effets de la dureté du blé (triticum aestivum) sur la digestion d

ESCHERICHIA COLT, UNE BACTERIE UBIQUISTE ET VERSATILE
Schou ler Catherine) et Danguy Des Deserts Rosine2
1 INRA, UR1282 Infectiologie Anima le et Sante Publique, F-37380 Nouzilly, France,
2
LDA 22 -Zoopole 7 rue du Sabot -22440 PLOUFRAGAN
[email protected]
RESUME
Escherichia coli est une bacterie ubiquiste capable de coloniser de nombreux habitats et d'exprimer des
phenotypes varies. Chez les volailles, E. coli est un hote normal du microbiote intestinal, peut egalement
coloniser le pharynx et la trachee, et peut etre isolee de la peau et des plumes. De nombreuses souches sont nonpathogenes tandis que d' autres vont induire des pathologies opportunistes variees pouvant toucher tous les types
de productions avicoles. Les mecanismes pathogeniques en jeu dans la colibacillose aviaire ne sont pas tous
elucides bien que de nombreux facteurs de virulence des E. coli pathogenes aviaires (APEC) aient ete identifies.
Une des problematiques courantes lors d'une suspicion de colibacillose en elevage est de pouvoir diagnostiquer
la ou les souches isolees comme une souche APEC. Le point est fait ici sur les connaissances actuelles sur les
facteurs de virulence des APEC et sur les techniques de diagnostic existantes.
ABSTRACT
Escherichia coli, a highly versatile bacterium.
Escherichia coli is highly versatile bacteria able to colonize various habitats. In poultry, E. coli is a normal
inhabitant of the intestinal microbiota. It also colonizes the upper respiratory tract (pharynx and trachea), and can
be isolated from skin and feathers. If many strains are non pathogenic, some strains are virulent and cause a
wide range of opportunistic extra-intestinal diseases. Even if some virulence factors have been identified in avian
pathogenic E coli strains (APEC) all the steps of the infectious processus remain fairly unkown. One of the main
problems encountered in poultry plants when colibacillosis is suspected is to efficiently predict an APEC' s
ability to cause disease. Here is presented the state of art of identified virulence factors of APEC and available
diagnostic tests.
Neuviemes Journees de la Recherche Avicole, Tours, 29 et 30 mars 2011
Newcastle,
Escherichia coli est une bacterie a Gram- de la famille
des Enterobacteriaceae. La grande variabilite des
structures antigeniques de surface (antigenes
somatiques lipopolysaccharidiques 0, antigenes
capsulaires polysaccharidiques K et antigenes
proteiques H) a permis la mice en place d'un systeme
de typage serologique (Orskov & Orskov, 1992). E.
coli est une bacterie commensale intestinale de
l'homme et des animaux a sang chaud et peut
egalement etre associee a la muqueuse vaginale. Elle
represente moins de 0,1% de la masse bacterienne du
gros intestin chez l'homme, mail elle constitue
l'espece aerobic dominante (80% de la flore aerobie)
ou elle est source de menaquinone (vitamine K2)
(Kindberg et al., 1987). E. coli est egalement capable
de survivre dans l'eau, les sediments et le sol, en
attendant de coloniser un nouvel Hite (Savageau,
1983). Habituellement E. coli est une bacterie
inoffensive. Toutefois, certaines souches peuvent etre
des pathogenes vrais ou des germes opportunistes
chez l'homme et chez les animaux (veau, porc,
mouton, chien, chat et especes aviaires). El les sont
impliquees dans des pathologies intestinales
(dysenteries, diarrhees du voyageur, syndrome
hemolytique uremique, maladie de Crohn) et extraintestinales (cystites, pyelonephrites, meningites du
nouveau-ne,
septicemies,
pneumonies
et
mycoplasmes)
ou par
des
facteurs
physiques tels qu'un taux eleve d'ammoniac ou de
GENERALITES SUR ESCHERICHIA COLI
divers
syndromes chez les volailles) (Kaper et al., 2004,
Dho-Moulin & Fairbrother, 1999). Les souches
pathogenes capables de provoquer des syndromes
extraintestinaux ont ete regroupees sous le terme
d'ExPEC (Extraintestinal pathogenic E. coli) (Russo
& Johnson, 2000). El les sont capables de coloniser un
troisieme type d'habitat, les liquides physiologiques et
certains organes en fonction de la pathologie
poussieres. La &ciliation de l'epithelium respiratoire,
eventuellement
accompagnee
d'une
immunodepression, favorise la multiplication des E.coli
pathogenes dans les voies respiratoires superieures et
l'envahissement des sacs aeriens. L'aerosacculite se
traduit par le depot d'un exsudat fibrineux,
l'infiltration d'heterophiles et de phagocytes
mononucleaires. L'extension de l'infection provoque
des lesions fibrineuses des sereuses (pericardite,
perihepatite), une septicemie et la mort de l'animal.
