sur limons profonds au sud du domaine (parcelles
A1, A2 et A3). Ces parcelles comprenaient des modalités agroforestières et agricoles. Par suite d’une
sécheresse hivernale et printanière accentuée, les rendements obtenus sont catastrophiques, à l’image
de ce qui a été observé dans toute la région. En mars, les agriculteurs avaient même perdu tout espoir
de récolte, compte tenu du stade de développement des plants de blé. Quelques pluies tardives en
avril et mai ont sauvé in extremis le peuplement, mais ont également stimulé des maladies
cryptogamiques. On obtient finalement un rendement moyen faible de 24 qx/ha, avec de meilleurs
rendements sur les limons profonds (27.3 qx/ha) et des rendements très faibles sur les alluvions
caillouteux du nord du domaine (14.5 qx/ha).
Dans les parcelles du nord du domaine, il apparaît que le rendement de la parcelle agricole B13 est
très supérieur à celui des parcelles agroforestières B11 et B12. On ne peut pas mettre en cause la
concurrence des arbres, qui sont encore trop petits. Il s’agit donc d’une différence de fertilité, qui, si
elle se confirme, va rendre difficile la comparaison des rendements entre parcelle agricole et
parcelles agroforestières à moyen terme. Il sera utile à l’avenir de comparer le rendement de la
parcelle B13 avec le rendement du sud de la parcelle B12, car on observe une grosse hétérogénéité
interne à la parcelle B12 : le nord de la parcelle est plus caillouteux que le sud.
Pour les parcelles en noyer, aucune différence de rendement n’est mise en évidence entre les parties
agricoles et agroforestières de la parcelle A2. Pour l’instant, la réduction de rendement des parcelles
agroforestières par rapport aux parcelles agricoles ne résulte donc toujours que de la surface non
semée au pied des arbres. Par contre les trois parcelles A1, A2 et A3 présentent des rendements
distincts, la parcelle A1 étant la moins productive, et la parcelle A3 la plus productive.
3.2.2. Influence des arbres sur le rendement en blé dans la parcelle A3.
Dans cette parcelle, les noyers âgés en 1999 de 6 ans atteignent 4 m de hauteur en moyenne (Figure
3). On observe un rendement en blé de 34 qx/ha, ce qui en fait la meilleure parcelle du domaine. On
6
y compare une association intensive (distance arbre – blé = 0.5 m) et une association extensive
(distance arbre – blé = 2 m).
Un contrôle préalable de l’homogénéité des rendements en blé au milieu des bandes de blé (loin des
arbres) a été effectué. On constate qu’il n’existe aucun gradient de rendement, ni nord-sud (position
amont-aval par rapport au Lez), ni est-ouest (proximité du Lez), dans cette parcelle. Cela valide la
comparaison des traitements intensifs et extensifs.
Pour la première fois, nous mettons en évidence une influence des arbres sur les rendements : on
observe de meilleurs rendements à l’ouest des arbres (éclairement de l’après-midi), et cela pour les
deux associations (Figure 5). Pour l’association intensive, l’écart est statistiquement significatif. Les
rendements à l’ouest des arbres ne sont pas différents des rendements loin des arbres.
50
Rendement qx/ha
44
38
32
26
20
EST
MILIEU
OUEST
EST
Association EXTENSIVE
MILIEU
OUEST
Association INTENSIVE
POSITION
La position est précisée par rapport aux arbres. On précise l’erreur-type (rectangle) et l’intervalle de confiance à 95%
(moustaches) de l’estimation de la moyenne (5 répétitions)
Figure 5 : Influence des noyers sur le rendement du blé dur associé en 1999.
Cette asymétrie des rendements indique une cause aérienne, car il est difficile d’imaginer une
asymétrie souterraine des conditions de compétition entre la culture et l’arbre. Il s’agit donc
probablement de l’impact du rayonnement ou des températures, variables qui présentent
effectivement une asymétrie de part et d’autre des arbres, par suite du mouvement du soleil. Notons
que les lignes d’arbres ne sont pas parfaitement alignées nord - sud, mais qu’elles se dirigent vers le
nord-est (14° est). Au midi solaire, c’est le côté à l’est des arbres qui est encore le mieux éclairé.
Cette légère orientation vers le Nord-Est retarde le plein éclairement du côté Ouest. Globalement, le
côté Est est donc mieux éclairé. C’est donc le côté le moins bien éclairé, et éclairé par une lumière de
l’après-midi, qui présente les meilleurs rendements. Nous avions fait l’hypothèse qu’une céréale en
situation d’approvisionnement en eau limitant pouvait bénéficier d’un ombrage de l’après-midi,
lorsque la demande évaporative est maximale, et que son activité photosynthétique est réduite par
une fermeture stomatique provoquée par la sécheresse. Or nous observons l’inverse.
Le poids de mille grains est identique à l’est et à l’ouest des arbres (Figure 6). On ne peut donc pas
invoquer une pénalisation de la photosynthèse par l’ombre de l’arbre en fin de cycle, quand le noyer
est bien en feuilles. Ce sont le nombre d’épis par m² et le nombre de grains par épi qui font la
différence. Ces composantes du rendement sont mises en place de la levée à la montaison pour le
premier, et de la montaison à la floraison pour le second. Or ces deux phases se réalisent alors que
l’arbre n’a pas de feuilles, et donc ne peut guère provoquer des conditions microclimatiques
différentes à sa proximité.
7
Le poids de mille grains est au contraire stimulé à proximité des arbres (association intensive), quelle
que soit la position par rapport à l’arbre. On sait que le remplissage du grain est surtout sensible à la
somme des températures pendant le remplissage, et que le blé dur est très sensible à la sécheresse en
fin de cycle. De fortes températures raccourcissent cette phase, et entraîne en général un déficit de
remplissage. Il semble donc que la proximité de l’arbre, en réduisant les températures des épis,
favorise le remplissage des grains en allongeant cette phase. Cela devrait aussi permettre un meilleur
taux de protéines dans les grains, que nous vérifierons prochainement par des analyses spécifiques.
54
50
Poids des 1000 grains
46
42
38
34
30
26
EST
MILIEU
OUEST
EST
MILIEU
OUEST
POSITION
La position est précisée par rapport aux arbres. On précise l’erreur-type (rectangle) et l’intervalle de confiance à 95%
(moustaches) de l’estimation de la moyenne (5 répétitions)
Figure 6 : Influence des noyers sur le poids de 1000 grains du blé dur associé en 1999.
Chez les céréales à paille, la période la plus sensible à un déficit de rayonnement correspond à la
période qui va de la méiose pollinique (fin de la montaison) à la fécondation. La disponibilité en
assimilats à cette période détermine fortement le nombre de fleurs fertiles. Or cette période se
produit fin avril dans nos conditions, période à laquelle l’ombre des arbres est encore très réduite. Il
semble donc difficile de lui attribuer la légère réduction du nombre de grains par épis à l’est des
arbres dans l’association intensive (Figure 7).
380
80
360
65
Nombre de Grains pas épis
340
Nombre d'épis
320
300
280
260
240
50
35
20
220
200
EST
MILIEU
OUEST
EST
MILIEU
5
OUEST
EST
MILIEU
OUEST
EST
POSITION
MILIEU
OUEST
POSITION
Nombre d’épis par m²
Nombre de grains par épi
Figure 7 : Influence des noyers sur 2 composantes du rendement du blé dur associé en
1999.
Comment interpréter la forte réduction du nombre d’épis par m² à proximité des arbres (association
intensive, Figure 7) ? Les travaux sur l’écophysiologie du blé dur nous apprennent que c’est surtout
une contrainte hydrique en début de montaison qui se traduit par une forte réduction du nombre
d’épis par m². Cette montaison se situe après environ 1000 degrés-jours (base 0°C), soit aux
8
alentours du 21 mars en 1999. Elle a donc eu lieu en pleine sécheresse printanière. Pourquoi ces
conditions auraient-elles été accentuées à proximité des arbres ? Peut-être parce que les pluies
d’automne et d’hiver déficitaires n’avaient pas permis une recharge en eau suffisante dans la zone de
prospection racinaire de l’arbre, fortement asséchée au cours de la saison précédente ? Le
dépouillement des mesures d’humidité du sol avec la sonde à neutron est en cours, et devrait
permettre de préciser cette hypothèse.
Nous pouvons proposer une autre interprétation de ce déficit en épis à proximité des arbres. Le blé
cultivé en 1999 a été semé le 26 octobre 1998, alors que les noyers étaient encore en pleine feuille.
Les noyers n’ont perdu leurs feuilles qu’à la suite de gels survenus les 6, 7 et 8 novembre 1998
(respectivement –1.6, -3.7 et –2.7 °C sous abri). La levée du peuplement de blé s’est donc produite
en présence de l’ombre des arbres. Il resterait à expliquer pourquoi cette ombre aurait été plus
pénalisante à l’est qu‘à l’ouest des arbres. Nous pouvons émettre l’hypothèse suivante : en
novembre, les températures basses ne permettent pas aux plants de profiter d’un éclairement matinal.
