Etude de la variabilité génétique intra et inter

Transcription

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE
MINISTRE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR
ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
UNIVERSITE D’ORAN ES-SENIA
FACULTE DES SCIENCES
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE
LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE
MEMOIRE
Présenté par
MOSTEFAI Khaldia
Pour obtenir
LE DIPLOME DE MAGISTER
Spécialité: Physiologie Végétale
Option : Ecophysiologie végétale
Etude de la variabilité génétique intra et inter population et
les mécanismes de tolérance à la salinité chez l’Atriplex
halimus L.
Soutenu le
Devant le jury composé de :
Président
M. BENSOLTANE A.
Professeur
Université d'Oran
Examinateur
M. MEHDADI Z.
Professeur
Université Sidi bel Abbes
Examinateur
M. HADJAJ A.
Professeur
Université d'Oran
Encadreur
M. ADDA A
Maitre de Conférences
Université de Tiaret
Co-encadreur
M. BELKHODJA M.
Professeur
Université d'Oran
Année – 2009-2010
Remerciements
Je tiens à exprimer ma gratitude de chacun de ceux qui, de près ou de loin, ont contribué à la
réalisation de ce modeste travail. Qu’ils veuillent trouver ici l’expression de ma reconnaissance.
Mes vifs remerciements les plus profonds s’adressent à Monsieur ADDA A. Maître de
conférences à l’université de Tiaret pour avoir bien dirigé ce travail et m’orienter tout au long de
cette étude avec ses précieux conseils. Je le remercie pour sa patience et son encouragement à finir
ce travail.
Mes remerciements s’adressent à Monsieur BELKHODJA M. Professeur à l’université
d’Oran d’avoir bien accepté de suivre ce travail en qualité de co-encadreur ; de m’avoir fait
bénéficié de ses grandes compétences scientifiques et intellectuelles. Ses orientations, son soutien,
sa confiance et ses observations m’ont été non seulement d’une aide précieuse mais indispensable.
Je tiens à remercier Monsieur BENSOLTANE A. Professeur à l’université d’Oran de
m’avoir fait l’honneur de présider ce jury.
Je remercie vivement Monsieur MEHDADI Z. professeur à l’Université de Sidi Bel Abbes
qui a bien voulu examiner ce travail.
Je voudrais également remercier Monsieur HADJAJ A. Professeur à l’université d’Oran
pour sa participation à ce jury en examinant ce travail.
Mes vifs remerciements s’adressent également à Monsieur SAHNOUNE M. pour m’avoir
accueillie au sein du laboratoire d’amélioration des plantes à l’Université de Tiaret et je ne saurais
oublier son aide précieuse qu’il m’a apporté, sa patience son bonne humeur, soutien moral, ses
conseils précieux et ses encouragements.
Une profonde gratitude à tous mes enseignants de la première année de Magister. Je ne
saurai vous remercier pour tout ce que j’ai appris avec vous.
Ma reconnaissance et mes remercîments d’adressent à Mr BOUBEKEUR M.A.,
Melle
SOUALEM S., Melle CHAHBAR S., Melle SOUALEMI N., enseignants à l’université de Tiaret
ainsi tout le personnel de l’université de Tiaret : M elle Mehdeb D., Melle Selma, Melle Ismail A., Melle
Sahari H. ; Melle Saadi N., Me Saliha, Me Boukhatem K., Mr Baha A., Mr Khan M.
Enfin, que tous ceux qui m’ont ouvert leur porte et offert leur amitié soient assurés de ma
reconnaissance.
Liste des abréviations
ABA :
Acide abscissique
ADN :
Acide désoxyribonucléique
°C :
Degré Celcius
Cm :
Centimètre
Coul :
Couleur
Extrem :
Extrémité
Et :
Etage
FAA:
Formol acide acétique.
fig. :
figure
Fol :
Foliaire
h:
Heure
ISS :
Indice de sensibilité à la salinité
Larg :
Largeur
Long :
Longueur
Meq :
Milléquivalent.
mg :
Milligramme
Mg.cm2 :
Milligramme par centimètre carré.
mm :
Millimètre
µl :
Microlitre
µm :
Micromètre
Nbre :
Nombre
NaCl :
Chlorure de sodium
Osmot :
Osmotique
PCR :
Polymerase Chaine Reaction
PF :
poids frais
RFLP :
Restriction Fragment Lenght Polymérisation
Surf. Foli. : Surface foliaire
Tab. :
Tableau
TRE :
Teneur relative en eau
Liste des figures
Figure N°01: Dispositif expérimental adopté dans l’expérimentation.
Figure N°02: Disposition des plantes au niveau de chaque cylindre de culture.
Figure N°03: Disposition des plantes après 3 mois de mise en culture.
Figure N°04: Dendrogramme des paramètres morphologiques de la feuille des individus
de la population d’Oran.
Figure N°05 : dendrogramme des paramètres morphologiques de la feuille des individus
de la population de Djelfa
Figure N°06: dendrogramme des paramètres morphologiques de la tige de la population
d’Oran
Figure N°07: dendrogramme des paramètres morphologiques de la tige des individus de la
population de la région de Djelfa
Figure N°08: Dendrogramme des paramètres de l’indice de sensibilité à la salinité et de
taux de cire au sein des individus de la population d’Oran
Figure N°09: Dendrogrammes des paramètres de l’indice de sensibilité à la salinité et de
taux de l’accumulation de cire au niveau des feuilles au sein des individus de la population
de Djelfa
Figure N°10: Dendrogramme des paramètres physiologiques ajustement osmotique et
nombre de cercles de tissus conducteurs au sein des individus de la population d’Oran.
Figure N°11: Dendrogramme des paramètres physiologiques ajustement osmotique et
nombre de cercles de tissus conducteurs au sein des individus de la population de Djelfa.
Figure N°12: Vue d’ensemble d’une coupe anatomique transversale d'une tige d'Atriplex
halimus L. âgée de 180 jours. Gross. X10
Figure N° 13: Coupe anatomique transversale illustrant la structure d'une tige d'Atriplex
halimus L. âgée de 180 jours. Gross. X40
Liste des tableaux cités en annexe
Tableau N°01 : Paramètres morphologiques foliaires des individus de la population
d’Oran.
Tableau N°02 : Paramètres morphologiques foliaires des individus de la population
Djelfa.
Tableau N°03 : Paramètres morphologiques de la tige des individus de la population
d’Oran.
Djelfa.
Tableau N°05 : Paramètres physiologiques et anatomiques des individus de la population
d’Oran.
Djelfa.
INTRODUCTION........................................................................................................................................... 01
CHAPITRE I – SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUES.................................................................. 04
I. Etude de l’espèce......................................................................................................................................... 04
1. Généralités..................................................................................................................................................... 04
2. Classification de l’espèce......................................................................................................................... 04
3. Aspects morphologiques........................................................................................................................... 05
3.1 Les racines.................................................................................................................................................. 05
3.2 Les tiges....................................................................................................................................................... 05
3.3 Les feuilles.................................................................................................................................................. 05
3.4 Fleurs............................................................................................................................................................ 05
4. Aspect anatomiques.................................................................................................................................... 06
4.1 La feuille...................................................................................................................................................... 06
4.2 La tige........................................................................................................................................................... 06
4.3 La racine...................................................................................................................................................... 07
5. Aspect physiologique de la tolérance au sel...................................................................................... 07
6. Intérêts de l’espèce..................................................................................................................................... 07
6.1 Intérêt écologique..................................................................................................................................... 07
6.2 Intérêt économique................................................................................................................................... 08
II. Notions de variabilité................................................................................................................................ 08
1. Diversité des espèces................................................................................................................................. 08
1.1. Notion de l’espèce................................................................................................................................... 08
1.2. Notion de caractère................................................................................................................................. 09
2. La spéciation................................................................................................................................................. 09
3. Les principaux types de variation.......................................................................................................... 09
4. Facteurs de la diversification des populations.................................................................................... 10
4.1 Variation d’origine environnementale................................................................................................ 10
4.2 Variation d’origine génotypique.......................................................................................................... 10
5. Méthodes d’analyse de la variabilité génétique................................................................................. 11
III. La tolérance de l’Atriplex à la salinité............................................................................................... 12
1. Généra lit és sur le stress sa lin ..................................................................................................... 12
2. Mécanismes de tolérance à la salinité chez l’Atriplex..................................................................... 12
a- Les halophytes............................................................................................................................................. 13
· Halophytes obligatoires............................................................................................................................... 13
· Halophytes facultatifs.................................................................................................................................. 13
b- Les glycophytes........................................................................................................................................... 13
3. Résistance à la salinité............................................................................................................................... 14
1. La résistance par exclusion...................................................................................................................... 14
2. La Résistance par sélectivité.................................................................................................................... 14
3. La Résistance par accumulation............................................................................................................. 14
4. Adaptation des plantes au stress salin................................................................................................... 15
4.1. Ajustement osmotique............................................................................................................................ 15
4.2. Compartimentation.................................................................................................................................. 16
4.3. Contrôle membranaire............................................................................................................................ 17
4.4. Fonctionnement cellulaire..................................................................................................................... 18
CHAPITRE II - MATERIEL ET METHODES.............................................................................. 19
1- Matériel végétal........................................................................................................................................... 19
2- Installation et conduite de l’essai........................................................................................................... 19
3- Mesures effectuées..................................................................................................................................... 22
3.1. Les paramètres morphologiques......................................................................................................... 22
3.2. Les paramètres physiologiques........................................................................................................... 23
3.3. Les paramètres anatomiques................................................................................................................ 24
CHAPITRE III - RESULTATS ET DISCUSSIONS...................................................................... 26
I. Les paramètres morphologiques de la feuille
I.1.1.L’expression des caractères foliaires chez les individus de la
population de la région d’Oran.................................................................................................................... 26
I.1.2.Estimation de la variabilité des paramètres morphologiques
de la feuille au sein de la population de la région d’Oran................................................................... 28
I.2.1. L’expression des caractères foliaires chez les individus de la population
28
de la région de Djelfa........................................................................................................................... 30
I.2.2. Estimation de la variabilité des paramètres morphologiques de la
31
feuille au sein de la population de la région de Djelfa................................................................ 31
I.3.1. L’expression des caractères morphologiques de la tige
chez les individus de la population de la région d’Oran........................................................... 34
I.3.2. Estimation de la variabilité des paramètres morphologiques
de la tige au sein de la population de la région d’Oran............................................................. 35
I.4.1. L’expression des caractères morphologiques de la tige
chez les individus de la population de la région de Djelfa....................................................... 37
I.4.2. Estimation de la variabilité des paramètres morphologiques
de la tige au sein de la population de la région de Djelfa......................................................... 38
II. Paramètres physiologiques et anatomiques..................................................................................... 40
II.1.1. L’expression des paramètres physiologiques indice
de sensibilité à la salinité et taux d’accumulation
de cire au sein des individus de la population d’Oran.............................................................. 40
II.1.2. L’estimation de la variabilité des paramètres physiologiques,
indice de sensibilité à la salinité et taux d’accumulation de cire
au sein des individus de la population d’Oran........................................................................... 40
II.2.1. L’expression des paramètres physiologique indice de
sensibilité à la salinité et taux d’accumulation de cire
au sein des individus de la population de la région de Djelfa................................................ 43
II.2.2. L’estimation de la variabilité des paramètres physiologiques,
indice de sensibilité à la salinité et taux d’accumulation
de cire au sein des individus de la population de Djelfa.......................................................... 43
II.3.1. L’expression des paramètres physiologique (ajustement osmotique)
et le nombre de cercles de tissus conducteurs au sein des individus
de la population de la région d’Oran.............................................................................................. 46
II.3.2. L’estimation de la variabilité des paramètres physiologiques
ajustement osmotique et nombre de cercles de tissus conducteurs
au sein des individus de la population d’Oran............................................................................ 46
II.4.1. L’expression des paramètres physiologique ajustement osmotique
et nombre de cercles de tissus conducteurs au sein des individus
de la population de la région de Djelfa.......................................................................................... 47
II.4.2. L’estimation de la variabilité des paramètres physiologiques ajustement
osmotique et nombre de cercles de tissus conducteurs au sein
des individus de la population de Djelfa....................................................................................... 48
III. Estimation de la variabilité inter-population................................................................................ 51
III.1 Estimation de la variabilité inter-population des paramètres
morphologiques foliaires...................................................................................................................... 51
morphologiques de la tige..................................................................................................................... 52
physiologiques.......................................................................................................................................... 53
CONCLUSION................................................................................................................................................ 54
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXE
INTRODUCTION
INTRODUCTION
La salinité et la sécheresse constituent des contraintes majeures limitant
considérablement la productivité végétale sur 40 % de la surface terrestre, notamment en
régions méditerranéennes (M’barek et al., 2001).
Ces deux stress abiotiques, ont modifié la stabilité des écosystèmes (Lieth et al.,
1997) et sont en grande partie les causes de la désertification des sols. Certaines espèces
spontanées ont disparu, d’autres sont menacées de disparition.
En Algérie, plus de 15% de la superficie sont occupées par des sols salés. Ils
s’étendent sur plusieurs régions, du Nord au Sud, parallèlement à la côte de manière
discontinue (Arbaoui et al., 2001).
La salinisation des sols, dans ces régions, est non seulement liée aux conditions
climatiques mais également au recours souvent mal contrôlé à l'irrigation. Ainsi, le fort
ensoleillement et la faible pluviométrie favorisent l’accumulation des sels dissous en
surface (Levigneron et al., 1995). Les sels accumulés à ce niveau peuvent limiter ou
complètement arrêter la croissance du végétal suite à une élévation de la pression
osmotique du milieu ou à l’effet toxique spécifique de certains éléments issus de la
solubilisation de ces derniers (Chretien, 1992).
Par ailleurs, ce phénomène s’est aussi accentué par l’usage abusif des engrais
conduisant à un processus de salinisation secondaire. Dans les cultures sous abris, la
fertilisation et l’irrigation très localisées conduisent à élever exagérément la concentration
des sels dans les supports de culture (Hamdy, 1999).
Parmi les actions à entreprendre en vue de valoriser et de développer ces régions, les
plantations à base d’espèces végétales adaptées, capables de résister à la sécheresse et de
tolérer les sels constituent une priorité (Benamar et al., 2009). Parmi ces espèces, les
Atriplex s’avèrent des candidats de référence pour le peuplement de ces régions (Kinet et
al., 1998). D’autant plus que de nombreuses études démontrent que parmi le genre,
l’espèce Atriplex halimus L. se distingue par des mécanismes de tolérance à la salinité très
divers lui permettant de supporter des concentrations de chlorure de sodium (NaCl)
voisines de celles de l'eau de mer (600mM).
Une importance marquée a été accordée à cette espèce et qui se justifie à plusieurs
niveaux. Elle constitue une réserve fourragère importante dans les pays de l’Afrique du
Nord et du Moyen-Orient, elle est consommée par les ovins et les camélidés, et
essentiellement en période de disette. Cela revient à sa richesse en protéines (10 à 20% de
la matière sèche) (Ben Ahmed et al., 1996). D’un autre côté, son aspect architectural
végétatif constitue d’elle un moyen de lutte contre la désertification des aires écologiques
fragiles. Effectivement, le développement important de son système racinaire est à
l’origine d’une fixation efficace des couches superficielles des sols permettant ainsi de
limiter les actions de son érosion (Belkhodja et Bidai, 2004). Différentes parties de la
plante sont également utilisées dans le domaine de pharmacopée traditionnelle (Dutuit et
al., 1991).
