Réflexes médullaires, circuits locaux et locomotion

Transcription

Réflexes médullaires,
circuits locaux et locomotion
2e volet cours Neurophysiologie
Pauline Neveu, PhD
1
Plan «Réflexes médullaires,
circuits locaux et locomotion»
1-Notion de réflexe
2-Les réflexes proprioceptifs
2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
2.2-L’organe tendineux de Golgi et le réflexe d’inhibition autogénique
3-Un réflexe extéroceptif: le réflexe ipsilatéral de flexion
4-Notion de circuit local
5-Circuits locaux et mouvements rythmiques: la locomotion
2
1-Notion de réflexe
réponse motrice stéréotypée et involontaire déclenchée
par une stimulation particulière
lien fonctionnel entre:
-stimulation sensitive
-réponse motrice
lien anatomique/chemin
arc réflexe
arc réflexe:
-récepteurs sensitifs
-fibres sensitives/afférentes
-centre nerveux
-fibres motrices/efférentes
-effecteurs/muscles
visuel, proprioceptif, extéroceptif, vestibulaire
spinal, supra-spinal, bulbaire
monosynaptique, polysynaptique
accommodation, flexion, clignement
3
- impliquent des propriocepteurs
- sont oligosynaptiques
asservissement en longueur
asservissement en force
- permettent des régulations locales
- sont des boucles de rétroaction (feedback) à
l’origine d’un asservissement du muscle
ex: thermostat: système de maintien de la température constante
point de consigne:
20°C
capteur:
thermomètre
variable mesurée:
température
effecteur:
radiateur/climatiseur
comparateur:
thermostat
4
2.1.1-Le fuseau neuro-musculaire: FNM
Les FNM (muscle spindle):
- sont des récepteurs sensoriels
encapsulés des muscles
- se trouvent dans la partie
charnue des muscles
- ont une forme allongée
- s’insèrent en parallèle des
fibres musculaires squelettiques
(fibres extrafusales)
5
Le FNM:
- mesure 3mm de long en moyenne
- est entouré par une capsule fibreuse
- contient 4 à 10/15 cellules musculaires spéciales appelées
fibres intrafusales (noyaux en position équatoriale, matériel contractile en
position polaire)
- fibres intrafusales à chaîne nucléaire
- fibres intrafusales à sac nucléaire de deux types: b1 et b2
- contient des fibres nerveuses sensitives (c’est un récepteur sensoriel)
- fibres nerveuses sensitives Ia
- fibres nerveuses sensitives II
- reçoit une innervation motrice
- fibres nerveuses motrices gamma ‘dynamiques’ ou D
- fibres nerveuses motrices gamma ‘statiques’ ou S
- fibres nerveuses motrices bêta
6
Innervation
précise du
FNM
Ia sensitives
- Ia
- II
- D
- S
b1
b2
b1
b2
gamma motrices
II sensitives
-
7
Innervation simplifiée du FNM
- Ia, fibres sensitives
- gamma, fibres motrices
Les fibres musculaires
intrafusales peuvent se
contracter:
ne provoque pas de
raccourcissement du muscle
déforme la partie
équatoriale de la fibre
intrafusale
8
Les fibres sensitives du FNM sont excitées lorsque la
partie équatoriale des fibres intrafusales se déforme:
quand la fibre intrafusale se contracte sous l’effet d’une
stimulation par les fibres motrices gamma
quand la fibre intrafusale est étirée, ce qui se produit quand le
muscle est lui-même étiré
9
extrafusale
intrafusale
au repos, la fibre intrafusale
a une certaine tension; les
fibres Ia déchargent à une
fréquence de repos
10
muscle étiré
extrafusale
intrafusale
extrafusale
intrafusale
déformation
excitation Ia
excitation gamma
extrafusale
intrafusale
déformation
excitation Ia
11
les fibres sensitives renseignent le SN sur l’allongement
musculaire
12
Que se passe-t-il quand le muscle se contracte?