C’est donc bien un éclairement de l’après-midi, lorsque les températures sont plus élevées, qui serait
favorable à l’installation du peuplement.
Faute de données sur le nombre de plants levés, et sur le nombre de talles, nous ne pouvons pas
conclure sur la responsabilité de la phase de levée dans la diminution du rendement à l’est des arbres
en 1999. Cependant, en automne 1999, le semis de blé a été plus tardif, et la chute des feuilles des
noyers plus précoce. La levée du blé s’est alors produite sans ombre des arbres. Ces conditions très
différentes vont nous permettre de tester cette hypothèse au cours de la culture 2000.
3.3. Impact des contraintes hydriques imposées sur la physiologie des arbres
Le protocole n’a pas été totalement satisfaisant. L’irrigation a été efficace, mais le bâchage (mis en
place uniquement dans les associations agroforestières) pour éviter la pénétration des pluies ne l’a pas
été. Les mesures de teneur en eau du sol par gravimétrie montrent que l’eau ruissellait sur la bâche et
pénétrait ensuite sous la bâche, et cela surtout pour l’association intensive (largeur bâchée : 1 mètre
seulement). On note aussi que la limitation de l’évaporation du sol par la bâche a eu un impact inverse
de celui recherché, en maintenant des réserves en eau abondantes pour les arbres. Seul un abri roulant,
coûteux et délicat à manier, pourrait permettre de mettre certains arbres hors précipitations naturelles.
Dans la suite de ce texte, on doit donc considérer les périodes S comme peu différentes de la situation
des témoins T. Les traitements diffèrent donc essentiellement par les périodes d’arrosage, et on
conservera les traitements suivants dans les interprétations : AA, AS, SA et (SS + TT) regroupés.
On n’observe pas de différence significative de conductance stomatique, ni entre les différents
traitements de contrainte hydrique, ni entre les différentes associations (Figure 8), pendant toute la
phase de mise en place des surfaces foliaires (du 15 avril au 15 juillet).
01 juillet 1999
0.40
0.35
0.35
0.30
0.30
Conductance
Conductance
09 juin 1999
0.40
0.25
0.20
0.20
0.15
0.10
0.25
0.15
TF
TFN
EXT
INT
±1,96*Err-Type
±1,00*Err-Type
Moyenne
0.10
ASSOC
TF
TFN
EXT
INT
±1,96*Err-Type
±1,00*Err-Type
Moyenne
ASSOC
Figure 8 : Conductances stomatiques moyennes par association (tous traitements stress
confondus) mesurées le 9 juin et le 1 juillet 1999 sur l’ensemble des arbres du dispositif
9
On observe par contre une très bonne corrélation entre la conductance mesurée le 1er juillet et l’activité
morphogénétique des apex : les arbres stressés s’arrêtent plus vite dans la mise en place de leur surface
foliaire.
Boîtes à Moust. : C107_2
0.38
0.34
0.30
C107_2
0.26
0.22
0.18
0.14
0.10
0
1
2
3
±1,96*Err-Type
±1,00*Err-Type
Moyenne
ELONG
Figure 9 : Relation entre la conductance mesurée le 1er juillet 1999 et le stade d’activité
des apex le 6 juillet, classé de 0 (apex en arrêt) à 3 (touffe de jeunes feuilles sur un axe en
allongement très rapide).
Par contre, à partir du 8 juillet, on observe des différences de conductance marquées en fonction des
associations, alors que l'impact des contraintes hydriques n’est toujours pas significatif. Il est surprenant
de constater que les arbres agroforestiers sont moins contraints que les arbres forestiers, qui n’ont
pourtant pas de compétition d’une culture intercalaire.
Boîtes à Moust. : COND
0.34
0.30
COND
0.26
0.22
0.18
0.14
0.10
EXT
INT
TF
TFN
±1,96*Err-Type
±1,00*Err-Type
Moyenne
ASSOC
Figure 10 : Conductance des noyers hybrides témoins de la parcelle agroforestière (8/07)
et des blocs 2 et 3 de la parcelle forestière (9/07) (mesure au poromètre).
Le 8 août, les écarts entre associations se creusent et sont en relation avec des potentiels de base situés
entre 4 et 6 Mpa.
Sur l’ensemble de la saison de végétation, les noyers de l’association extensive présentent des
conductances toujours significativement supérieures à celles de l’association intensive, sauf lors de la
mesure du 10 août (Figure 12). La réduction de la réserve en eau accessible aux arbres par la
compétition du blé explique bien les difficultés des noyers de l’association intensive, mais ne permet
pas d’interpréter le comportement observé en août, comportement qui a déjà été mis en évidence début
septembre en 1997.
La fertilisation azotée prolonge fortement l’activité des noyers hybrides du témoin forestier. Les noyers
fertilisés conservent de fortes conductances tout au long de la saison de croissance, ce qui semble
indiquer un système racinaire mieux développé capable d’explorer des horizons bien pourvus en eau
(Figure 12).
10
Conductance stomatique
0.24
EXT
0.20
INT
TFN
0.16
TF
0.12
3
4
5
6
Potentiel de base
Figure 11 : Relation entre le potentiel de base moyen (MPa) et la conductance stomatique
moyenne des noyers des 4 associations (10 août 1999).
Le potentiel est mesuré sur un échantillon de 12 à 16 arbres par traitement, et la conductance sur la population totale de 25 à 30
arbres par traitement
0,35
0,25
EXT
INT
0,15
0,05
01/06/99
Stomatal conductance (mmol H20 m-2 s-1)
0,35
0,25
TF
TFN
0,15
0,05
01/07/99
01/08/99
01/09/99
01/10/99
01/11/99
01/06/99
Comparaison association intensive et extensive
01/07/99
01/08/99
01/09/99
01/10/99
01/11/99
Comparaison témoin forestier avec et sans azote
Figure 12 : Evolution des conductances stomatiques mesurées au poromètre tout au long
de la saison de croissance 1999 des noyers hybrides : influence des associations
Les mesures avec le Licor 6200 donnent des valeurs plus élevées de conductance que le poromètre.
Dans le Licor, la mesure est effectuée dans une atmosphère turbulente par suite du fonctionnement des
ventilateurs de la chambre de mesure : il en résulte une forte conductance de couche limite. Avec le
poromètre, on mesure une très faible conductance de couche limite, puisque l’air est immobile dans la
cellule de mesure. Les mesures effectuées confirment les résultats obtenus avec le poromètre (Figure
13), même si les intervalles de confiance des mesures sont plus larges, puisqu’il y a moins de répétitions
(5 arbres par association). En particulier, l’étonnant comportement des noyers intensifs, qui se
retrouvent brusquement plus à l’aise que les noyers extensifs en milieu d’été est flagrant, ainsi que
l’effet de la fertilisation azotée sur les noyers forestiers.
11
0,60
EXT
INT
0,50
0,40
0,30
0,20
0,10
0,00
01/06/99
01/07/99
01/08/99
01/09/99
01/10/99
0,80
0,70
TF
TFN
0,60
0,50
0,40
0,30
0,20
0,10
0,00
01/11/99
01/06/99
Comparaison association intensive et extensive
01/07/99
01/08/99
01/09/99
01/10/99
01/11/99
Comparaison témoin forestier avec et sans azote
Figure 13 : Evolution des conductances stomatiques des noyers hybrides mesurées avec
la chambre d’assimilation Licor 6200 tout au long de la saison de croissance 1999 :
influence des associations
En conclusion, il semble donc que les irrigations n’aient pas permis de placer les arbres dans des
conditions de croissance suffisamment différentes des arbres non irrigués. Cela est très surprenant, mais
il faut noter que l’été a été plutôt arrosé, ce qui a limité la contrainte subie par les arbres non arrosés. On
verra pourtant dans les résultats de dynamique d’élongation des axes (rapport AMAP) que les
traitements ont eu un effet en prolongeant la durée de la mise en place de la surface foliaire des arbres
irrigués, et donc en augmentant cette surface foliaire. C’est donc bien la dynamique d’expansion de la
surface foliaire qui est l’indicateur le plus précoce et le plus pertinent de la contrainte hydrique subie par
les arbres. Ce devrait être un des mécanismes clef de l’action des cultures sur les arbres au cours des
années à venir, quand les arbres ne pourront plus subvenir à leurs besoins en eau à partir de la zone non
prospectée par les racines de la culture intercalaire. Avec la croissance très rapide des arbres, cette
situation de conflit direct entre les noyers et le blé devrait apparaître très rapidement.
4. Autres activités d’animation et de gestion du domaine
4.1. Relation avec les agriculteurs
Rédaction d’une nouvelle convention avec les céréaliculteurs d’une durée de 5 ans (mars-août).
Suivi de la mise en place du vignoble agroforestier (notamment en refusant la proposition de tout
arracher les plantiers de 1998 malgré leur allure faiblarde, le 3 février)
Relance régulière des exploitants pour qu’ils tiennent leurs engagements d’entretien, notamment des
témoins forestiers. Contrôle des distances arbres – cultures peu satisfaisant en juin, notamment dans la
parcelle B12 et dans les parcelles A5 et A6 semées en intensif au lieu de extensif.