Chez l'adulte, on peut observer une forme aigue de
septicemie colibacillaire, entrainant la mort rapide de
l'animal, soit en l'absence de lesions, soit avec
pericardite, peritonite et foyers necrotiques au niveau
du foie.
L'infection colibacillaire peut aussi prendre une forme
chronique comme dans le cas des ovarites et
salpingites de la pondeuse, par contamination de
contact avec le sac aerien abdominal infecte. Le
syndrome infectieux du gonflement de la tete se
traduit par un cedeme des sinus infra et peri-orbitaux,
et fait suite a une infection par le virus de la
rhinotracheite de la dinde, ou encore par d'autres virus
tels que celui de la bronchite infectieuse (Majo et al.,
1997).
Enfin, des souches d'E. coli sont isolees de lesions
fibrineuses sous-cutanees au niveau de l'abdomen.
Cette pathologie, appelee dermatite ou cellulite, est
observee de plus en plus frequemment et pourrait etre
liee au surpeuplement et a de mauvaises conditions
d'elevage (Gomis et al., 1997).
LES E. COLI PATHOGENES AVIAIRES
engendree.
Les E. coli pathogenes aviaires (APEC) sont
remarquables diverses de part leur variablite
LES PATHOLOGIES DUES A E. COLI CHEZ
genetique et par la diverste des syndromes qu'elles
engendrent. Les APEC sont tres proches des souches
d'E. coli isolees d'infections extraintestinales chez
LES VOLAILLES
Chez les volailles, E. coli cause differents types de
pathologies
extra-intestinales,
systemiques
ou
localisees (Gross, 1994, Dho-Moulin & Fairbrother,
1999).
Les manifestations cliniques de la colibacillose
prennent un aspect different suivant rage de l'animal.
L'infection du vitellus, a la fin de la periode
d'incubation,
resulte
generalement
d'une
contamination fecale de la surface de l'ceuf. Elle se
traduit par une mortalite embryonnaire ou une
omphalite chez le jeune poussin. L'infection la plus
frequemment observee est la colibacillose respiratoire
qui atteint son incidence maximale chez les oiseaux
de 4 a 9 semaines. Elle fait suite a des lesions
primaires de l'epithelium des voies respiratoires
superieures causees par un agent infectieux (virus de
la bronchite infectieuse, virus de la maladie de
l'homme et plusieurs auteurs suggerent que les APEC
pourraient representer un risque zoonotique (MoulinSchouleur et al., 2007, Moulin-Schouleur et al., 2006,
Rodriguez-Siek et al., 2005a). Plusieurs facteurs
potentiellement lies a la virulence des APEC ont ete
caracterises (pour revue (Dho-Moulin & Fairbrother,
1999, Dziva & Stevens, 2008). Ils leur permettent
d' adherer, de penetrer les cellules epitheliales, de
resister au systeme immunitaire de l'hote et de se
multiplier dans
physiologiques.
les
organes
et
les
liquides
Les facteurs de virulence
Les APEC sont capables de se multiplier dans les
liquides physiologiques et possedent par consequent
toute une batterie de systemes de captation du fer libre
essentiel a la croissance bacterienne. Il s'agit de
Neuviemes Journees de la Recherche Avicole, Tours, 29 et 30 mars 2011
1' aerobactine, de la salmochaine, du systeme Sit et de
al., 2005). Cette proteine, initialement identifiee dans
la yersiniabactine (Sabri et al., 2006, Lafont et al.,
une souche d'E. coli isolee d'un cas de meningite
1987, Dozois et al., 2003, Janben et al., 2001). Outre
son implication dans la croissance bacterienne, it a
egalement ete montre que le systeme Sit contribuait a
la resistance au stress oxydatif (Sabri et al., 2008).
neonatale, medierait le franchissement de la barriere
hemato meningee (Kim, 2006). II a ete montre que la
proteine IbeA ne serait pas directement une adhesine
mail plutot qu'elle participerait a la regulation d'une
adhesine, le fimbriae F1 (Cortes et al., 2008). On peut
distinguer deux types d' adhesines : les adhesines
Les APEC resistent au pouvoir bactericide du serum,
a l'opsonisation et a la phagocytose via la capsule K 1 ,
le LPS de type 078 et les proteins membranaires
OmpA, TraT et Iss (Pramoonjago et al., 1992, Weiser
& Gotschlich, 1991, Mellata et al., 2003, Nolan et al.,
2003). L'implication d'Iss dans la resistance semble
toutefois relativement mineure (Tivendale et al.,
2004).