Cette espèce est souvent citée comme une espèce très polymorphe, probablement en
relation avec sa grande amplitude écologique et à sa reproduction allogame dominante
(Abbad et al.,2004). Cependant, Il existe chez l’Atriplex un polymorphisme morphologique
important, qui se manifeste au niveau de la dimension et de la forme des feuilles, des
valves fructifères et des graines, ainsi qu'un polymorphisme dans la production de
biomasse (Ben Ahmed et al., 1996). La variabilité génétique qu’offre cette espèce serait
d’un apport important dans la réalisation des programmes d’amélioration visant à
accentuer les potentialités d’adaptation aux différentes contraintes, notamment, hydrique et
saline dont elle se distingue (Mallek-Maalej et al., 1998).
La variabilité intraspécifique que manifeste l’espèce pour la tolérance aux st res s
abiot iques, permet de grands manœuvres pour la création de génotypes plus adaptés
(Digby et al., 1999). Néanmoins à cette étape de la réalisation des différents travaux
réalisés sur l’étude des paramètres de tolérance à la salinité qui a concerné l’espèce, des
travaux de prospection et d’estimation de la variabilité existante restent rares. Alors que
toute tentative de réalisation des programmes d’amélioration des espèces, repose
impérativement sur un inventaire orienté de la variabilité qu’offrent ces dernières.
Le travail présenté, verse dans cette stratégie. Il consiste en une étude de la
variabilité génétique caractérisant l’Atriplex halimus L. Pour la réalisation de l’étude, deux
populations d’origines différentes (Oran et Djelfa) ont servis à l’estimation de la
variabilité. La caractérisation a porté sur les distinctions intra et inter-population. Le choix
des paramètres distinctifs de différentes natures, est basé sur leur niveau d’héritabilité que
nous avons jugé élevé.
Les paramètres employés dans notre étude englobent ceux d’ordre morphologique,
physiologique et anatomique. Les variations de certains paramètres liés à l’évaluation des
niveaux de tolérance à la salinité, sont également intégrées dans notre travail.
Le travail présenté comporte différentes parties. Dans une première, est exposée une
synthèse des travaux réalisés dans le contexte du sujet. Une seconde partie comporte les
démarches expérimentales suivies dans cette étude. Enfin dans un dernier chapitre, sont
exposés les résultats obtenus.
Synthèse bibliographique
I. Etude de l’espèce Atriplex halimus
1. Généralités
Le genre Atriplex compte environ 420 espèces réparties dans les zones tempérées,
méditerranéennes et subtropicales, entre 20 et 50° de latitude nord et sud (Le Houérou,
1992). La plupart de ces espèces se développent dans des régions arides et salines, bien que
certaines soient implantées dans des marais salants ou des marais d’eau douce (Kelley et
al., 1982).
La régénération naturelle, se rencontre surtout, dans les dépressions plus ou moins
salées en périphérie des sebkhas des régions arides, on les trouve parfois sur les
fleurissements géologiques gypso salins (Aouisset, 1992).
L’Atriplex semble être la plus adaptée pour la valorisation des étendus salés
puisqu’elle permet de réduire la salinité des sols d’environ 1100Kg de NaCl/ha/an
(Franclet et le Houérou, 1971).
2. Classification de l’Atrpilex halimus
L’Atriplex halimus est classé selon Chadefaud et Emberger (1960) dans le taxon
suivant:
Règne Végétal
Sous règne Phanérogames
Embranchement Spermaphytes
Sous embranchement Angiospermes
Classe Dicotyledones
Sous classe Caryophyllidées
Ordre Centrospermes
Famille Chénopodiacées
Genre Atriplex
Espèce halimus L
Nom arabe (Guettaf)
-4-
3. Aspects morphologiques
L 'Atriplex halimus est un arbuste buissonnant d'une taille de 3 m environ, ramifié
depuis sa base. L'écorce a une teinte gris-blanchâtre et les tiges sont ligneuses, vaguement
anguleuses.
L'espèce est extrêmement hétérogène et polymorphe. Le polymorphisme de l'Atriplex
halimus apparaît fortement lié à sa diversité d'habitats impliquant vraisemblablement une
forte propension à l’écotype chez cette espèce (Talamali et al., 2001).
3.1 Les racines
Le système racinaire est formé par une racine- principale de 50 à 90 cm de long, avec
de rares racines secondaires de même longueur ou parfois plus longues sur lesquelles
s’insèrent de nombreuses racines tertiaires fines et courtes (Le Houerou,1992).
3.2 Les tiges
La tige dressée est très rameuse. Les rameaux sont dressés puis étalés, arrondis ou
obtusément anguleux, blanchâtres et souvent plus ou moins effilés (Maire, 1962).
3.3 Les feuilles
Les feuilles sont assez longues, 2 à 5 cm, en général deux fois plus longues que
larges (Quezel et Santa, 2000). Elles sont alternes, nettement pétiolées, charnues, ovales,
ovales-rhomboïdales ou ovales triangulaires. Elles sont parfois hastées plus ou moins
atténuées entières ou un peu sinuées dentées. Elles peuvent être lancéolées parfois plus ou
moins aiguës et même acuminées, toutes plus ou moins trinervées à la base. La nervure
médiane est un peu saillante en dessous, avec des terminaisons libres dans les mailles, les
plus grandes pouvant atteindre 4,5 cm de long (Maire, 1962).
3.4 Fleurs
Les fleurs sont vertes, petites et triagulaires à la position terminale (Talamali et al.,
2001), elles sont monoïques, glomerulées ordinairement mu1tiflore formant des épis
ordinairement denses et courts, nus, groupées en panicules terminales plus au moins
feuillées (Maire, 1962). Les fleurs mâles sont à cinq pétales et cinq étamines, et les fleurs
-5-
femelles sont dépourvues de périanthe dont le gynécée est constitué d'un ovaire surmonté
de 2 styles enveloppé de 2 bractées opposées de forme triangulaire (Kinet et al. 1998).
4. Aspect anatomiques
4.1 La feuille
II est connu que la résistance au stress salin est liée à la capacité de la plante à
accumuler le sel dans ses organes. De ce fait, on remarque que les feuilles des halophytes,
en particulier celles de certaines Atriplex présentent des glandes à sel qui servent à
l'élimination active et le dépôt de Na CI dans de grandes cellules des poils en formes de
sphère que l'on peut observer à la surface des feuilles (Luttge et al., 1996).
Ces plantes ont aussi une particularité anatomique de présenter au sein du
mésophylle une gaine périvasculaire autour des tissus conducteurs (Heller et al., 1998 ;
Elena et al, 2001). Cette gaine renferme des chloroplastes très pauvres en grana; le
mésophylle, dont les chloroplastes présentent une structure granaire classique, ne comporte
que peu ou pas de lacunes (Martinz et al., 2005). Les communications entre les cellules du
mésophylle et de la gaine sont facilitées par la présence de nombreux plasmodesmes. Cette
structure permet à ces plantes de développer une assimilation photosynthétique de type C4
afin de réduire les pertes d'eau par transpiration parallèles à l'absorption du CO2 (Luttge et
al., 1996).
4.2 La tige
Une coupe transversale pratiquée au niveau d'une tige de l'Alriplex halimus permet
de distinguer les faisceaux libéro-ligneux primaires, situés en contact de la moelle. Elles
acquièrent ensuite des formations secondaires par fonctionnement du cambium habituel.
Ultérieurement des cambiums surnuméraires, sont formés successivement. On remarque à
la périphérie de la coupe une formation péridermique qui sur sa face interne différenciera
du phelloderme, tandis qu'el1e a déjà différencié sur sa face externe une couche de suber.
(Gayral et al., 1961).
-6-
4.3 La racine
Dans la racine comme dans la tige, des cambiums apparus successivement les uns
après les autres du périderme à la moelle, suivant ces cas produisent du liber et du bois
surnuméraire, après que le cambium initial a cessé de fonctionner (Binet et BruneI, 1978).
5. Aspect physiologique de la tolérance au sel
En plus de nombreux mécanismes d’ordre physiologiques permettant à la plante de
manifester un ajustement osmotique interne important, les plantes d'Atriplex sont capables
également d'accumuler de grandes quantités de sel dans leurs tissus et plus
particulièrement dans les trichomes situés à la surface des feuilles (Mozafar et Goodin,
1970). Chez les espèces du genre Atriplex, il y a une translocation préférentielle des ions
Na+ vers les parties aériennes (Reimann, 1992). Les taux d'accumulation de NaCl sont très
importants, pouvant atteindre 25 % du poids sec des feuilles pour une concentration
extérieure de 30 g/L (Zid et Boukhris, 1977). Le sel absorbé par les racines de la plante est
transporté vers les feuilles où il s'accumule dans les trichomes pour être ensuite excrété.
Ces trichomes jouent un rôle important dans la résistance de la plante à la salinité en
prévenant l’accumulation du sel dans les tissus vasculaires et les parenchymes. La
concentration en Na+ et en K+ à l'intérieur des poils augmente considérablement avec la
dose de sel, de même que le contenu en Cl- dont l'accumulation contrebalance celle des
cations. La concentration en oxalate ne change pas mais contribue aussi à diminuer la
charge positive du trichome (Mozafar et Goodin, 1970). Des cristaux de sels se forment
dans la vésicule, faisant éclater la cellule, permettant le rejet du sel à la surface de la feuille
(Mozafar, 1969 ; Soloév, 1968).
6. Intérêts de l’Atriplex halimus L.
6.1 Intérêt écologique
Le repeuplement à base de buissons fourragers tels que Atriplex halimus L. est un
moyen de lutte contre le problème de désertification qui se manifeste par le recul des zones
boisées, notamment en zones steppiques à vocation pastorale. Ces plantes possèdent un
système racinaire très développé qui leur permet d’utiliser les réserves d’eau du sol de
-7-
façon exhaustive et de former un réseau dense susceptible d’agréger le sol et de le rendre
résistant à l’érosion (El Mzouri et al., 2000)
En outre ces formations végétales forment une bonne couverture végétale à feuillage
dense qui protège le sol des agressions climatiques, sources d’érosion (pluies, vent, grêle).
Ils ont une croissance rapide et leur exploitation peut donc commencer rapidement (Dutuit
et al., 1991).
6.2 Intérêt économique
L’Atriplex halimus L. est utilisée fondamentalement comme plante fourragère pour
ses valeurs nutritives, elle est utilisées par les ovins, et les Camélidés, contribuant ainsi à
l’amélioration de leur alimentation (MUNOZ et al., 2000 ; KHORCHANI et al., 2000 ;
HAMADECH et al., 2000).
II. Notions de variabilité
1. Diversité des espèces
Depuis très longtemps, l’observation a montré aux botanistes que les plantes
appartenant à une même espèce ne sont pas exactement semblables les unes aux autres.
LINNE reconnaissait déjà l’existence d’une telle variabilité mais l’interprétait, uniquement
ou presque, en fonction de l’action du milieu. C’est donc à une époque récente, depuis la
découverte des lois de Mendel vers 1900,que l’étude de la variation intra spécifique s’est
trouvée pleinement justifiée pour finalement devenir la base des analyses taxonomiques et
le support de toutes les considérations relatives au phénomène de l’évolution
(Bidault,1971)
1.1. Notion de l’espèce
L’espèce est l’unité de base du système de la hiérarchie linnéenne de la taxonomie
(Lucotte, 1978). Les taxonomistes sont en permanence confrontés à des difficultés
d’identification et de dénomination des espèces ; ils doivent en effet décider si un spécimen
quelconque appartient à une population d’une espèce donnée ou d’une autre espèce
(Lucotte, 1978). Lodé (1998) a proposé une définition biologique de l’espèce en tant que
«groupe de population naturelle actuellement ou potentiellement inter fécondé et isolées du
-8-
point de vue reproductif de tous les autres groupes ». Les individus ou groupes d’individus
d’une espèce peuvent sensiblement différer entre eux. Réciproquement, cette disparité peut
altérer les mécanismes de reconnaissance et augmenter encore la différence, entraînant des
séparations. L’espèce se décompose ainsi en sous unités originales, les populations. Une
population se présente immédiatement comme un ensemble d’organismes d’une même
espèce vivant dans le même lieu. Cette proximité facilite à son tour les croisements
internes à la population (Lodé T, 1998).
1.2. Notion de caractère
L’étude de la variation des végétaux s’adresse d’abord à des caractères taxonomiques
Selon Bidault (1971), un caractère taxonomique est l’ensemble ou une partie des traits ou
propriétés d’un végétal susceptibles d’être soumis à une mesure ou de recevoir un
qualificatif permettant des comparaisons avec les mêmes traits ou propriétés d’un végétal.
La mesure ou la qualification d’un caractère ainsi défini permettant d’en indiquer les états
ou les valeurs.
La disparité des caractères peut être de plusieurs sortes, qui sont interprétées comme
des variables pouvant résulter d’observations morphologiques, anatomiques, histologiques,
cytologiques et biochimiques (Stebbins, 1950 in Tazairt,1992)
2. La spéciation
La spéciation est le processus par le quel une espèce se sépare en deux espèce ou
plus (Winter et al., 2000). D’après Tazairt, (1992), la spéciation est un mécanisme qui
survient au cours du temps dans une lignée évolutive et par lequel s’accomplit la
diversification des espèces. Elle suppose une variabilité dans une population qui, en se
fragmentant en sous-groupes, verront s’installer progressivement une divergence puis des
mécanismes d’isolement reproductifs.
3. Les principaux types de variation
Quelle que soit la nature des caractères envisagés, on peut distinguer trois types de
variations :
-9-
v Une variation individuelle : affectant les diverses parties d’un individu à un
moment donné, ou les mêmes parties à des moments différents ;
v Une variation à l’intérieur des populations : qui distingues les individus des
populations ;
v Une variation à l’intérieur d’une unité systématique : qui distingue les populations
d’une unité taxonomiques (Bidault, 1971).
4. Facteurs de la diversification des populations
Les variations phénotypiques constatées au sein des populations peuvent avoir
comme origine, une influence du milieu, de la structure génétique et souvent de leur
interaction.
4.1 Variation d’origine environnementale
Ce sont évidemment les facteurs du milieu qui sont directement à l’origine de la
variation phénotypique, comme les conditions climatiques, édaphiques et biotiques. Cette
variabilité phénotypique, qui est susceptible de se manifester sur des caractères très
différents, peut avoir des conséquences taxonomiques importantes dont il est nécessaire de
tenir le plus grand compte (Bidault M, 1971).
4.2 Variation d’origine génotypique
Les variations génotypiques qui sont à l’origine même de l’évolution dépendent de
deux facteurs, les facteurs internes (mutation, recombinaisons et ségrégations,
hybridation) et les facteurs externes (sélection naturelle).
Selon les circonstances (structure génétique, taille et degré d’isolement des
populations constitutives), la diversification pourra se faire graduellement sous l’influence
prépondérante de la sélection naturelle (spéciation progressive), ou au contraire d’une
façon brusque par l’intermédiaire de mutations chromosomique importantes ou
d’hybridations (spéciation abrupte) (Bidault M, 1971).