4.2. Suivi des plantations de regarnis (peupliers)
Notamment intervention décisive en mars de Myriam Dauzat et Jonathan Mineau pour éviter la
plantation du témoin agricole de la parcelle B17, déjà piquetée lors de leur arrivée…
4.03. Taille des noyers de la parcelle A3
Effectuée début avril 99 par Myriam Dauzat et Jonathan Mineau.
A noter : la forte gelée du 16 avril 1999 a entièrement détruit les pousses des Paulownias de la parcelle
B12.
4.4. Entretien des plantations agroforestières
Il a été effectué par Yves Balvay de juin à août 1999.
12
Analyse, Modélisation et Simulation de la Croissance
des arbres agroforestiers
Unité Mixte de Recherche CIRAD – INRA de Modélisation des Plantes (AMAP)
Adresse
CIRAD-INRA
UMR Modélisation des Plantes
TA 40/E
34398 Montpellier cedex 5
Daniel Auclair
[email protected]
Chercheurs impliqués
Tél
Fax
04 67 59 38 57 (Secrétariat)
04 67 59 38 58
Daniel Auclair, Daniel Barthélémy,
Yves Caraglio, Sylvie Sabatier
1. Résumé
En 1999, l’impact des tubes de protection sur les pins (P. brutia) a montré une stimulation de la croissance
en hauteur, et un renforcement du polycyclisme. Sur les noyers, le suivi dynamique des croissances des
arbres de l’essai commun avec le Lepse a permis de mettre en évidence l’impact favorable des arrosages de
printemps sur les processus de néoformation d’entre-nœuds. Les arrosages d’été n’ont pas provoqué de
polycyclisme.
2. Contexte et objectifs
L’architecture des arbres est particulièrement importante en situation agroforestière, pour deux raisons
principales :
! Les houppiers des arbres sont placés dans des situations de croissance « libre » pendant une grande
partie de leur vie, ils ne subissent pas la concurrence d’autres arbres mais sont en compétition avec la
strate basse. Ils peuvent également être protégés par des tubes-abris. Leur morphogenèse est donc
différente de celle d’arbres en peuplements forestiers.
! Les interactions entre strates sont fortement influencées par le couvert, en particulier par
l’intermédiaire du microclimat.
Compte tenu des délais dans la mise en place du projet, et des financements modestes, l'année 1999 a été
consacrée principalement à trois points:
2.1. Étude du mode de croissance des Pins, impact des tubes de protection
Le développement architectural de Pinus brutia et de Pinus pinea est encore insuffisamment connu. Sur
Pinus brutia on s’est attaché à comparer la structure morphologique des pousses annuelles dans deux
conditions de croissance : en présence d’un tube de protection et sans cette protection. Sur Pinus pinea
ont été effectuées des premières analyses histologiques et des analyses de cernes.
2.2. Étude du mode de croissance des Noyers hybrides, impact de contraintes
hydriques de printemps ou d'été
Les connaissances sur le développement architectural des Noyers progressent. On cherche ici à mieux
caractériser les noyers hybrides, particulièrement importants sur le site de Restinclières. Les arbres
soumis à des traitements de stress hydrique ou d'arrosages, au printemps ou en été (voir protocole du
Lepse) ont été suivis pour leur croissance architecturale.
13
2.3. Étude du mode de croissance des Cormiers
Le développement architectural de cette espèce est insuffisamment connu. Des premières observations
architecturales ont été effectuées sur de jeunes individus, sur les parcelles installées dans le cadre des
recherches en génétique (URFM, Avignon).
3. Méthodologie générale
L’analyse architecturale des espèces considérées est menée selon les méthodes botaniques mises au point à
l’unité de modélisation. Après les analyses morphologiques incluant les aspects foliaires, on s'attache à
quantifier le développement (allongement, rythmicité de l’allongement et ramification). Après les
observations et prises de données sur le terrain, les résultats sont analysés en utilisant le logiciel
AMAPmod : quantification de la structure (processus de croissance et de ramification), comparaison de
structure d’arbre.
4. Principaux résultats obtenus en 1999
4.1. Étude du mode de croissance des Pins de Brutie et Pignon (Leroy, 1999)
L’étude morphologique de la croissance de jeunes individus de pin de Brutie (Pinus brutia Ten.) et de
pin pignon (Pinus pinea L.), âgés de 5 ans, a été réalisée en plantation au domaine de Restinclières dans
l’Hérault. De plus, cette étude a été complétée par une comparaison de la croissance avec et sans tube de
protection pour le pin de Brutie.
De ce travail, il ressort que le pin pignon peut être caractérisé par un port trapu, un grand nombre de
rameaux dans sa partie basale, accompagné d’euphylles présentent pendant les 3 premières années de
croissance, des aiguilles longues et larges et l’existence d’un deuxième cycle dans de rare cas. Le pin de
Brutie, quant à lui, se caractérise par un port élancé, un plus grand nombre de rameaux dans sa partie
terminale, des euphylles présentes seulement lors de la première année de croissance, des aiguilles
courtes et fines et un fort taux de polycyclisme. L’influence du tube de protection sur la croissance des
pins de Brutie se traduit par une plus forte hauteur, un nombre de cycles par pousse annuelle plus élevé,
des pousses annuelles et des unités de croissance plus longues.
4.2. Effet de contraintes hydriques sur l’allongement des pousses annuelles
4.2.1. Matériel végétal et méthode d’analyse
Noyers hybrides, NG23xRA, âgés de 5 ans. Les Noyers poussent en association avec des cultures
intercalaires de blé dur. L’espacement entre les arbres est de 4 mètres sur la ligne et de 13 mètres
entre les lignes.
Sur chaque arbre analysé, la pousse annuelle terminale d’une branche âgée de 2 ans et celle de l’axe
relais hypotone (c’est-à-dire un axe vigoureux positionné sur la face inférieure de la branche)
lorsqu’il est présent ont fait l’objet d’un suivi de croissance au cours de la saison de croissance 1999.
Les branches sélectionnées sont vigoureuses et généralement orientées vers le Sud.
Le suivi de croissance s’est déroulé du 6 mai au 31 juillet suivant un pas d’observation d’une
semaine. A chaque date d’observation, la longueur et le nombre d’entre-nœuds allongés de la pousse
ont été notés. La longueur est mesurée de la base de la pousse (cicatrice de la cataphylle la plus
interne du bourgeon) jusqu’à l’insertion de la dernière feuille écartée de l’apex de la pousse. Le
nombre d’entre-nœuds est compté du premier entre-nœud visible à la base de la pousse jusqu’à la
dernière feuille formée sous le bourgeon terminal.
14
4.2.2. Modalités des contraintes hydriques appliquées sur les arbres
Modalités de contrainte hydrique
Arbres en conditions hydriques naturelles
Association intensive INT
Témoin forestier sans azote TF
Témoin forestier avec azote TFN
Association extensive EXT
Arbres en conditions hydriques contrôlées
(association extensive)
Sans contrainte AA
Contrainte printanière SA
Contrainte estivale AS
Contrainte permanente SS
printemps
été
nombre d’individus
analysés
-
-
-
-
6
5
5
6
arrosé
sec
arrosé
sec
arrosé
arrosé
sec
sec
5
5
5
5
4.2.3. Premiers résultats
Ces résultats concernent l’effet des différentes modalités de contrainte hydrique sur l’allongement
des pousses annuelles de l’extrémité des branches âgées de deux ans.
4.2.3.1. Durée de croissance.
Pour la majorité des pousses, le début d’allongement a lieu autour du 22 et 27 mai. Les dates de fin
d’allongement des pousses ont tendance à varier en fonction de la modalité appliquée. Les pousses des
arbres de la modalité AA arrêtent leur allongement nettement plus tardivement (autour du 15 et 31 juillet)
que celles des arbres des autres modalités. L’allongement des pousses des arbres de la modalité AS s’arrête
autour du 30 juin et 15 juillet tandis que celui des pousses des arbres des modalités EXT et SA cesse entre
le 17 juin et le 15 juillet. L’allongement des pousses des arbres de la modalité SS arrête leur allongement
entre le 10 juin et le 15 juillet.
4.2.3.2. Dynamique d’allongement.
Excepté deux pousses sur les arbres témoins EXT qui se sont allongés au cours de deux vagues
d’allongement, toutes les pousses annuelles analysées se sont allongées au cours d’une seule vague
d’allongement.