Comparativement aux souches d'E. coli isolees de
pathologies intestinales, les APEC produisent tits peu
de toxines dont l'implication dans la virulence a ete
clairement demontree. Certaines souches ont un effet
cytotoxique sur plusieurs lignees de cellules aviaires
(cellules du rein et fibroblastes). Cet effet se
manifeste par la formation de vacuoles (Salvadori et
al., 2001). La toxine a ete identifiee et a ete nommee
Vat pour Vacuolating autotransporter toxin. Elle est
cod& par un ilot de pathogenicite (Parreira & Gyles,
2003).
Les facteurs de virulence sont generalement tres
finement regules.
Deux
systemes
senseurs
de
l'environnement ont ete identifies chez les APEC. II
s'agit du systeme BarA-UvrY qui regule 1' expression
fimbriales et les adhesines afimbriales. Parmi ces
dernieres, adhesine Afa-8, les curlis et la proteine
Tsh jouent un role dans la virulence (La Ragione et
al., 2000, Dozois et al., 2000, Stordeur et al., 2004).
Les APEC peuvent exprimer quatre types de fimbriae
Fl, P, S et F17. L'expression differentielle des
adhesines permettrait la colonisation des organes
(Stordeur et al., 2002). Les fimbriae de type I
:
permettent aux souches APEC d' adherer aux cellules
epitheliales aviaires de la trachee. Cependant, dans un
modele experimental de reproduction de la
colibacillose aviaire, it n' a pas ete observe de
differences entre le pouvoir de virulence du mutant
isogenique Fl- compare a celui de la souche sauvage
(Arne et al., 2000). Le role des fimbriae F1 dans le
processus pathogenique in vivo des APEC n' a a ce
jour toujours pas ete demontre.
Recemment, plusieurs genes impliques dans le
metabolisme des sucres ont ete identifies. Ils jouent
un role soit dans la virulence des APEC pour le
poulet, soit dans la colonisation de l'intestin, qui
constitue le reservoir des souches APEC (Rouquet et
al., 2009, Chouikha et al., 2006, Schou ler et al.,
2009).
Diagnostic des souches APEC
des fimbriae Fl et P et des exopolysaccharides. II
contribue egalement a la resistance au stress oxydatif
(Herren et al., 2006). Le deuxieme systeme mis en
evidence est le systeme pts qui code pour un
transporteur specifique du phosphate. Ce systeme
intervient dans la regulation du regulon Pho et joue un
role majeur dans la virulence de la souche APEC
c7122 (Lamarche et al., 2005)
Les facteurs de virulence des APEC les plus audies
sont les invasines et les adhesines. Les APEC sont
capables de survivre dans les macrophages (Mellata et
al.,
2003). Toutefois le mecanisme permettant le
passage dans le systeme sanguin, que cela soit apres la
captation par les macrophages ou par translocation au
travers des muqueuses, n'est pas connu. La proteine
Tia est une invasine caracterisee chez une souche d'E.
coli enterotoxinogene. Elle permet adhesion et
l'invasion de cellules epitheliales du colon et de
l'ileon (Fleckenstein et al., 1996). Chez une souche
APEC, la proteine Tia est cod& par l'ilot de
pathogenicite PAI-IAPEC-01 (Kariyawasam et al.,
2006). Toutefois, son implication dans la virulence de
cette souche n' a pas ete demontree. De nombreuses
souches APEC possedent la proteine IbeA (Germon et
Le diagnostic des APEC est rendu difficile par la
grande diversite des souches existantes et par le fait
que les souches sont naturellement presentes dans
l'intestin des animaux. Toutefois, plusieurs methodes
permettent actuellement de caracteriser des souches
APEC : par la determination du serotype, la mice en
evidence de facteurs de virulence, la caracterisation
moleculaire des souches et revaluation de la
virulence dans des modeles animaux.
Les souches APEC peuvent etre caracterisees par
leurs antigenes lipopolysaccharidiques de surface qui
permettent de les classer en serogroupes. Trois d'entre
eux, 01, 02, et 078 sont les plus frequemment isoles
de cas de colibacillose et representent 15 a 61% des
souches pathogenes selon les etudes realisees.
Plusieurs etudes recentes montrent que la majorite des
souches isolees actuellement sont de serogroupe 078.
