L`histoire commune de l`homme et du cheval a commenc par des

Gouat, P. 2011. Qu'est‐ce que l'éthologie? In: Dressage et Ethologie (Ed. by Pereira, C.), pp. 70‐81. Paris: Amphora. Qu'est‐ce que l'éthologie? Patrick Gouat Laboratoire d’Ethologie Expérimentale et Comparée E.A. 4443 Université Paris 13, Sorbonne Paris Cité L'histoire commune de l'homme et du cheval a commencé par des relations trophiques de prédateur à proie pour devenir par la suite des relations d'éleveur à animal domestique. Si le rôle du cheval comme ressource alimentaire fluctue mais perdure au cours du temps, la domestication du cheval est principalement due à sa puissance de traction et à son utilisation pour le transport. Atout majeur dans les conflits, il devient un élément de prestige et par la suite tout un art se développe autour de lui [1, 2]. Il s'agit d'un cas rare sinon unique parmi les animaux domestiques et cela explique sans doute pourquoi les modalités d'utilisation du cheval ont été si précocement et abondamment codifiées. On a ainsi retrouvé sur le site de Hattusha en Turquie, un traité d'équitation gravé en écriture cunéiforme sur des tablettes d'argile datant de 15 siècles avant notre ère. Dans ce traité [3], Kikkuli, maître écuyer Mittanien auprès du royaume hittite, décrit jour après jour et avec détail l'entraînement des chevaux destinés à la traction des chars de guerre. On y trouve codifiés les distances à parcourir aux différentes allures, la nourriture distribuée, les soins apportés. Cet ensemble d'exercices avaient pour but de préparer les chevaux aux conditions de guerre et incluait un entraînement diurne et nocturne ainsi que des phases d'habituation à la soif et à la faim. Les traités sur le dressage des chevaux vont se succéder jusqu'à des traités fondamentaux de l'équitation classique de Haute École. Plus récemment on a vu émerger une approche de l'équitation réputée plus naturelle et dite "éthologique". Il semble que le terme d'éthologie et ce que recouvre cette discipline scientifique soient mal compris du grand public. Le but du présent texte est double, d'une part expliquer ce qu'est l'éthologie aujourd'hui et d'autre part proposer des pistes de réflexion sur les apports potentiels de l'éthologie à l'art équestre. L'éthologie naît dans son acception moderne dans la seconde moitié du 19ème siècle à un moment où le transformisme de Lamarck et la théorie de l'évolution de Darwin commencent à être sinon admis du moins tolérés. Ce lien de l'éthologie avec la théorie de l'évolution va perdurer et est omniprésent dans les démarches actuelles de la discipline. Elle 1
Gouat, P. 2011. Qu'est‐ce que l'éthologie? In: Dressage et Ethologie (Ed. by Pereira, C.), pp. 70‐81. Paris: Amphora. est une discipline fille de la zoologie et son rôle premier est de contribuer à la description de l'espèce. En effet, si la diagnose spécifique reste largement basée sur des caractères morphologiques et anatomiques, la connaissance des mœurs de l'espèce s'avère parfois un atout utile pour son identification. Ainsi la plupart des oiseaux de nos forêts sont aisément identifiables par leur chant alors qu'il est difficile de les observer et que leur détermination par des critères morphologiques reste affaire de spécialistes. Le cas des pouillots du genre Phylloscopus est exemplaire. Toutes les espèces sont de tailles et de formes comparables avec un plumage brun‐verdâtre sur le dos, gris‐crème sur le ventre et avec un sourcil clair plus ou moins marqué au‐dessus de l'œil. La diversité de leurs chants tranche sur cette monotonie morphologique et s'avère un critère de diagnose spécifique simple et efficace. Essentiellement descriptive à ses débuts, l'éthologie va progressivement s'intéresser à l'explication du comportement et développer un arsenal méthodologique toujours en expansion. Dans un article célèbre [4], Nikoolas Tinbergen, un des pères fondateurs de l'éthologie moderne résume les objectifs de cette discipline par quatre questions : Quelles sont les causes immédiates de l'expression d'un comportement? Quelle est la fonction d'un comportement en termes de valeur adaptative? Comment se met en place le comportement au cours de l'ontogénèse? Comment le comportement a‐t‐il évolué au cours de