4.2.3.3. Nombre d’entre-nœuds et longueur des pousses annuelles en fin d’allongement.
Les pousses annuelles des arbres des modalités AA et AS tendent à montrer un nombre d’entre-nœuds et
une longueur plus grande que les arbres des autres modalités (fig. 1). Vu leur nombre d’entre-nœuds total,
les pousses annuelles des arbres des modalités SS et SA sont entièrement préformées tandis que les pousses
des arbres des modalités AA et AS sont composées d’une partie préformées et d’une partie néoformée. Les
pousses annuelles des arbres témoins EXT sont plus grandes que celles des autres arbres témoins. La
longueur moyenne des entre-nœuds par pousse annuelle des arbres de la modalité AA tend à être plus
grande que celle des arbres des autres modalités.
longueur moyenne
par pousse annuelle
nombre moyen d'entre-nœuds
par pousse annuelle
100
30
25
20
15
10
5
80
60
40
20
0
0
INT T
EXT T
AA
AS
SA
INT T
SS
EXT T
AA
AS
SA
SS
modalités de contraintes hydriques
modalités de contraintes hydriques
Figure 1. Relation entre le nombre d ’entre-nœuds (à gauche) et la longueur des pousses annuelles
émises à l’extrémité de branches âgées de 2 ans (à droite) en fonction des modalités de contrainte
hydrique.
15
Conclusions
Pour les arbres analysés, la contrainte hydrique semble influer sur le moment d’arrêt d’allongement des
pousses, sur la durée d’allongement et par conséquent sur la vigueur en terme de nombre d’entre-nœuds et
de longueur des pousses annuelles émises. L’arrosage mi-juillet n’a visiblement pas entraîné le
développement d’une deuxième vague d’allongement. La contrainte hydrique printanière (modalités SS et
SA) appliquée sur les Noyers tend à jouer sur l’expression de la néoformation et l’allongement des entrenœuds sur les pousses annuelles.
4.3. Étude du mode de croissance des Cormiers
Des premières observations architecturales ont été effectuées sur de jeunes individus, sur les parcelles installées dans
le cadre des recherches en génétique. Elles sont encore trop partielles pour pouvoir donner lieu à interprétation.
5. Publications
Leroy, C., 1999. Comparaison de la croissance chez de jeunes individus de pin de Brutie (Pinus brutia Ten.) et de pin
pignon (Pinus pinea L.) : aspects morphologiques et quantitatifs. Mémoire de Maîtrise Biologie des
Populations et des Écosystèmes, Université des Sciences et Techniques du Languedoc (USTL), Montpellier,
France, 12 pp.
Les résultats obtenus en 1999 dans le projet PIRAT ont contribué partiellement aux deux publications
suivantes:
Sabatier, S., 1999. Variabilité morphologique et architecturale de deux espèces de Noyers : Juglans regia L., Juglans
nigra L. et de deux Noyers hybrides interspécifiques. Thèse de doctorat, Université Montpellier II, Montpellier,
France, 140 p + annexes.
Sabatier, S., Barthélémy D., Becquey J., Perrier S., 2000. Taille et architecture chez de jeunes noyers hybrides. Forêt
Entreprise, 132 : 54-58.
16
Etude de la variabilité génétique des Cormiers
Dans les systèmes agroforestiers
Unité de Recherches Forestières Méditerranéenne
Adresse
INRA
Avenue Antoine Vivaldi
84000 Avignon
Michel Bariteau
[email protected]
Chercheur impliqué
Tél
Fax
04 90 13 59 00
04 90 13 59 59
Michel Bariteau
1. Thème de recherche
Etude de la croissance en hauteur et de la forme au stade juvénile cher le Cormier (Sorbus domestica) :
influence des origines géographiques et estimation des paramètres génétiques.
Titre court : Etude génétique du sorbier domestique
2. Objectifs
Fournir à l’utilisateur un arbre sélectionné pour son aptitude à se développer dans un contexte agroforestier
(dans le cas présent associations Cormiers/Céréales). Les génotypes doivent être à la fois assez rustiques,
c’est à dire bien adaptés aux conditions du climat méditerranéen (étés secs, hivers pouvant être rigoureux,
gelées printanières...), mais également suffisamment « spécialisés » dans la production de bois de qualité,
tout en gardant une forme compatible avec les exigences de la culture associée (architecture aérienne en
particulier).
Les dispositifs expérimentaux sont déjà en place : tests de descendances de Cormiers méditerranéens,
plantation conservatoire des clones sélectionnés.
3. Opérations programmées en 1999 :
1) Premières mesures des dispositifs
2) Suivi et taille dans le parc à clones
3) Regarnis et compléments dans le parc à clones
4) Premiers essais de bouturage
4. Résultats
4.1. Mesures des dispositifs
Les essais ont été mesurés en octobre 1999 (survie, hauteur 1999). Les mesures correspondent donc à 4
saisons de croissance depuis la plantation, début 1996.
17
Parcelle
Numéro
A
B
C
B12
B16
B13
Nombre de
plants
484
368
730
Type sol
Association
Alluvial
Coteau
Alluvial
Hauteur moyenne
(cm)
194,6
168,2
109,5
AF (céréales-colza)
AF (céréales-colza)
TF (Témoin forestier)
Survie en oct.
1999 (%)
91,5
57,6
88
La mortalité est faible (autour de 10%) dans les parcelles B12 et B13, forte (42%) dans la parcelle B16.
La croissance est beaucoup plus forte dans les deux parcelles agroforestières (B12 et B16) que dans la parcelle
forestière (B13). Les arbres poussent même mieux dans la parcelle agroforestière sur sol superficiel que dans la
parcelle forestière sur sol alluvial .
Ces résultats sur les cormiers confirment les résultats obtenus sur noyer hybride à Restinclières :
l’accompagnement cultural agroforestier stimule fortement la croissance des arbres (entre 70% et 80%
de gain sur la hauteur au bout de 4 saisons). L’impact des abris-serres est négligeable depuis la
troisième saison de croissance, les arbres ayant tous largement émergé dès la seconde année de
croissance.
L’analyse comparative des descendances montre qu’il y a peu de différences significatives (15
descendances sur 18 sont dans le premier groupe « A » - voir tableau ci-dessous). A remarquer
cependant une bonne performance globale des plants originaires de St André les Alpes. Sur le plan
pratique, ce résultat est intéressant puisque dans cette zone il y a de nombreux cormiers très fructifères :
il pourrait être valable dans le futur de déterminer une zone d’approvisionnement pour fournir les
pépinières produisant des cormiers à objectif agroforestier. Cependant, il faudra confirmer ces premiers
résultats sur la base d’observations plus fines, en particulier sur l’architecture des arbres.
Test de comparaison des descendances sur la parcelle A (valeurs ajustées par la méthode Papadakis itérée)
(les descendances précédées de la même lettre ne sont pas significativement différentes).
Comparaison (test de Duncan 5%)
(cm)
A
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
D
A
B
D
A
B
D
A
B
D
B
D
D
D
D
D
E
E
E
Hauteur Nbre
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
18
N°
Nom
221.80
24
13
StAndre4
214.21
23
15
StAndre6
207.66
20
17
Tartonne1
203.17
24
12
StAndre3
201.71
25
14
StAndre5
201.05
22
16
StAndre7
200.75
23
8
Melan2
200.04
23
19
Mezel1
199.19
25
3
Courbons3
198.68
26
10
StAndre1
197.84
26
2
Courbons2
194.31
24
11
StAndre2
193.73
26
5
Bonnet1
190.80
14
22
Archail23
189.79
26
1
Courbons1
184.83
21
18
Tartonne2
177.88
22
4
Courbons4
161.88
24
6
Bonnet2
143.49
21
7
Melan1
4.2. Suivi et taille dans le parc à clones
Le parc à clones comprend 130 plants de cormiers issus de greffes prélevées sur des arbres sélectionnés
dans les régions Languedoc-Roussillon, Provence-Alpes-Côte-d’Azur et Poitou-Charentes, et mis en
conservation par l’INRA. Ils constitueront une future source de génotypes pouvant intéresser
l’agroforesterie. Des abris-serres ont été posés en juin 1999 sur les plants vivants. La mortalité atteignait
environ 50% des plants. Les rejets de porte-greffes ont été supprimés.
4.3. Regarnis et compléments dans le parc à clones
Etant donné la mortalité élevée et la nécessité d’élever un nombre suffisant de greffes, les regarnis ont
été repoussés sur les années 2000 et 2001. Par ailleurs, la décision a été prise de remplacer en 2000 les
abris-serres par des grilles climatiques, mieux adaptées à la forme des plants, et permettant d’intervenir
plus facilement pour la taille des rejets.
4.4. Premiers essais de bouturage
Les essais de bouturage prévus en 1999 ont été réalisés au cours de l’été 2000, grâce au stage d’un élève
de ENH d’Angers, Damien Du Laurens d’Oiselay. Les résultats sont en cours de publication.
Aucun essai d’envergure n’avait auparavant été réalisé sur le bouturage du cormier. Pour celui-ci, on
avait deux objectifs principaux. En premier lieu, évaluer les effets des pieds-mères sur lesquels on
prélève les boutures, et ainsi l’importance que peut avoir le fait de prélever du matériel juvénile ou non
juvénile. Et en deuxième lieu, tester un certain nombre de facteurs qui pourraient influer sur la qualité
de la rhizogénèse, par le nombre de racines formées et leur longueur après un laps de temps donné. A
terme, on pourra alors déterminer une relation entre le type de pied-mère à prélever, les modalités de
facteurs à appliquer, et l’utilisation finale des jeunes plants bouturés (conservation, diffusion de
matériel,…).