- 10 -
5. Méthodes d’analyse de la variabilité génétique
Les généticiens des populations ont très tôt convenu que la meilleure manière de
décrire la variabilité génétique présente au sein d’une espèce est de la diviser entre la
fraction présente au sein d’une population et celle rencontrée entre les populations de
l’espèce (Wright S, 1978 in Parizeau H, 1997). Quand la mesure de la variabilité génétique
est basée sur la variation phénotypique, le biologiste a recours aux techniques statistiques
traditionnelles d’analyse de la variance , pour estimer l’importance relative de la variabilité
intra – et inter populationnelle. Si la mesure est basée sur l’étude du matériel génétique lui
même ou sur ses produits directs, la variabilité intra populationnelle est généralement
représentée par trois indices numériques, le pourcentage des gènes étudiés qui sont
variables dans la population, le nombre moyen d’allèles différents recensés pour chaque
gène et le taux d’hétérozygote (Hart D et Clark A G, 1989 in Parzeau H, 1991). Selon
Parizeau (1991), il existe trois grandes approches pour quantifier la variabilité génétique
intra spécifique. La première approche phénotypique souvent utilisée car elle est simple,
rapide et peu onéreuse. C’est aussi la seule méthode généralement applicable à l’étude
d’espèces éteintes ou de population anciennes dont subsistent des spécimens fossiles ou
naturalistes. Une seconde approche indirecte pour mesure la variabilité génétique est
l’analyse de la variabilité enzymatique (Sneath.P. H. A. et sokal. R.R. in Parizeau. H,
1991). On étudie ici des protéines qui sont des produits relativement directs de la
transcription du matériel génétique. La troisième approche est l’analyse directe de la
variabilité génétique qui consiste à établir la séquence des nucléotides qui assemblés par
centaines de façon linéaire, forment un gène (Hillis. D. M in Parizeau. H, 1991). Cette
approche directe est de plus en plus régulièrement utilisée bien que les techniques
employées soient coûteuses et lentes, et qu’elles exigent des équipements spécialisés ainsi
qu’un personnel qualifié. Il existe aussi des façons d’analyser le matériel génétique luimême sans déchiffrer l’ensemble des nucléotides. Les méthodes les plus répondues sont
l’analyse des sites de restriction (RFLP) et l’hybridation de l’ADN (Dowling, T. E in
Parizeau. H, 1991). Ces méthodes sont moins onéreuses, mais aussi moins précises, que le
séquençage. Elles ont été des méthodes de choix jusqu’à très récemment, quand
- 11 -
l’apparition de la technique d’amplification en cascade (en anglais PCR) et une diminution
de coût ont rendu le séquençage plus intéressant (Parizeau H., 1991).
III. La tolérance de l’Atriplex à la salinité
1. Généralités sur le stress salin
La salinisation progressive des sols est un facteur limitant majeur de la productivité
des différentes espèces, en particulier dans les régions méditerranéennes (Dergaoui, 1999).
A l’inverse des halophytes naturellement tolérantes aux sels (NaCl étant en général
majoritaire), la plupart des espèces d’intérêt agronomique est rangée dans le groupe des
glycophytes dont la croissance est diminuée en présence de sel (Heller, 1998 ; Hopkins,
2003 ; Belkhodja et al., 2004 ; Cal, 2006). La quantité de sels dans le sol que les plantes
peuvent supporter varie selon les familles, les genres et les espèces, mais aussi les variétés
considérées.
Il est difficile d’estimer les conséquences d’un stress salin, car il recouvre à la fois
des stress hydrique, ionique et nutritionnel. Ainsi, les impacts de la salinité sur le
développement et le rendement de la plante sont aussi nombreux que difficiles à
hiérarchiser. Les ions chlorure et sodium entrent dans les plantes par les racines et sont
véhiculés par le xylème jusqu’aux tiges et aux feuilles. Là, ils sont soit stockés (plantes de
type includer), soit peu retenus et reconduits par le phloème jusqu’aux racines (plantes de
type excluder) (Levitt, 1980 ; Rosario et al., 2005). La saturation de l’espace intercellulaire
des parties aériennes des végétaux par le sel est responsable de la nécrose et de la mort
cellulaire. A l’intérieur des cellules, les ions sont accumulés dans la vacuole, tandis que le
potentiel osmotique du cytoplasme est ajusté avec des solutés organiques dits compatibles :
composés aminés (essentiellement proline et bétaïnes), sucres et polyols (Leclerc, 1999 ;
Hopkins, 2003 ; Alem et al., 2005 ; Martinez et al., 2006).
2. Mécanismes de tolérance à la salinité chez l’Atriplex
La tolérance des plantes à la salinité est la capacité des cultures à résister aux effets
excessifs des sels au niveau de la rhizosphère. Elle est exprimée par l’aptitude des plantes à
survivre dans les sols salins (Maas, 1990 ; Rao et al., 1991). C’est un phénomène complexe
- 12 -
qui fait intervenir de nombreux mécanismes liés à la biochimie et la physiologie de la
cellule ou l’organisme tout entier (Xu Xing, 1994).
La sensibilité des cultures à la salinité dépond de l’espèce, de la variété, des stades de
croissance et des facteurs pédoclimatiques (Daoud et Halitim, 1994). On distingue deux
grands groupes suivant leur sensibilité aux sels, les halophytes et les glycophytes.
a- Les halophytes
Le terme halophyte (du grec « halo » : sel et « phyt(o) » : plante) définit un
organisme qui vit, croît et se reproduit naturellement dans un milieu salin (Levitt, 1980 ;
Tester et Davenport, 2003).
·
Halophytes obligatoires
Les plantes halophiles obligatoires ou exigeantes se développent dans
des sols salés avec des doses élevées de sel (Strogonov, 1964)
·
Halophytes facultatifs
Elles peuvent se développer en présence de sel mais celui-ci n’est pas
indispensable (Waisel, 1972).
Certaines halophytes peuvent accumuler des quantités exagérées de
NaCl dans la partie aérienne. Cette tendance est associée aux halophytes
dicotylédones, où il est utilisé comme osmoticum. Ces plantes peuvent
maintenir aussi un taux élevé du rapport Na+/K+. Cela est du au fait qu’ils
stockent les ions Na+ dans la vacuole, et exigent relativement une faible
quantité des ions K+ pour le métabolisme cytosolique. Tandis que les
monocotylédones peuvent avoir moins de capacités de stockage, exigent plus
d’ions K+ et des osmoticums compatibles (Glenn, 1999).
b- Les glycophytes
Le terme glycophyte désigne les plantes fortement ou moyennement sensible aux sels
et englobe la plupart des cultures. Il existe les glycophytes « exclusives » qui ne peuvent
accumuler le sodium dans leurs feuilles et les glycophytes « inclusives » qui peuvent
- 13 -
utiliser le sodium pour rétablir leur équilibre hydrique. Ce comportement permet aux
« inclusives »de supporter de fortes doses de sels (Maas et al, 1978).
3. Résistance à la salinité
L’expression des plantes à la salinité se traduit à la fois, par un stress hydrique dû
aux effets osmotiques du sel, et par un stress chimique principalement dû aux effets
toxiques du sodium. Ainsi l’évaluation de la réponse à la salinité d’une espèce où d’une
variété donnée est sous l’influence de facteurs souvent difficiles à contrôler (Shannon et
al., 1985 ; Amrar, 1993). L’adaptation à un stress salin engendre des stratégies de
résistance particulières (Levitt, 1980).
1. La résistance par exclusion
L’organisme inhibe ou réduit la persistance des substances toxiques dans ses tissus.
Ce phénomène est bien connu chez les halophytes, qui lors des journées ensoleillées,
secrètent les sels sous formes de trémies visibles à la surface de leurs feuilles (Batamouny,
1993).
Même chez certaines glycophytes, comme le haricot, les plantes excluent le sodium
de leurs feuilles, cependant cet ion se trouve souvent accumulé dans les tiges et dans les
racines (Hubac, 1990).
2. La Résistance par sélectivité
Il y a sélectivité dés lors que le contenu minéral des plantes varie largement d’une
espèce à une autre (El Mekkaoui, 1987).
Au niveau cellulaire la sélectivité ionique est reliée aux performances des nombreux
transporteurs ioniques qui sont très étudiés. Le fonctionnement de tous ces mécanismes
nécessite le maintien d’un bon niveau de stabilité des membranes cellulaires (Schachtman
et Lin, 1999).
3. La Résistance par accumulation
Chez la plupart des plantes et spécialement chez les halophytes obligatoires,
l’osmorégulation est réalisée en réponse à un stress sévère par l’intermédiaire
- 14 -
d’accumulation d’ions inorganiques provenant du milieu extérieur généralement dans les
feuilles (Modèle inclusif) (Flowers et al., 1977 in Levitt, 1980).
L’accumulation se fait remarquer tout d’abord dans les vacuoles, entraînant une
concentration cytoplasmique1/2 ou 1/3 inférieure à celle de la vacuole (Amokrane, 2004).
4. Adaptation des plantes au stress salin
Grâce à leur faculté d’adaptation, certaines halophytes vivent en milieu salin. Divers
caractéristiques sont retenues pour mesurer cette adaptation.
4.1. Ajustement osmotique
On retrouve des stratégies d’adaptation communes au stress salin et au stress
hydrique. D’une part, il existe des stratégies qui font appel à des modifications plutôt
d’ordre physique, réduction de l’hydratation cellulaire, réduction du volume cellulaire,
modification du module d’élasticité des parois cellulaires et augmentation de la
conductivité hydraulique. D’autre part, il existe des stratégies plutôt d’ordre chimique et en
particulier l’ajustement osmotique (Yeo, 1983). Cet ajustement se retrouve chez la grande
majorité des organismes vivants pour le maintien de l’alimentation hydrique et de la
pression de turgescence (Yeo, 1983, Niu et al., 1995, Bohnert et Shen, 1999). Ce processus
se fait en modifiant les concentrations de solutés compatibles dans les tissus de façon à
maintenir une concentration ionique plus élevée (hypertonique) dans le protoplasme que
dans le milieu extérieur (hypotonique) (Niu et al., 1995, Bohnert et Shen, 1999, Hasegawa
et al., 2000). Les osmolytes sont des solutés influençant le potentiel osmotique d’une
solution, ils sont qualifiés de compatibles lorsqu’ils n’interfèrent pas avec le métabolisme
de la plante (Brown et Simpson 1972).
Pendant l’assèchement de l’environnement intracellulaire, des solutés compatibles
vont s’accumuler pour protéger les structures cellulaires (Takagi et al., 1997). Ainsi, en
présence d’un milieu à forte osmolarité, l’absorption, la production et l’accumulation de
ces composés seront favorisées. Ces éléments ont une fonction osmoprotectrice ou
osmorégulatrice, on retrouve parmi eux des éléments minéraux (K+), des dérivés
quaternaires d’acides aminées (proline) (Belkhodja et Bidai, 2004), des sucres simples
- 15 -
(fructose, glucose et saccharose) et des sucres complexes (raffinose et fructane) (Levitt,
1980 ; Orcutt et Nilsen, 2000 ; Niu et al., 1997 ; Bohnert et Shen, 1999).
Le contrôle de l’ajustement osmotique a plusieurs origines, l’augmentation des
ressources allouées à la production de solutés compatibles, la réduction du catabolisme de
ces osmolytes ou la réduction de leur diffusion (par la composition membranaire) dans le
milieu extérieur. En outre, selon la composition des osmolytes accumulés, la dépense
d’énergie pour ce processus diffère (Niu et al., 1997). Ce contrôle résulte en des capacités
d’ajustement variées, et pour une protection des structures cellulaires plus ou moins élevée.
Les osmolytes peuvent être d’origine organique (interne), ou inorganique (externe) (Niu et
al., 1995). On suppose que l’accumulation des premiers représente un coût plus élevé en
énergie et en ressources minérales, alors que les seconds, à l’origine du stress (Na+ et Cl-),
sont en excès et donc moins coûteux à accumuler (Niu et al., 1997). Néanmoins, Yeo
(1983) souligne que cette affirmation n’est pas aussi évidente et qu’on ne peut avoir de
certitude. Dans le cas du stress sodique, qui est le plus étudié, l’absorption et
l’accumulation de Na+, dans le but de rétablir l’équilibre osmotique, doivent être contrôlées
pour que la tolérance soit possible et ainsi éviter les dommages dus au stress hyper ionique.
Certains auteurs classent les végétaux les plus résistants, parmi ceux qui accumulent
moins de sels dans leurs tissus et notamment une accumulation dans leur partie aérienne
(Orcutt et Nilsen 2000 ; Renault et al., 2001).
4.2. Compartimentation
Un organisme peut difficilement exclure totalement le Na+ de ses tissus. Chez les
plantes, une des stratégies de tolérance à la salinité des plus communes est la
compartimentation des ions (Na+, Cl-) en excès dans les tissus. Cette redistribution
contrôlée se fait essentiellement dans les vacuoles (Niu et al., 1995 ; Yeo 1998 ; Horie et
Schroeder, 2004) et éventuellement, à l’échelle de la plante entière, dans les organes les
plus vieux ou les moins sensibles (Cheeseman, 1988 ; Munns, 1993). Pour être contrôlé, le
déplacement des ions au travers des membranes implique un transport actif, consommateur
d’énergie, qui utilise différents transporteurs (en densité variable) à la surface des
membranes cellulaires (Orcutt et Nilsen, 2000 ; Tyerman et Skerrett, 1999). Une fois
- 16 -
vacuolisé, le Na+ en excès contribue à l’ajustement osmotique sans altérer les processus
métaboliques. Les solutés compatibles accumulés dans le cytoplasme contrebalancent la
pression pour contenir le Na+ dans les vacuoles (Levitt, 1980 ; Yeo, 1983 ; Orcutt et
Nilsen, 2000 ; Yeo 1998 ; Tyerman et Skerrett, 1999 ; Hasegawa et al., 2000).
4.3. Contrôle membranaire
Bien que cette thématique soit peu développée dans les travaux présentés,
l’adaptation au stress salin se met en place également au niveau des membranes cellulaires
(membrane plasmique, tonoplaste). La modification qualitative et quantitative des
aquaporines (protéines trans-membranaires) est par exemple un processus capable de
modifier la conductivité hydraulique de la plante et de favoriser ou restreindre les
mouvements d’eau (Yeo, 1998 ; Chrispeels et Maurel, 2001). Les membranes voient
également leur composition lipidique modifiée en réponse à un stress de salinité (Mansour
et Salama, 2004). En terme de transport ionique, la stratégie de résistance à la salinité est
qualitative et quantitative. La sélectivité des ions à l’entrée constitue la composante
qualitative. Elle se définit à partir des différents transporteurs membranaires récents
(antiport Na+/H+) (Tyerman et Skerrett, 1999). Dans la diffusion facilitée comme dans le
transport actif, les protéines membranaires peuvent être très spécifiques de certains solutés.
Néanmoins, plusieurs solutés peuvent entrer en compétition pour une même protéine de
transport (Na+ et K+). D’un point de vue quantitatif, la perméabilité membranaire au Na+
ainsi que l’activité, la quantité et la sensibilité des antiports Na+/H+ membranaires évoluent
pour s’adapter à un stress sodique à long terme (Niu et al., 1995 ; Tyerman et Skerrett,
1999).
Lorsque l’énergie et la matière disponibles pour la croissance sont entièrement
détournées pour l’adaptation et la protection, en cas d’excès, l’organisme ne dispose plus
de ressources pour contenir le Na+ loin des activités métaboliques sensibles. Si la capacité
osmorégulatrice ou osmoprotectrice des solutés compatibles en présence est excédé par les
concentrations en Na+ (et Cl-) dans le cytoplasme, il s’ensuit un dépérissement progressif
de l’organisme exposé aux effets spécifiques des ions en excès (Martin et Koebner, 1995 ;
Franklin et Zwiazek, 2004).
- 17 -
4.4. Fonctionnement cellulaire
Le fonctionnement cellulaire est modifié pour servir la stratégie d’adaptation de la
plante, à l’échelle de la cellule comme de la plante entière. Le niveau de salinité est perçu
au niveau des membranes en contact avec la solution saline (Xiong et al., 2002) et dans
tout l’organisme par la perte de turgescence.