la phylogenèse et quel rôle a‐t‐il joué dans cette évolution? La force de l'éthologie réside dans la diversité et la complémentarité de ces différentes approches. L'éthologie est donc une discipline de synthèse. De plus, l'emprunt d'outils méthodologiques et conceptuels provenant de disciplines des sciences biologiques comme la neurobiologie, l'écologie et la génétique, ou de disciplines des sciences humaines comme la psychologie ou la sémiotique est courant et renforce cette pluralité des approches. Il n'en reste pas moins que l'éthologie constitue une discipline scientifique à part entière qui demande une formation longue et rigoureuse et qui incite à l'ouverture d'esprit. L'objet d'étude de l'éthologie est le comportement. Il peut être vu comme une interface entre l'individu et son milieu permettant une réponse rapide aux contraintes qui en sont issues. Cette auto‐régulation qui aboutit au maintien de l'homéostasie, est une constante pour tous les êtres vivants et c'est une caractéristique de base au même titre que la capacité de reproduction. Par rapport aux autres systèmes de régulation de nature physiologique et biochimique qu'ont développés les êtres vivants, le comportement est un 2
Gouat, P. 2011. Qu'est‐ce que l'éthologie? In: Dressage et Ethologie (Ed. by Pereira, C.), pp. 70‐81. Paris: Amphora. moyen d'adaptation extrêmement efficace car la réponse est rapide et modulable. Cette souplesse du comportement permettant à l'individu de déployer de multiples stratégies pour faire face aux demandes et contraintes du milieu repose essentiellement sur les capacités du système nerveux. Bâti avec les mêmes éléments de base simples et uniformes au sein du règne animal que sont les neurones, le système nerveux permet à la fois d'intégrer les informations apportées par les récepteurs, d'élaborer des réponses appropriées et de conserver une trace de cette opération. Grâce aux caractéristiques du système nerveux, un animal apparaît comme une machine à relier les informations entre elles, une machine à apprendre. Dès que le système est fonctionnel, in utero pour les mammifères, l'individu est capable d'apprentissage. L'universalité du neurone et de son fonctionnement pourrait laisser penser que les modalités de perception, d'analyse et de traitement de l'information sont uniformes. C'est ce qui a guidé la démarche de Watson [5] et des behavioristes pour qui les processus d'apprentissages et les règles qui les sous‐
tendent sont universels au sein du règne animal, d'où l'utilisation de modèles animaux du comportement humain, et que seul le degré de complexité et le niveau des capacités d'apprentissage changent au cours de la phylogenèse. Si le processus est le même, les finalités du tri de l'information caractérisent chaque espèce. C'est à Jacob Von Uexkhül [6] que l'on doit d'avoir pointé du doigt le fait que chaque espèce, et même chaque individu avec son histoire personnelle, vit dans un monde qui lui est propre. Ainsi, le monde perceptif qui est le nôtre est loin d'être partagé par l'ensemble des autres espèces animales. Plus encore c'est au niveau du tri de l'information et donc du monde dans lequel l'individu agit que la diversité est la plus palpable. Il est impératif d'en tenir compte lorsque l'on étudie une espèce donnée, et ce qui est valide pour une espèce ne l'est pas pour une autre espèce même proche. Cette notion d'Umwelt a été étendue plus récemment à l'environnement social de l'individu. Par d'élégantes expériences faites en milieu naturel sur des babouins, Cheney et Seyfarth [7] ont pu montrer que les femelles de babouins percevaient leurs congénères comme s'organisant au sein d'un réseau dont les règles de préséance reposent sur une hiérarchie, d'une part au sein de chaque lignée maternelle et d'autre part entre les différentes lignées maternelles. Les babouins semblent appliquer ce même schéma cognitif en dehors du domaine spécifique. Le tri de l'information et la sélection des informations importantes semblent donc propres à chaque espèce et canalisés lors du développement. 3