L’essai a été réalisé au domaine du Ruscas (Bormes les Mimosas) pour pouvoir bénéficier de structures
adaptées, notamment un fog et du matériel de pépinière, et de l’assistance technique du personnel. La
préparation des pieds-mères a commencé à l’hiver 1999/2000 :
! Le type de pied-mère.
Pour tester la juvénilité du matériel à bouturer, les pieds-mères, répartis en trois catégories d’âge et
cinq modalités en tout, ont subi différents traitements.
- Un arbre d’environ 25 ans et 14 cm de diamètre, traité en têtard, c’est à dire étêté à 2 m.
- Des arbres de 9 ans, dont certains ont été sévèrement taillés (tronc et/ou charpentières). L’objectif était le
même que précédemment mais donc sur du matériel plus jeune. Les témoins n’ont subi aucun traitement.
- Des semis de 1 an en godet forestier pour tester les potentialités d’enracinement de matériel jeune et juvénile.
Certains de ces ortets ont été pincés en cours de croissance pour favoriser le développement de bourgeons
axillaires de l’année ou de l’année précédente. Les autres ont été recépés pour favoriser le départ de
bourgeons proventifs très juvéniles au plus près des racines ; en outre, par ce traitement, des repousses fines
étaient attendues. Dans les deux cas, le pincement et le recépage avaient aussi pour but d’augmenter la
quantité de matériel à prélever.
! Le substrat.
Deux types de substrat, couramment employés dans l’horticulture pour le bouturage, ont été testés.
- Un mélange équilibré de tourbe blonde et d’écorces de pin. Ce substrat a les avantages d’avoir une bonne
rétention en eau, une bonne aération, et d’assurer de nombreux contacts avec les boutures. Il est de plus peu
onéreux.
- La perlite pure. Substrat totalement inerte, elle a une très bonne aération, une rétention en eau plus faible et
moins de contacts physiques avec les boutures. Elle est très onéreuse mais présente l’avantage d’être stérile
! L’hormonage.
Trois modalités en plus du témoin ont été testées. Les hormones se présentaient sous forme de
poudre.
19
- AIB à 0,1 %
- AIB à 0,5 %
- ANA à 0,1 %
! La fertilisation.
La fertilisation a été apportée sous forme de pulvérisation d’une solution de PlanProd 20/20/20 à
0,4 g/L, la première fois une semaine après la mise en place des boutures, et ensuite toutes les deux
semaines jusqu’à la saisie des résultats. Le dispositif est « splité » en deux parties (traité/non traité).
! Le type de bouture.
Pour évaluer l’influence de la présence d’un bourgeon terminal, les boutures de tête et les boutures de tronçon
ont été distinguées.
!Tous ces facteurs ont été croisés entre eux, à raison de 30 boutures par combinaison, mais dans la
mesure où le matériel végétal disponible était en quantité suffisante.
Les premiers résultats montrent une influence déterminante du type de pied-mère et du substrat
d’enracinement. Le développement de la technique sera mis en pratique progressivement à la pépinière
du Ruscas et pourra être diffusé auprès des utilisateurs potentiels. La technique sera appliquée sur les
clones conservés à Restinclières pour leur multiplication.
5. Conclusion
Les travaux prévus pour l’année 1999 ont été réalisés. Une nouvelle opération de mesures est prévue sur les
tests de descendance au cours du même hiver. Elle permettra d’estimer la vigueur des plants sur la base de
l’accroissement annuel. Le suivi du conservatoire clonal se poursuivra, en particulier par regarni progressif,
suite à la forte mortalité après plantation.
20
Contrôle des populations d'acariens
dans les systèmes agroforestiers viticoles
UFR d'Ecologie Animale et de Zoologie Agricole
Adresse
INRA – ENSA-M
Serge Kreiter
[email protected]
Chercheurs impliqués
Tél
Fax
04 99 61 23 74
Serge Kreiter, Marie-Stéphane Tixier Garcin
Les travaux de rercherche de l’équipe d’Acarologie de l’UFR d’Ecologie Animale et de Zoologie Agricole
portent essentiellement sur deux types d’acariens :
- Des acariens phytophages, dont certaines espèces entraînent des dégâts importants sur diverses plantes
cultivées, notamment sur la vigne. Ces acariens phytophages sont des Prostigmates appartenant
essentiellement aux super-familles des Tetranychoidea (tétranyques) et des Eriophyoidea (ériophyides ou
phytoptes).
- Des acariens prédateurs qui se nourrissent des acariens phytophages mentionnées précédemment et donc
la présence permet de limiter les dégâts occasionnés par ces derniers. Ces acariens appartiennent
principalement à l’ordre des Mésostigmates et à la famille des phytoséiides (typhlodromes).
Une grande partie des thèmes de recherche abordés par l’équipe d’Acarologie a des implications
directes sur le site de Restinclières.
1. La colonisation des parcelles par les phytoseiides
1.1. Objectifs
L’objet du programme est de mieux comprendre un fait agronomique : le processus de colonisation par
les acariens prédateurs Phytoseiidae, qui s’observe très régulièrement et sur de grandes superficies dans
les parcelles de vigne conduites en Protection Raisonnée. Les objectifs sont de déterminer la provenance
des prédateurs colonisateurs et les facteurs de l’environnement qui favorisent ce phénomène.
Dans une 1ère phase d’étude de 3 ans (1996-1998), nous avons caractérisé dans un autre site (Pouzolles,
dans le Bittérois) les densités de prédateurs présents dans l’environnement des parcelles, quantifié les
flux arrivant dans celles-ci, les variations de densités intraparcellaires et mis au point des méthodes
adaptées à ce type de travail.
La poursuite de cette étude sur le site de Restinclières permet en diversifiant les sites expérimentaux de
quantifier l'influence des facteurs historiques et culturaux des parcelles. La replantation récente de la
vigne après un long abandon constitue un élément nouveau car les espèces principales de Phytoseiidae
dans les vignobles du Languedoc, notamment Kampimodromus aberrans (Oudemans), sont absentes des
vignobles étudiés à Restinclières. L'une des questions majeures est donc de déterminer si cette espèce
colonisera effectivement ces parcelles ? Quand et comment aura lieu ce processus de colonisation ?
Le site de Restinclières et les recherches intégrées en agroforesterie constituent également un cadre très
intéressant du fait de la diversité floristique présente dans un milieu géographiquement restreint et
relativement homogène sur le plan des conditions de milieu. De plus, ils permettent d’étudier l’influence
de la présence d’arbres sur le processus de colonisation et sur la gestion des acariens phytophages dans
la parcelle.
21
1.2. Méthodologie
Dans la parcelle de vigne sélectionnée pour cette étude, le cormier est l’espèce forestière (figure 1).
L’environnement proche cultivé et non cultivé de la parcelle a été échantillonné 3 fois en 1999 afin de
déterminer les effectifs et les espèces de phytoséiides présents.
Quinze pièges aériens ont été disposés dans la parcelle afin de déterminer si des phytoséiides se
dispersent dans la parcelle (figure 1). Ces pièges sont relevés 1 fois par semaine, et les acariens piégés
sont comptabilisés et identifiés. Afin de caractériser des augmentations de populations à l’intérieur de la
parcelle, celle-ci a été divisée en 3 parties dans lesquelles des échantillonnages ont été réalisés 2 fois par
mois (figure 1).
1.3. Principaux résultats
1.3.1. Les phytoséiides dans l’environnement de la parcelle
Des phytoséiides ont été observés dans l’environnement cultivé et non cultivé de la parcelle. La zone
située en bordure nord présente les effectifs les plus importants de phytoséiides (figure 2). Les
principales espèces de phytoséiides présentes sont Typhlodromus phialatus, T. recki et T.
exhilaratus. En 1999, un seul individu de K. aberrans a été échantillonné dans l’environnement non
cultivé de la parcelle.
1.3.2. La dispersion des phytoséiides dans la parcelle
Des phytoséiides ont été capturés à l’intérieur de la parcelle expérimentale. Les effectifs piégés sont
cependant peu importants et il semble exister un gradient de dispersion à partir de la bordure nord
(figure 3). Aucun individu de K. aberrans n’a été piégé en 1999.
1.3.3. L’installation des individus dans la parcelle
Les phytoséiides sur la vigne. Des phytoséiides sont présents dans la parcelle. Cependant, les
effectifs ne sont pas différents en fonction des trois sites échantillonnés. Aucun K. aberrans n'a été
observé en 1999, T. phialatus et T. recki étant les deux principales espèces échantillonnées.
Les effectifs sur le cormier. Des phytoséiides sont également présents sur les cormiers : T. phialatus
et T. recki constituent également les 2 principales espèces
1.4. Principales perspectives
Des phytoséiides sont observés dans l'environnement des parcelles et colonisent la parcelle
nouvellement plantée. Cependant, les effectifs de K. aberrans, qui est la principale espèce de
phytoséiides présente dans les vignobles languedociens, sont très faibles dans l'environnement ainsi qu'à
l'intérieur de la parcelle expérimentale. En 2000, il est envisagé de réaliser des échantillonnages dans
des zones plus éloignées de la parcelle le long de transects correspondant aux directions de vents
dominants, ceci afin de localiser d'éventuelles zones réservoirs pour cette espèce.
