Chapitre 9 : MATRICE EXTRACELLULAIRE

Chapitre 9 : MATRICE EXTRACELLULAIRE
A. MATRICE EXTRACELLULAIRE ANIMALE
I. GENERALITES
1. Matrice extracellulaire (MEC)
1.1. Dans les tissus, le compartiment extracellulaire est occupé globalement ou partiellement par
la MEC qui est composée de 3 familles de macromolécules, les :
- Protéines et/ou glycoprotéines fibrillaires avec les collagènes et les fibres élastiques.
- Glycoprotéines de structure (fibronectine, laminine).
- Polysaccharides (glycosaminoglycanes, protéoglycanes).
1.2. Toutes les cellules animales (fixes ou mobiles) possèdent au niveau de leur membrane
plasmique des sites récepteurs spécifiques de chaque macromolécule de la MEC et sont
responsables de l'adhésion MEC-cellule.
1.3. Certaines cellules présentent une lame basale entre elles et la MEC (cellule épithéliale,
cellule adipeuse, cellule musculaire striée, cellule nerveuse).
2. Polarité cellulaire
C'est la propriété d'une cellule de présenter une orientation (voir cours Epithéliums et lame
basale).
II. COMPOSANTS DE LA MEC
1. Fibres
1.1. Fibres de collagène
Le collagène est la glycoprotéine la plus importante (environ 25% des protéines totales). La
forme la plus étudiée est le collagène I :
- L'unité élémentaire de la fibrille est le tropocollagène qui est une triple hélice de 3 chaînes
polypeptidiques glycosylées ou chaînes α.
- Chaque chaîne α correspond à n séquences d'un tripeptide (Gly-AA-AA)n à 2 extrémités N et C
terminales.
- La séquence est riche en glycine, proline, hydroxyproline et hydroxylysine.
- La striation de la fibrille de collagène résulte du fait que les molécules de tropocollagène sont
disposées bout à bout, parallèles les unes aux autres, liées par des liaisons hydrogène et
présentent des zones de chevauchement (1/4 de la longueur) (figure 1).
- Les fibrilles s'associent pour former des fibres qui se regroupent en faisceaux.
- Plusieurs gènes codent pour différents types de collagène (I à XIX). Le collagène I est le plus
abondant, le collagène IV spécifique à la lame basale n'est pas fibrillaire (en réseau).
- La biosynthèse est comparable à toute glycoprotéine (figure 2), elle présente des étapes
intracellulaires et des étapes extracellulaires.
1.2. Fibres élastiques
- Elles sont présentes en quantité importantes dans les MEC des tissus soumis à de grandes
variations de taille et de forme (tissu conjonctif pulmonaire, peau...).
- Elles correspondent on microscopie photonique à un réseau de fibres plus fines que le
collagène.
- En MET la fibre élastique est formée de plages amorphes et de microfibrilles.
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Le principal composant des plages amorphes est une protéine non glycosylée et non hydroxylée
(élastine). Les molécules d'élastine sont reliées par des liaisons covalentes formant un réseau.
- Les microfibrilles sont formées de glycoprotéines, interviennent dans l'organisation des fibres
en se liant à l'élastine.
2. Glycoprotéines de structure
2.1. Fibronectine (fn)
- Elle est retrouvée dans le plasma, à la surface cellulaire et dans la MEC.
- Elle est synthétisée sous forme d'un monomère de grande taille, subit la glycosylation, se
dimérise par formation de ponts disulfures.
- Le dimère a 2 bras en forme d'un V, il présente plusieurs sites de liaison spécifiques au
collagène, aux intégrines (famille des SAM), aux protéoglycanes (figure 3).
- Elle joue un rôle fondamental dans les phénomènes d'adhésion entre cellules et composants de
la MEC.
Figure 3 : Dimère de Fibronectine et
ses sites de liaison aux intégrines, au
collagène et aux PG.
2.2. Laminine
Glycoprotéine associée aux lames basales (voir lame basale).