Des signaux de transduction sont alors émis. L’ensemble de ces signaux contrôle le
rétablissement de l’homéostasie ionique et hydrique des cellules, la réparation et la
prévention des dommages et la croissance cellulaire (Zhu, 2002). Par exemple, en réponse
à la réduction du potentiel osmotique externe, des signaux à base de Ca++ vont activer des
protéines kinases dont dépend la suite de la réponse en aval (XIONG et al., 2002 ; Zhu,
2002). Cette information va éventuellement se transmettre via l’émission d’hormones de
stress (signal de longue distance) tel que l’ABA (Hetherington et Quatrano, 1991 ; Hartung
et Jeschke, 1999 ; Itai 1999 ; Xiong et al., 2002). L’ABA est largement impliqué dans les
relations hydriques et la tolérance au stress des végétaux, cette hormone contrôle la
fermeture stomatique, stimule l’absorption d’eau au niveau des racines et modifie la
croissance (diminue le ratio cime/racine, stimule la formation de racines latérales et de
poils absorbants) (Hartung et Jeschke, 1999).
- 18 -
MATERIEL ET METHODES
Matériel et Méthodes
CHAPITRE II - MATERIEL ET METHODES
1- Matériel végétal
Le travail a porté sur deux populations de 100 individus chacune d’Atriplex halimus
L., d’origines et de comportements différents. Elles proviennent d’Es Sénia (Oran) et
Mesran (Djelfa). Les graines assurant l’installation des plantes, sont récoltées sur le même
pied pour l’une et l’autre des deux populations.
2- Installation et conduite de l’essai
Les graines obtenues après élimination des bractées sont désinfectées dans de l’eau
de javel à 8% pendant 5 mn, puis rincées, à trois reprises, à l’eau distillée. Elles sont
ensuite semées dans des gobelets remplis de sable, pour leur germination. Le substrat de
germination est maintenu constamment humide, par arrosage à l’eau de robinet.
Les plantules obtenues après un mois de croissance dans les gobelets de germination,
sont repiquées dans des cylindres en PVC, de 60 cm de hauteur et 10 cm de diamètre et
remplis d’un substrat de faible capacité de rétention (26.1%) et constitué d’un mélange de
sable, sol et matière organique, à des proportions respectives de 8V/3V/V.
L'expérimentation a été conduite dans une serre semi-automatique, au niveau de la
faculté des sciences agronomiques et vétérinaires de l’université de Tiaret, à des
températures diurnes et nocturnes respectives de 23±4 et 12±3°C et une humidité relative
maintenue à 70% environ.
Au cours des premiers 150 jours, les plantes sont conduites à une humidité,
équivalente et de manière permanente à la capacité au champ. Cette nutrition hydrique est
maintenue par une irrigation avec une solution nutritive commerciale de type activeg20, à
une fréquence de trois fois par semaine. La quantité d’eau apportée est égale à celle évapotranspirée à partir des cylindres et estimée par des pesées répétées des cylindres de la
culture. Au-delà de cette période et pendant deux semaines (15 jours), les plantes subissent
un stress salin d’une acuité de 400 meq.
- 19 -
Chaque population comprend un effectif de cent (100) plants, installés par deux au
niveau de cinquante cylindres. L’expérimentation comporte deux cents (200) plants
supportés par cent cylindres. Les individus des deux populations sont disposés en deux
blocs où les cylindres sont organisés de manière complètement aléatoire au sein du même
bloc (Fig .01 et Fig.03).
- 20 -
Figure N°01 : Dispositif expérimental adopté dans l’expérimentation
Figure N°02 : Disposition des plantes au niveau de chaque cylindre de culture
Figure N°03 : Disposition des plantes après 3 mois de mise en culture
- 21 -
3- Mesures effectuées
Les paramètres choisis pour l’estimation de la variabilité au sein de cette espèce sont
supposés être de fortes héritabilités, faiblement influençables par les variations des
différents facteurs de l’environnement. Ces derniers sont d’ordre, physiologique,
morphologique et anatomique et sont d’aspects qualitatifs ou quantitatifs. Les mesures
concernant l’ensemble des paramètres ont concernées l’ensemble des individus au sein de
chaque population. Une procédure nous permet de mettre en évidence les traits de
variabilité intra et inter-populations.
3.1. Les paramètres morphologiques
Les
caractéristiques morphologiques regroupent deux types, quantitatifs et
qualitatifs.
Les caractères se rapportent au :
- le nombre d’étage foliaire ;
- la longueur de la tige en (cm) ;
- le diamètre de la tige (mm)
- la longueur moyenne des entre nœuds (cm);
- la vitesse de croissance en conditions optimales : estimée par le rapport de la
longueur de la tige et le temps ;
- la couleur des feuilles ;
- la couleur de la tige ;
- la forme de la feuille ;
- le mode d’insertion des feuilles sur la tige principale ;
- le type de nervation de la feuille ;
- la forme de l’extrémité du limbe de la feuille ;
- la surface foliaire ;
- rapport largeur/longueur du limbe ;
- la continuité de la bordure du limbe ;
- 22 -
3.2. Les paramètres physiologiques
Dans ce volet, on a procédé par l’estimation de la variabilité de sensibilité à la
salinité, l’ajustement osmotique, et le dépôt de cires sur la feuille, des différents individus
des deux populations.
Le degré de sensibilité à la salinité : il est obtenu selon la méthode de HAMROUNI
et al., 2008, par l’équation suivante
ISS= (TREt – TREs/ TREt) x 100
ISS : indice de sensibilité à la salinité
TREt : la teneur relative en eau des plants en conditions optimales
TREs : la teneur relative en eau des plants soumis au stress salin
La teneur relative en eau est déterminée selon la méthode de Barrs et Weatherly
(1962), puis par Scippa et al (2004). La feuille est coupée à la base du limbe et
immédiatement pesée pour donner le poids frais (P f). L’extrémité sectionnée est trempée
dans un tube à essai contenant de l’eau distillée, et l’ensemble est placé à l’obscurité et à
une température de 4 °C pendant 24 heures. Les feuilles sont ensuite récupérées et
délicatement essuyées par un papier buvard pour éliminer l’eau de la surface et repesées
pour donner le poids après réhydratation maximale (poids en pleine turgescence Ppt). Le
poids sec (Ps) est déterminé après passage des feuilles dans l’étuve réglée à 80°C pendant
48 heures.
La teneur relative en eau TRE est déterminée par la formule suivante :
TRE (%) = [(Pf – Ps) / (Ppt – Ps)] x 100
Le dépôt de cires à la surface de la feuille : le limbe de la feuille est excisé à la base
et trempé pendant quinze secondes dans un tube à essai, préalablement lavé et pesé (P1)
et contenant du chloroforme. Le limbe est ensuite retiré et sa surface (SF) est mesurée à
l’aide d’un planimètre électronique. Le tube à essai contenant le chloroforme et la cire est
séché dans une étuve pendant 24h à une température de 45°C et ensuite repesé (P2). Le
taux de cire par unité de surface (cm2) est déterminé par la différence de poids du tube
avant et après l’extraction de la cire.
- 23 -
TC mg/cm2
=
P2 – P1
SF
TC= taux de cire.
P2 =Poids du tube après l’extraction de cire.
P1 =Poids initial du tube à essai.
SF= La surface foliaire.
• L’ajustement osmotique : est estimé selon la Méthode de MARTINEZBALESTA et al., 2004, par le rapport des potentiels osmotiques dans les
conditions, optimales (POo) et sous stress salin (POs)
AO = POo/Pos
Le potentiel osmotique est mesuré par un micro-osmomètre (WESCOR VAPRO
5520). La feuille est prélevée et immédiatement congelée à une température de -30°C. Les
échantillons sont ensuite broyés et le jus est récupéré. Un volume de 10 µl prélevé à l'aide
d'une micropipette a fait l’objet de mesure par le micro-osmomètre.
3.3. Les paramètres anatomiques
Cette espèce est caractérisée par la présence d’un cambium à fonctionnement
anormal. Son activité située sur une seule face, génère la formation d’ensemble de bois et
liber sous forme de cercles concentriques. Le paramètre retenu lors de cette étude se
rapporte au nombre de cercle de tissus conducteurs formés par l’activité du cambium
surnuméraire au niveau de la tige. Les observations sont faites sur des coupes anatomiques
pratiquées au niveau de la partie médiane de la tige de 50 individus de chaque population.
Les échantillons sont fixés (formol, acide acétique et éthanol, 3 : 1 : 17), ensuite lavés à
l’eau et pendant un temps égal à la durée de fixation (12 heures). Les échantillons sont
déshydratés par passage successif dans des bains d’éthanol (50, 70 et 100%), imprégnés
dans des bains de par affine et inclus dans des blocs et enfin coupés avec un microtome
(LEIKA) à une épaisseur de 7µm. Après déparaffinage les coupes sont colorés par la
- 24 -
technique de la double coloration (mélange de carmin aluné et vert de méthyle) et
observées par un microscope (ZEISS) Gr. X40.
- 25 -
RESULTATS
ET
DISCUSSION
Résultats et Discussion
RESULTATS ET DISCUSSION
I. Les paramètres morphologiques de la feuille
Les marqueurs morphologiques de la feuille regroupent ceux d’ordres, quantitatifs et
qualitatifs. Ces paramètres regroupent la couleur de la feuille, le nombre d’étage foliaire
par tige, la forme de le feuille, le mode d’insertion des feuilles sur la tige, le type de
nervation, la forme de l’extrémité du limbe de la feuille, la surface foliaire, la forme des
bords du limbe de la feuille et le rapport entre la partie du limbe la plus large par rapport à
celle la plus longue.
I.1.1. L’expression des caractères foliaires chez les individus de la population de la
région d’Oran
L’étude des résultats (Tab. 01 en annexe) obtenus des mesures de ces paramètres
chez l’ensemble des individus de la population, révèle une divergence quant à leurs
niveaux de variations.
Parmi les caractères qui se définissent par de faibles amplitudes de variations, on
note essentiellement la couleur de feuille, le type de nervation et le mode d’insertion des
feuilles sur la tige. Ainsi, concernant la couleur de la feuille, une seule couleur se dégage,
verte vive. Pour le mode d’insertion des feuilles, on distingue deux modes, alterné et
opposé. Concernant le type de nervation du limbe de la feuille, un seul type se dégage de
cette étude, c’est la nervation pennée.
Le reste des paramètres foliaires présentent par contre un grand taux de variation. Le
nombre d’étages foliaires formé sur la tige s’avère grandement variant à travers les
individus étudiés. En effet ce nombre varie entre 7 et 34 étages par tige.
La forme de la feuille présente de son Côté de nettes variations. On rencontre à ce
niveau que l’ensemble des individus étudiés manifestent trois formes distinctes que nous
avons qualifié de, triangulaire, ovale et circulaire.
On a constaté également d’importantes fluctuations de forme de l’extrémité du
limbe. Ces formes se distinguent en extrémité, pointue, arrondie ou intermédiaire entre ces
- 26 -
deux états. Pour les caractéristiques du limbe la continuité des bords présente de son côté
de nettes vacillations. On note dans ce contexte trois situations, denté, semi-denté et
continu.
La surface du limbe de la feuille et le rapport entre la largeur et la longueur, se
présentent comme les paramètres les plus instables parmi les individus de la population
étudiée. En ce qui concerne le rapport, les données des dimensions du limbe obtenus,
présentent un une frange de variation limitée entre 0.31 et 1.04. Ces fluctuations
confirment une nette variation de frome de ce limbe.
Tableau N°01 : Paramètres morphologiques de la feuille chez les individus de la
population d’Oran.
Qualitatifs
Couleur de la
Verte vive
feuille
Type de nervation
pennée
Mode d’insertion
alterne
de la feuille sur la
Opposé
tige
Quantitatifs
Nombre d’étage
foliaire
7 et 34 étages par
tige
Surface foliaire
1,55 et 9,24 mg/cm2
Rapport entre la
largeur et la
longueur du limbe
0,31 et 1,04
Triangulaire
Forme de la feuille
Ovale
Circulaire
Forme de
l’extrémité du
limbe
Pointue
arrondie
intermédiaire
Continue
La continuité du
limbe
Semi-dentée
Dentée
- 27 -
I.1.2. Estimation de la variabilité des paramètres morphologiques de la feuille au sein
de la population de la région d’Oran
L’établissement de la classification hiérarchisée des 104 individus de la population et
concernant ce groupe de paramètres (fig. 04) permet de visualiser la position relative des
individus au sein de cette population. On constate une forte variabilité au sein de
l’ensemble des individus. Ainsi la population se distingue à travers 21 groupes différents.
La composition en nombres d’individus des différents groupes s’avère fortement variable.
A cet effet on distingue deux grands groupes parmi la population et qui rassemblent
chacun un nombre élevé d’individus. Ceci se représente par les groupes, 1 et 3 regroupant
respectivement 52 et 8 individus. Le reste des groupes rassemble des nombres d’individus
fluctuant entre 1 seul et 5.
Concernant ce groupe de paramètres dont la plupart sont considérés, caractérisés par
une forte héritabilité et donc faiblement influençables par les conditions de
l’environnement, la population étudiée s’avère d’un niveau polymorphique élevé. Cette
variabilité serait expliquée par une accumulation de mutations spontanées et des
recombinaisons résultant d’échanges gamétiques très dynamiques entre les individus de la
population.
- 28 -
Dendrogramme des paramètres morphologiques de le feuil le des individus de la population d'oran
Saut Minimum
Dist. Euclidiennes
I1
I56
I13
I24
I78
I26
I77
I37
I104
I73
I2
I67
I74
I39
I8
I75
I4
I69
I53
I86
I100
I18
I70
I89
I47
I85
I15
I21
I5
I32
I42
I28
I38
I82
I6
I81
I44
I90
I95
I96
I97
I12
I84
I14
I58
I7
I30
I102
I92
I43
I49
I80
I98
I87
I51
I25
I93
I57
I22
I55
I63
I9
I29
I54
I23
I46
I71
I94
I35
I40
I61
I64
I83
I76
I20
I1
I6O
I88
I59
I66
I3
I36
I62
I91
I10
I52
I16
I19
I27
I33
I68
I11
I65
I41
I48
I50
I99
I17
I101
I45
I79
I31
I34
I103
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
Dist. Agrégation
Figure N°04: Dendrogramme des paramètres morphologiques de la feuille des individus
de la population d’Oran.
- 29 -
4.0
4.5
I.2.1. L’expression des caractères foliaires chez les individus de la population de la
région de Djelfa
Les résultats obtenus (Tab. 02 en annexe) par l’étude des paramètres morphologiques
de la feuille chez l’ensemble des individus de la population démontrent une divergence
quant à leur niveau de variation.
En effet certains caractères présentent de faibles vacillations comme la couleur de la
feuille, type de nervation et le mode d’insertion des feuilles sur la tige. A cet effet, il
apparait que l’ensemble des individus de la population présente des feuilles de couleur vert
blanchâtre. Concernant, le mode d’insertion des feuilles, l’analyse a permis de distinguer
deux modes, alterne et opposée. Pour le type de nervation du limbe de la feuille, les
résultats indiquent la présence d’un seul type de nervation c’est la nervation pennée.
Tandis que le reste des paramètres foliaires se définissent par variations très
importantes. L’évaluation du nombre d’étage foliaire varie entre 9 et 27 étages par tige.
Concernant la forme de la feuille, l’estimation de cette caractéristique révèle la présence de
trois formes différentes, où on a rencontré des feuilles de formes ovale, triangulaire et
circulaire.
A l’échelle de la population les résultats démontrent d’importantes fluctuations de
forme de l’extrémité du limbe. Ces formes se présentent en extrémité pointue, arrondie ou
intermédiaire entre les deux états.
