Crotale des bois (Crotalus horridus)

Évaluation et Rapport
de situation du COSEPAC
sur le
Crotale des bois
Crotalus horridus
au Canada
DISPARU DU CANADA
2001
Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut
des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :
Nota : Toute personne souhaitant citer l’information contenue dans le rapport doit indiquer le rapport
comme source (et citer les auteurs); toute personne souhaitant citer le statut attribué par le COSEPAC
doit indiquer l’évaluation comme source (et citer le COSEPAC). Une note de production sera fournie si
des renseignements supplémentaires sur l’évolution du rapport de situation sont requis.
COSEPAC. 2001. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le crotale des bois (Crotalus
horridus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 27 p.
(www.registrelep.gc.ca/Status/Status_f.cfm).
SMITH, KIM. 2001. Rapport du COSEPAC sur la situation du crotale des bois Crotalus horridus au
Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. 1 – 27p.
Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :
Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3
Tél. : 819-953-3215
Téléc. : 819-994-3684
Courriel : COSEWIC/[email protected]
http://www.cosepac.gc.ca
Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Timber Rattlesnake Crotalus horridus
in Canada.
Illustration/photo de la couverture :
Crotale des bois – Marisa Bonofiglio, Woodbridge (Ontario).
©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2011.
Nº de catalogue CW69-14/111-2002F-IN
ISBN 0-662-86918-4
Papier recyclé
COSEPAC
Sommaire de l’évaluation
Sommaire de l'évaluation – Mai 2001
Nom commun
Crotale des bois
Nom scientifique
Crotalus horridus
Statut
Disparu du Canada
Justification de la désignation
Le crotale des bois occupait autrefois une grande partie de l’escarpement de Niagara et d’autres régions du Sud de
l’Ontario, mais n’a pas été aperçu dans la province depuis 1941 malgré des recherches intensives et son
identification aisée.
Répartition
Ontario
Historique du statut
Espèce désignée « disparue du Canada » en mai 2001.
iii
COSEPAC
Résumé
Crotale des bois
Crotalus horridus
Description
Le crotale des bois est un gros crotale venimeux de couleur jaune ou brune,
caractérisé par les bandes brun foncé ou noires en V qui ornent son dos. À l’âge adulte,
il peut atteindre une taille de un à deux mètres. Sa tête est triangulaire et son « cou »
marqué. Comme c'est le cas pour tous les crotalidés, on peut observer chez le crotale
des bois un creux entre l'œil et la narine. Le mâle est beaucoup plus long et lourd que la
femelle. On confond parfois le crotale des bois avec le crotale Massasauga et avec
certaines espèces non venimeuses, comme la couleuvre fauve. Aucun serpent non
venimeux ne présente la fossette faciale du crotale. La tête du crotale Massasauga est
ornée de neuf grandes écailles, tandis que celle du crotale des bois est couverte de
nombreuses petites écailles.
Répartition
Cette espèce a été observée pour la dernière fois au Canada en 1941. Autrefois,
elle fréquentait tout le sud de l'Ontario et du Québec. Comme on n’a observé aucun
crotale des bois depuis près de 60 ans, on présume qu'il a disparu du Canada.
Habitat
Les habitats idéaux pour ce crotale sont les régions boisées parsemées
d'affleurements rocheux, les crêtes sèches et les forêts secondaires de conifères ou de
feuillus. En hiver, son habitat est constitué surtout par le terrier, aménagé dans un
affleurement rocheux orienté au sud. En été, les mâles et les femelles non gravides
préfèrent les forêts à couvert fourni et à végétation dense, tandis que les femelles
gravides recherchent plutôt les forêts claires comptant de nombreux troncs couchés,
dans des régions au climat plus chaud. On estime à 50 km2 la superficie nécessaire à
une population viable.
Biologie générale
Le crotale des bois est un prédateur qui chasse à l’affût. Ses proies préférées sont
les rongeurs et les autres petits mammifères, mais il peut aussi manger des charognes,
iv
des reptiles et des amphibiens ainsi que des oiseaux et leurs œufs. Les serpents
femelles ne mangent habituellement pas pendant la gestation.
Les serpents s’accouplent à la fin de l'été, et donnent naissance à 5 à 13 petits
entre la fin août et la mi-septembre. Les femelles mettent bas environ une fois tous les
trois ans. Les mâles atteignent la maturité à un âge moyen de 4 ans, et les femelles à
un âge moyen de 6 ans, selon l'emplacement de la population. Ces serpents peuvent
vivre jusqu'à 25 ans, et atteignent leur taille adulte aux alentours de 4 à 5 ans.
Le crotale des bois est un animal héliotherme, c'est-à-dire qu'il régule sa
température en se prélassant au soleil pendant la journée. Bien qu'il soit surtout actif
pendant la journée, il peut aussi l'être la nuit par temps chaud en été. Sa température
moyenne est de 26,9 ºC en été et de 10,0 ºC en hiver (hibernation). Dans la partie
septentrionale de son aire de répartition, le crotale des bois hiberne de septembre à
avril (une moyenne de 7,4 mois) dans un terrier communautaire. Très fidèle à son
terrier, il y retourne chaque année. Le crotale des bois est un migrateur saisonnier
(depuis son terrier jusqu'à son habitat estival, puis en sens inverse); le mâle migre plus
loin que la femelle, probablement pour trouver des partenaires sexuelles.