3. Polysaccharides
3.1. GAG ou glycosaminoglycanes non sulfatés
En fixant l’eau, ils constituent le gel de remplissage de la MEC. Ce sont de longues chaînes
polysaccharidiques non ramifiées : polymères d'un disaccharide dont l'un des sucres est aminé
(osamine). L’exemple le plus répandu est l'acide hyaluronique.
3.2. PG ou protéoglycanes
Ce sont des GAG liés par des liaisons covalentes à des protéines dites porteuses. Ils subissent la
sulfatation sur l’osamine et s'assemblent en agrégats volumineux avec comme axe l'acide
hyaluronique (figure 4).
Figure 4 : Protéoglycanes assemblés
en agrégats volumineux.
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La plus grande partie se trouve dans la MEC: kératine sulfate (tissu cartilagineux), condroïtine
sulfate (tissu cartilagineux, tissu osseux, peau). Ils permettent l'interaction avec le collagène et
les glycoprotéines de la MEC. Ils favorisent l'adhésion cellulaire grâce à leurs récepteurs
membranaires. Certains PG sont intégrés à la membrane plasmique et jouent le rôle de récepteurs
membranaires.
III. LAME BASALE
C'est une région différenciée de la MEC à la base ou autour de certaines cellules. Elle contient
les mêmes constituants que la MEC mais certains lui sont spécifiques. Elle est située au pôle
basal des cellules épithéliales et autour des autres cellules. Mise en évidence en microscopie
photonique par coloration cytochimique (PAS de Sciff). Elle contient le collagène IV, la
laminine (glycoprotéine formée de 3 chaînes enroulée en forme de croix), la fibronectine et des
PG (figure 5).
Figure 5 : Laminine, glycoprotéine
spécifique des lames basales et ses sites
de liaison aux collagène IV, PG et
intégrines.
La membrane plasmique possède des sites récepteurs spécifiques pour chaque constituant de la
lame basale (figure 6).
Figure 6 : Organisation simplifiée de la lame basale et de ses relations avec la cellule qu'elle supporte.
La lame basale a plusieurs fonctions:
- C’est un substrat pour la migration cellulaire.
- Joue le rôle de filtre en contrôlant l'apport des molécules à partir des vaisseaux.
- Contrôle la division des cellules de la souche interne des épithéliums stratifiés.
- Les cellules cancéreuses traversent les lames basales lors de leur migration : c'est la métastase.
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B. PAROI VEGETALE
I. DEFENITION
La paroi est constituée par un ensemble de molécules synthétisées par la cellule et organisées, à
l'extérieur de la membrane plasmique, en une matrice extracellulaire végétale.
II. STRUCTURE ET ULTRASTRUCTURE
1. Structure
Observée au microscope photonique, les cellules végétales présentent une paroi dont l'épaisseur
est variable et qui peut être colorée suivant sa nature chimique par divers colorants (voir TP).
Selon les tissus, on peut distinguer aussi la lamelle moyenne (figure 1).
2. Ultrastructure
La paroi végétale montre au MET (figure 1):
2.1. Lamelle moyenne ou mitoyenne : c'est un ciment intercellulaire commun à deux cellules
voisines (mitoyennes).
2.2. Paroi primaire: elle est située entre la lamelle moyenne et la membrane plasmique, son
épaisseur est variable.
2.3. Paroi secondaire: chez certains tissus, les cellules présentent une paroi secondaire localisée
entre la paroi primaire et la membrane plasmique. Elle est formée de plusieurs strates.
S3
S2
S1
Figure 1 : Structure de la paroi cellulaire végétale.
III. COMPOSITION CHIMIQUE
Différentes techniques sont utilisées pour la détermination de la composition chimique de la
paroi cellulaire végétale (extractions, dosages, digestions enzymatiques...)
1. Lamelle moyenne
Elle est constituée de composés pectiques; ce sont des polymères d'acides galacturoniques avec
des coudes de rhamnose d'où le nom de rhamnogalacturonane. Il en résulte une conformation en
zigzag, portant des chaînes latérales courtes. Il existe des pectines acides et des pectines neutres
qui peuvent s'associer au calcium (figure 2c).