Pour les caractéristiques du limbe, la continuité des bords présente de son côté des
nettes variations. On note dans ce contexte trois situations, dentée, semi-dentée et continue.
La surface foliaire mesurée s’avère grandement variante à travers les individus
étudiés. Les résultats obtenus varient entre 6.67cm2 et 1.38cm2. En ce qui concerne le
rapport entre la largeur et la longueur du limbe de la feuille, les donnés de dimensions
présentent une frange de variation limitée entre 0.37 et 0.85.
- 30 -
Tableau N°02 : Paramètres morphologiques de la feuille des individus de la population de
Djelfa
Qualitatifs
Couleur de la
feuille
Type de nervation
Mode d’insertion
de la feuille sur la
tige
Quantitatifs
Verte vive
pennée
alterne
Nombre d’étage
foliaire
9 à 27 étages par
tige
Surface foliaire
1,38 cm2 à 6,67
cm2
Opposé
Triangulaire
Forme de la feuille
Ovale
Circulaire
Pointue
Forme de
l’extrémité du
limbe
arrondie
intermédiaire
Continue
La continuité du
limbe
Semi-dentée
Rapport entre la
largeur et la
longueur du limbe
0,37 à 0,85
Dentée
I.2.2. Estimation de la variabilité des paramètres morphologiques de la feuille au sein
de la population de la région de Djelfa
L’étude du dendrogramme (Fig. 05) obtenue par l’établissement de la classification
hiérarchisée confirme la variabilité constatée dans les analyses statistiques réalisées.
La classification incluant l’ensemble des individus de la population de Djelfa
concerné par cette étude démontre que ces derniers se distinguent en 19 groupes pour la
distance d’agrégation 1,5.
- 31 -
Le premier groupe comprend 69 individus, il rassemble le nombre d’individus le plus
élevé parmi l’ensemble. Ceci indique une certaine similitude d’expression phénotypique
des ces paramètres morphologiques entre ces individus de la population.
Le deuxième groupe et le troisième groupe contiennent chacun qu’un seul individu et
le groupe 4 comprend 3 individus. Le groupe 5 comprend 10 individus.
Les groupes 6, 7, 8, 9, 10, 11,12, 13, 15, 16, 17, 18 et 9 comprennent chacun 1 seul
individus, le groupe 14 comprend 2 individus.
La distinction de 19 groupes illustre l’existence d’une forte variabilité
morphologique de ces traits au sein de cette population. Parmi ces caractéristiques, celles
qui sont faiblement modifiables par l’environnement exposent une variabilité génétique
relative.
- 32 -
Dendrogramme de FEUILLE DJELFA
Saut Minimum
Dist. Euclidiennes
I1
I1O1
I102
I8
I79
I37
I45
I43
I23
I51
I41
I84
I14
I53
I94
I17
I72
I24
I83
I100
I11
I73
I12
I47
I22
I40
I60
I93
I81
I55
I87
I71
I97
I9
I16
I78
I20
I2
I36
I61
I56
I74
I58
I15
I25
I64
I42
I70
I30
I26
I18
I33
I46
I59
I32
I82
I90
I49
I54
I57
I66
I62
I89
I65
I28
I50
I34
I91
I88
I27
I63
I7
I6
I69
I99
I4
I29
I5
I80
I86
I95
I68
I48
I31
I85
I96
I38
I19
I10
I35
I44
I39
I98
I13
I21
I92
I67
I77
I76
I3
I75
I52
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
Dist. Agrégation
Figure N° 05 : dendrogramme des paramètres morphologiques de la feuille des individus
de la population de Djelfa
- 33 -
I.3.1. L’expression des caractères morphologiques de la tige chez les individus de la
population de la région d’Oran
Les marqueurs morphologiques de la tige regroupent ceux d’ordre qualitatifs et
quantitatifs. Ceux qualitatifs se distinguent en la couleur de la tige et les quantitatifs
rassemblent la longueur de la tige, le diamètre de la tige, la longueur moyenne des entre
nœuds et la vitesse de croissance.
L’analyse de ces paramètres (Tab. 03 en annexe) a mis en évidence une remarquable
divergence dans leur expression.
Concernant la couleur de la tige, trois niveaux appariassent, vert, violet et violet clair.
Pour la longueur de la tige, on a constaté également d’importantes variations où les
grandeurs fluctuent entre 27.4cm et 79.4cm.
En ce qui concerne le diamètre de la tige, l’étude des résultats obtenus dégagent de
nettes vacillations qui oscillent entre 2.52mm et 5.97mm.
L’estimation de la longueur moyenne des entre-nœuds s’avère fortement variante à
travers les individus étudiés. En effet les mesures effectuées varient entre 1.33cm et
4.19cm.
L’analyse de la vitesse de croissance révèle également des variations qui fluctuent
entre 0.32 et 0.84 cm/jour.
Tableau N°03: Paramètres morphologiques de la tige des individus de la population
d’Oran
violet
Qualitatifs
Quantitatifs
Couleur de la tige
Violet clair
Vert
Longueur de la tige
27,4 et 79,4 cm
Diamètre de la tige
2,52 et 5,97 mm
Longueur moyenne des entre-nœuds
1,33 et 4,19 cm
Vitesse de croissance
0,32 et 0,84 cm/jour
- 34 -
I.3.2. Estimation de la variabilité des paramètres morphologiques de la tige au sein de
la population de la région d’Oran
Le dendrogramme réalisé pour les 104 individus étudiés (Fig. 06) permet de
visualiser la position relative des individus au sein de cette population.
L’analyse de cette classification permet de dégager 10 groupes distincts. Dans cette
distinction les groupes 1, 2, 4 et 5 rassemblent le plus grand nombre d’individus. Le
premier groupe contient 34 individus qui se distinguent parmi le reste, par une similitude
d’expression phénotypique de ces caractéristiques.
Le second groupe comprend également un nombre élevé d’individus avec 37. Ces
deux groupes sont suivis d’un quatrième, contenant un nombre de 16 individus. Le reste
des groupes (3, 6, 7, 8, 9 et 10) contiennent chacun un faible nombre de génotypes et
variant entre 1 et 2.
Au sein de cette population les génotypes testés, manifestent une forte variabilité
quant aux caractères morphologiques de la tige mesurés. Cette variabilité s’avère d’un
niveau très prononcé du fait que l’échantillon des génotypes considéré est relativement
faible par rapport aux tailles des populations rencontrées à l’état naturelles.
- 35 -
Dendrogramme de 104 Obs.
Saut Minimum
Dist. Euclidiennes
I1
I30
I41
I26
I84
I2
I32
I47
I85
I53
I18
I56
I63
I65
I71
I5
I23
I3
I21
I51
I95
I39
I9
I43
I16
I90
I97
I19
I42
I62
I27
I74
I12
I50
I15
I67
I29
I92
I20
I60
I38
I40
I81
I57
I76
I83
I49
I99
I104
I102
I25
I77
I35
I96
I54
I88
I59
I86
I28
I37
I70
I69
I93
I48
I72
I89
I73
I100
I64
I80
I36
I61
I82
I4
I91
I10
I52
I55
I58
I78
I44
I68
I14
I6
I13
I75
I98
I87
I24
I7
I22
I8
I11
I17
I33
I45
I101
I31
I79
I34
I103
I46
I66
I94
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
Dist. Agrégation
Figure 06 : dendrogramme des paramètres morphologiques de la tige de la population
d’Oran
- 36 -
4.5
I.4.1. L’expression des caractères morphologiques de la tige chez les individus de la
population de la région de Djelfa
L’étude des résultats (Tab. 04 en annexe) obtenus sur l’ensemble des individus de la
population présente un grand taux de variation. En effet l’analyse de la couleur de la tige
varie entre trois couleurs distinctes violet, vert et violet clair. En comparaison avec les
données obtenus la population d’Oran, on constate une redondance des mêmes couleurs.
A l’opposé la longueur de la tige, manifeste d’importantes variations à travers les
individus de la population. Les données obtenues pour ce trait sont limitées dans
l’intervalle 24,1cm et 64.9cm. La différence dans ces dimensions s’avère très importantes,
imposant ainsi un fort taux de polymorphisme au sein de cette population et pour cette
caractéristique. Concernant le diamètre de la tige, l’estimation de ce paramètre indique de
nettes fluctuations qui oscillent entre1.66mm et 3.49mm. Ces variations de la longueur
s’expliquent principalement par la vitesse de croissance de la tige, très différente parmi les
individus. Cette vitesse, estimée au cours de cette étude manifeste de son côté de larges
amplitudes. Ces valeurs progressent de 0.22 à 0.68 cm/jour. Enfin la longueur moyenne
des entre nœuds se porte également comme un caractère fortement distinctif des individus
de la population. Les résultats obtenus de son estimation sont très différents et varient de
1.28 à 3.76 cm.
Tableau N°04 : Paramètres morphologiques de la tige des individus de la population de
Djelfa
violet
Qualitatifs
Couleur de la tige
Violet clair
Vert
Quantitatifs
Longueur de la tige
24,1 et 64,9 cm
Diamètre de la tige
1,66 et 3,49 mm
Longueur moyenne d’entre-
1,28 et 3,76 cm
0.22 et 0.68 cm/jour
- 37 -
I.4.2. Estimation de la variabilité des paramètres morphologiques de la tige au sein de
la population de la région de Djelfa
La classification des 102 individus à travers les grandeurs des traits étudiés permet de
les distinguer en 10 groupes distincts (Fig.07). Ceci indique doublement, une ressemblance
entre certains individus et dissemblance entre d’autres. Certains groupes rassemblent un
nombre d’individus élevé, alors que d’autres sont composés d’un nombre restreint.
Dans ce contexte, le premier rassemble la moitié des individus de la population avec
un nombre de 57.
Le deuxième et le cinquième, groupe comprennent respectivement 11 et 13
individus. Le reste des groupes, comme le démontre le dendrogramme englobe un nombre
variant entre 2 et 4 individus.
Comme on l’a constaté au niveau de celle d’Oran, cette population présente un
polymorphisme morphologique de la tige assez élevé à travers les individus étudiés et
représentant cette dernière.
- 38 -
T IGESDJELFA
Saut Minimum
Dist. Euclidiennes
I1
I66
I85
I52
I73
I31
I78
I86
I2
I6
I102
I25
I100
I72
I16
I54
I46
I9
I57
I83
I23
I28
I69
I71
I36
I39
I68
I58
I11
I51
I8
I33
I82
I59
I74
I37
I13
I42
I65
I53
I34
I14
I50
I56
I81
I7
I26
I29
I35
I91
I88
I95
I38
I80
I92
I101
I41
I12
I47
I55
I24
I70
I40
I43
I49
I45
I90
I94
I21
I79
I84
I64
I4
I5
I62
I76
I98
I3
I32
I89
I27
I10
I15
I30
I18
I19
I87
I60
I61
I63
I17
I96
I67
I77
I20
I97
I22
I44
4
I93
I48
I99
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
Dist. Agrégation
Figure N°07 : dendrogramme des paramètres morphologiques de la tige des individus de
la population de la région de Djelfa
- 39 -
II. Paramètres physiologiques et anatomiques
L’étude des paramètres physiologiques est basée sur l’analyse de certains
caractéristiques tel que l’indice de sensibilité à la salinité, le taux d’accumulation de cire au
niveau des feuilles, l’ajustement osmotique et le nombre des faisceaux conducteurs
secondaires issus du fonctionnement périodique du cambium surnuméraire.
d’Oran
2 et 70%
Taux de l’accumulation de cire
0,027 et 26,77 mg/cm2
Ajustement osmotique
0,82 et 7,92
Nombre de cercles de tissus conducteurs
2 et 4 cercles
II.1.1. L’expression des paramètres physiologiques indice de sensibilité à la salinité et
taux d’accumulation de cire au sein des individus de la population d’Oran
Le degré de sensibilité à la salinité mesuré sur tous les individus est fortement
différenciel. Les résultats obtenus (Tab. 05 en annexe) affichent des variations très
importantes, limités par les valeurs extrêmes de 70 et 2%.
L’analyse du taux d’accumulation de cire au niveau de la feuille sur l’ensemble des
individus de la population démontre également des différences très importantes atteignant
des valeurs extrêmes, oscillant entre 26.777 et 0.027225 mg/cm2 (Tab. 05 en annexe).
II.1.2. L’estimation de la variabilité des paramètres physiologiques, indice de
sensibilité à la salinité et taux d’accumulation de cire au sein des individus de la
population d’Oran
L’établissement de la classification des 104 individus permet à la lecture du
dendrogramme (Fig.08) de montrer une importante variabilité qui se traduit par la
constitution de 5 groupes distincts.
- 40 -
Le premier groupe est numériquement le plus important, il comprend 91 individus.
Le reste des groupes rassemble des nombres d’individus variant entre 1 et 3. Cette
population démontre une grande différence de ces deux paramètres physiologiques (indice
de sensibilité à la salinité et le taux de cire) entre les génotypes étudiés. En effet cette
variabilité constitue des critères d’estimation du polymorphisme caractérisant cette espèce.
Ces résultats démontrent l’importance de l’évaluation de cette variabilité afin de mieux
orienter les différentes études liées à la définition des mécanismes de tolérance à la salinité
chez cette espèce.
- 41 -
Saut Minimum
Dist. Euclidiennes
I1
I4
I46
I75
I40
I95
I47
I32
I80
I36
I38
I26
I79
I27
I29
I31
I44
I24
I37
I91
I28
I72
I41
I30
I100
I103
I43
I68
I35
I33
I69
I71
I83
I98
I96
I23
I53
I39
I51
I52
I50
I63
I59
I81
I97
I3
I66
I20
I78
I42
I56
I21
I34
I82
I55
I65
I86
I99
I58
I93
I74
I90
I5
I54
I22
I62
I48
I49
I61
I92
I57
I67
I88
I73
I84
I87
I85
I94
I25
I45
I101
I76
I89
I77
I6
I70
I8
I10
I14
I16
I18
I12
I13
I2
I104
I15
I9
I64
I102
I7
I19
I60
I17
I11
0
2
4
6
8
10
12
14
Dist. Agrégation
Figure N° 08 : Dendrogramme des paramètres de l’indice de sensibilité à la salinité et de
taux de cire au sein des individus de la population d’Oran
- 42 -
de Djelfa
1 et 61%
Taux de l’accumulation de cire
0,034 et 0,75775 mg/cm2
Ajustement osmotique
1,15 et 3,54
Nombre de cercles de tissus conducteurs
2 et 3 cercles
II.2.1. L’expression des paramètres physiologique indice de sensibilité à la salinité et
taux d’accumulation de cire au sein des individus de la population de la région de
Djelfa
Les tendances aux niveaux de variation importante constatée au niveau de la
population précédente, se confirme encore à l’échelle de celle-ci.
En effet, l’analyse de l’indice de sensibilité à la salinité permet de distinguer de
nettes vacillations sur l’ensemble des individus de la population. Les résultats obtenus
(Tab. 06 en annexe) se définissent par une frange de variation limitée entre 1et 61%.
En ce qui concerne le taux d’accumulation de cire au niveau des feuilles à l’échelle
de la population, les mesures effectuées sont grandement variantes, elles fluctuent entre
0.03469 et 0.75775mg/cm2 (Tab. 06 en annexe).
II.2.2. L’estimation de la variabilité des paramètres physiologiques, indice de
sensibilité à la salinité et taux d’accumulation de cire au sein des individus de la
population de Djelfa
A la lecture du dendrogramme (Fig.09), il apparait sur 102 individus étudiés la
constitution de 4 groupes distincts pour la distance d’agrégation 4.
On a constaté un nombre élevé d’individus au sein du troisième groupe qui se
distingue par 84 génotypes. Tandis que les groupes 1,2 et 4 ne contiennent qu’un faible
nombre d’individus variant entre 1 et 2.