extrafusale
intrafusale
extrafusale
intrafusale
La fibre intrafusale est
détendue, les fibres Ia
ne déchargent plus à
leur fréquence de repos
(cas théorique)
13
Peut-on retendre les fibres intrafusales?
extrafusale
intrafusale
extrafusale
intrafusale

Oui, grâce à une
stimulation gamma
des fibres
intrafusales
forme de départ
14
les fibres sensitives renseignent le SN sur l’allongement
musculaire
quand le muscle se contracte, l’innervation motrice gamma
permet aux fibres intrafusales de conserver leur forme/tension de
départ, elles restent ainsi capables de détecter des étirements
musculaires; elles conservent leur sensibilité
15
le système gamma permet de régler l’efficacité de détection des
étirements du FNM
ex: lorsque un acte moteur précis est accompli comme marcher sur
une poutre, le système gamma est mis en jeu, il permet de tendre les
FNM et par là, d’accroître leur capacité à détecter les moindres
étirements musculaires; renseignements indispensables pour ajuster
au mieux les mouvements
16
2.1.2-Le réflexe myotatique
réflexe myotatique ou réflexe d’étirement ou stretch reflex
asservissement du muscle en longueur
point de consigne:
longueur x
capteur:
FNM
variable mesurée:
longueur muscle
comparateur:
SNC
effecteur:
muscle
17
Arc réflexe du réflexe myotatique:
FNM
Ia
-centre nerveux
moelle épinière
alpha
-effecteurs/muscles
muscle (dans lequel se trouve le FNM)
une seule synapse:
articulation directe
des fibres Ia sur
les motoneurones
alpha
18
Arc réflexe du réflexe myotatique:
19
Une fibre Ia se connecte à de nombreux motoneurones alpha
du muscle agoniste et à ceux de muscles synergistes
Un motoneurone alpha reçoit de nombreuses fibres Ia
20
Le réflexe myotatique est soumis au principe de l’innervation
réciproque:
principe général d’organisation du système nerveux dans lequel l’activation de
certains motoneurones entraîne l’inhibition de motoneurones de fonction opposée
(ou inversement: dans lequel l’inhibition de certains motoneurones entraîne l’activation de motoneurones de fonction opposée)
intervention d’un
interneurone Ia
inhibiteur à
l’origine d’une
inhibition
réciproque
21
Le réflexe myotatique ‘fige’ le muscle à une certaine longueur:
 il est idéal dans le cas du maintien d’une position
 il empêche l’étirement des muscles et entrave le mouvement
capteur:
FNM
variable mesurée:
longueur muscle
motoneurones gamma
point de consigne:
longueur x
comparateur:
SNC
effecteur:
muscle
un muscle peut toutefois être allongé car sa longueur de
consigne peut être changée via la boucle gamma
22
Le réflexe myotatique et la
boucle gamma:
-pour qu’un muscle puisse être
étiré, le réflexe myotatique ne doit
pas se produire
-pour que le réflexe myotatique ne se produise
pas, le FNM ne doit pas détecter l’étirement
-pour que le FNM ne détecte pas l’étirement,
son point de consigne doit être changé
-les motoneurones gamma réduisent leur
stimulation sur les fibres intrafusales, le FNM se
détend et le muscle peut être étiré
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Que se passe-t-il quand un
muscle se contracte?
