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RESUME
De son nom scientifique Aucoumea klaineana Pierre, l’okoumé est une espèce
héliophile qui joue un rôle important dans l’économie du Gabon. En effet, avant
ladécision gouvernementale d’interdire depuis le 1er janvier 2010 l’exportation
des bois en grume, cette espèce participait à 71% au volume de bois exporté
(Observatoire Mondial des Forêts Gabon, 2000). Sur le plan phytogéographique,
l’okoumé est une espèce endémique dans la partie atlantique de l’Afrique
Centrale. Au Gabon, elle permet de caractériser les deux principales formations
forestières : forêt à okoumé occupant les 2/3 Ouest du territoire et la forêt sans
okoumés au nord et nord-est du Gabon (Brunck et al, 1990). Pour comprendre
les facteurs qui régissent la répartition de l’okoumé au nord-est du Gabon, une
étude visant à savoir comment la structure diamétrique et la dynamique de
l’okoumé à été menée dans le Parc National de l’Ivindo plus précisément dans
la région de Kongou. Cette étude a été réalisée dans un dispositif couvrant une
superficie de 4600m × 100m et orienté SE-NE. Un total, de 58 okoumés a été
inventorié et mesuré le long du transect de 4600m de long. Ces okoumés suivent
un gradient de concentration décroissant, cela pourrait s’expliquer par la
présence d’un microclimat au nord-est défavorable à la croissance de l’okoumé.
Mots- clés : Aucoumea klaineana Pierre, espèce héliophile, espèce endémique.
0
INSTITUT DE RECHERCHE EN
ÉCOLOGIE TROPICALE
UNIVERSITÉ DES SCIENCES ET
TECHNIQUE DE MASUKU
FACULTÉ DES SCIENCES
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE
Master1 de Biologie des Populations et des Écosystèmes
Sujet de stage :
Étude de la structure diamétrique et de la dynamique
de l’okoumé (Aucoumea klaineana) dans la forêt du
nord-est du Gabon (Ogooué-Ivindo, Makokou)
Rapport présenté par :
Sous la direction du :
MOUNDOUNGA Cynel Gwenaël
Dr NGOMANDA Alfred
Année académique 2010-2011
1
DÉDICACE
Je dédie mon travail à l’ensemble des personnes qui ont déjà pris conscience que les
écosystèmes gabonais méritent d’être protégés afin de léguer aux générations futures un pays
viable d’une part et d’autre part que ces écosystèmes participent activement à l’équilibre du
climat planétaire.
2
REMERCIEMENTS
- Ce rapport a été réalisé grâce au Dr Alfred NGOMANDA, Directeur de l’IRET, qui a bien
voulu nous confier ce travail et qui nous ont accompagnés dans l’aboutissement de celui-ci.
- Mes remerciements s’adressent particulièrement au Dr Nestor Laurier ENGONE et au Pr
Nicolas PICARD pour leur encadrement dans ce travail.
- Au Dr Jacques François MAVOUNGOU pour ses précieux conseils.
- Au Dr Donald MIDOKO IPONGA pour sa disponibilité
- Remerciements au Dr Joseph OKOUYI conservateur du parc national de l’Ivindo pour son
appui logistique sur le terrain.
- Profond remerciement à l’ensemble des techniciens de l’IRET, notamment: YAO Nicolas,
ANVAME Lucien, Serges, Molière, Wera, Ulrich.
Remerciements à mes deux grands frères, OKOUYI MICKALA Clency « Ya Clency » et
ZINGA Roland « Ya Roland », pour leurs précieux conseils mais aussi pour l’humour qu’ils
mettaient dans le groupes ; sans oublier mes collèges Quentin, Franck, Fred, Ornella et
Boyyer.
Mes remerciements s’adressent aussi à l’ensemble du Département de Biologie de la Faculté
des Sciences de l’Université des Sciences et Techniques de Masuku.
Je ne saurai terminer sans remercier l’ensemble des membres de ma famille qui compte sur
moi car c’est grâce à elle que je trouve l’énergie nécessaire pour avancer et franchir les
obstacles qui se présentent à moi : « honte à celui qui ne fera pas mieux que son père », « il
faut profiter à apprendre tant que je respire encore » et « on te fait confiance, tu vas réussir et
Dieu t’aime ».