- 43 -
Ces résultats confirment l’existence d’une variabilité intra-population pour ces
caractères. En excluant toute variabilité environnementale, ces variations s’expliqueraient à
travers des variations de structures ou de fonctionnements génétiques.
- 44 -
Saut Minimum
Dist. Euclidiennes
I1
I89
I46
I98
I2
I30
I40
I52
I42
I67
I47
I91
I5
I71
I84
I37
I85
I100
I23
I32
I90
I39
I44
I95
I43
I56
I63
I101
I58
I64
I49
I60
I25
I78
I57
I75
I87
I51
I88
I31
I55
I4
I48
I34
I24
I72
I65
I12
I82
I33
I28
I54
I74
I86
I16
I97
I14
I26
I53
I36
I62
I81
I15
I66
I70
I19
I92
I45
I76
I93
I94
I59
I80
I61
I77
I3
I20
I6
I17
I13
I7
I18
I11
I79
I73
I99
I21
I29
I102
I50
I35
I96
I41
I68
I8
I10
I22
I9
I69
I27
I38
I83
0
1
2
3
4
5
6
7
Dist. Agrégation
Figure N°09 : Dendrogrammes des paramètres de l’indice de sensibilité à la salinité et de
taux de l’accumulation de cire au niveau des feuilles au sein des individus de la population
de Djelfa
- 45 -
II.3.1. L’expression des paramètres physiologique ajustement osmotique et le nombre
de cercles de tissus conducteurs au sein des individus de la population de la région
d’Oran
Cette analyse a porté sur 30 individus morphologiquement distincts, au niveau des
populations concernées par notre étude.
L’analyse de l’ajustement osmotique au sein des 30 individus de la population
indique des variations très importantes .Les résultats obtenus (Tab. 05 en annexe) varient
entre une valeur maximale de 7.92 et une valeur minimale de 0.82.
En ce qui concerne le nombre de cercles de tissus conducteurs, l’estimation de ce
paramètre sur 30 individus de la population révèle des différences très importantes
également. Les résultats obtenus (Tab. 05 en annexe) se définissent par des valeurs
extrêmes qui fluctuent entre 4 cercles et 2 cercles.
osmotique et nombre de cercles de tissus conducteurs au sein des individus de la
population d’Oran
L’analyse du dendrogramme (Fig.10) permet de distinguer, pour la distance
d’agrégation 0.8. 10 groupes nettement séparés.
Les groupes 1 et 4 contiennent le même nombre d’individus répartis en 4 génotypes
suivis des groupes 2 et 9 qui rassemblent chacun 2 individus.
Le troisième groupe comprend le nombre le plus élevé d’individus, estimé à 12
individus.
Les groupes 5, 6,7 ,8 et 10 contiennent chacun un nombre faible d’individus,
représenté en un seul individu.
Les résultats obtenus démontrent une importante variabilité de ces caractères au sein
des individus de la population.
- 46 -
D endrogramme de 30 Obs.
Saut Minimum
Dis t. Euclidiennes
I1
I8
I21
I15
I14
I18
I5
I6
I7
I10
I28
I29
I30
I20
I26
I23
I11
I17
I12
I13
I25
I22
I27
I3
I4
I16
I9
I2
I24
I19
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
Dis t. Agrégation
Figure N° 10 : Dendrogramme des paramètres physiologiques ajustement osmotique et
nombre de cercles de tissus conducteurs au sein des individus de la population d’Oran.
II.4.1. L’expression des paramètres physiologique ajustement osmotique et
nombre de cercles de tissus conducteurs au sein des individus de la population de la
région de Djelfa
Les mesures effectuées sur l’ajustement osmotique au sein des 30 individus de la
population indiquent des variations très importantes .Les résultats obtenus (Tab. 06 en
annexe) varient entre une valeur maximale de 3.54 et une autre minimale de 1.15.
En ce qui concerne le nombre de cercles de tissus conducteurs, l’évaluation de ce
paramètre sur 30 individus de la population révèle des vacillations entre 3 cercles et 2
cercles (Tab. 06 en annexe).
- 47 -
osmotique et nombre de cercles de tissus conducteurs au sein des individus de la
population de Djelfa
Le dendrogramme réalisé pour les 30 individus étudiés (Fig.11) permet de distinguer
pour la distance d’agrégation 0.4, 4 groupes distincts.
Le premier groupe contient 15 individus suivi du deuxième et troisième groupe qui
contiennent respectivement 6 et 7 individus. Tandis que le troisième groupe contient un
nombre faible d’individus, estimé à 3 individus.
Ces résultats démontrent la supériorité du niveau de variabilité par rapport aux
paramètres morphologiques au sein des individus de la population étudiée.
D endrogramme de 30 Obs.
Saut Minimum
Dis t. Euclidiennes
I1
I2
I8
I28
I6
I3
I9
I5
I7
I24
I20
I4
I15
I17
I23
I10
I30
I19
I14
I18
I27
I11
I29
I12
I25
I13
I26
I16
I22
I21
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Dis t. Agrégation
Figure N° 11 : Dendrogramme des paramètres physiologiques ajustement osmotique et
nombre de cercles de tissus conducteurs au sein des individus de la population de Djelfa.
- 48 -
Figure N°12: Vue d’ensemble d’une coupe anatomique transversale d'une tige
d'Atriplex halimus L. âgée de 180 jours. Gross. X10
- 49 -
Figure N° 13: Coupe anatomique transversale illustrant la structure d'une tige
d'Atriplex halimus L. âgée de 180 jours. Gross. X40
Epi : Epiderme
CbS : Cambium surnuméraire
Coll : Collenchyme
Scl : Sclérenchyme
ParC : Parenchyme cortical
Phl : Phloème
Xyl : Xylème
- 50 -
III.1 Estimation de la variabilité inter-population des paramètres morphologiques
foliaires
Le travail réalisé a mis en évidence un important polymorphisme chez l’Atriplex
halimus. Ce polymorphisme se manifeste au niveau de chaque population et entre les deux
populations étudiées. Il concerne la couleur des feuilles, le nombre d’étage foliaire, la
surface foliaire et le rapport entre la largeur et la longueur du limbe de la feuille.
En ce qui concerne la couleur de la feuille, les résultats obtenus démontrent une
dissemblance de l’expression de ce caractère entre les des deux populations où on a
constaté l’apparition des feuilles de couleur verte vive au niveau de la population d’Oran
et une couleur verte blanchâtre à l’échelle de la population de Djelfa. Cette différence de
couleur s’explique principalement par une différence de densité de pilosité et de dépôt de
cires qui sont à l’origine de l’atténuation de l’aspect verdâtre de cet organe.
Pour le nombre d’étage foliaire, les mesures effectuées dévoilent une forte variation
entre les deux populations, en effet les résultats obtenus, à l’échelle de la population
d’Oran varient entre 7 et 34 étages tandis que chez la population de Djelfa, ce nombre
varie entre 9 et 27 étages. Ce résultat dévoile une vitesse de croissance plus élevée au sein
des individus de la première population par rapport à celle de ceux de la seconde.
La surface du limbe de la feuille et le rapport entre la largeur et la longueur, se
présentent comme les paramètres les plus polymorphes pour les individus des deux
populations étudiées. Les résultats obtenus dégagent une frange de variation entre les deux
populations, limitée entre 1.55 et 9.24 cm2 pour la population d’Oran et 1.38cm2 et 6.97
cm2 pour la population de Djelfa. Ceci indique que les individus de la population d’Oran
élaborent des feuilles plus grandes que celles des individus de la population de Djelfa,
montrant ainsi une meilleure valorisation des disponibilités du milieu. Pour le rapport entre
la largeur et longueur du limbe, les données obtenues, présentent une grande amplitude de
divergence entre les deux provenances, cette vacillation est limitée entre 0.31 et 1.04 pour
la population d’Oran et 0.35 et 0.85 chez les individus de la population de Djelfa. Ceci
- 51 -
indique que les formes foliaires sont totalement différentes chez les individus des deux
populations.
Le reste des paramètres foliaires (forme de la feuille, le mode d’insertion des feuilles
sur la tige, le type de nervation de la feuille, la forme de l’extrémité du limbe de la feuille,
la continuité de la bordure du limbe) présentant par contre de faibles variations entre les
individus des deux populations étudiées. En effet l’analyse de la forme de la feuille nous a
permis de constater trois formes différentes, ovales, triangulaires et circulaires pour chaque
provenance. Cette redondance des fromes concerne les individus au sein de la même
population et entre les deux populations. Pour le mode d’insertion des feuilles sur la tige,
l’analyse a mis en évidence deux modes d’insertion chez les deux populations, alterne et
opposée. En ce qui concerne le type de nervation, l’étude a permis de distinguer pour
chaque individus des deux populations un seul type de nervation c’est la nervation pennée.
Les variations de la forme de l’extrémité du limbe est également de la même intensité chez
les deux populations, elle se traduit par trois formes, arrondie, pointue et intermédiaire
entre les deux états. La continuité de la bordure du limbe extériorise trois états différents
estimés au niveau de chaque population où on a constaté des bordures, continue, dentée et
semi-dentée.
III.2 Estimation de la variabilité inter-population des paramètres morphologiques de
la tige
L’étude des résultats obtenus démontre des variations d’intensités différentes à
travers les individus des deux populations. En ce qui concerne la longueur de la tige les
résultats obtenus dévoilent une nette divergence entre les deux populations, ces grandeurs
varient entre 24.4 cm et 79.4cm pour la population d’Oran et 24.1 et 64.9 cm pour la
population de Djelfa. Ceci indique que la longueur de la partie caulinaire (tige) est plus
élevée chez les individus de la population d’Oran.
Pour le diamètre de la tige, les mesures effectuées sont grandement variantes entre
les deux populations. Ces données sont de l’ordre de 2.52 et 7.97mm chez les individus de
la population d’Oran et 1.66 à 3.49mm chez les individus de la population de Djelfa.
- 52 -
Concernant la longueur moyenne des entre-nœuds, l’évaluation de ce paramètre est
fortement variable, elle fluctue entre 4.19 et 1.33 pour la population d’Oran et 1.28à3.76
pour la population de Djelfa. La vitesse de croissance est également différente, elle diverge
entre 0.32 et 0.84 pour la population d’Oran et 0.22 à 0.68 pour la population de Djelfa.
Ces données indiquent que le taux de croissance pour la même période, est plus élevé chez
les individus de la population d’Oran.
III.3 Estimation de la variabilité inter-population des paramètres physiologiques
L’étude des résultats relatifs à l’indice de sensibilité à la salinité met en évidence une
remarquable variation entre les deux provenances. En effet, les génotypes provenant de la
population d’Oran se distinguent par des valeurs qui varient entre 2% et 70%. Tandis que,
les génotypes provenant de la population de Djelfa expriment des valeurs qui fluctuent
entre 1% et 61%.
A cet effet, on a constaté que les individus de la population d’Oran sont plus
sensibles à la salinité que les individus de la population de Djelfa.
Les mesures de l’ajustement osmotique affichent également des variations entre les
deux populations étudiées. Les génotypes provenant de la population d’Oran manifestent
de grandes facultés d’ajustement osmotique avec des niveaux respectifs variant entre 0.82
7.92. A l’inverse, les génotypes provenant de la population de Djelfa expriment de faibles
pouvoirs d’ajustement osmotique avec des valeurs qui fluctuent entre 1.15 et 3.54.
- 53 -
CONCLUSION
Conclusion générale
CONCLUSION GENERALE
Les mécanismes morpho-physiologiques et anatomiques de tolérance qu’extériorise
l’atriplex en situation de stress salin et hydrique, montrent sa grande capacité à se
développer et produire en conditions de ces contraintes extrêmes. Sa large distribution
géographique à travers le monde, et en Algérie amène à penser l’existence d’une
importante variabilité génétique au sein de cette espèce.
Les paramètres de distinction intra et inter-populations employés dans l’étude
présentée, englobent ceux d’ordre morphologiques, physiologiques et structuraux. Les
paramètres morphologiques se rapportent à une caractérisation caulinaire réalisée au cours
de la période végétative.
L’étude globale des résultats obtenus indistinctement de l’utilisation des différents
marqueurs, indique que cette espèce se définit par une large variabilité phénotypique qui
serait expliquée par un polymorphisme génétique, du fait que les paramètres choisis
seraient d’une forte héritabilité.
Les résultats obtenus de l’étude morphologique affichent une variabilité très
importante au sein de la même population et entre les deux populations étudiées. En effet,
sur l’ensemble des caractères étudiés, il est observé une variabilité intra et inter-population
très hautement significative. La variabilité ainsi constatée s’admettrait avec une certaine
réserve, du moment que ces caractères résultent de nombreux processus morphogénétiques
où les variations des facteurs de l’environnement aient une certaine influence.
Parmi les paramètres ayant manifestés de faibles amplitudes de variations, on
évoque, la couleur de la végétation, le mode d’insertion des feuilles sur la tige et la
- 54 -
structure des faisceaux conducteurs. Ces paramètres distinctifs n’ont permis d’observer que
de faibles variations de leurs expressions au sein des deux populations et entre les deux
populations étudiées. Le mode d’insertion dominant se représente généralement par une
disposition opposée. Tandis que la couleur des feuilles, la variabilité n’a été constatée
qu’entre les individus des deux populations. Au sein de la même population, l’ensemble
des individus extériorisent une seule couleur.
A l’exception de ces paramètres, l’ensemble des caractéristiques mesurées ont
manifesté des niveaux de variations, très marqués au sein et entre les deux populations.
Concernant l’ensemble des paramètres morphologiques de la feuille, on constate de
fortes variations au sein des deux populations, quoi que la variabilité au sein de la
population d’Oran s’avère fortement variable que celle de Djelfa. Ainsi, au niveau de la
première il en ressort 21 groupes distincts, tandis qu’au niveau de la seconde ce nombre est
de 19 seulement.
Pour les paramètres morphologiques de la tige, les individus des deux populations
manifestent des comportements distincts, ce qui prouve un polymorphisme élevé au sein
des deux populations. Il faut noter que ce polymorphisme se définit de la même acuité chez
les deux populations et qui se prouve par la répartition des individus à travers 10 groupes et
ce au niveau de la population d’Oran comme celle de Djelfa.
Les deux populations manifestent également un polymorphisme important, se
rapportant aux paramètres physiologiques mesurés. L’indice de sensibilité à la salinité et le
degré d’ajustement osmotique constituent des paramètres très distinctifs des individus au
sein des deux populations étudiées. On remarque que la variation de ces paramètres s’avère
plus importante au niveau de la population d’Oran que celle de Djelfa par le fait que la
- 55 -
première dégage 5 groupes distincts alors qu’à l’échelle de la seconde, l’ensemble des
individus se répartissent en seulement 4. En dehors de cette répartition, on note la présence
de grandes capacités d’ajustement osmotique et de tolérance à la salinité chez de nombreux
individus des deux populations expérimentées. Ceci indique qu’il faudrait opérer par un
choix orienté dans les travaux visant l’étude des mécanismes de tolérance à la salinité chez
cette espèce.
Cette étude a permis d’évaluer dans une première étape, l’estimation de la variabilité
dont se distingue cette espèce et qui demeure forcément parcellaire. L’étude devra
s’approfondir d’avantage par une évaluation génétique plus orientée.
- 56 -
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ANNEXE
Annexe
Tableau N°01 : Paramètres morphologiques foliaires des individus de la population d’Oran.
N°
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
Nbre ET. FOL.