-les FNM qui devraient être détendus
ne le sont pas
-lors d’une contraction musculaire, il y a coactivation alpha/gamma
l’activation gamma permet aux FNM de rester
tendus donc, de conserver leur capacité à
détecter les étirements
l’activation gamma soutient la contraction
Les motoneurones gamma sont sous le
contrôle de voies descendantes supra-spinales
24
2.2.1- L’organe tendineux de Golgi: OTG
Les OTG (Golgi tendon organ):
- sont des récepteurs sensoriels
encapsulés des muscles
- se trouvent à la jonction
muscle/tendon
- s’insèrent en série avec les
fibres musculaires
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L’OTG:
- mesure 1mm de long en moyenne
- est entouré par une capsule fibreuse
- contient des faisceaux de collagène:
- en continuité par une extrémité avec quelques
fibres musculaires appartenant à des unités
motrices différentes
- en continuité par leur autre extrémité avec les
fibres du tendon
- contient des fibres nerveuses sensitives
(c’est un récepteur sensoriel) de type Ib
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Les fibres sensitives Ib de l’OTG sont excitées lorsque
les mailles de collagène se resserrent sur elles
cela se produit quand le muscle se contracte
 cela ne se produit pas lorsque le muscle est étiré car les mailles
de collagène sont moins souples que les fibres musculaires
Les fibres sensitives Ib de l’OTG renseignent le SN sur
la force musculaire (variation de force)
et non pas sur l’étirement des muscles comme cela a longtemps été pensé!
27
2.2.2- Le réflexe d’inhibition autogénique
asservissement du muscle en force
capteur:
OTG
variable mesurée:
force muscle
point de consigne:
force initiale
comparateur:
SNC
effecteur:
muscle
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Arc réflexe du réflexe d’inhibition autogénique:
OTG
Ib
-centre nerveux
moelle épinière
alpha
-effecteurs/muscles
muscle (dans lequel se trouve l'OTG)
deux synapses:
présence d’un
interneurone:
‘l’interneurone
inhibiteur Ib’
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Arc réflexe du réflexe d’inhibition autogénique:
30
Une fibre Ib contacte plusieurs interneurones inhibiteurs qui à leur
tour contactent plusieurs motoneurones alpha
Un motoneurone alpha est contacté par plusieurs interneurones
inhibiteurs
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Le réflexe d’inhibition autogénique est soumis au principe de
l’innervation réciproque:
intervention d’un
interneurone excitateur à
l’origine d’une excitation
réciproque
32
Ainsi décrit, le réflexe d’inhibition autogénique
empêche les variations de force musculaire
Mais, physiologiquement, ce réflexe ne se produit
que dans les premiers temps de la variation de force
musculaire et plus particulièrement quand la
variation de force est importante
Le réflexe s’évanouit car il est court-circuité par des
fibres descendantes
Ce réflexe pourrait avoir un effet de lissage qui
permettrait de passer ‘en souplesse’ d’un niveau
de contraction à un autre
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Le réflexe ipsilatéral de flexion:
-est un réflexe de protection qui soustrait un segment corporel
à une stimulation pénible (retrait/évitement)
-est à point de départ cutané
-se manifeste par un mouvement coordonné de l’un des
membres
34
Arc réflexe du réflexe ipsilatéral de flexion:
récepteurs cutanés et musculaires
II, III, IV = ARF Afférents au Réflexe de Flexion
-centre nerveux
moelle épinière
alpha
-effecteurs/muscles
muscles
plusieurs synapses
plusieurs voies
il y a divergence et convergence
il existe une innervation réciproque
35
Arc réflexe du réflexe
ipsilatéral de flexion:
36
Le réflexe ipsilatéral de flexion peut
s’accompagner d’un réflexe d’extension
croisé (symétrisation)
Le réflexe d’extension croisé correspond à
une extension du membre controlatéral
Le réflexe d’extension croisé s’explique par
l’existence d’une chaîne d’interneurones
commissuraux qui projettent sur des
motoneurones du membre controlatéral
Le réflexe d’extension croisé contribue au
maintien de l’équilibre postural
37
La stimulation d’un membre postérieur chez l’animal