Le bruiteur est l'attribut le plus évident de ce serpent : il s'en sert apparemment
lorsqu'il est en colère ou se sent menacé. En général très doux, le crotale n'attaque que
s’il est provoqué. On n'a signalé qu'un seul cas de morsure fatale par un crotale au
Canada : il s'agit d'un soldat qui aurait été mordu lors de la bataille de Lundy's Lane en
1814. Les mâles exécutent des « danses de combat » avec les autres mâles afin
d'établir la dominance.
Tailles et tendances des populations
Il n'existe aucune population connue de crotales des bois au Canada, et il y a près
de soixante ans que l'on a en a observé un individu pour la dernière fois. On présume
donc que la population canadienne de crotales des bois a été réduite à zéro.
Facteurs limitants et menaces
Vu le petit nombre de sites qui conviennent à la nidification dans les parties
septentrionales de leur aire de répartition, les populations de crotales des bois y sont
limitées. Ce serpent met du temps a atteindre la maturité, il a peu de petits à chaque
portée, et les juvéniles affichent un faible taux de survie. Ensemble, ces facteurs font
que le nombre de nouveaux individus qui viennent s'ajouter chaque année à la
population est faible. Historiquement, les crotales ont été exploités par les humains et
ont fait l’objet de la chasse à primes, de la récolte commerciale et de la chasse sportive.
Aujourd'hui, les accidents de la route et la destruction de l'habitat par les humains
(directement ou indirectement) ainsi que l'abattage délibéré des serpents venimeux
contribuent tous à la réduction de leurs populations.
Protection existante
Chaque État des États-Unis où l'on trouve ce serpent lui accorde une certaine
forme de protection, bien que le degré varie d'un État à l'autre. Le dernier État à abolir
les primes sur les crotales des bois l'a fait en 1971. En Ontario, le Centre d'information
sur le patrimoine naturel a déterminé que le crotale des bois avait disparu de la
province et que les chances de l’y revoir étaient très minces. L'espèce a en outre été
désignée comme en voie de disparition par le Comité sur la situation des espèces en
péril du ministère des Richesses naturelles de l'Ontario, de même que dans la Loi sur
les espèces en voie de disparition de l'Ontario.
MANDAT DU COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine la situation, à l'échelle nationale,
des espèces, sous-espèces, variétés et populations (importantes à l'échelle nationale) sauvages jugées en péril
au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants :
mammifères, oiseaux, amphibiens, reptiles, poissons, mollusques, lépidoptères, plantes vasculaires, lichens et
mousses.
COMPOSITION DU COSEPAC
Le COSEPAC est formé de représentants des organismes provinciaux et territoriaux responsables des espèces
sauvages, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des
Pêches et des Océans et Partenariat fédéral en biosystématique) et de trois organismes non gouvernementaux,
ainsi que des coprésidents des groupes de spécialistes des espèces. Le Comité se réunit pour examiner les
rapports sur la situation des espèces candidates.
DÉFINITIONS
Espèce
Espèce disparue (D)
Espèce disparue du Canada (DC)
Espèce en voie de disparition (VD)
Espèce menacée (M)
Espèce préoccupante (P)*
Espèce non en péril (NEP)**
Données insuffisantes (DI)***
*
**
***
Toute espèce, sous-espèce, variété ou population indigène de faune ou de
flore sauvage géographiquement définie.
Toute espèce qui n'existe plus.
Toute espèce qui n'est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui
est présente ailleurs.
Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.
Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs
limitants auxquels elle est exposée ne sont pas inversés.
Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la
rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains
phénomènes naturels.
Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.
Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d'un manque de
données scientifiques.
Appelée « espèce rare » jusqu'en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire »
Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu'en 1994, puis
« indéterminé » de 1994 à 1999.
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d'une
recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité avait pour mandat
de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques.
En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste
des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation au cours des réunions du
comité plénier sont ajoutées à la liste.
Le Service canadien de la faune d'Environnement Canada assure un appui administratif et financier
complet au Secrétariat du COSEPAC.