D'autres serogroupes peuvent egalement etre isoles
avec une moindre frequence, tell que 08, 015, 018,
035, 088, 0109 et 0115 (Dozois et al., 1992, Gross,
1994, Blanco et al., 1998).
Neuviemes Journees de la Recherche Avicole, Tours, 29 et 30 mars 2011
La recherche du systeme aerobactine de captation du
fer, Bien correle a la virulence des souches d'E.coli
aviaires permet de caracteriser les souches pathogenes
n'appartenant pas aux 3 serogroupes majoritaires. Par
ailleurs, it existe une difference significative dans la
prevalence de certains genes entre les souches isolees
d' animaux avec une colibacillose, des souches non
pathogenes isolees des feces d'animaux rains
(Rodriguez-Siek et al., 2005b). Une premiere etude
decrit un protocole de PCR multiplex permettant de
detecter la presence des genes iss (codant une proteine
impliquee dans la survie de la bacterie dans le serum),
tsh (codant pour une hemagglutinine thermosensible),
iucC (codant pour un composant d'un systeme de
captation du fer) et cvi (codant pour une proteine
impliquee dans l'immunite envers la colicine V)
(Skyberg et al., 2003). Une deuxieme etude decrit le
nombre minimal de facteurs de virulence qui serait
necessaire pour identifier une souche APEC, it s' agit
des genes iutA (codant pour le recepteur d'un systeme
de captation du fer) , hlyF (codant pour l'hemolysine
de type F), iss (codant une proteine impliquee dans la
survie de la bacterie dans le serum), iroN (codant pour
un composant d'un systeme de captation du fer) et
ompT (codant pour une protease de la membrane
externe) (Johnson et al., 2008). Dans une
etude,
un protocole de PCR multiplex a ete mis au point
pour detecter la presence de huit facteurs de virulence
[astA (codant pour l'enterotoxine 1 thermostable), vat
(codant pour une toxine vacuolante autotransportee),
iss (codant une proteine impliquee dans la survie de la
bacterie dans le serum), irp2 (codant pour un
composant d'un systeme de captation du fer), iucD
(codant pour un composant d'un systeme de captation
du fer), papC (codant pour un composant des fimbriae
de type P), tsh (codant pour une hemagglutinine
thermosensible), cva/cvi (codant pour des proteines
impliquees dans la production et l'immunite envers la
colicine V)] (Ewers et al., 2005). Toutefois ces tests
n' ont pas ete valides a aveugle afin de determiner le
pourcentage de
diagnostiquees.
souches
APEC
correctement
les sacs aeriens (Bree et al., 1989, Pourbakhsh et al.,
1997). Ces methodes permettent la confirmation du
pouvoir pathogene de la souche etudiee par la
reproduction des
colibacillose.
lesions caracteristiques de
la
OUTILS DIAGNOSTIC AU LABORATOIRE
Le diagnostic d'une colibacillose necessite un travail
en plusieurs &apes. Comme pour tout diagnostic, le
choix des animaux par le preleveur est une etape
importante, it faut apporter au laboratoire des animaux
malades ou morts frail representatifs de la pathologie
observee.
Autopsie
L'autopsie permet, avec du personnel forme et des
locaux adaptes, de preparer les animaux et de decrire
l'ensemble des lesions observees.
Cette autopsie doit etre systematique et approfondie,
elle conduit a un diagnostic presomptif en fonction
des lesions observees, elle permet d'orienter les
examens complementaires a realiser.
Bacteriologie
L'examen bacteriologique debute le jour de l'autopsie
par l'ensemencement des organes leses, organe par
organe, sur des geloses appropriees. Deux geloses
complementaires par organe sont ensemencees (une
gelose selective et une non selective), des
bacterioscopies peuvent etre realisees.
Le lendemain, les boites sont examinees et les
colonies presentant un interest (aspect monomorphe
des boites) sont identifiees classiquement par
ensemencement d'une galerie biochimique, et un
antibiogramme est realise en parallele sur colonie
isolee.
Une nouvelle technologie est maintenant disponible :
la spectrometrie de masse Maldi-Tof. En voici son
principe
la spectrometrie de masse Maldi-Tof
(Matrix Assisted Laser Desorption / Ionisation Time
:
L'evaluation de la virulence des souches d'E. coli peut
etre effectuee de facon efficace par inoculation de
l'animal cible, poulet ou dindon, a condition qu'il
s'agisse d'animaux exempts d'organsimes pathogenes
specifies (EOPS) ou axeniques, de facon a eviter toute
interference avec d'autres pathogenes eventuellement
presents. L'inoculation sous-cutanee de poussins d'un
jour, de meme que l'inoculation intra-veineuse de
poulets de 3 semaines, permettent de mesurer la
virulence par l'etablissement de la dose-letale 50 de la
souche etudiee (Dho & Lafont, 1982, Smith, 1974).