2. Paroi primaire est constituée de :
2.1. Cellulose
Est un constituant majeur de la paroi, c'est un homopolysaccharide à chaîne linéaire formée
d'unités de glucoses liées par une liaison glycosidique (β 1-4). Par hydrolyse ménagée de la
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cellulose, on obtient un motif répétitif, le cellobiose (dioside de β-glucose). Plusieurs dizaines de
molécules de cellulose constituent une microfibrille. Les molécules de cellulose sont reliées entre
elles par des liaisons hydrogènes intramoléculaires et intermoléculaire qui stabilisent l’édifice
(figure 2a).
2.2. Hémicelluloses
Ce sont des hétéro-polysaccharides ramifiés, dont la chaîne principale linéaire est formée de
glucoses qui peuvent former des liaisons hydrogènes avec les microfibrilles de cellulose à la
surface. Les ramifications ont une composition glucosidique variable d'une classe végétale à une
autre (figure 2b).
2.3. Composés pectiques (voir lamelle moyenne) (figure 2c)
2.4. Glycoprotéines
L'extensine est l'une des protéines spécifiques des parois primaires, elle est riche en
hydroxyproline (acide aminé) (figure 2d).
2.5. Eau : plus la cellule est jeune plus la teneur en eau est élevée.
3. Paroi secondaire
Elle est plus riche en cellulose que la paroi primaire, pauvre en hémicellulose et en eau et
dépourvue de pectines et de glycoprotéines.
a : Cellulose.
b : Hémicellulose.
c : Pectine acide
(Rhamnogalacturonane).
.
d : Extensine : glycoprotéine riche
en hydroxyproline.
Figure 2 : Composition chimique de la paroi végétale.
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IV. ARCHITECTURE MOLECULAIRE
- Dans la paroi primaire (figure 3), les microfibrilles de cellulose mises en évidence par la
technique d'ombrage n'ont pas une orientation préférentielle, elles s'enchevêtrent et constituent
un réseau lâche, ce qui confère à la paroi sa plasticité. Dans la paroi secondaire, les microfibrilles
de cellulose sont serrées et disposées parallèlement. L'orientation des microfibrilles est différente
d'une strate à 1'autre (figure 1).
- Les microfibrilles de cellulose, constituent au niveau de la paroi, la phase cristalline. Les autres
constituants forment la phase amorphe et se placent entre les mailles du système croisé formé par
les microfibrilles dans la paroi primaire et entre les microfibrilles parallèles dans la paroi
secondaire.
Lamelle moyenne
Pectine
s
Paroi
primaire
Cellulose
Membrane
plasmique
Hémicellulose
Figure 3 : Architecture moléculaire de la paroi primaire.
V. COMMUNICATIONS INTERCELLULAIRES
1. Plasmodesmes
Ce sont de fins canaux de 20 à 40nm de diamètre qui traversent totalement les parois cellulaires
établissant une connexion cytoplasmique directe entre deux cellules voisines (figure 4). Ils sont
généralement localisés au niveau des ponctuations simples, mais peuvent être répartis dans toute
la paroi. Ce sont des structures dynamiques.
Figure 4 : Structure du plasmodesme.
2. Ponctuations
Ce sont des structures visibles au microscope photonique, il existe deux types de ponctuations:
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2.1. Ponctuation simple : on observe au niveau de la ponctuation simple une continuité de la
lamelle moyenne et un amincissement ou une interruption totale de la paroi primaire (figure 5).
Si dans la cellule, il existe une paroi secondaire, celle-ci est aussi interrompue.
Figure 5 : Ponctuations simples.
2.2. Ponctuation aréolée : on constate une continuité de la lamelle moyenne et de la paroi
primaire. La paroi primaire forme un épaississement central appelé torus qui est souvent lignifié.
La paroi secondaire lignifiée, s’interrompt, se décolle et se soulève de part et d'autres du torus.
La paroi primaire est partiellement hydrolysée et permet à ce niveau des échanges entre cellules
adjacentes. Ces ponctuations sont caractéristiques des Gymnospermes (figure 6).
Figure 6 : Ponctuation aréolée (Gymnospermes).