Ce travail a été réalisé Grâce au financement du Secrétariat des ACP et de la commission de
l’Union Européenne, via EU- ACP « Establishment of a Forestry Research network for ACP
countries» projet (9 ACP RPR 91#1- FORENET).
3
SOMMAIRE
Table des matières
INTRODUCTION ................................................................................................................................... 5
I.
MATERIELS ET METHODES ...................................................................................................... 7
1.
Site d’étude .................................................................................................................................. 7
2.
Protocole de mesure .................................................................................................................... 8
II.
2.1)
Dispositif d’échantillonnage ................................................................................................ 8
2.2)
Acquisition des données .................................................................................................... 10
2.3)
Analyse statistique ............................................................................................................. 11
RÉSULTATS ................................................................................................................................ 12
1.
Résultats et interprétations ........................................................................................................ 12
1.1) Évolution de la densité de l’Okoumé dans la forêt de Kongou le long du transect
d’inventaire.................................................................................................................................... 12
1.2)
III.
Évolution de la structure diamétrique de l’Okoumé dans le transect d’inventaire. ........... 13
DISCUSSION ........................................................................................................................... 14
CONCLUSION ..................................................................................................................................... 16
ANNEXE .............................................................................................................................................. 17
4
INTRODUCTION
L’okoumé (Aucoumea klaineana Pierre, Burseraceae) est une essence forestière qui joue un
rôle important dans l’économique du Gabon. En effet, avant la décision gouvernementale
d’interdire depuis
le
1er janvier 2010 l’exportation des bois en grume,
cette essence
participait à 71% au volume de bois exporté (Observatoire Mondial des Forêts Gabon, 2000).
Sur le plan phytogéographique, l’okoumé, espèce endémique dans la partie atlantique de
l’Afrique Centrale au Gabon, permet de caractériser les deux principales formations
forestières du Gabon: forêt à okoumé occupant les 2/3 Ouest du territoire et forêt sans
okoumés au nord et nord-est du Gabon (Brunck et al, 1990). Comprendre les facteurs
environnementaux qui expliquent la distribution de cette espèce emblématique du Gabon est
essentiel pour la gestion durable des forêts gabonaises.
L’okoumé est une espèce héliophile, pionnière, qui ne se régénère que dans les espaces très
ouverts. La germination de la graine et la survie de la plantule ne peuvent se faire que dans de
chablis supérieurs à 0,25 ha (Biraud, 1959). C’est également une espèce grégaire et sociale
qui a une longue durée de vie (150 à 300 ans) (Mapaga et al, 2002). Son aire de répartition se
trouve dans un espace climatique dont les précipitations varient de 1700 à 3000 mm/an. La
température moyenne dans cette aire de répartition oscille autour de 26°C avec une amplitude
thermique de 6 à 9°C (Saint-Aubin, 1963). L’okoumé pousse sur tous les types de sol, excepté
les zones inondées.
Deux hypothèses ont été avancées pour expliquer la distribution actuelle de l’okoumé. La
première stipule que la répartition de l’okoumé est liée aux effets anthropiques. En effet,
comme l’okoumé est une espèce héliophile pionnière qui colonise aisément les jachères
agricoles. Sa présence, en particulier avec des gros individus dans les forêts de l’intérieur du
Gabon, suggère que celles-ci ont été perturbées par les activités anthropiques dans le passé
(Aubréville, 1962). La deuxième hypothèse suggère que l’aire de distribution de l’okoumé est
liée aux contraintes climatiques (Saint-Aubin, 1963). L’absence de l’okoumé dans la région
de Makokou serait liée à l’intensité de la petite saison sèche (décembre à février) qui
correspond à la période de fructification- dissémination des graines. Au nord et nord-est de
l’aire de répartition actuelle, cette petite saison sèche serait trop longue ce qui empêcherait la
germination des graines qui n’ont pas de dormance et/ou la survie des plantules (Saint-Aubin,
1963).
5
Si la répartition de l’okoumé est déterminée par des contraintes climatiques, alors la densité
de l’okoumé devrait décroitre au fur et à mesure que l’on s’approche de la limite, sinon
l’abondance des okoumés devrait montrer un pattern aléatoire. L’objectif principal de cette
étude but à décrire, les changements dans la structure diamétrique et la densité des okoumés
dans la forêt tropicale du nord-est du Gabon. De plus on tentera, de répondre aux questions
suivantes :
-
existe-t-il une quelconque tendance évolutive ou mode de répartition de l’Okoumé à
l’approche de sa limite de distribution naturelle ?