vii
Rapport de situation du COSEPAC
sur le
Crotale des bois
Crotalus horridus
au Canada
2001
TABLE DES MATIÈRES
INTRODUCTION............................................................................................................. 3
Taxonomie ................................................................................................................... 4
Histoire du crotale des bois au Canada ....................................................................... 4
RÉPARTITION ................................................................................................................ 6
Amérique du Nord........................................................................................................ 6
Canada ........................................................................................................................ 6
HABITAT ......................................................................................................................... 7
Besoins en matière d'habitat........................................................................................ 7
Tendances de l'habitat................................................................................................. 7
Protection de l'habitat .................................................................................................. 8
BIOLOGIE GÉNÉRALE................................................................................................... 8
Habitudes alimentaires ................................................................................................ 8
Reproduction ............................................................................................................... 9
Croissance et survie .................................................................................................. 10
Physiologie ................................................................................................................ 11
Spécialisations pour la défense ................................................................................. 11
Hibernation ................................................................................................................ 12
Déplacements et migrations ...................................................................................... 13
Comportement ........................................................................................................... 14
Vulnérabilité ............................................................................................................... 14
TAILLES ET TENDANCES DES POPULATIONS......................................................... 15
Taille de la population................................................................................................ 15
Répartition, persistance et tendances de la population ............................................. 15
FACTEURS LIMITANTS ET MENACES ....................................................................... 16
IMPORTANCE DE L'ESPÈCE ...................................................................................... 17
PROTECTION EXISTANTE .......................................................................................... 18
ÉVALUATION ET STATUT PROPOSÉ ........................................................................ 19
RÉSUMÉ TECHNIQUE................................................................................................. 20
REMERCIEMENTS....................................................................................................... 22
OUVRAGES CITÉS ...................................................................................................... 22
L’AUTEUR..................................................................................................................... 27
AUTORITÉS CONSULTÉES......................................................................................... 27
Canada ...................................................................................................................... 27
États-Unis .................................................................................................................. 27
Liste des figures
Figure 1. Répartition du crotale des bois (Crotalus horridus) en Amérique du Nord
Tiré de Conant et Collins, 1991. ................................................................... 3
Figure 2. Répartition du crotale des bois (Crotalus horridus) en Ontario. Tiré de
Oldham et Weller, 2000................................................................................ 5
INTRODUCTION
Le crotale des bois, Crotalus horridus, est le seul crotale de bois à territoire étendu
du biome de la forêt de feuillus de l'est de l'Amérique du Nord (Brown, 1993) (voir la
figure 1). Les phases de coloration les plus souvent observées dans les parties
septentrionales de son aire de répartition sont dites « jaune » et « noire » en raison des
bandes transversales en V, brun foncé ou noires sur un fond jaune, brun ou noir, qui
ornent le dos de l'animal (Schmidt et Davis, 1941). On observe des variations de ces
phases de coloration dans les portions occidentales et méridionales de son aire de
répartition (voir « canebrake rattlesnake » [C. h. atricaudatus] plus loin) (Conant et
Collins, 1991). On a déjà aussi signalé des mutations touchant les bandes ainsi que des
cas amélaniques partiellement albinos (Hudson et Carl, 1985; Dundee, 1994a). Selon
certains auteurs, ces phases de coloration seraient liées au sexe (Ditmars, 1907);
d'autres y voient une adaptation thermorégulatrice, étant donné que les spécimens
noirs se rencontrent le plus souvent dans les régions montagneuses (Schaeffer, 1969).
On distingue facilement les phases de coloration chez le nouveau-né après la première
mue (ibid.). Les surfaces latérales et ventrales de la queue du nouveau-né sont jaunes,
mais on ne pense pas que l’animal utilise sa queue comme « leurre » comme le font
d'autres serpents juvéniles présentant la même couleur (Neill, 1960).
La tête du crotale des bois, grossièrement triangulaire, est bien distincte de son
cou (Anderson, 1965). La fossette faciale ou loréale, présente entre l'œil et la narine de
tous les crotalidés, sert à détecter la chaleur corporelle de proies endothermiques
(Schmidt et Davis, 1941). Chez les crotalidés, la pupille de l'œil est toujours elliptique et
verticale, une caractéristique associée à des mœurs nocturnes (ibid.).
Figure 1.
Répartition du crotale des bois (Crotalus horridus) en Amérique du Nord Tiré de Conant et Collins, 1991.
3
La fossette et l’ellipse verticale de la pupille sont des caractéristiques qui peuvent
servir à différencier le crotale des bois d’autres serpents non venimeux présentant des
motifs similaires, comme la couleuvre renardine (Elaphe gloydi) (Harding, 1997). Pour
distinguer le crotale des bois du crotale Massasauga (Sistrurus catenatus), on peut se
baser sur le nombre et la taille des écailles présentes sur la surface dorsale de la tête
de l'animal. Le crotale des bois a de nombreuses petites écailles tandis que le crotale
Massasauga n'en compte que neuf grosses (ibid.)
Taxonomie
Jusqu'à tout récemment, les populations méridionales de crotales des bois
étaient largement reconnues comme une sous-espèce distincte, appelée en anglais
« canebrake rattlesnake » (C. h. atricaudatus) (Schmidt et Davis, 1941; Anderson,
1965; Martof et al., 1980). Bien que le statut taxonomique du crotale des bois demeure
quelque peu ambigu dans la portion orientale de son aire de répartition (Brown et Ernst,
1986), on admet généralement que le statut de sous-espèce accordé au
C. h. atricaudatus n'est pas justifié (Behler et King, 1996) et que le crotale des
bois ne constitue qu'une seule espèce (Collins et Knight, 1980).