22
23
24
25
26
26
23
23
30
18
17
25
24
25
27
19
13
26
17
33
27
22
29
24
29
25
18
27
30
23
7
27
17
8
31
20
23
26
25
30
coul. feuille
forme feuille
Insertion
Nervation
Extrem. limbe
verte vive triangulaire
opposée
Pennée
pointue
verte vive circulaire
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
verte vive ovale
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
pointue
verte vive ovale
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
verte vive ovale
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
pointue
verte vive ovale
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
intermédiaire
verte vive ovale
opposée
Pennée
intermédiaire
verte vive ovale
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
intermédiaire
verte vive ovale
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
pointue
verte vive ovale
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
pointue
verte vive ovale
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
intermédiaire
Surf. Foli(cm2)
Larg/Long Limbe
2,63
3,68
7,35
2,34
4,68
2,95
3,96
3,63
5,01
4,12
4,99
3,68
4,10
2,53
4,50
3,14
2,94
3,41
3,48
1,95
3,73
1,55
2,31
3,59
2,83
3,60
3,01
4,43
4,24
3,27
3,79
3,53
1,69
3,50
3,30
2,42
3,16
4,52
4,57
3,68
0,50
0,64
0,74
0,58
0,80
0,78
0,63
0,76
0,62
0,71
0,75
0,44
0,80
0,63
0,89
0,50
0,52
0,71
0,67
0,50
0,72
0,50
0,71
0,88
0,50
0,60
0,60
0,53
0,60
0,67
0,67
0,67
0,63
0,57
0,80
0,52
0,61
0,57
0,79
0,50
continuité limbe
semi-dentée
continue
semi-dentée
semi-dentée
dentée
dentée
continue
continue
continue
semi-dentée
semi-dentée
continue
semi-dentée
dentée
semi-dentée
continue
continue
semi-dentée
dentée
dentée
semi-dentée
continue
continue
dentée
dentée
continue
semi-dentée
semi-dentée
dentée
semi-dentée
semi-dentée
continue
continue
semi-dentée
semi-dentée
continue
continue
dentée
continue
continue
Annexe
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
22
27
21
26
11
30
24
22
21
19
22
18
25
30
21
22
30
25
32
33
30
19
25
30
32
34
24
20
25
26
32
33
26
24
23
31
24
24
11
20
26
27
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
pointue
verte vive ovale
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
verte vive ovale
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
verte vive ovale
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
pointue
verte vive ovale
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
pointue
verte vive ovale
opposée
Pennée
arrondie
verte vive ovale
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
intermédiaire
verte vive ovale
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
verte vive ovale
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
intermédiaire
verte vive ovale
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
arrondie
7,82
3,51
6,17
1,62
2,73
4,78
2,16
9,24
4,88
8,28
2,77
3,69
2,06
3,57
3,27
2,96
1,88
1,84
1,69
2,20
3,07
2,32
6,42
4,97
1,90
3,55
3,71
4,54
2,60
3,38
4,31
2,46
2,75
3,34
4,13
3,19
2,49
3,55
2,30
3,50
2,62
2,45
0,70
0,50
0,77
0,67
0,60
0,57
0,56
0,62
0,63
0,70
0,68
0,60
0,48
0,57
0,60
0,68
0,55
0,52
0,60
0,68
0,68
0,60
0,71
0,83
0,75
0,50
0,59
0,78
0,60
0,61
0,67
0,60
0,80
0,79
0,59
0,72
0,60
0,53
0,48
0,67
0,60
0,63
dentée
continue
semi-dentée
continue
dentée
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
continue
continue
dentée
semi-dentée
semi-dentée
continue
semi-dentée
semi-dentée
continue
continue
continue
semi-dentée
continue
semi-dentée
dentée
continue
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
dentée
dentée
semi-dentée
continue
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
dentée
continue
semi-dentée
semi-dentée
continue
semi-dentée
continue
Annexe
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
30
25
24
25
21
33
26
26
19
28
28
31
26
28
27
20
28
25
12
24
8
24
opposée
Pennée
intermédiaire
verte vive ovale
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
verte vive ovale
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
arrondie
verte vive ovale
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
arrondie
verte vive ovale
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
verte vive ovale
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
intermédiaire
verte vive ovale
opposée
Pennée
arrondie
opposée
Pennée
intermédiaire
verte vive ovale
opposée
Pennée
pointue
verte vive ovale
opposée
Pennée
intermédiaire
opposée
Pennée
pointue
opposée
Pennée
pointue
4,85
3,34
2,43
3,41
2,74
2,83
3,61
2,38
6,35
5,31
2,66
4,55
2,15
2,96
3,49
4,04
7,55
4,34
3,99
2,55
4,18
5,40
0,53
0,57
0,60
0,64
0,58
0,57
0,74
0,48
0,60
0,78
1,04
0,67
0,31
0,56
0,61
0,92
0,57
0,71
0,56
0,43
0,57
0,65
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
continue
dentée
continue
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
continue
continue
dentée
continue
continue
continue
continue
semi-dentée
semi-dentée
Annexe
Tableau N°02 : Paramètres morphologiques foliaires des individus de la population Djelfa.
N°
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
Nbre ET. FOL.
17
24
27
15
15
22
15
16
17
22
18
22
17
19
18
23
21
21
23
22
12
24
19
22
18
17
20
19
15
18
16
19
21
14
14
24
18
15
15
24
coul. feuille
forme feuille
Insertion
Nervation
Extrem. limbe
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
Blanchâtre triangulaire
opposée
Pennée pointue
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
opposée
Pennée pointue
opposée
Pennée intermédiaire
opposée
opposée
Pennée pointue
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
Blanchâtre circulaire
opposée
Pennée arrondie
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
opposée
Pennée pointue
Blanchâtre ovale
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
opposée
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
opposée
Pennée pointue
opposée
Pennée arrondie
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée pointue
opposée
Pennée pointue
opposée
Pennée arrondie
opposée
Pennée pointue
opposée
Pennée pointue
opposée
opposée
Pennée arrondie
Blanchâtre ovale
opposée
opposée
opposée
Pennée pointue
Blanchâtre ovale
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
Surf. Foli(cm2)
Larg/Long Limbe
3,04
2,30
2,05
2,51
1,77
3,67
4,05
3,06
1,85
5,68
4,81
2,57
6,04
4,28
3,29
1,75
3,61
2,56
4,63
2,33
2,79
2,78
2,46
3,95
3,13
4,06
1,65
3,69
2,59
1,96
1,61
2,80
2,25
3,53
4,98
2,72
2,24
1,55
3,46
2,88
0,62
0,45
0,75
0,65
0,68
0,70
0,83
0,61
0,62
0,51
0,57
0,58
0,75
0,61
0,63
0,45
0,50
0,41
0,83
0,41
0,63
0,54
0,65
0,48
0,59
0,58
0,60
0,73
0,74
0,59
0,55
0,57
0,50
0,47
0,78
0,65
0,52
0,41
0,82
0,56
continuité limbe
semi-dentée
semi-dentée
continue
semi-dentée
semi-dentée
dentée
dentée
continue
continue
continue
semi-dentée
semi-dentée
continue
semi-dentée
dentée
semi-dentée
continue
continue
semi-dentée
dentée
dentée
semi-dentée
continue
continue
dentée
dentée
continue
semi-dentée
semi-dentée
dentée
semi-dentée
semi-dentée
continue
continue
semi-dentée
semi-dentée
continue
continue
dentée
continue
Annexe
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
19
17
18
26
18
20
22
16
20
16
19
19
20
18
24
23
20
24
20
24
24
18
21
18
19
20
10
16
21
19
22
20
17
22
26
9
10
23
17
15
24
19
17
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
opposée
Pennée pointue
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
opposée
Pennée pointue
Blanchâtre ovale
opposée
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
opposée
opposée
Pennée arrondie
opposée
Pennée pointue
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
opposée
Pennée arrondie
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
opposée
Pennée arrondie
opposée
Pennée pointue
opposée
Pennée arrondie
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
opposée
Pennée arrondie
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée pointue
opposée
Pennée pointue
opposée
Pennée pointue
opposée
Pennée pointue
opposée
opposée
opposée
Pennée arrondie
opposée
Pennée pointue
opposée
Pennée arrondie
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
opposée
opposée
Pennée arrondie
Blanchâtre ovale
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
opposée
Pennée pointue
Blanchâtre ovale
opposée
opposée
Pennée arrondie
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
3,10
2,88
2,69
2,24
2,51
2,31
3,09
4,92
2,82
3,36
2,41
6,97
3,95
3,01
4,28
2,84
2,63
3,43
1,78
2,59
2,49
3,51
2,28
3,90
2,59
1,98
2,99
3,68
3,53
3,59
3,69
3,55
2,20
2,12
1,70
2,05
2,32
2,16
3,17
2,39
3,54
2,58
1,38
0,59
0,68
0,56
0,65
0,46
0,65
0,64
0,69
0,64
0,50
0,56
0,68
0,63
0,54
0,43
0,70
0,45
0,53
0,43
0,58
0,60
0,50
0,46
0,67
0,46
0,54
0,54
0,64
0,69
0,79
0,63
0,67
0,54
0,85
0,66
0,59
0,77
0,43
0,80
0,68
0,61
0,71
0,38
continue
dentée
continue
semi-dentée
continue
dentée
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
continue
continue
dentée
semi-dentée
semi-dentée
continue
semi-dentée
semi-dentée
continue
continue
continue
semi-dentée
continue
semi-dentée
dentée
continue
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
dentée
dentée
semi-dentée
continue
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
dentée
continue
semi-dentée
semi-dentée
continue
semi-dentée
continue
Annexe
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
18
13
15
23
15
21
20
15
11
24
20
14
13
25
13
23
21
17
17
opposée
Pennée arrondie
opposée
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
Blanchâtre ovale
opposée
opposée
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
Blanchâtre ovale
opposée
opposée
Pennée arrondie
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
Blanchâtre ovale
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée pointue
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
Blanchâtre ovale
opposée
Pennée arrondie
3,50
2,23
3,25
3,62
3,04
3,44
2,66
3,51
2,83
2,51
4,09
2,79
3,42
3,84
1,96
4,82
2,92
2,92
1,93
0,68
0,68
0,79
0,60
0,50
0,67
0,74
0,37
0,71
0,61
0,48
0,65
0,70
0,48
0,37
0,75
0,58
0,54
0,52
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
continue
dentée
continue
semi-dentée
semi-dentée
semi-dentée
continue
continue
dentée
continue
continue
continue
Annexe
d’Oran.
N°
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
Long Tige (cm)
Long Moy entre Nœuds
51,6
54,8
57,7
44
53,6
39,2
35,7
37,4
58,9
43,6
37,1
47,5
39,9
41,2
68,3
49,5
36,9
56
48,8
66,9
57
34,7
53,6
39,9
71,5
52,5
48,5
64,6
68,8
52,5
33,7
54,6
37,4
30,7
69,5
62,9
62,6
66,2
58
1,64
1,47
2,38
1,74
2,00
1,47
1,33
1,55
1,93
2,26
1,79
1,77
1,53
1,38
2,39
2,34
2,42
2,02
1,68
1,91
1,95
1,48
1,77
1,51
2,33
2,07
2,40
2,32
2,17
2,33
4,09
2,20
2,09
3,11
2,28
2,90
2,56
2,50
2,20
coul. Tige
vert
violet
Violet
Vert
Vert
Violet
Vert
Vert
Violet
Violet
Violet
Violet
Violet
Violet
Vert
Violet
Vert
Violet
Violet
Violet
Violet
Violet
Vert
Vert
Vert
Violet
Violet clair
Vert
Vert
Vert
Vert
Violet clair
Vert
Violet
Violet clair
Vert
Violet clair
Violet clair
Vert
0,54
0,58
0,61
0,46
0,56
0,41
0,38
0,39
0,62
0,46
0,39
0,50
0,42
0,43
0,72
0,52
0,39
0,59
0,51
0,70
0,60
0,37
0,56
0,42
0,75
0,55
0,51
0,68
0,72
0,55
0,35
0,57
0,39
0,32
0,73
0,66
0,66
0,70
0,61
Diamètre tige (mm)
4
4,69
3,58
4,45
3,45
4,34
3,31
2,78
2,98
3,76
4,04
5,79
4,33
2,52
2,91
3,05
3,57
3,76
3,81
3,58
4,64
3,11
4,24
3,34
5,38
4,5
4,53
5,64
3,51
3,9
3,75
4,13
4,6
3,21
5,03
5,24
3,85
2,99
4,77
Annexe
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
67
52,1
48,5
55,2
44,2
33,7
78,7
54,1
64,2
66,3
47,9
57,2
45,8
54,4
70,8
45
55,5
66,6
45,6
71,4
67,1
74,3
48,9
55
60,8
56
79,4
68,1
42,5
62,3
62,6
57,1
61,1
61,3
50,7
40,6
65,3
71,2
45,8
34,1
60,8
67,1
73
2,12
2,29
1,73
2,47
1,60
2,91
2,71
2,14
2,68
2,87
2,36
2,46
2,50
2,33
2,54
2,08
2,45
2,09
1,76
2,20
1,93
2,40
2,41
2,09
1,99
1,76
2,27
2,68
1,98
2,42
2,32
1,72
1,61
2,18
2,01
1,67
2,00
2,82
1,80
2,95
2,93
2,42
2,70
Violet clair
Vert
Violet
Vert
Violet clair
Violet clair
Violet
Violet clair
Violet
Violet clair
Vert
Violet clair
Violet clair
Violet
Violet clair
Violet
Violet
Violet clair
Violet
Violet
Violet
Violet
Violet
Vert
Vert
Vert
Vert
Vert
Vert
Violet clair
Violet clair
Vert
Violet clair
Violet
Violet clair
Violet
Violet clair
Vert
Vert
Vert
Vert
Violet clair
Vert
0,71
0,55
0,51
0,58
0,47
0,35
0,83
0,57
0,68
0,70
0,50
0,60
0,48
0,57
0,75
0,47
0,58
0,70
0,48
0,75
0,71
0,78
0,51
0,58
0,64
0,59
0,84
0,72
0,45
0,66
0,66
0,60
0,64
0,65
0,53
0,43
0,69
0,75
0,48
0,36
0,64
0,71
0,77
3,57
3,95
3,25
5,57
4,66
3,48
5,37
4,97
4,35
4,65
5,26
4,19
4,61
Annexe
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
68,3
51,7
53,2
70,5
39,6
70,3
60,6
49,5
43,9
67,5
63,1
78,5
56,8
69,8
49,9
40,3
66
61,1
32,9
67,3
27,4
67
2,20
2,00
2,15
2,65
1,73
2,05
2,24
1,80
2,21
2,28
2,19
2,30
2,11
2,39
1,77
1,90
2,20
2,32
2,41
2,68
2,85
2,74
Violet clair
Violet
Violet clair
Violet
Vert
Violet
Violet clair
Violet
Vert
Vert
Violet
Violet
Violet clair
Violet clair
Violet
Violet
Violet clair
Violet
Violet clair
Vert
Violet clair
Violet
0,72
0,54
0,56
0,74
0,42
0,74
0,64
0,52
0,46
0,71
0,66
0,83
0,60
0,73
0,53
0,42
0,69
0,64
0,35
0,71
0,29
0,71
Annexe
Tableau N°04 : Paramètres morphologiques de la tige des individus de la population Djelfa.