Gouat, P. 2011. Qu'est‐ce que l'éthologie? In: Dressage et Ethologie (Ed. by Pereira, C.), pp. 70‐81. Paris: Amphora. On peut voir là le résultat de processus évolutifs qui amènent chaque espèce à être la plus efficace dans la situation environnementale qui l'a modelée. L'espèce humaine n'échappe pas à la règle et notre propension à accorder des états mentaux et à lire les pensées de nos congénères est une de nos caractéristiques. Nous faisons de même avec les autres animaux que l'on qualifie sans vergogne de "gentil" ou de "méchant", notions pourtant typiquement humaines. C'est d'ailleurs cette propension à penser que nos animaux de compagnie éprouvent des sentiments similaires aux nôtres qui amène certains d'entre nous, en particulier les enfants, à voir dans leur animal familier le confident idéal partageant leurs joies et leurs peines [8]. Cet anthropomorphisme latent a d'ailleurs entraîné, pendant un temps, une surenchère des préventions méthodologiques en éthologie. Parfois anodines comme le fait de refuser de donner des noms aux animaux en observation identifiés alors par des codes abstraits, mais parfois aussi elles ont eu des conséquences plus graves telles la propension à gommer les différences entre individus et les réticences à s'intéresser aux caractéristiques proprement individuelles. La capacité des animaux à tirer de l'information des stimuli perçus est une des bases de la communication. Si on admet une définition lâche de la communication comme un échange d'informations, la communication est intrinsèque au fonctionnement du vivant. Que ce soit entre le génome et le milieu cellulaire, entre les cellules, entre les organes ou entre les êtres vivants la communication se déroule partout en un flux continu. A l'échelle de l'individu la communication est la clef de voûte des processus de régulation. L'apparition du système nerveux et la diversité des récepteurs n'ont fait qu'accroître les capacités de communication et multiplier les médias possibles, la communication étant essentiellement chimique à l'origine. On peut tout aussi logiquement limiter la communication à l'utilisation de comportements ritualisés qui, selon l'image des éthologues objectivistes va déclencher une réponse donnée chez le congénère à qui ils sont adressés [9]. Ces signaux ritualisés sont le fruit de l'évolution et propres à chaque espèce. Émis au cours de la reproduction ils constituent un mécanisme efficace de prévention contre l'hybridation et par conséquent de maintien de l'intégrité spécifique. On parle alors de "système signal d'accouplement", tant la complexité et la succession des échanges d'informations entre les partenaires sont importantes et constituent autant de verrous à débloquer pour accéder à la reproduction [10]. Cette période d'échange entre partenaires potentiels est aussi l'occasion pour chaque individu d'évaluer son partenaire avant la copulation, la sélection sexuelle qui en résulte est 4
Gouat, P. 2011. Qu'est‐ce que l'éthologie? In: Dressage et Ethologie (Ed. by Pereira, C.), pp. 70‐81. Paris: Amphora. un moteur de l'évolution des comportements particulièrement efficace et conduisant à des résultats parfois impressionnants par leur extravagance [11]. Ces séquences d'interactions entre deux partenaires peuvent être perçus par un tiers non engagé dans l'interaction qui vient alors sinon espionner du moins prendre de l'information. Le terme anglais consacré est eavesdrop qui peut se traduire par être indiscret ou regarder par le trou de la serrure. Les informations ainsi acquises permettront à l'indiscret d'ajuster son comportement. On décrit ainsi le cas des femelles copiant les critères utilisés par une congénère pour choisir son partenaire de reproduction. La question est alors de savoir si l'on peut encore parler de communication dans ce cas. La question est encore plus aiguë quand cette prise d'information est réalisée par un individu d'une autre espèce. Les cris d'alarme sont répandus chez de nombreuses espèces, et des espèces vivant dans le même milieu sont souvent capables de prendre l'information d'alarme des autres espèces ce qui a été décrit de façon très réaliste chez les mangoustes naines par Rasa [12]. Il semble que cette capacité d'appropriation d'une information chez une autre espèce ne connaisse pour limite que les capacités perceptives et cognitives du voleur d'information. Dans certains cas, la mise en œuvre d'un processus évolutif, on parle alors de co‐évolution, peut être clairement mis à jour. C'est ce que suggérait déjà Darwin lorsqu'il parlait de la fleur des orchidées mimant les femelles de diverses espèces d'arthropodes incitant les mâles à des pseudo‐copulations permettant ainsi le transfert de pollen d'une fleur à l'autre [13]. Ce processus de co‐