Ce serpent porte en anglais une multitude de noms communs qu’énumèrent
Wright et Wright, 1957. Le nom latin de l'espèce, horridus, signifie « horrible, terrible »
et renvoie à la nature venimeuse du crotale des bois (Collins et Knight, 1980).
Histoire du crotale des bois au Canada
La première observation d’un crotale des bois dans ce qui est aujourd'hui l'Ontario
remonte à septembre 1669, et est consignée dans le journal de René de Bréhart
Galinée, attaché à M. de la Salle (Logier, 1939). Elle a été faite près d'un village indien
appelé Otinaoustettaoua, situé à proximité de l'actuelle ville de Waterdown, dans le
comté de Halton (ibid.). Un autre relevé ancien est celui du capitaine G. Wilkinson,
effectué près de la pointe Pelée en septembre 1818 et rapporté par Patch (1919, cité
dans Logier, 1925). Il s'agissait d'« un vieux spécimen de 56 pouces de longueur…
comme le spécimen était âgé et qu'aucun autre n'avait été capturé au cours des
quelques années précédentes, M. Patch était d'avis qu'il s'agissait du dernier de cette
race ». Une autre possibilité est que l'individu ait simplement traversé le lac Érié à la
nage ou se soit laissé dériver et provienne d’une population voisine installée sur une
des îles américaines ou sur le continent (F. Cook, comm. pers.). On sait que des
populations reliques de crotales des bois ont persisté au moins jusqu'en 1951 dans l'île
South Bass et dans la péninsule de Catawba en Ohio (Langlois, 1951). Les relevés
historiques, très épars et anecdotiques, ne donnent pas une idée nette de l’abondance
et de la répartition antérieures de l'espèce (Cook, 1999; voir également la figure 2).
4
Veuillez voir la traduction française ci-dessous :
Legend = Légende
Specimen… = Spécimen/photo/enregistrement sonore d'appel
Post 1983… = Observation/document postérieur à 1983 (activités de l'OHS)
Pre 1984… = Observation/document antérieur à 1984 (avant les activités de l'OHS)
County = Comté
Kilometers = kilomètres
Map prepared… = Carte préparée par le Centre d'information sur le patrimoine naturel d'après les relevés contenus
dans la base de données du Résumé herpétofaunique de l'Ontario, janvier 2001.
Figure 2. Répartition du crotale des bois (Crotalus horridus) en Ontario. Tiré de Oldham et Weller, 2000.
5
RÉPARTITION
Amérique du Nord
À l'époque de la colonisation par les Européens, le crotale des bois était présent
dans 30 États et abondait là où l'habitat lui était propice (Casper et Hay, 2001). Au
début des années 1970, il avait pratiquement disparu partout, sauf dans les secteurs les
plus isolés des États-Unis (Morris, 1974). On le trouve encore en Alabama, en
Arkansas, en Caroline du Nord, en Caroline du Sud, dans le Connecticut, dans le
District de Columbia, dans le Delaware, en Floride, en Géorgie, en Iowa, dans l'Illinois,
au Kansas, dans le Kentucky, en Louisiane, dans le Massachusetts, dans le Maryland,
au Minnesota, dans le Mississippi, dans le Missouri, au New Hampshire, au New
Jersey, dans l'État de New York, en Ohio, en Oklahoma, en Pennsylvanie, dans le
Tennessee, au Texas, en Virginie, en Virginie occidentale, au Vermont et dans le
Wisconsin (Casper et Hay, 2001; Harding, 1997). Il a disparu des États du Maine et du
Rhode Island, et pourrait être sur le point de disparaître du New Hampshire (Brown,
1993). Le crotale des bois est l'un des rares crotales d'Amérique du Nord que l'on
observe à l'est du Mississippi (Schmidt et Davis, 1941; Morris, 1974). Voir l'aire de
répartition en Amérique du Nord à la figure 1.
Canada
On ne trouve plus aucun crotale des bois au Canada. Le dernier a été observé
dans la Gorge du Niagara, en Ontario, en 1941 (Résumé herpétofaunique de l'Ontario
[OHS], données inédites; Cook, 1999). On pouvait autrefois l’observer dans les comtés
d'Essex, de Halton, de Kent, d'Elgin, de Bruce, de Peel, de Niagara, de Welland et de
Hamilton-Wentworth ainsi que dans le district de Manitoulin en Ontario (Logier et Toner,
1961; OHS, données inédites). On en a également signalé de façon sporadique dans
l'extrême sud du Québec, le long de la frontière des États-Unis. Aucun de ces rapports
n'a toutefois jamais été véritablement corroboré, et les populations adjacentes de l'État
de New York (qui servaient de populations sources pour le Québec) ont disparu (voir
Cook, 1999 et Mélançon, 1950 pour en savoir davantage sur les observations
effectuées au Québec). Voir l'aire de répartition du crotale des bois en Ontario à la
figure 2.