-
les changements dans la structure diamétrique et la densité de l’Okoumé peuventelles être liées à une perturbation anthropique ancienne ou bien reflètent-elles un
gradient environnemental ?
-
la limite de distribution de l’Okoumé au nord-est du Gabon est-elle dynamique,
c’est-à-dire en régression ou en expansion?
6
MATERIELS ET METHODES
I.
1. Site d’étude
Le site d’étude se situe dans le Parc National de l’Ivindo (PNI), précisément dans la zone des
chutes de Kongou (N 00°17’24.8’’, E 012°34’21.3’’), au sud de la ville de Makokou.
Couvrant une superficie de 3000 Km², le PNI est au cœur d’une région de plateaux situé entre
300 et 760 mètres d’altitudes, dans la province de l’Ogooué Ivindo et de l’Ogooué Lolo. Il
renferme la réserve naturelle intégrale d’Ipassa (1000 ha) sur la rive droite de l’Ivindo (Vande
Weghe, 2006).
L’ensemble du parc présente trois sous-ensembles forestiers distincts (Doumenge et al, 2004 ;
Vande weghe, 2006).
a. forêt du nord-est | b. forêt de l’ouest | c. forêt du sud
Figure 1 : Présentation du site d’étude et des différentes formations végétales (source
WCS/WWF/INC/ANPN, 2009. Vande Weghe, 2006).
•
La zone Ouest, soumise à l’influence atlantique, est caractérisée principalement par
l’okoumé (Aucoumea klaineana). Elle comporte également d’autres espèces telles que le
Sorro (Scyphocephalium ochocoa), l’Ebo (Santiria trimera), l’Ozigo (Dacryodes buettneri),
l’Alep (Desbordesiaglaucescens), Coula edulis, etc.
7
•
La zone sud moins marquée par l’influence atlantique, est caractérisée par
Paraberlinia bifoliolata (Beli), Entandrophragma utile (Sipo), Filaeopsis discophora(Nieuk),
Klainedoxa gabonensis(Eveus), Coula edulis (Noisetier africain), Panda oleosa(Afane).
•
Les zones Nord et Est, présentent des espèces typiquement congolaises:
Gilbertiodendron dewevrei(Limbali), Uapaca spp(Rikio), Lophira alata (Azobé), Hallea sp
(Bahia), Eurypetalum batesi, Dacryodes buettneri(Ozigo), Desbordesia glaucescens (Alep).
Cette forêt repose sur des sols jaunes, argileux (60% d’argile) qui ont une structure très fine
assurant une bonne perméabilité (Beaujour, 1971).
La région qui couvre le Parc National l’Ivindo est soumise à un climat équatorial de transition
de type austral, à quatre saisons généralement bien marquées (annexe tab1) et aux amplitudes
thermiques journalières et annuelles faibles. La petite saison sèche (décembre à février) s’y
caractérise par un ciel souvent dégagé, générateur d’ensoleillements assez importants,
d’évaporations diurnes et de températures élevées, mais épisodiquement pluvieux. L’humidité
chute parfois nettement en fin de saison et peut générer des effets négatifs sur la végétation.
La période de mars à mai représente la petite saison de pluie. Alors que les précipitations
augmentent, l’insolation atteint son maximum. Survient ensuite, avec une baisse des pluies la
grande saison sèche (juin à août). A cette époque de l’année, l’effet négatif de la baisse des
pluies sur la végétation est tempéré par une forte nébulosité quasi-permanente : l’insolation
chute, les températures sont les plus faibles de l’année, l’évaporation diurne est minimale,
l’humidité reste élevée. De septembre à novembre s’étend la grande saison sèche des pluies
(Saint- Vil, 1977).
2. Protocole de mesure
2.1) Dispositif d’échantillonnage
Un transect de 4.60 km de long et 100 m de large couvrant une superficie de 46ha a été
utilisée pour l’inventaire des Okoumé. Dans ce dispositif, des parcelles de 25m×25m (625m²)
ont été réalisées dans 4 layons parallèles. Pour réaliser ces parcelles, nous avons tracé une
bande de 100m de long perpendiculaire au layon central. Puis, des piquets marquant le début
8
des layons secondaires ont été placés tous les 25m et numérotés de manière à donner le
numéro du layon et du piquet (Ln°Pn°). 4 layons secondaires ont été réalisés parallèlement au
layon principal. Après chaque 25m, une bande perpendiculaire au layon central était tracé de
manière à couper tous layons secondaires et à chaque fois un piquet était placé et numéroté
afin de délimiter les parcelles. Les coordonnées géographiques des piquets marquants le début
et la fin de chaque layon ont été enregistrées afin de faciliter le repérage de la dite zone pour
les études futures.