évolution est aussi à la base de la guerre à l'armement, l'hypothèse de la Reine Rouge de Van Valen [14], à laquelle se livrent nombres d'espèces en particulier les espèces impliquées dans des relations prédateur‐proie. Que dire alors des signaux émis par certaines noctuelles pour brouiller les systèmes d'écholocation utilisés par les chauves‐souris pour trouver leurs proies ou par la baudroie qui agite un leurre pour attirer ses proies près de son immense gueule. Communiquons‐nous avec les poissons lorsque nous pêchons à la cuiller? On voit qu'attribuer la qualité de communication à une relation entre deux individus dépend avant toute chose de la définition que l'on donne du concept. De manière originale, il a été proposé de voir dans la communication non pas un échange d'information mais une manipulation d'autrui permettant un gain d'énergie [15]. Il est en effet moins couteux de demander à quelqu'un d'aller ouvrir la fenêtre que de se lever pour aller l'ouvrir soi‐même. Le débat sur la communication est loin d'être clos et c'est une chance car jusqu'à présent il s'est révélé des plus heuristiques. 5
Gouat, P. 2011. Qu'est‐ce que l'éthologie? In: Dressage et Ethologie (Ed. by Pereira, C.), pp. 70‐81. Paris: Amphora. Les animaux domestiques s'avèrent un merveilleux terrain d'étude pour l'éthologie en général et pour étudier les relations interspécifiques en particulier. Issu d'un prélèvement dans le milieu naturel, les animaux domestiques sont placés dans un environnement artificiel qui les isole des pressions de sélection naturelle qui ont modelé leur espèce, pour les soumettre à des pressions de sélection artificielle qui les transformeront au fil des générations [16]. Les pratiques d'élevage pourvoient aux besoins alimentaires des animaux, les protègent des prédateurs et des maladies, mais elles leur imposent les congénères de vie et plus encore de reproduction. Les conséquences de ces changements peuvent être importantes quand les contraintes ainsi générées dépassent les capacités de régulation et d'adaptation des individus [17]. Plus encore, la domestication fait cohabiter proies et prédateurs, que celui‐ci soit l'homme ou le chien. Il peut s'agir d'une simple tolérance, mais il peut aussi y avoir un complet changement de relation entre les deux espèces. Tel est le cas du chien patou, ou chien de montagne des Pyrénées, qui de prédateur a endossé le rôle de défenseur des troupeaux. On peut alors se demander si une brebis occupe une place dans l'umwelt social du patou. La même question peut se poser sur la place occupée par l'éleveur dans l'umwelt social des animaux de rente. C'est une question qui est abordée depuis une dizaine d'années par les éthologues et dont les premiers enseignements ont déjà permis des applications dans les conduites d'élevage [18]. Avec le chien, le cheval est l'animal domestique qui sans doute interagit le plus étroitement avec l'homme. Ce que le cavalier ou le meneur demande au cheval est complexe et demande un dressage long et méticuleux. Placé dans une situation analogue, le chien montre qu'il a développé des capacités cognitives propres à interpréter les moindres comportements humains [19]. Il suffit d'assister à un concours d'agility ou de voir des chiens de bergers au travail pour observer l'économie de moyens utilisés par les conducteurs ou les bergers. Même le regard de l'homme est interprété par les chiens. Ces prouesses ne doivent pas faire oublier que cette interaction entre deux espèces est aussi une confrontation entre deux umwelts et que les risques d'interprétation erronée sont nombreux tant le chien ou le cheval semblent répondre parfaitement aux ordres de l'homme. On comprend dès lors que le premier apport de l'éthologie est de documenter l'umwelt du cheval et pour ce faire d'étudier le comportement du cheval en liberté dans son milieu naturel. C'est une gageure car l'espèce sauvage souche n'existe plus à l'état naturel. La première étude de ce type est sans doute la monographie de Tyler sur les poneys de la 6