La première interrogation suscitée par ce travail est la suivante : K. aberrans colonisera-t-il la parcelle
expérimentale ? Quand ? Dans quels délais cette espèce constituera-t-elle l'espèce prépondérante dans
les parcelles du site ? D’autres interrogations sont également soulevées concernant l’influence de la
présence des cormiers sur la colonisation. Le cormier présentera-t-il aussi des effectifs importants de K.
aberrans et dans quelle mesure la présence de ces arbres pourra-t-elle constituer un réservoir important
de phytoséiides ?
D'ores et déjà, les premiers résultats concernant l'année 2000 montrent que K. aberrans semble coloniser
la parcelle expérimentale et son environnement car des effectifs plus importants de cette espèce ont été
échantillonnés et piégés dès cette 2e année.
D’autres expérimentations sont également envisagées, en supplément du transect, afin de déterminer
l’origine des individus de K. aberrans se dispersant dans la parcelle. Des marquages moléculaires et
morphométriques, sur la base de ceux déjà réalisés sur le site de Pouzolles, sont envisagés.
22
2. Relations entre les phytoséiides et leur plante hôte
2.1. Objectifs
Une étude faunistique des espèces de Phytoseiidae présentes sur les différentes essences ligneuses a été
réalisée à la fois dans les 2 arboretums du site de Restinclières et dans leur environnement "naturel".
Depuis la plantation des arboretums (il y a 4 ans), des processus de colonisation depuis l’environnement
ont eu lieu, en l’absence de perturbation par des traitements phytosanitaires. Les acariens prédateurs
colonisateurs se sont donc installés sur les essences qui leur sont favorables. Le but est d’identifier la ou
les espèces présentes sur les diverses essences, de définir les caractéristiques de ces divers arbres,
notamment l’architecture foliaire et de réaliser une typologie des associations plante / acarien(s)
prédateur(s) en milieu non perturbé. La surface des feuilles constitue en effet l’espace de vie des
acariens prédateurs et, dans ce sens, est un facteur particulièrement important qui influencent tous les
traits de leur histoire de vie. La présence des 2 arboretums présentant plusieurs blocs identiques au sein
de chacun d’entre eux a permis de dépasser le stade qualitatif et de réaliser une étude quantitative, avec
des répétitions et une réelle démarche statistique.
Le but de cette étude est à la fois descriptif et explicatif. Ce travail vise en effet, non seulement à identifier les
arbres favorables aux prédateurs présentant un réel intérêt agronomique pour la régulation des acariens
phytophages, mais aussi à déterminer pourquoi ces essences s’avèrent favorables.
2.2. Méthodologie
Des échantillonnages ont été réalisés tous les 15 jours sur 5 arbres de 19 espèces végétales choisis dans
deux arboretums situés sur le site de Restinclières (sol superficiel caillouteux et sol profond). Les
phytoséiides sont extraits des feuilles, comptabilisés et identifiés.
Afin de déterminer si l’abondance et la diversité des phytoséiides ayant colonisé ces espèces végétales,
pouvaient être reliées à la complexité de l’habitat, nous avons tenté de caractériser la structure foliaire
de ces divers végétaux. Plusieurs paramètres ont été étudiés. Nous avons tout d’abord dénombré les
domaties (petites cavités généralement observées à l’intersection des nervures à la face inférieure des
feuilles, comportant le plus souvent un grand nombre d’œufs et d’immatures de phytoséiides) et
caractérisé leur structure. La densité de trichomes a également été étudiée.
Nous avons également déterminer les quantités et les types de nourriture présentes sur les diverses
espèces végétales, ceci en quantifiant les grains de pollen ainsi que les acariens tétranyques et
ériophyiides.
2.3. Résultats
Echantillonnages. Toutes les espèces végétales échantillonnés dans les deux arboretums ne présentent
pas les mêmes effectifs de phytoséiides. Le micocoulier et l’érable ont des effectifs significativement
plus importants (Tableau I).
Quatorze espèces de phytoséiides ont été échantillonnées dans les deux arboretums. Les espèces
présentant les effectifs les plus importants sont T. recki, T. phialatus, Euseius stipulatus et K. aberrans.
On observe des associations particulières et relativement spécifiques entre des espèces de phytoséiides
et des espèces végétales. Ainsi K. aberransx est par exemple uniquement présente sur le micocoulier
(tableau II). Cette observation confirme l’ensemble des observations préalables montrant également une
spécificité très importante entre cette espèce de phytoséiides et cette essence végétale.
L’absence de K. aberrans parmi les phytoséiides échantillonnés sur les micocouliers de l’arboretum 1
est donc surprenante. La plantation est-elle trop récente et l’environnement non favorable à la
colonisation des micocouliers par cette espèce ? On ne rerouve pas en effet, comme dans
l’environnement de l’arboretum 2, des effectifs importants de cette espèce. K. aberrans colonisera-t-elle
aussi les micocouliers de l’arboretum 1, malgré son absence dans l’environnement immédiat ? Quand et
d’où proviendront alors les individus migrants ? Cette problématique rejoint celle évoquée
précédemment concernant la colonisation des parcelles de vigne par K. aberrans. Des études
complémentaires sont envisagées pour répondre à ces interrogations.
23
Relation entre la structure foliaire et les effectifs de phytoséiides. L'ensemble des paramètres pris en
compte expliquent 99 % de la variabilité du système (P<0.0001).
L’abondance des proies est significativement corrélée aux effectifs de phytoséiides. La présence de
proies permet une augmentation des effectifs se développant sur la plante et pourrait également
sélectionner la présence de certaines espèces de phytoséiides plus compétitives ou mieux adaptés à ce
type de nourriture et aux espèces de proies. Il est par exemple assez rare d’observer des tétranyques sur
le micocoulier. Des effectifs importants de proies sont cependant observés sur le micocoulier de
l’arboretum 1. On peut donc se demander si la présence et les effectifs de ces proies peuvent influencer
la présence et le développement de K. aberrans. Parallèlement, on peut se demander si les tétranyques
présents sur les micocouliers des deux arboretums appartiennent à la même espèce.
La structure foliaire semble également influencer la colonisation des espèces végétales par les
phytoséiides. Aucune corrélation n’a été mise en évidence concernant la diversité de ces prédateurs. En
revanche, sur toutes les plantes ayant des domaties, on a observé la présence de phytoséiides. De même,
il semble que les effectifs les plus importants de phytoséiides sont observés sur les plantes présentant
une densité de trichomes assez élevé et une hauteur moyenne de trichomes.
2.4. Perspectives
Il est envisagé de poursuivre ces travaux en 2001, en réitérant des échantillonnages dans les deux
arboretums. Cependant, pour alléger les protocoles et approfondir certains points, nous choisirons
uniquement les espèces végétales présentant des structures foliaires très différentes afin de caractériser
les facteurs clefs expliquant la présence, l’abondance et la diversité des phytoséiides.
L’étude de la colonisation de ces plantes présente également un lien direct avec la colonisation des
parcelles de vigne par les acariens prédateurs notamment par K. aberrans. Il est donc particulièrement
intéressant de déterminer les espèces végétales et plus globalement les structures foliaires favorables à
cette espèce. Dans ce cadre là, la colonisation du micocoulier est particulièrement intéressante.
3. Systématique et aspects faunistiques
Les différents échantillonnages réalisés à Restinclières nous ont permis d’augmenter nos connaissances
concernant les plantes hôtes des phytoséiides mais également la faune des phytoséiides de France.
Certaines espèces comme Phytoseius echinus ou Neoseiulella carmonae ont été par exemple observées
pour la première fois en France lors des échantillonnages réalisés dans ce site en 1999. Le site paraît
globalement recéler une faune très diversifiée.
4. Conclusion et perspectives
Les travaux réalisés en 1999 sur le site de Restinclières ont abouti à des résultats intéressants et novateurs
concernant les relations entre les phytoséiides et leur habitat. Les résultats obtenus en 1999 et 2000
concernant la colonisation des parcelles de vigne par les phytoséiides montrent que K. aberrans commence
à coloniser le site étudié. Ces travaux seront donc poursuivis en 2001 afin de déterminer si on observe
toujours cette même tendance et d'approfondir les expérimentations s'agissant de l'origine des individus
migrants. De même, il nous semble important de reprendre les expérimentations concernant les deux
arboretums et de comparer les effectifs et les espèces présentes sur les mêmes essences végétales deux ans
plus tard.