Plusieurs modeles experimentaux de reproduction de
la colibacillose ont ete mis au point pour simuler la
maladie naturelle. L'inoculation est alors effectuee par
les voies respiratoires : aerosol, inoculation dans le
nano- pharynx ou la trachee, inoculation directe dans
Of flight) permet l'identification des microorganismes
en realisant un spectre de leur contenu proteique,
essentiellement des proteines ribosomales qui ont une
haute valeur taxonomique. L'identification se fait
directement a partir des colonies isolees en quelques
minutes sans generation de dechets biologiques.
L'echantillon est mélange sur une cible metallique a
une substance (matrice) qui va absorber l' energie du
laser : echantillon est vaporise, ionise dans un tube
sous vide. Le temps de parcours (« temps de vol »)
jusqu' au detecteur est variable suivant la masse des
molecules et se traduit par des pics (spectre). La
comparaison informatique avec une base de donnees
donne un score de correlation qui permet
Neuviemes Journees de la Recherche Avicole, Tours, 29 et 30 mars 2011
1' identification du microorganisme en tant que E. coli
(espece bacterienne).
Antibiogramme
On observe a l'heure actuelle une resurgence des cas
de colibacillose aviaire dans les elevages avicoles. Le
moyen de lutte efficace reste antibiotherapie,
toutefois on observe une incidence croissante de
La methodologie de l'antibiogramme est decrite dans
la norme AFNOR NFU 47 107.
Les laboratoires accredites suivent les preconisations
de cette norme.
La methode de diffusion en milieu gelose
(antibiogramme) consiste a evaluer simultanement
1' activite inhibitrice de plusieurs anti-infectieux
representatifs d'une ou de plusieurs familles
d' antibiotiques sur une souche bacterienne
Pour etre interpretable, cette methode doit etre
rigoureusement standardisee. La charge des disques
utilises, la taille de l'inoculum, les conditions
d'incubation, les criteres de categorisation et les
valeurs attendues pour les souches de reference
forment un ensemble indissociable pour la
determination du phenotype de resistance d'un isolat
bacterien, et ce dans le cadre d'un referentiel donne,
fourni chaque
armee par
le
Comite de
l'Antibiogramme de la Societe Francaise de
Microbiologie (Recommandations annuelles CA
SFM) en France, pour un mode operatoire donne.
Principe
souches resistantes. Une autre problematique majeure
est de pouvoir diagnostiquer une souche d'E. coli
isolee sur le terrain comme etant une souche
pathogene. Les recherches menees dans le futur
auront donc pour objectif de continuer les etudes sur
la comprehension de la maladie et sur la
caracterisation des souches afin de pouvoir ameliorer
la prophylaxie et de definir des tests diagnostics
fiables.
Les anti-infectieux qui impregnent les disques de
papier buvard deposes a la surface d'une gelose,
diffusent au rein de la gelose en creant un gradient de
concentration &croissant au fur et a mesure que l' on
s' eloigne du disque. Avant de deposer ces disques,
une culture pure de E. coli est ensemencee. Apres
incubation, la culture de E. coli est inhibee ou non
autour du disque, en fonction du degre de sensibilite
vis-a-vis de l'antibiotique present. La zone
d'inhibition est circulaire et centree sur le disque. Le
diametre suit une loi inverse a la valeur de la C.M.I
(concentration minimale inhibitrice). Pour chaque
type de disque, dont la charge en anti-infectieux est
parfaitement definie, la courbe de concordance entre
le diametre et la C.M.I. est etablie auparavant dans
des conditions standards.
Lecture et categorisation clinique
Les diametres d'inhibition sont mesures le lendemain
a
l' aide, par exemple, d'un pied a coulisse. La
categorisation se fait ensuite en deux &apes : d'abord
par la traduction des diametres de zones d'inhibition
en comportement suppose (sensible, intermediaire,
resistant) de E. coli vis-a-vis des antibiotiques in vivo;
puis par l' application des regles de lecture
interpretative decrites dans le referentiel du CA-SFM.
Les phenotypes de resistances sont caracterises en
choisissant un assortiment judicieux des antibiotiques
d'une meme famille (Courvalin P., 2006). Trois
phenotypes de resistances sont particulierement suivis
chez E. coli : la resistance aux betalactamines,
cephalosporines et quinolones.
CONCLUSION
Neuviemes Journees de la Recherche Avicole, Tours, 29 et 30 mars 2011
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