Gouat, P. 2011. Qu'est‐ce que l'éthologie? In: Dressage et Ethologie (Ed. by Pereira, C.), pp. 70‐81. Paris: Amphora. New‐Forest [20]. De nombreuses autres études ont suivi et constituent une source d'informations précieuses pour comprendre le comportement des chevaux en situation d'élevage. C'est aussi un moyen de comprendre l'influence voire les problèmes générés par les conduites d'élevage. Le cheval est un animal social, herbivore et qui mange une nourriture peu calorique en se déplaçant continuellement. Il est pourtant souvent considéré comme un véhicule que l'on rentre au garage après usage. Hébergé en isolement social partiel ou complet, dans des espaces réduisant fortement ses possibilités de locomotion, il est nourri de manière ponctuelle avec une alimentation riche. Les stéréotypies, signes de mal être, peuvent devenir la norme dans les établissements et sont révélateurs de l'effet dévastateur de certaines pratiques d'élevage. On comprend bien que de telles conditions ne peuvent favoriser les apprentissages qui sont demandés au cheval d'équitation. Trouver des conditions d'élevage idéales, compromis entre les besoins du cheval et les contraintes des éleveurs est un des rôles de l'éthologie appliquée [17]. Une attention plus particulière aux performances d'apprentissage du cheval en fonction des pratiques d'élevage pourrait amener de sensibles améliorations lors des différentes phases d'éducation, en particulier chez le jeune cheval. L'art équestre et en particulier l'équitation classique repose sur une approche biomécanique. On déséquilibre le cheval grâce aux aides naturelles, position du corps, action des jambes, et le cheval va corriger ce déséquilibre par une régulation posturale et bien sûr comportementale. On retrouve là le rôle du comportement dans le maintien de l'homéostasie. Les cavaliers qui travaillent de manière répétée avec un cheval constatent que l'amplitude des aides peut se réduire au cours du temps sans pour autant altérer la qualité de réponse du cheval. La légèreté est d'ailleurs un but en Haute École, et dans l'idéal l'action des aides doit devenir imperceptible en concours de dressage. On dit que l'homme fait corps avec le cheval, ou mieux encore que le cheval lit dans les pensées de son cavalier. Il est plus probable que la préparation de l'action par le cavalier soit détectée par le cheval qui peut ainsi anticiper l'ordre. Par exemple, quand un cavalier va demander un départ au galop il se prépare à la réponse de cheval par une modification posturale infime mais réelle. Le même effet se produit quand on aborde un virage en voiture. La différence étant que la voiture ne perçoit pas ce changement alors que le cheval est tout à fait apte à utiliser cette information. C'est le métier des éthologues de détecter les signaux pertinents au sein d'une multitude de comportements. Les techniques modernes de prise d'information et d'analyse 7
Gouat, P. 2011. Qu'est‐ce que l'éthologie? In: Dressage et Ethologie (Ed. by Pereira, C.), pp. 70‐81. Paris: Amphora. des données a ainsi permis de révéler des patterns cachés de l'avis même des acteurs [21]. De plus, c'est la dyade elle‐même qui doit être observée car comme le cheval peut prendre de l'information chez l'homme, l'inverse est sans aucun doute en œuvre de manière consciente ou non chez le cavalier. Tous les chevaux ne sont pas semblables et la caractérisation des qualités intrinsèques du cheval, son tempérament, peut se révéler importante. L'apport des méthodes et concepts des sciences humaines a permis de développer des outils méthodologiques permettant cette caractérisation. On les utilise en éthologie dans des cas très variés, y compris chez des espèces sauvages ou invasives pour évaluer les capacités à coloniser de nouveaux milieux. Dans le cas de l'équitation elle pourrait être utilisée pour sinon attribuer la bonne monture au bon cavalier, du moins éviter des incompatibilités graves. L'apprentissage est aussi un processus délicat et le plus gros risque encouru et de mettre l'individu en situation d'échec. Les individus diffèrent beaucoup par rapport à