spinal cervical provoque, outre les réflexes
segmentaires ipsilatéral de flexion et controlatéral
d’extension, une modification de la posture des
membres antérieurs, qui prennent une position inverse
de celle des membres postérieurs (généralisation)
Le même phénomène s’observe en réponse à la stimulation d’un membre
antérieur
La séquence des mouvements semble
maintenir la posture nécessaire à la flexion
du membre stimulé
La séquence des mouvements fait penser à
la coordination des membres pendant la
marche
capacité intégrative de la ME grâce à des
circuits locaux
38
4-Notion de circuit local
Les circuits locaux de la ME et du TC constituent le premier système
qui contribue au contrôle moteur, ils sont composés par:
- les motoneurones alpha qui innervent les muscles
- des interneurones en contact avec les motoneurones alpha
Les neurones des circuits locaux reçoivent:
- des afférences sensorielles
- des projections descendantes des centres supraspinaux
 ces circuits locaux assurent les coordinations entre unités motrices
39
5.1-Notion de Central Pattern Generator: CPG
La ME seule peut engendrer des mouvements rythmiques (locomotion, grattage)
grâce aux CPG ou centres générateurs de rythmes qui sont
des réseaux/circuits de neurones
En conditions expérimentales:
- leur fonctionnement peut être autonome
mais doit être déclenché
- ils génèrent alors une activité rythmique très stéréotypée
inadaptée à l’environnement et qui doit donc être régulée
40
5.2-La locomotion
la locomotion est une activité motrice qui assure le déplacement
d’un organisme dans son environnement
la locomotion ne se réalise pas pour elle-même; elle s’inclut dans
d’autres comportements:
-recherche de nourriture
-fuite pour échapper à un prédateur
-recherche d’un partenaire reproducteur
41
5.2-La locomotion
La locomotion comprend des formes d’activités motrices variées:
-nage
-vol
-marche et course quadrupèdes
-marche et course bipèdes
-saut
-brachiation
-reptation
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5.2-La locomotion
Lors de la locomotion:
les membres effectuent des mouvements alternatifs
ces mouvements alternatifs sont transformés
en mouvements continus
43
5.2-La locomotion
Chaque membre effectue deux actions:
-poser
cycle
de
base
-phase d’amortissement
-phase de propulsion
-lever
-phase d’escamotage
poser
lever
-phase d’extension
44
5.2-La locomotion
Selon la façon dont les membres se
Les articulations du membre
coordonnent au cours de la locomotion,
s’ouvrent et se ferment de façon on observe différentes allures:
coordonnée
quadrupèdes:
-pas
-trot
-amble
-galop
bipèdes:
-marche
-course
coordination intra-appendiculaire coordination inter-appendiculaire
45
5.2-La locomotion
Lignes pleines: jambe droite
Lignes pointillées: jambe gauche
Durant la locomotion, le corps bouge:
-d’un côté à l’autre
-verticalement
-autour de son axe de symétrie
 Durant la locomotion , la tête est stabilisée
46
5.3-Contrôle nerveux de la locomotion
La locomotion nécessite:
-mouvements articulaires précis pour chaque membre
-coordination entre les membres
-coordination entre les membres et les autres parties
du corps
complexité
Cependant, la locomotion est une activité rythmique:
les mouvements faits sont toujours les mêmes (sur sol lisse)
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La solution du système nerveux consiste:
-à déléguer l’aspect rythmique à la moelle épinière
réseaux de neurones qui coordonnent l’activité rythmique, il s’agit des
CPG ou Central Pattern Generator ou centres générateurs de marche
-à conférer à l’encéphale:
-le contrôle du déclenchement et de l’arrêt de la locomotion
-l’adaptation de l’activité locomotrice en fonction de
l’environnement, pente, obstacle….
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Les muscles impliqués:
-dans la locomotion
ex: marche
sont les mêmes
-dans un mouvement volontaire
ex: frapper dans un ballon
Ce qui est différent, c’est la commande nerveuse, mais la
sortie est la même
49
En résumé:
-nous faisons des gestes avec notre tête
-nous ne marchons pas avec notre tête!
50

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