46OO m
1OO m
Figure 2 : Dispositif de la parcelle d’étude réalisé à H Kongou.
Tableau 1 : Points GPS du début et la fin de chaque layon.
Début des layons
Central
L1A
L2A
L3A
L4A
Coordonnées
Fin des layons
N 00°17’42.6’’
E 012°33’44.2’’
N 00°17’42.6’’
E 012°33’43.8’’
N 00°17’42.2’’
E 012°33'441’’
N 00°17’41.7’’
E 012°33’44.6’’
N 00°17’41.0’’
E 012’33’45.6’’
Central P64
L1P64
L2P64
L3P64
L4P64
9
Coordonnées
N 00°18’21.9’’
E 012°34’11.0’’
N 00°18’21.9’’
E 012°34’11.2’’
N 00°18’21.4’’
E 012°34’12.0’’
N 00°18’21.2’’
E 012°34’12.5’’
N 00°18’20.7’’
E 012°34’13.2’’
2.2) Acquisition des données
Figure 3 : Mesure de la circonférence et marquage de l’arbre après la mesure.
Tous les Okoumés présent dans les parcelles ont été identifiés et mesurés. Pour les grands
arbres, le diamètre à hauteur de poitrine, en abrégé DBH, et les coordonnées géographiques
ont été mesurés. Pour les jeunes okoumés (DBH < 10 cm) seule la taille des individus était
relevée. La mesure du DBH s’est faite à l’aide d’un décamètre classique.
Généralement la mesure du DBH d’un arbre à tronc cylindrique se fait à une hauteur de 1.30
m du sol au-dessus des contreforts. Mais dans notre étude, la mesure de la circonférence des
grands arbres a été faite au-delà de 1,30m à cause de la présence des contreforts au-dessus
de cette limite. Elle s’est faite plus précisément à l’endroit où le tronc commence à être
uniforme. Chaque arbre échantillonné a été marqué à l’aide d’une peinture à huile de
couleur rouge. Comme les jeunes okoumés ne se rencontrent généralement que dans des
chablis, les coordonnées GPS de ces chablis ont été enregistrées tandis que les grands arbres
ont été identifiés en fonction de la proximité des piquets.
Les jeunes pieds d’okoumés étaient différenciés des autres espèces des Burseraceae
principalement par la comparaison des feuilles :
10
a) feuille de jeune okoumé
b) feuille d’un jeune ozigo
Figure 4 : Plantules de Burseraceae.
-
Aucoumea klaineana, feuilles imparipennées, 3-6 juguées. Folioles ovées-oblongues,
acuminées, arrondies à la base. Le limbe de 14 à 30 cm de large (Aubreville, 1962).
-
Dacryodesbüttneri (ozigo),les feuilles ont 5 à 8 folioles de 12×3cm, asymétrique à la
base et se rétrécissant en pointe. Elles sont sombres et luisantes sur le dessus et couvertes d’un
duvet doré sur le dessous.
Toutes les données collectées sont reportées sur une fiche de terrain puis traitées à l’aide du
logiciel de statistique R.
2.3)
Analyse statistique
La structure du peuplement d’Okoumé a été caractérisée par deux variables :
(i)
L’abondance (totale, adulte et régénération) qui correspond à l’ensemble des Okoumé
inventorié le long du transect ;
(ii)
Le diamètre équivalent (De) qui correspond au diamètre d’un arbre dont le tronc aurait
une forme parfaitement cylindrique et même surface terrière de l’arbre sujet : De= C/ .
La surface terrière est par définition la surface de la section du tronc de l’arbre à 1,30m
de hauteur et est estimée par la circonférence à partir de la relation : S = C2/4 .
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II. RÉSULTATS
1. Résultats et interprétations
1.1) Évolution de la densité de l’Okoumé dans la forêt de Kongou le long du transect
d’inventaire
Figure 5 : Évolution de la densité des Okoumé le long du transect d’étude.