l'efficacité des systèmes de renforcement positifs et négatifs. Ces derniers sont souvent la cause de ces mises en échec dont il est très difficile d'extirper l'individu. Sachant mieux caractériser les individus on peut alors imaginer d'adapter les cycles de dressage à chaque cheval pour les rendre plus efficaces. Le dernier point est sans doute plus prospectif. De nombreux travaux d'éthologie et de psychologie comparée ont montré le rôle de ce que l'on a coutume d'appeler l'apprentissage social, social learning en anglais, dans l'acquisition de nouvelles stratégies [22]. Cette appellation englobe un vaste ensemble d'effets qui vont de la simple facilitation sociale à l'imitation. On peut l'observer à l'œuvre chez de nombreuses espèces en particulier celles vivant en groupe. Du fait de son organisation socio‐spatiale le cheval est donc un bon candidat et il n'est pas illusoire de prospecter dans ce domaine et de rechercher des applications à l'éducation du cheval. Peut être verra‐t‐on un jour des classes de jeunes chevaux spectateurs du travail d'un maître écuyer et de sa monture? Mais c'est sans doute là une vision un peu trop anthropomorphique pour être réellement éthologique. 1. 2. Arbogast, R.‐M., Clavel, B., Lepetz, S., Méniel, P. & Yvinec, J.‐H. Archéologie du cheval. 2002. Collection des Hesperides, Paris: Editions Errance. Pereira, C., Parler aux chevaux autrement. Approche sémantique de l'équitation, 2009. Paris: Amphora. 8
Gouat, P. 2011. Qu'est‐ce que l'éthologie? In: Dressage et Ethologie (Ed. by Pereira, C.), pp. 70‐81. Paris: Amphora. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. Kikkuli, L'art de soigner et d'entraîner les chevaux. Trad. E. Masson. 1998. Caracole, Lausanne: Favre. Tinbergen, N., On aims and methods of Ethology. Zeitshrift für Tierpsychologie, 1963. 20: 410‐433. Watson, J.B., Psychology as the Behaviorist Views it. Psychological Review, 1913. 20: 158‐177. Uexküll, J.v., Mondes animaux et monde humain suivi de Théorie de la signification. Trad. P. Muller. 1934, Paris: Pocket. Cheney, D.A. & R.M. Seyfarth, Baboon Metaphysics: The Evolution of a Social Mind. 2007, Chicago: University of Chicago Press. Montagner, H., Rôles et fonctions des animaux familiers dans le développement de la santé des humains, in Ethologie appliquée, A. Boissy, M.‐H. Pham‐Delègue, C. Baudoin, Coordinateurs, 2009, Editions Quae: Paris. p. 109‐122. Eibl‐Eibesfeldt, I., Ethologie, Biologie du Comportement. 1972, 3rd ed, Paris: Naturalia et Biologia. Butlin, R.K. & M.G. Ritchie, Behaviour and speciation, in Behaviour and Evolution, P.J.B. Slater & J.L. Gittleman, Coordinateurs, 1994, Cambridge University Press: Cambridge. p. 43‐79. Andersson, M.B., Sexual selection. 1994, Princeton: Princeton University Press. Rasa, A.E., La famille idéale. La vie sociale des mangoustes. 1990, Paris: Odile Jacob. Darwin, C., De la fécondation des orchidées par les insectes. Trad. L. Rérolle. 1870, Paris: C. Reinwald et Cie. Van Valen, L., A new evolutionary law. Evolutionary Theory, 1973. 1: 1‐30. Dawkins, R. and J.R. Krebs, Animal signals: information or manipulation?. In: Behavioural Ecology: an Evolutionary Approach, J.R. Krebs & N.B. Davies Coordinateurs, 1978, Blackwell Scientific Publication: Londres. p. 282‐309. Helmer, D., La domestication des animaux par les hommes préhistoriques, 1992. Collection Préhistoire, Paris: Masson. Vessier, I. and A. Boissy, Evaluation du bien‐être des animaux en captivité ou en élevage, in Ethologie appliquée, A. Boissy, M.‐H. Pham‐Delègue, and C. Baudoin, Coordinateurs, 2009, Editions Quae: Paris. p. 169‐185. Boissy, A., et al., Diversité des comportements sociaux chez les mammifères domestiques, in Ethologie appliquée, A. Boissy, M.‐H. Pham‐Delègue, and C. Baudoin, Coordinateurs, 2009, Editions Quae: Paris. p. 67‐78. Miklósi, A., Dog Behaviour, Evolution, and Cognition 2008, Oxford: Oxford University Press. Tyler, S.J., The behaviour and social organisation of the New Forest ponies. Animal Behaviour Monographs, 1972. 5: 87‐196. Magnusson, M.S., Discovering hidden time patterns in behavior: T‐patterns and their detection. Behavior Research Methods, Instruments, & Computers, 2000. 32(1): 93‐
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