6
HABITAT
Besoins en matière d'habitat
Le crotale des bois préfère les régions qui ne sont pas fréquentées par les
humains (Ditmars, 1907; Anderson, 1965), bien qu'il n'en existe plus guère (DeGraaf et
Rudis, 1983). Ses habitats idéaux sont les régions boisées parsemées d'affleurements
rocheux, les crêtes sèches et les forêts secondaires de conifères ou de feuillus (ibid.).
De nombreux serpents peuvent utiliser les mêmes rochers année après année pour s'y
prélasser au soleil (Harwig, 1966).
L'élément le plus important de l'habitat du crotale des bois du nord est le terrier
communautaire où il hiberne. La population est définie par son terrier, qui est essentiel
à sa survie (Brown, 1993). Les affleurements et les saillies de granite présentant des
éboulis sont des caractéristiques communes aux gîtes (Brown, 1991), la majorité des
hibernacula se trouvant sur des pentes orientées au sud (Galligan et Dunson, 1979).
Parmi les autres éléments de l'habitat figurent l'habitat estival, où les serpents se
déplacent et se nourrissent, et l'habitat provisoire, situé entre l'habitat estival et le terrier
(Brown, 1993).
En été, les exigences particulières en matière d'habitat diffèrent selon le sexe et la
classe d'âge. Les mâles et les femelles non gravides fréquentent un habitat forestier
dont le couvert est supérieur à 50 %, et où la végétation est dense et les troncs
couchés peu nombreux (Reinert et Zappalorti, 1988b).Par contre, les femelles gravides
préfèrent les régions boisées moins denses avec un couvert inférieur à 25 % et une
proportion égale de végétation et de litière de feuilles au sol, de nombreux troncs
couchés et un climat plus chaud (ibid.). Il faut une superficie d'environ 50 km2 d'habitat
convenable pour soutenir une population (Brown, 1993).
Tendances de l'habitat
Dans une lettre adressée à Francis Cook le 15 septembre 1963, Frank Darroch
décrit les changements survenus dans l'habitat où il a recueilli en 1941 le dernier crotale
des bois connu en Ontario (Cook, 1999) : « Au cours des dix dernières années, l'endroit
où j'ai trouvé le serpent a été entièrement détruit comme habitat à cause de la route
que l’on a aménagée pour la nouvelle centrale hydroélectrique. » Il semble donc fort
peu probable que le crotale des bois subsiste dans ce secteur de la région de Niagara.
7
Vu le rôle important joué par le couvert forestier dans le profil de température du
lieu du terrier, la composition optimale de la forêt et les meilleures stratégies de gestion
de l'habitat pour le crotale des bois demeurent un sujet controversé. Selon certains
chercheurs, la progression naturelle de la succession des forêts pourrait être
incompatible avec la survie à long terme des terriers de crotales des bois si le couvert
forestier vient à faire trop d'ombre (Brown, 1993). D'autres doutent que l’accroissement
de l'ombrage ait un impact négatif et craignent qu'une stratégie de gestion axée sur
l'enlèvement sélectif des arbres fasse plus de mal que de bien (Reinert, comm. pers. à
Brown, 1993).
Protection de l'habitat
Un exemple d'altération de l'habitat apparemment inoffensif, mais potentiellement
important, est le déplacement, par les gens qui cherchent les crotales des bois, des
rochers que ceux-ci utilisent pour se prélasser et pour s'abriter (Brown, 1993).
L’accumulation de perturbations de ce genre peut amener les serpents à quitter les
lieux (ibid.). Afin de réduire au minimum les éventuelles perturbations, il vaut donc
mieux utiliser des miroirs et des lampes de poche si l'on veut dénicher les serpents
sous les pierres (Harwig, 1966).
Les régions isolées privilégiées par le crotale des bois perdent de plus en plus de
leur caractère idéal pour l’espèce, car on y accède aujourd’hui plus facilement grâce
aux véhicules à quatre roues motrices et aux véhicules tous terrains (Galligan et
Dunson, 1979; Brown, 1993). Les terres publiques protégées et les réserves naturelles
privées ont grandement contribué à la conservation du crotale des bois là où il s’en
trouve encore (ibid.); toutefois, sur certaines terres publiques, on s’est parfois efforcé
d'éliminer ce serpent de peur que sa présence ne fasse fuir les visiteurs (Cook, 1999).
BIOLOGIE GÉNÉRALE
Habitudes alimentaires
Le comportement de recherche de nourriture du crotale des bois a été étudié en
détail en Pennsylvanie (Reinert et al., 1984). La position d'embuscade prédominante de
ce prédateur qui se tient à l’affût consiste à s'enrouler près d'un tronc couché, la tête
perpendiculaire à l'axe du tronc. Ses proies préférées sont les petits mammifères, mais
il se nourrit aussi de différentes espèces en proportion de leur prévalence sur les lieux.