N°
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
Long Tige (cm)
Long Moy entre Nœuds
33,2
40,2
51,1
25,3
24,1
41,9
30,7
36,7
43,1
51
39,1
46,3
36,4
35,7
50,5
42,3
53,9
52,7
54,1
58
29,9
60,9
41,7
47,5
40,2
31,4
49,9
42,3
29,7
49,6
32,7
51,1
37,6
35,8
29,7
44,6
37,8
30,1
40,4
48,4
1,82
1,52
1,83
1,52
1,40
1,67
1,84
2,04
2,34
1,97
1,98
2,01
1,94
1,76
2,52
1,63
2,30
2,38
2,14
2,44
2,11
2,37
2,05
1,96
2,03
1,65
2,36
2,05
1,75
2,39
1,80
2,58
1,70
2,32
1,85
1,65
1,85
1,78
2,33
1,94
coul. Tige
violet
Vert
Violet clair
Vert
Vert
violet
Vert
Violet clair
Violet clair
Violet clair
violet
Vert
Vert
violet
Vert
Vert
Violet clair
violet
Vert
violet
Violet clair
violet
Violet clair
Violet clair
violet
Vert
violet
Violet clair
Vert
Vert
Violet clair
Violet clair
Violet clair
Vert
Vert
violet
Vert
Vert
Violet clair
violet
0,35
0,42
0,54
0,27
0,25
0,44
0,32
0,39
0,45
0,54
0,41
0,49
0,38
0,38
0,53
0,45
0,57
0,55
0,57
0,61
0,31
0,64
0,44
0,50
0,42
0,33
0,53
0,45
0,31
0,52
0,34
0,54
0,40
0,38
0,31
0,47
0,40
0,32
0,43
0,51
Diamètre tige (mm)
3,43
2,51
2,11
2,52
2,59
2,06
3,37
1,86
2,57
3,19
3,21
3,37
3,49
2,93
2,89
2,35
2,39
2,09
3,25
2,71
2
3,06
2,31
2,28
2,65
3,47
2,05
2,29
2,43
3,01
1,96
1,66
1,97
2,15
2,64
3,16
2,44
2,03
2,13
2,75
Annexe
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
31,8
36,3
45,1
63
43,3
41,6
47,4
63,2
44
35,4
39,2
33,7
36,4
42,4
47,4
34,9
43,7
41,4
38,1
53,6
54,7
26,4
52
28
36,3
33,1
21,5
40,5
42,3
48
44,5
40,9
32,8
37,2
62,4
24,1
20,7
32,3
30,1
30,7
34,6
38,1
43,5
1,47
1,90
2,28
2,31
2,17
1,87
2,05
3,76
2,12
2,09
1,88
1,55
1,55
2,26
1,92
1,31
2,08
1,63
1,71
2,15
2,13
1,32
2,40
1,41
1,78
1,56
1,51
2,38
2,06
2,29
1,88
1,86
1,79
1,54
2,30
2,32
1,59
1,32
1,59
1,79
1,28
1,77
2,45
Vert
Vert
Vert
violet
Vert
Vert
Vert
Vert
Vert
violet
Violet clair
Vert
Vert
Vert
Vert
Vert
Violet clair
Violet clair
violet
Vert
Vert
Vert
violet
Vert
Vert
violet
Vert
Violet clair
Violet clair
Violet clair
Violet clair
violet
Vert
violet
violet
violet
Vert
Violet clair
Violet clair
Vert
violet
Violet clair
Violet clair
0,33
0,38
0,47
0,66
0,46
0,44
0,50
0,67
0,46
0,37
0,41
0,35
0,38
0,45
0,50
0,37
0,46
0,44
0,40
0,56
0,58
0,28
0,55
0,29
0,38
0,35
0,23
0,43
0,45
0,51
0,47
0,43
0,35
0,39
0,66
0,25
0,22
0,34
0,32
0,32
0,36
0,40
0,46
1,88
2,88
1,89
2,19
3,44
1,82
2,33
1,73
2,29
3,19
2,66
Annexe
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
30
32,7
33,1
53,6
29,2
50,3
46,3
29,7
28,8
62,9
46,2
29,2
31,6
57,1
28,3
64,9
40
29,3
42,3
1,50
2,20
2,09
2,19
1,70
2,25
2,12
1,77
2,33
2,49
2,23
1,69
2,12
2,12
1,93
2,76
1,79
1,46
2,38
Violet clair
violet
Violet clair
Vert
Vert
Violet clair
violet
Vert
Vert
Violet clair
violet
Vert
Violet clair
violet
Violet clair
Vert
violet
violet
violet
0,32
0,34
0,35
0,56
0,31
0,53
0,49
0,31
0,30
0,66
0,49
0,31
0,33
0,60
0,30
0,68
0,42
0,31
0,45
Annexe
d’Oran.
N°
ISS
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
Taux de cire (mg/cm2)
3,00
57,00
39,00
5,00
27,00
50,00
42,00
8,00
23,00
9,00
31,00
13,00
2,00
18,00
29,00
9,00
45,00
11,00
46,00
41,00
43,00
30,00
25,00
14,00
36,00
8,00
9,00
15,00
9,00
13,00
10,00
6,00
18,00
45,00
17,00
6,00
14,00
7,00
24,00
4,00
16,00
40,00
0,076168
0,054405
0,027225
0,128323
0,085478
0,06784
19,52276
4,241016
15,1976
3,225593
26,77788
6,350455
4,361044
3,437032
7,802655
7,774739
25,35623
10,50297
15,82358
0,102489
0,187677
0,323062
0,173184
0,111329
0,03536
0,11126
0,132794
0,112846
0,070742
0,153053
0,158275
0,169869
0,237188
0,171535
0,151444
0,041284
0,126628
0,221017
0,131419
0,135999
0,102337
0,085413
Ajustement Osmot.
Nombre cercle tissus conducteurs
4,12
0,82
6,62
7,55
5,31
5,38
5,98
5,24
7,92
3,63
4,61
2,11
2,75
2,66
4,73
7,28
4,37
3,23
0,83
3,80
5,56
3,06
2,54
1,03
2,48
2,92
5,62
3,54
3,38
3,23
2
3
2
4
3
3
3
2
2
3
3
4
4
2
2
3
3
2
2
3
2
4
3
3
4
3
4
3
3
3
Annexe
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
12,00
11,00
28,00
5,00
4,00
32,00
34,00
24,00
24,00
24,00
25,00
27,00
45,00
40,00
33,00
46,00
24,00
47,00
34,00
30,00
24,00
68,00
44,00
38,00
33,00
12,00
20,00
51,00
19,00
15,00
35,00
47,00
5,00
29,00
29,00
41,00
8,00
6,00
23,00
45,00
19,00
35,00
31,00
44,00
35,00
33,00
0,129593
0,247238
0,32976
0,125454
0,231115
0,097382
0,041011
0,048308
0,10824
0,108547
0,194578
0,140159
0,122324
0,140954
0,266473
0,217134
0,23693
13,28909
0,065177
0,086118
0,062347
0,140954
0,157959
0,056271
0,107675
0,088042
0,153673
0,088848
0,162299
0,162722
0,07279
0,059922
0,096886
0,125512
0,241416
0,112718
0,173624
0,199744
0,114458
0,163588
0,061828
0,149728
0,123469
0,14677
0,182412
0,106129
Annexe
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
29,00
47,00
14,00
34,00
42,00
31,00
4,00
22,00
23,00
21,00
44,00
13,00
28,00
70,00
13,00
58,00
0,166429
0,126116
0,062966
0,112916
0,263525
0,197726
0,046533
1,720998
0,114703
0,197992
0,145711
0,161412
0,200574
0,117686
0,23935
0,111168
Annexe
Djelfa.
N°
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
ISS
Taux de cire (mg/cm2
52,00
41,00
15,00
26,00
40,00
10,00
11,00
8,00
3,00
7,00
11,00
28,00
10,00
24,00
16,00
27,00
10,00
11,00
17,00
15,00
12,00
15,00
38,00
25,00
31,00
21,00
47,00
28,00
12,00
41,00
45,00
38,00
28,00
26,00
14,00
21,00
39,00
1,00
36,00
41,00
14,00
43,00
0,164605
0,173926
0,342251
0,198989
0,16984
0,13617
0,172693
0,195853
0,216176
0,176166
0,124689
0,194845
0,09933
0,0701
0,1217
0,285251
0,166083
0,195045
0,17262
0,343575
0,250807
1,437857
0,366192
0,151914
0,159793
0,09844
0,242787
0,108496
0,231669
0,203968
0,371919
0,214662
0,310484
0,113353
0,080268
0,367604
0,044582
0,386253
0,202215
0,034696
0,161129
0,173314
Ajustement Osmot
1,39
1,77
2,67
3,04
2,43
2,08
2,45
1,60
2,57
1,28
1,96
3,01
2,88
1,36
2,98
3,34
2,90
1,39
1,16
2,47
3,54
3,37
3,33
2,40
3,09
2,80
1,38
1,15
1,80
1,23
Nombre cercle tissus conducteurs
2
2
2
2
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
2
3
2
3
3
2
3
3
2
2
3
3
3
2
3
3
Annexe
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
37,00
36,00
17,00
55,00
42,00
26,00
44,00
12,00
30,00
41,00
21,00
28,00
45,00
37,00
32,00
35,00
19,00
44,00
20,00
22,00
37,00
35,00
25,00
16,00
43,00
13,00
5,00
16,00
40,00
25,00
9,00
29,00
34,00
18,00
20,00
31,00
11,00
19,00
23,00
28,00
61,00
40,00
39,00
29,00
33,00
30,00
0,26013
0,178504
0,039766
0,130095
0,161771
0,162545
0,035437
0,148862
0,290654
0,08604
0,126544
0,099555
0,116696
0,176116
0,190341
0,175072
0,281199
0,231356
0,241222
0,170934
0,131747
0,153924
0,270508
0,151635
0,167472
0,108798
0,198101
0,223095
0,135575
0,140978
0,318258
0,141319
0,235413
0,340883
0,215337
0,371112
0,126266
0,125284
0,141061
0,23244
0,50709
0,142866
0,134549
0,184625
0,248714
0,295811
Annexe
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
51,00
38,00
42,00
17,00
18,00
18,00
36,00
14,00
27,00
55,00
9,00
39,00
37,00
12,00
0,145246
0,225579
0,170809
0,176914
0,159414
0,757756
0,107405
0,087646
0,260134
0,25482
0,124411
0,171102
0,137001
0,311367
SUMMARY
The Atriplex halimus L. is an important forage crop in arid, Mediterranean.
Overall, this study aims to estimate the genetic variability within two populations of different
origins (Oran and Djelfa). The characterization has focused on the differences within and between
populations. The parameters used in our study include those of order morphological, physiological
and anatomical.
The variation of certain parameters related to the assessment of levels of salinity tolerance
are integrated into our work. The results show that all characteristics showed levels very marked
variations within and between the two populations. The analysis of morphological parameters of
the leaf and stem results in large variations in the two populations. The physiological parameters
indicate the presence of large capacities of osmotic adjustment and tolerance to salinity in many
individuals of the two sources studied.
Keywords: Atriplex halimus, tolerance, genetic variability, mechanisms, salinity,
population, genotype.
RESUME
L’Atriplex halimus L est une plante fourragère importante des zones arides,
méditerranéennes. L’ensemble de cette étude a pour objectif d’estimer la variabilité
génétique au sein de deux populations d’origines différentes (Oran et Djelfa).La
caractérisation a porté sur les distinctions intra et inter-population. Les paramètres
employés dans notre étude englobent ceux d’ordre morphologiques, physiologiques et
anatomiques.
Les variations de certains paramètres liés à l’évaluation des niveaux de tolérance à la
salinité sont intégrées dans notre travail. Les résultats obtenus montrent que l’ensemble des
caractéristiques ont manifesté des niveaux de variations très marqués au sein et entre les
deux populations. L’analyse des paramètres morphologiques de la feuille et de la tige se
traduit par de fortes variations au sein des deux populations. Les paramètres
physiologiques indiquent la présence de grandes capacités d’ajustement osmotique et de
tolérance à la salinité chez de nombreux individus des deux provenances étudiées.
Mots clés : L’Atriplex halimus L ; tolérance, variabilité génétique, mécanismes, salinité,
population, génotype.
‫ﻣﻠﺨﺺ‬
.‫ ﻧﺒﺎﺕ ﺻﺎﱀ ﻟﻠﻌﻠﻒ ﺫﻭ ﺃﳘﻴﺔ ﻛﱪﻯ ﰲ ﺍﳌﻨﺎﻃﻖ ﺍﳉﺎﻓﺔ ﻭ ﺍﻟﺸﺒﻪ ﺍﳉﺎﻓﺔ‬Atriplex halimusL.
.‫ﺇﻥ ﻫﺬﺍ ﺍﻟﻌﻤﻞ ﻳﻬﺪﻑ ﺍﱃ ﺩﺭﺍﺳﺔ ﺍﻟﺘﻨﻮﻉ ﺍﳉﻴﲏ ﳍﺬﺍ ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﻭ ﻣﺪﻯ ﻣﻘﺎﻭﻣﺘﻪ ﻟﻠﻤﻠﻮﺣﺔ‬
‫ ﺍﻟﻔﻴﺰﻳﻮﻟﻮﺟﻴﺔ ﻭ ﺍﻟﺘﺸﺮﳛﻴﺔ ﳍﺬﺍ ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﺣﻴﺚ ﻣﺴﺖ‬، ‫ﻗﺪ ﰎ ﺩﺭﺍﺳﺔ ﺍﳌﻌﺎﻳﲑ ﺍﳌﻮﺭﻓﻠﻮﺟﻴﺔ‬
.‫ ﻭﻫﺮﺍﻥ ﻭ ﺍﳉﻠﻔﺔ‬: ‫ﻫﺬﻩ ﺍﻟﺪﺭﺍﺳﺔ ﻣﻨﻄﻘﺘﲔ‬
‫ﺑﻴﻨﺖ ﻧﺘﺎﺋﺞ ﺍﻟﺪﺭﺍﺳﺔ ﺍﳌﻮﺭﻓﻠﻮﺟﻴﺔ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮﻯ ﺍﻷﻭﺭﺍﻕ ﻭ ﺍﻟﺴﺎﻕ ﺗﻨﻮﻉ ﻛﺒﲑ ﺑﲔ‬
‫ ﺃﻣﺎ ﻧﺘﺎﺋﺞ ﺍﻟﺪﺭﺍﺳﺔ ﺍﻟﻔﻴﺰﻳﻮﻟﻮﺟﻴﺔ ﻭﺿﺤﺖ ﻣﻘﺎﻭﻣﺔ ﻫﺬﺍ‬.‫ﺘﻤﻌﺎﺕ ﺍﻟﻨﺒﺎﺗﻴﺔ ﺍﳌﺪﺭﻭﺳﺔ‬‫ﺍ‬
.‫ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﻟﻠﻤﻠﻮﺣﺔ‬
.‫ﺗﺒﲔ ﻣﻦ ﺧﻼﻝ ﺩﺭﺍﺳﺘﻨﺎ ﺃﻥ ﻫﺬﺍ ﺍﻟﻨﻮﻉ ﻳﺘﻤﻴﺰ ﺑﺘﻨﻈﻴﻢ ﺍﲰﻮﺯﻱ ﺧﺎﺹ‬
،‫ ﺍﻟﺘﺸﺮﳛﻴﺔ‬،‫ ﺍﻟﻔﻴﺰﻳﻮﻟﻮﺟﻴﺔ‬،‫ ﺍﳌﻌﺎﻳﲑ ﺍﳌﻮﺭﻓﻠﻮﺟﻴﺔ‬، Atriplex halimus : ‫ﺍﻟﻜﻠﻤﺎﺕ ﺍﳌﻔﺘﺎﺣﻴﺔ‬
.‫ ﺍﻟﺘﻨﻮﻉ ﺍﳉﻴﲏ‬، ‫ﻣﻠﻮﺣﺔ‬

Etude de la variabilité génétique intra et inter

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