24
Nord
direction du vent
N-E
cormiers (échantillonnage 50 feuilles par rangée)
15
pièges aériens
14
zone boisée
13
1
6
7
1
12
10
2
5
8
11
placette 1
placette 2
placette 3
échantillonnage
50 feuilles
échantillonnage
66 feuilles
échantillonnage
50 feuilles
3
4
9
Sud
vigne voisine Est
10
Figure 1. Présentation de la parcelle expérimentale, localisation des pièges et des
placettes d'échantillonnage
Espèces
Micocoulier
Frêne commun
Cerisier
Poirier
Erable
Tulipier de Virginie
Merisier
Charme houblon
Tilleul
Pommier
Noyer noir
Noyer commun
Févier d'Amérique
Frêne à fleurs
Chêne rouge
Sophora
Zelkova
Phytoséiides/ cm2
Arboretum 1
Arboretum 2
0.005 A
0.006 A
0.0005 B
0.0005 B
0.0001 B
0.0002 B
0.0002 B
0.004 A
0.0002 B
0.0002 B
0.0001 B
0.0001 B
0.0001 B
0.0001 B
0.00002 B
0.00001 B
0
B
0
B
0
B
0
B
0
B
Tableau I. Densité moyenne de phytoséiides (nombre / cm2) sur les différentes espèces
végétales échantillonnées dans l'arboretum 1 et l'arboretum 2 et classes de NewmanKeuls.
25
Effectifs de phytoséiides (indice)
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
zone Nord
zone Sud
Dates d'échantillonage
zone Ouest
06/07/99
25/05/99
17/08/99
Figure 2. Effectifs de phytoséiides dans les zones non cultivées environnant la parcelle
expérimentale
Nombre de phytoséiides
7
6
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14 15
Entonnoirs
Figure 3. Effectifs de phytoséiides capturés dans la parcelle expérimentale
26
Typhlodromus rhenanoides
Typhlodromus recki
Typhlodromus pyri
Typhlodromus phialatus
Typhlodromus exhilaratus
Typhlodromus cryptus
Proprioseiopsis messor
Phytoseius echinus
Phytoseiulus persimilis
Neoseiulus californicus
Neoseiulella tiliarum
Kampimodromus aberrans
Euseius. stipulatus
Euseius finlandicus
Neoseiulus aurescens
Cerisier
Charme houblon
Cyprès
Erable de Montpellier
Frêne à fleurs
Frêne commun
Merisier
Micocoulier
Noyer commun
Noyer noir
Pin
Poirier
Pommier
Tilleul
Tulipier de Virginie
Tableau II. Espèces de phytoséiides échantillonnées sur les différentes espèces végétales
dans les deux arboretums.
27
Contrôle des populations d'Adventices
dans les systèmes agroforestiers
Adresse
UFR de Biologie et Pathologie végétale
ENSA-M
Jacques Maillet
[email protected]
Chercheur impliqué
Tél
Fax
04 99 61 24 24
Jacques Maillet
Bilan des travaux réalisés en 1999 sur : Dynamique des communautés de mauvaises herbes soumises à
des itinéraires techniques différenciés en agroforesterie. Evolution de la diversité des végétaux supérieurs
Au cours de l’année 1999 a été mis en place un réseau de parcelles d’observation pour suivre l’évolution de
la flore associée à différentes associations agroforestières. Les parcelles ont été choisies d’une part pour
tenir compte des types d’association (arbres/cultures pérennes ou annuelles) et d’autre part des variations
pédologiques du site.Les objectifs de l ‘étude sont :
1 déterminer la flore présente dans les diverses parcelles et évaluer la biodiversité initiale
2 analyser les différences de composition floristique en fonction des associations agroforestières et des
itinéraires techniques
Les principaux résultats sont résumés ci-dessous et proviennent d’un mémoire disponible à l’UFR BEPV
(Ivorra, 1999).
1 Localisation des parcelles
1.1. Association arbre/culture de blé
Trois parcelles sont retenues : A2, A3, A4 (voir plan agroforestier général) au sud du domaine de
Restinclières.
La parcelle A2 correspond à 4 modes d’exploitation : extensif noyer/blé (12m d’écartement, intensif
Noyer/blé, monoculture noyer ; monoculture blé.
La parcelle A3 correspond aux 2 premières modalités
La parcelle A4 est un témoin forestier noyer seul travaillé une fois par an.
Une friche constitue le témoin de l’évolution de la végétation en l’absence de techniques culturales
1.2. Association arbres/vigne
Sept parcelles sont retenues dans la partie nord du domaine : B1, B2, B3, B5, B6, B7, B15
B1 = vignes seules
B2 = témoin forestier sans vigne
B3 = association cormiers/vignes selon 3 modalités : agroforesterie viticole intensive (AFVI),
agroforesterie viticole extensive (AFVE), témoin agroforestier (TAF).
B5 : association pins pignons/vigne selon 2 modalités : AFVI, TAF
B6 : association pins pignons/vigne selon 2 modalités : AFVE, TAF
B7 :association pins pignons/vigne selon 4 modalités : AFVE, AFVI, Vigne intensif, vigne extensif
B15 : témoin friche à l’abandon
28
2. Méthodologie
Les relevés floristiques sont effectués sur chaque parcelle au printemps et en été sur des stations
élémentaires identiques aux 2 périodes d’observation.
Les stations sont de 2mx2m dans les parcelles A et sont situées sur le rang et à proximité dans la culture
annuelle, il y a 4 stations par parcelle. En parcelle B les relevés sont effectués sur une surface de 200m2
environ en séparant les données du rang et de l’entre-rang . Cette différence est justifiée car la diversité
floristique est plus importante et la répartition plus hétérogène en vigne qu’en céréales
3. Résultats
3.1. Analyse globale de la diversité pour l’ensemble des relevés
220 espèces ont été trouvées (annexe 1). Elles appartiennent à 43 familles. Les Composées dominent
avec 52 genres suivies des graminées (31genres), des Papilionacées (25) et des Labiées (12).
Des espèces assez rares ont été observées en vigne : Delphinium pubescens, Aegilops, cylindrica,
Adonis aestivalis
Le spectre biologique est le suivant
annuelles : 116
bisannuelles : 20
pluriannuelles herbacées hémicryptophytes: 21
géophytes : 25
buissons et arbustes (chaméphytes, phanérophytes) : 38
Il s’agit d’une flore composite avec à la fois des espèces arvensales et des espèces de friche colonisées
par les plantes de garrigue.
3.2. Relevés des parcelles A
Les parcelles A2, A3 et A4 ont une flore homogène. La flore estivale est très limitée.
La végétation rencontrée sur le rang est toujours plus diversifiée que dans la céréale où domine
essentiellement Convolvulus arvensis.
En culture extensive les mauvaises herbes sont plus nombreuses et plus diversifiées qu’en culture
intensive (anova significative au seuil 5%), en revanche il n’y a pas de différences de composition
marquée.
3.3. Relevés des parcelles B
La friche B15 est très riche (150 espèces). Les autres parcelles sont assez homogènes et possèdent une
flore variée de 40 à 80 espèces au printemps. On ne perçoit pas de différence marquée entre les diverses
modalités actuellement. En été la sécheresse et le désherbage mécanique ou chimique ont entraîné la
disparition d’une grande partie des espèces. Les ligneuses et les pluriannuelles herbacées sont plus
abondantes que dans les parcelles agroforestières associées à la céréaliculture.
Les rangs sont généralement plus sales que les entre-rangs (accessibilité lors des passages), mais ion ne
distingue pas de différence entre rang de vigne et rang d’arbres ? le développement des cormiers et des
pins reste pour l’instant très limité et ne crée pas encore une modification des conditions de l’habitat.