La souris à pattes blanches (Peromyscus leucopus) et le campagnol à dos roux de
Grapper (Clethrionomys gapperi) constituaient le gros du régime d'un échantillon étudié
(à raison de 65 % et de 20 % respectivement) (ibid.). Un tamia rayé (Tamias striatus),
un lapin de garenne (Sylvilagus floridanus) et un oiseau non identifié ont également été
capturés, chacun représentant 5 % des proies totales consommées dans l'étude en
question. En Virginie aussi, les trois principaux aliments consommés étaient des souris,
des tamias et des lapins de garenne (Uhler et al., 1939). D'après les données de
recensement des souris à pattes blanches autour d'un terrier de crotales en
8
Pennsylvanie, on a estimé leur densité à 61 souris/ha (Galligan et Dunson, 1979).
D'autres études confirment que le crotale des bois se nourrit presque exclusivement de
petits mammifères (Schmidt et Davis, 1941), bien qu'il mange aussi des charognes, des
reptiles et des amphibiens ainsi que des oiseaux et leurs œufs (Uhler et al., 1939;
Myers, 1956; Anderson, 1965; Keenlyne, 1972). Ironiquement, les habitudes
alimentaires du crotale des bois en font une espèce économiquement précieuse qui, si
elle n'était pas venimeuse, pourrait faire l'objet de mesures favorisant son établissement
en Ontario (Logier, 1939; Martof et al., 1980).
Keenlyne (1972) a étudié les différences dans les habitudes alimentaires selon le
sexe chez des crotales des bois du Wisconsin. L'estomac des femelles gravides ne
contenait aucun aliment, tandis que celui de 30,3 % des mâles et de 35,0 % des
femelles non gravides en contenait au moins un. Pendant le développement folliculaire,
les femelles soit mangeaient davantage, soit transformaient plus efficacement les
aliments en réserves de graisses viscérales. L'arrêt de l'alimentation était apparemment
provoqué par le développement d'une grosse couvée. On a également observé que les
femelles gravides en captivité ne mangeaient pas pendant la gestation (Odum, 1979).
Reproduction
Les crotales des bois mâles atteignent la maturité à un âge moyen de 5,3 ans
dans le nord-est de l'État de New York (Aldridge et Brown, 1995), et de 4 ans en
Caroline du Sud (Gibbons, 1972). L'âge moyen des femelles à la première reproduction
était de 7,8 ans dans le nord-ouest de la Virginie (Martin, 1993), de 6 ans en Caroline
du Sud (Gibbons, 1972), de 4 ans au Kansas (Fitch, 1985) et de 9-10 ans dans le nordest de l'État de New York (Brown, 1991).
Dans les secteurs septentrionaux de leur aire de répartition, les femelles se
reproduisent en moyenne tous les trois ans (Brown, 1993; Martin, 1993), de 10 à 75 %
des femelles d'une population se reproduisant au cours d'une année donnée (Galligan
et Dunson, 1979). Les réserves de graisse sont extrêmement basses chez les femelles
après la mise bas (Gibbons, 1972); dans une population de l'État de New York, on a
noté une différence de 306 g dans la masse moyenne entre les femelles gravides et les
femelles post-partum (Brown, 1991). Cette perte pondérale représente 41 % du poids
corporel de l’animal (Galligan et Dunson, 1979). Le report de la reproduction est
apparemment nécessaire certaines années pour permettre aux femelles de prendre du
poids et de stocker des protéines vitellines dans les ovules en développement (Galligan
et Dunson, 1979; Brown, 1981). Le succès de la quête de nourriture et la capacité des
femelles de retrouver leur masse pourraient être les principaux facteurs déterminant
l'intervalle entre les épisodes reproductifs successifs (Brown, 1991).
9
L'ovulation a lieu entre la fin mai et le début juin, tandis que la spermatogenèse
atteint son sommet en juillet, pour se poursuivre jusqu'en septembre (Aldridge et Brown,
1995; Martin, 1993). L'accouplement a lieu à la fin de l'été (Martin, 1993) et les petits
naissent entre la fin août et la mi-septembre (Galligan et Dunson, 1979). Les opinions
varient quant à savoir si les femelles mettent bas dans les terriers ou sur des « rochers
de maternité » situés à proximité (Galligan et Dunson, 1979). La taille typique de la
portée varie de cinq à treize petits, selon le lieu géographique (Edgren, 1948; Anderson,
1965; Galligan et Dunson, 1979; Brown, 1993), et la période de gestation peut varier de
quatre à six semaines, selon les conditions météorologiques (Martin, 1996). La ponte
d'une couvée de dix petits a pris 4 heures et demie, la naissance de chaque petit
prenant entre cinq et 25 minutes (Trapido, 1939). Le rapport des sexes dans une
couvée du New Jersey était de 1:1 (Odum, 1979).
La fréquence de la mortinatalité et de l’avortement d’œufs infertiles est d'environ
20 % chez le crotale des bois (W.S. Brown, comm. pers. à Fitch, 1985). Sur une portée
de douze petits nés d'un serpent de l'État de New York, un était mort-né et un œuf était
infertile (Stewart et al., 1960). De même, sur une portée de 13 petits nés en captivité
dans le New Jersey, un était mort-né et un autre présentait des malformations
congénitales l'empêchant de se nourrir (Odum, 1979).