Un total de 58 okoumés a été inventorié et mesuré le long du transect de 4600 m de long. La
Figure 4, qui présente l’évolution de la densité totale le long du transect d’inventaire, montre
que l’abondance des Okoumés décroit de façon exponentielle : elle est maximale dans le
premier kilomètre du transect et devient de plus en plus faible lorsqu’on s’éloigne de cette
limite.
Figure 6 : abondance de la régénération de l’Okoumé.
L’abondance des jeunes okoumés (Figure 5) suit le même mode de distribution, diminuant de
façon exponentielle avec la distance. La régénération de l’okoumé est maximale dans les 400
premiers mètres du transect puis décroit le long du transect d’étude pour atteindre des valeurs
très faibles autour de 1600 et de 4000 m de distance.
12
Figure 7 : Abondance des Okoumé adulte (DBH>10 cm) le long du transect d’inventaire.
L’évolution de la densité des gros individus d’okoumé suit par contre une courbe en cloche,
montrant un maximum d’individu entre 700 et 1000 m et peu d’individu aux extrémités du
transect (Figure 6). On note qu’un gap important dans la distribution de l’Okoumé, marqué
par l’absence total d’individus jeunes ou adultes, se situe de façon remarquable entre 1600 et
4000 m.
1.2) Évolution de la structure diamétrique de l’Okoumé dans le transect d’inventaire.
Figure 8 : répartition de la moyenne des
Figure 9 : Répartition de diamètre
diamètres dans le dispositif d’étude.
maximum dans le dispositif d’étude.
Les figures 7 et 8 montrent que le diamètre moyen des arbres se situe entre 1 m et 1.30 m.
Ces arbres sont concentrés entre 400 et 1000 m. Ils sont encadrés par deux gros individus
qui se situent tous les deux aux extrémités du transect, le plus gros individu (1.90 m de
diamètre) se trouvant à 4000 m de distance.
13
III. DISCUSSION
Les résultats de cette étude montrent que la densité de l’Okoumé dans la forêt de Kongou suit
bien un gradient orienté SE-NE : elle décroît au fur et à mesure qu’on s’éloigne du point sud
du transect.
Afin de bien comprendre ce mode de répartition, il est important de se rappeler des traits
biologiques de l’espèce et les facteurs environnementaux qui les contrôlent. Ces facteurs sont
de deux ordres : la disponibilité en lumière et l’humidité du sol au moment de la dispersion
des graines.
L’okoumé est une espèce héliophile, c’est-à-dire que cette espèce a besoin de lumière pour
que les jeunes plantules se développent correctement. Elle ne se régénère donc qu’après
perturbation de la canopée, dans les espaces ouverts (chablis naturels, jachères, bords des
routes ou toutes zones perturbées par les activités humaines) ayant au moins une superficie de
0.25 ha (Biraud et al, 1959).
La présence de jeunes individus dans la première et la deuxième zone à Okoumé indique bien
que les conditions de lumière n’étaient pas un facteur limitant pour la régénération. Autrement
dit, il y a eu suffisamment de perturbation dans la canopée (chablis naturels ou perturbations
anthropiques) pour que la germination des graines d’Okoumé se fasse normalement.
Toutefois, le taux de régénération est plus faible dans la deuxième zone par rapport à la
première zone, et il décroît au fur à mesure qu’on s’éloigne de la première zone.
Cette observation ne peut s’expliquer que si on prend en compte le deuxième facteur qu’est la
disponibilité en eau du sol, l’un des éléments déterminant la germination des graines
d’Okoumé. En effet, les graines d’Okoumé n’ont pas de dormance, leur germination se fait
donc immédiatement après la dispersion. Ceci n’est possible que si la graine tombe sur un sol
suffisamment humide pour permettre le développement de la jeune plantule. La différence de
régénération entre la première et la deuxième zone à Okoumé pourrait donc traduire une
différence d’humidité du sol entre les deux zones : la première zone serait donc plus humide
que la deuxième zone.
Nos données montrent également que le peuplement d’Okoumé dans la forêt de Kongou se
structure en 3 zones bien distinctes : une première zone qui s’étend jusqu’à 400 m de distance
dans le transect et est caractérisée par une densité élevée en okoumé (6,75 okoumés/ha) ; la
14
deuxième zone qui se situe entre 400 et 4000 m est une zone intermédiaire faiblement peuplée
en Okoumé (0,736 okoumé/ha). Dans cette zone, on note une faible régénération de l’espèce,
qui n’est que de 13,79% alors qu’elle est de 41,38% dans la zone précédente ; enfin la
troisième zone est caractérisée par l’absence totale des okoumés, car aucun jeune pied ni
adulte n’a été inventorié. Cette zone sans Okoumé se situe au-delà de 4000 m de notre
transect.