29
Annexe 1 : Liste floristique en 1999 (parcelles A et B)
adonis aestivalis
aegilops cylindrica
aegilops ovata
aegilops triaristata
aegilops triuncialis
ajuga chamaepitys
allium polyanthum
allium roseum
allium sphaerocephalum
althaea hirsuta
anagallis arvensis
anchusa italica
andryala integrifolia
anthemis altissima
anthemis arvensis
aphyllantes monspeliensis
arenaria serpyllifolia
argyrolobium linaeanum
aristolochia clematitis
astericus aquaticus
asteriscus spinosus
asterolinum petraeum
atriplex hastata
atriplex patula
avena barbata
avena sterilis
brachypodium
brachypodium ramosum
bromus commutatus
bromus diandrus
bromus hordeaceus
bromus macrostachys
bromus madritensis
bupleurum rigidum
calamintha acinos
calamintha nepeta
calamintha officinalis
campanula erinus
cardaria draba
carduus pycnocephalus
carduus tenuiflorus
carlina vulgaris
catananche caerulea
caucalis daucoides
celtis australis
centaurea aspera
centaurea collina
centaurea paniculata
centaurea solstitialis
centhranthus calcitrapa
centrophyllum lanatum
chaenorhinum minus
chenopodium album
chenopodium botrys
chenopodium vulvaria
chondrilla juncea
cirsium arvense
cirsium lanceolatum
clematis flammula
clematis vitalba
renonculacées
graminées
graminées
graminées
graminées
labiées
liliacées
liliacées
liliacées
malvacées
primulacées
borraginées
composées
composées
composées
liliacées
caryophyllacées
papilionacées
aristolochiées
composées
composées
primulacées
chénopodiacées
chénopodiacées
graminées
graminées
graminées
graminées
graminées
graminées
graminées
graminées
graminées
ombellifères
labiées
labiées
labiées
campanulacées
crucifères
composées
composées
composées
composées
ombellifères
papilionacées
composées
composées
composées
composées
valerianées
composées
scrofulariacées
chenopodiacées
chenopodiacées
chénopodiacées
composées
composées
composées
renonculacées
renonculacées
30
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
vivace geophyte
vivace geophyte
vivace geophyte
annuelle
annuelle
vivace hemicryptophyte
annuelle
annuelle
annuelle
vivace chamephyte
annuelle ou bisannuelle
vivace chamephyte
vivace geophyte
annuelle
bisannuelle
bisannuelle
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
vivace geophyte
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
vivace chamephyte
annuelle bisannuelle
annuelle à bisannuelle
annuelle
vivace geophyte
anuelle à bisannuelle
bisannuelle
annuelle
vivace phanerophyte
vivace geophyte
vivace geophyte
bisannnuelle
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
vivace geophyte
vivace geophyte
bisannuelle
vivace phanerophyte
vivace phanerophyte
convolvulus arvensis
convolvulus cantabrica
conyza canadensis
conyza sumatrensis
coronilla glauca
coronilla minima
coronilla scorpioides
crepis foetida
crepis pulchra
crepis sancta
crepis taraxacifolia
crepis vesicaria
cynodon dactylon
cynoglossum creticum
dactylis glomerata
daphne gnidium
daucus carota
delphinium pubescens
digitaria sanginalis
diplotaxis erucoides
dipsacus silvestris
dorycnium suffruticosum
echinaria capitata
echinochloa crus galli
echinops ritro
echium vulgare
equisetum ramosissimum
erodium cicutarium
eryngium campestre
euphobia falcata
euphorbia helioscopia
euphorbia maculata
euphorbia serrata
filago pyramidata
filago spatulata
foeniculum vulgare
fraxinus excelsior
fumana thymifolia
fumaria officinalis
fumaria capreolata
galium aparine
galium parisiense
genista scorpius
geranium colombinum
geranium dissectum
geranium molle
geranium pusillum
geranium rotundifolium
gladiolus segetum
helianthemum hirtum
helichrysum stoechas
heliotropium europaeum
helychrisum stoechas
hippocrepis comosa
hypericum perforatum
iberis pinnata
inula viscosa
kickxia spuria
knautia arvensis
koeleria phleoides
koeleria villosa
lactuca serriola
lactuca perennis
convolvulacées
convolvulacées
composées
composées
papilionacées
papilionacées
papilionacées
composées
composées
composées
composées
composées
graminées
borraginacées
graminées
daphnoidées
ombelliféres
renonculacées
graminées
crucifères
dipsacées
papilionacées
graminées
graminées
composées
borraginacées
equisetacées
géraniacées
ombellifères
euphorbiacées
euphorbiacées
euphorbiacées
euphorbiacées
composées
composées
ombelliféres
fraxinées
fumariacées
fumariacées
fumariacées
rubiacées
rubiacées
papilionacées
geraniacées
geraniacées
geraniacées
gerianacées
geraniacées
iridées
cistinées
composées
borraginées
composées
papilionacées
hypericinées
crucifères
composées
scrofulariacées
dipsacées
graminées
graminées
composées
composées
31
vivace geophyte
vivace geophyte
annuelle
annuelle
vivace chamephyte
vivace chamephyte
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
bisannuelle
bisannuelle
vivace geophyte
bisannuelle
vivace phanerophyte
bisannuelle
annuelle
annuelle
annuelle
bisannuelle
vivace phanerophyte
annuelle
annuelle
bisannuelle
vivace geophyte
vivace geophyte
annuelle
annuelle
annuelle
vivace geophyte
annuelle
annuelle
vivace phanerophyte
vivace chamephyte
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
vivace phanerophyte
annuelle
annuelle
annuelle
vivace geophyte
vivace chamephyte
vivace chamephyte
annuelle
vivace chamephyte
vivace chamephyte
vivace hemycryptophyte
annuelle
vivace chamephyte
annuelle
vivace geophyte
annuelle
annuelle
lathyrus cicera
lathyrus sativa
lavandula latifolia
leuzea conifera
linum narbonense
lithospermum arvense
lolium multiflorum
lolium rigidum
malva silvestris
matricaria chamomilla
medicago hispida
medicago lupulina
medicago minima
melica ciliata
melilotus alba
mentha rotundifolium
mucari comosum
muscari neglectum
myagrum perfoliatum
nardurus tenellus
nigella damascena
ononis minutissima
ononis repens
onopordum acanthium
papaver hybridum
papaver rhoeas
phillyrea angustifolia
phleum bulbosum
picris echioides
picris hieracioides
pinus halepensis
pirus amygdaliformis
plantago cynops
plantago lanceolata
poa trivialis
polycnemum majus
polygonum amphibium
polygonum aviculare
polygonum convolvulus
polygonum convolvulus
potentilla reptans
potentilla tormentilla
psilurus nardoides
quercus coccifera
quercus ilex
rapistrum rugosum
reseda lutea
reseda phyteuma
rosmarinus officinalis
rubia peregrina
rubus caesius
rubus ulmifolius
rumex pulcher
salvia verbenaca
sanguisorba minor
satureia montana
scabiosa columbaria
scabiosa maritima
scleropoa rigida
scorpiurus subvillosus
scorzonera hispanica
sedum altissimum
senecio vulgaris
papilionacées
papilionacées
labiées
composées
linées
borraginées
graminées
graminées
malvacées
composées
papilionacées
papilionacées
papilionacées
graminées
papilionacées
labiées
liliacées
liliacées
crucifères
graminées
renonculacées
papilionacées
papilionacées
composées
papaveracées
papaveracées
oleacées
graminées
composées
composées
conifères
rosacées
plantaginées
plantaginées
graminées
chénopodiacées
polygonées
polygonées
polygonées
polygonées
rosacées
rosacées
graminées
cupulifères
cupulifères
cruciféres
resedacées
resedacées
labiées
rubiacées
rosacées
rosacées
polygonées
labiées
rosacées
labiées
dipsacées
dipsacées
graminées
papilionacées
composées
crassulacées
composées
32
annuelle
annuelle
vivace chamephyte
vivace
vivace geophyte
annuelle
annuelle
annuelle
bisannuelle
annuelle
annuelle
annuelle
bisannuelle
vivace geophyte
vivace geophyte
vivace geophyte
annuelle
annuelle
annuelle
vivace chamephyte
vivace chamephyte
bisannuelle
annuelle
annuelle
vivace phanerophyte
vivace geophyte
bisannuelle
vivace phanerophyte
vivace phanerophyte
vivace chamephyte
bisannuelle
vivace geophyte
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
vivace phanerophyte
vivace phanerophyte
annuelle à vivace
annuelle
vivace chamephyte
vivace chamephyte
vivace chamephyte
vivace chamephyte
vivace chamephyte
annuelle ou vivace
annuelle
annuelle
vivace chamephyte
annuelle
setaria viridis
sherardia arvensis
sideritis romana
Silene inflata
silene nocturna
silybum marianum
solanum nigrum
sonchus asper
sonchus oleraceus
sonchus tenerrimus
staehelina dubia
taraxacum officinale
teucrium polium
thymus vulgaris
tordylium maximum
torilis arvense
tragopogon porrifolius
trifolium hirtum
triticum sativum
tyrimnus leucographus
valeriana discoidea
valeriana eriocarpa
verbascum thapsus
verbena officinalis
veronica agrestis
veronica arvensis
veronica persica
vicia gracilis
vicia lutea
vicia sativa
vincetoximum nigrum
vulpia ciliata
xanthium strumarium
xeranthenum
graminées
rubiacées
labiées
caryophyllacées
caryophyllacées
composées
solanées
composées
composées
composées
composées
composées
labiées
labiées
ombelliféres
ombellifères
composées
papilionacées
graminées
composées
valerianées
valerianées
solanées
verbenacées
scrofulariacées
scrofulariacées
scrofulariacées
papilionacées
papilionacées
papilionacées
asclepiadées
graminées
composées
composées
Espèces non identifiées
amarantus sp
carex sp
cirsium sp
crepis sp
equisetum sp
fumana sp
helianthemum sp
lathyrus sp
lithospermum sp
lotus sp
melilotus sp
onopordum sp
rosa sp
rubus sp
verbascum sp
veronica sp
vicia sp
chénopodiacées
cyperacées
composées
composées
equisetacées
fumariacées
cistinées
papilionacées
borraginées
papilionacées
papilionacées
composées
rosacées
rosacées
solanées
scrofulariacées
papilionacées
33
annuelle
annuelle
annuelle
vivace geophyte
annuelle
bisannuelle
annuelle
annuelle
annuelle
bisannuelle ou vivace
vivace chamephyte
vivace chamephyte
vivace chamephyte
annuelle
annuelle
bisannuelle
annuelle
annuelle
bisannuelle
annuelle
annuelle
bisannuelle
bisannuelle ou vivace
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
annuelle
vivace chamephyte
annuelle
annuelle
annuelle

Programme Intégré de Recherches en Agroforesterie à

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