Il se pourrait que le crotale des bois mâle repère les femelles réceptives à l’odeur
(Reinert et Zappalorti, 1988b). Durant la parade nuptiale, le mâle caresse la femelle à
plusieurs reprises dans la région du cou avec son menton (Anderson, 1965).
Croissance et survie
Contrairement à la croyance populaire, on ne peut établir directement l'âge du
crotale des bois en comptant le nombre de segments de son bruiteur. Cela, pour deux
raisons : premièrement, un segment s'y ajoute à chaque mue (donc, pas
nécessairement une seule fois par année) et deuxièmement, les segments se brisent
constamment – le bruiteur de la plupart des individus capturés à l'état sauvage compte
entre cinq et neuf segments (Schmidt et Davis, 1941). Chez l’animal qui a
accidentellement perdu son bruiteur, l'extrémité de la queue demeure aplatie et n'est
jamais pointue (ibid.). On sait par ailleurs que, dans certains zoos, on attache des
bruiteurs supplémentaires à l'extrémité de ceux qui se sont brisés pour rendre l'animal
plus impressionnant pour les visiteurs (Ditmars, 1907; Schmidt et Davis, 1941).
Dans le nord de l'État de New York, le taux de mue moyen du crotale des bois
était de 1,44 par année (Brown, 1988), comparativement à 2 au Kansas (Fitch, 1985).
On peut mesurer directement les mues en badigeonnant le bruiteur de peinture et en
comptant les segments non peints au moment de la recapture (Brown, 1991). Les
bruiteurs grossissent surtout au cours des quatre premières mues; après le septième
ecdysis, l'augmentation du diamètre des segments est inférieure à 5 % (Fitch, 1985).
10
Le cycle biologique du crotale des bois est caractérisé par une maturité tardive, un
faible potentiel reproducteur et une longévité prolongée (Fitch, 1985). Dans une
population du Kansas, on a estimé la mortalité à 45 % chez les jeunes âgés d’un an, et
à 25 % par année par la suite (ibid.). D'après la dynamique de cette population, il
semble que le renouvellement soit rapide, les adultes nouvellement arrivés à maturité
constituant une forte proportion de la population totale. D'autres études indiquent
également que la mortalité juvénile pourrait être élevée (Odum, 1979). La durée de vie
naturelle du crotale des bois dans le secteur nord de son aire de répartition est
d'environ 25 ans (Brown, 1993). En Louisiane, un crotale en captivité a atteint l'âge de
36 ans, 7 mois et 27 jours; il mesurait 1 770 mm (Cavanaugh, 1994).
En Pennsylvanie, des nouveau-nés mesuraient entre 220 et 280 mm du museau
au cloaque (Galligan et Dunson, 1979). À trois ans, ils atteignaient de 400 à 550 mm et
à quatre ans, de 640 à 740 mm; ils mesuraient de 760 à 900 mm au cinquième été
(ibid.). En Caroline du Sud, les crotales des bois atteignaient de 650 à 750 mm du
museau au cloaque à la fin de leur deuxième été (Gibbons, 1972). Le taux de
croissance et la taille des nouveau-nés semblent varier énormément selon la région
géographique; Brown (1991) donne un tableau sommaire présentant à la fois les taux
de croissance et l'âge minimum à la première reproduction pour toute l'aire de
répartition du crotale des bois. Les mâles atteignent une longueur et un poids
considérablement supérieurs à ceux des femelles; les femelles de grande taille n’en
tirent aucun avantage manifeste sur le plan de la reproduction (Gibbons, 1972). Le taux
de croissance ralentit après la maturité (Galligan et Dunson, 1979), et la longueur totale
de l'animal adulte varie entre 900 et 1 890 mm (Conant et Collins, 1991).
Physiologie
Le crotale des bois est une espèce héliotherme capable de réguler sa température
en absorbant le rayonnement solaire pendant ses activités diurnes (Odum, 1979). Il
consacre environ la moitié de son cycle d'activité diurne à se prélasser au soleil pour
maintenir sa température corporelle préférée (ibid.). La température des crotales des
bois sauvages de l'État de New York variaient de 12,5 ºC à 33,3 ºC entre le début juin
et le début août (Brown et al., 1982), pour une température corporelle moyenne de
26,9 ºC (ibid.). Pendant l'hibernation, entre septembre et mai, la température corporelle
moyenne variait de 4,3 ºC à 15,7 ºC dans la même population, pour une valeur
moyenne de 10,5 ºC (Brown, 1982).
Spécialisations pour la défense
Le crotale des bois est venimeux. La gravité de sa morsure dépend de la quantité
et de la toxicité du venin injectée, de même que de la profondeur et de l'emplacement
de la morsure (Minton, 1953). Ce sont souvent les petits enfants, plus sensibles au
venin à cause de leur petite taille, qui sont victimes de morsures fatales (Guidry, 1953).