VI. MODIFICATIONS CHIMIQUES
Les modifications chimiques de la paroi se font en relation avec la fonction de la cellule.
1. Modifications assurant la rigidité
1.1. Lignification ou sclérification
C'est une imprégnation de la paroi par de la lignine qui est un polymère de polyphénols. Cette
lignification entraîne une modification des propriétés de la paroi en augmentant en particulier sa
résistance, sa rigidité et son hydrophobie. Cette modification entraîne la mort des cellules et leur
confère des fonctions bien précises : une fonction de soutien grâce aux propriétés mécaniques et
à la résistance des parois lignifiées et une fonction de conduction favorisée par l'hydrophobie des
lignines.
1.2. Minéralisation
Dans les parois, des incrustations localisées de carbonate de calcium et de silicium sont les plus
répandues.
1.2.1. Calcification : ex. les cystolithes accumulation de CaCO3 dans les replis internes de la
paroi et épiderme de Cucurbitaceae.
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1.2.2. Silicification : Chez certaines graminées, les parois épidermiques des feuilles sont
renforcées par de la silice qui les rend coupantes. Les poils d'ortie se terminent par un capuchon
silicifié.
2. Modifications assurant l’imperméabilité
Ce sont des appositions de substances lipidiques telles que la cutine, la cire et la subérine. Ces
composés sont des polymères d'acides gras à longues chaînes responsables d'une hydrophobie
plus ou moins marquée. Ces appositions sont appelées selon la substance, cutinisation,
cérification ou subérification.
2.1. Cutinisation et cérification
Elles concernent les tissus protecteurs des organes aériens. Les parois externes des cellules
épidermiques sont recouvertes d'une cuticule. Cette dernière est constituée soit de cutine
uniquement ou de cutine et de cire (cire intracuticulaire). Chez les xérophytes, la couche de cire
et très importante et constitue la cire épicuticulaire.
2.2. Subérification
Elle a lieu en général, dans les tissus protecteurs des organes aériens et souterrains. La subérine
se dépose sur la face interne des parois cellulaires en couches concentriques, interrompues par
des ponctuations. Elle entraîne l’imperméabilité des parois et par conséquent la mort des cellules
après dégénérescence du cytoplasme. La lumière se remplit d'air.
3. Gélification
C'est l'hydrolyse des chaines polygalacturoniques de la lamelle moyenne par des enzymes
(pectinases). On peut l'observer : au moment de la maturation des fruits (melon, tomate...), dans
la formation de méats et lacunes et dans la chute de organes caduques comme les feuilles, les
pétales, les fruits (abscission).
VII. BIOGENESE DE LA PAROI
A la fin de la télophase, il reste au centre de la cellule des microtubules et des microfilaments
d'actine qui forment le phragmoplaste. Cette structure oriente les vésicules golgiennes riches en
polysaccharide (composés pectiques au départ) vers la plaque équatoriale formant ainsi la plaque
cellulaire (des protéines comme les kinésines et les myosines interviennent aussi dans ces
déplacements). Ces vésicules fusionnent entre elles de façon centrifuge. A partir de leur contenu,
s'édifie la lamelle moyenne qui sépare les deux cellules filles. Celles ci vont élaborer des parois
individuelles en synthétisant chacune ses propres constituants.
Les hémicelluloses et les pectines sont synthétisés dans l'appareil de Golgi, les glycoprotéines au
niveau du REG et transitent par l'appareil de Golgi, ces composés sortent du cytoplasme par
exocytose. Pour les microfibrifles de cellulose, la polymérisation des β-glucoses se fait au niveau
de complexes enzymatiques appelés cellulose synthétases, localisés dans la membrane
plasmique. Sur la face hyaloplasmique de celle-ci, des microtubules orientent les microfibrilles
dans la matrice extracellulaire végétale.
VIII. ROLES
- La paroi forme le squelette de la cellule (exosquelette),
- c’est un régulateur de croissance,
- elle assure la perméabilité et l’absorption des solutés,
- elle a un rôle antigénique
- et un rôle enzymatique.
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