Par ailleurs, le peuplement à Okoumé est encadré aux deux extrémités du transect par deux
gros individus ayant pratiquement le même diamètre, et donc le même âge. La présence aux
extrémités du transect de ces deux très gros individus d’Okoumé, avec des diamètres
supérieurs à 180 cm, suggère que le peuplement d’Okoumé dans la région de Kongou n’était
pas aussi fragmenté dans le passé qu’il ne l’est aujourd’hui. En effet, les deux individus
peuvent être considérés comme ayant le même âge, que l’on peut estimer à 140 ans en tenant
compte d’un taux de croissance moyen de 0.8 cm/an, (communication personnelle).
Par ailleurs, l’okoumé le plus vieux (198 cm de diamètre) se trouve à la limite de distribution
de l’espèce, soit à 4 km de la zone actuelle à forte densité en okoumé. Cette observation
suppose que le pied mère ayant permis la régénération de cet Okoumé devait être très proche
de celui-ci dans le passé. En effet, bien qu’étant une espèce anémochore (c’est-à-dire que la
dispersion de sa graine ailée est assurée exclusivement par le vent), la graine d’Okoumé ne se
disperse que jusqu’à 200 m de distance maximale du semencier (Brunck et al, 1990). Donc la
zone intermédiaire actuelle était sans doute plus riche dans le passé en Okoumé qu’elle ne
l’est aujourd’hui.
15
CONCLUSION
Cette étude montre bien qu’il y a une tendance évolutive dans la répartition de l’okoumé à
l’approche de sa limite de distribution nord-est. La répartition de l’Okoumé dans la forêt de
Kongou se fait suivant un gradient de densité SE-NE qui probablement reflète un gradient
d’humidité. Cette limite nord-est de distribution de l’Okoumé dans la Parc National de
l’Ivindo est sans doute entrain de régresser vers le sud, probablement en réponse à un
changement des conditions environnementales qui déterminent la régénération de cette
espèce. Le climat bien plus que l’action passé de l’Homme pourrait donc être le facteur
environnemental majeur qui explique l’aire de distribution et la dynamique de l’Okoumé dans
les forêts gabonaises.
16
ANNEXE
FICHE DE TERRAIN POUR LA MESURE DE LA DENSITE ET LA STRUCTURE
DIAMETRIQUE DES OKOUMES
Nom du pointeur :
Date :
Layon
N° du
carreau
N° de l’arbre
Circonférence ou diamètre
(cm) à 1,30m
17
GPS_WP
Remarques
18
BIBLIOGRAPHIE
1. Aubreville, 1962. Flore du Gabon n°3. Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris. P 5762.
2. Biraud, 1959. Reconstitution naturelle et amélioration des peuplements d’okoumé du
Gabon. Bois et Forêts des Tropiques 66. P 3-28.
3. Brunck, F., Grison, F., Maitre, H-F., 1990. L’Okoumé, Aucoumea klaineana Pierre,
Monographie. CTFT, Norgent-sur-Marne.
4. Leroy-Deval , J., 1976. Biologie et Sylviculture de l’Okoumé, Tome I : La sylviculture de
l’Okoumé. Centre Technique Forestier Tropical, Nogent-sur-Marne. P 5-20.
5. Doumenge C., Issembe Y., Mertens B., Trebuchon J-F, 2004. Amélioration de la
connaissance
et de la cartographie des informations du Parc National de l’Ivindo.
Rapport de Mission CIFOR/IRET-CENAREST/CIRAD, Montpellier, France& Libreville,
Gabon: p 99.
6. Mapaga D, Ingueza D, Louppe D, Koumba Zaou P, 2002. Okoumé. Fiche technique,
7. Libreville (Gabon).
8. Saint-Aubin, 1963. La Forêt du Gabon. Centre Technique Forestier Tropical, Nogent-surMarne.
9. Saint-vil J., 1977.- Les climats du Gabon. Ann. Univ. Nat. Gabon, 1 : 101-125
10.
VandeWeghe, J-P, 2006. Ivindo et Mwagna, Eaux noires, forets vierges et bais.
WCS, Libreville Gabon. p 272.
19