La mort peut parfois survenir après seulement 35 minutes (Hutchinson, 1929),
notamment si la victime est allergique au venin de crotalidé (Parrish et Thompson,
1958). Au nombre des symptômes d'intoxication par le venin du crotale des bois,
11
mentionnons l'inflammation, la douleur, les difficultés respiratoires, la faiblesse, les
étourdissements, l'hémorragie, le pouls faible ou l’insuffisance cardiaque, les nausées,
les vomissements, les ecchymoses, l'angine de poitrine, les troubles gastriques, la
paralysie, et l'inconscience ou la stupeur (Hutchinson, 1929). Même fraîchement
décapité, le crotale est encore dangereux, car ses muscles peuvent se contracter pour
infliger une morsure fatale (Ditmars, 1907). Les crotales dont on vient d'extraire le venin
sont également capables d’infliger de graves morsures, et rien n'indique que les
victimes déjà exposées acquièrent un type quelconque d'immunité par production
d'anticorps (Parrish et Thompson, 1958).
D’après les données sur les morsures de crotale infligées au moment de la mue
et du remplacement des crocs, il semble que l'appareil injecteur de l’animal ne soit pas
entièrement fonctionnel à cette période; les personnes mordues pendant cette période
n'ont en effet présenté aucun symptôme d'empoisonnement (Hutchinson, 1929).
La première mue des crocs de la maxillaire a lieu très tôt puisque l’on a observé des
nouveau-nés chez qui les crocs étaient déjà en position fonctionnelle (Barton, 1950).
Le venin, clair et aqueux chez le nouveau-né, devient jaune vif et concentré à mesure
que le serpent vieillit (Johnson et al., 1968).
Hibernation
Dans les secteurs septentrionaux de son aire de répartition, le crotale des bois
hiberne dans les fissures des barres rocheuses, habituellement orientées au sud
(Odum, 1979). En Ontario, les hibernacula étaient le plus souvent situés le long de
l'escarpement du Niagara, suivant l'affleurement calcaire qui s'allonge au nord vers
le district de Manitoulin (Logier et Toner, 1961).
Aux États-Unis, le crotale des bois hiberne souvent avec le mocassin à tête
cuivrée (Agkistrodon spp.) et d'autres serpents, vu la rareté des hibernacula (Galligan et
Dunson, 1979; DeGraaf et Rudis, 1983; Conant et Collins, 1991). Très fidèle à son
hibernaculum (Odum, 1979; DeGraaf et Rudis, 1983), il suit parfois des trajets définis
pour s'y rendre et pour le quitter chaque saison (Brown et al., 1982). L'hibernation est
presque toujours communautaire; il est en effet très rare d’observer des individus
hibernant seuls (Neill, 1948; Odum, 1979). À proximité de la limite septentrionale de son
aire de répartition, le crotale des bois hiberne en général pendant 7,4 mois, sa période
active s'étendant du début mai à la fin septembre (Brown, 1991). La température
pourrait influer sur son émergence printanière, sans toutefois la déterminer
complètement (Galligan et Dunson, 1979). Certains chasseurs de serpents prétendent
en outre que le crotale des bois ne quitte pas son terrier avant d'avoir mué (ibid.).
12
D'après des études réalisées en laboratoire et sur le terrain, le crotale des bois
nouveau-né serait capable de suivre les traces odorantes laissées par les adultes
jusqu'à l'hibernaculum communautaire (Brown et MacLean, 1983; Reinert et Zappalorti,
1988a). Cette aptitude pourrait s'avérer essentielle à la survie des nouveau-nés
pendant leur premier hiver, car ils naissent parfois à une distance considérable d’un
hibernaculum convenable (Reinert et Zappalorti, 1988a).
Déplacements et migrations
Le crotale des bois est un migrateur qui se déplace de façon saisonnière depuis
son terrier jusqu'à son aire estivale, puis en sens inverse (Brown, 1993). Pendant la
saison active, il traverse une variété d'habitats, qui est fonction en partie de l'âge de
l'individu et de l'état reproducteur. Pendant les migrations saisonnières, il traverse
parfois des lacs à la nage (Neill, 1948); on a aussi trouvé des petits crotales des bois
dans des arbres à une hauteur pouvant atteindre 9 m (Saenz et al., 1996).
Le crotale des bois est actif de jour ou de nuit; son activité nocturne est
généralement plus fréquente durant les chaudes nuits d'été (Martof et al., 1980). Au
sortir de l’hibernation, il se disperse généralement vers le haut des pentes pour
atteindre des crêtes surélevées éloignées des établissements humains (Brown, 1981);
durant la saison active, il se déplace selon un motif en boucle qui le ramène au même
hibernaculum (Reinert et Zappalorti, 1988b). La femelle ne retourne pas toujours au site
d'hibernation pour mettre bas (Galligan et Dunson, 1979; DeGraaf et Rudis, 1983). Les
déplacements des femelles gravides se limitent généralement aux sites de gestation
présentant les conditions thermiques optimales, comme les monticules affleurants
découverts situés à proximité du terrier (Reinert et Zappalorti, 1988b; Brown, 1991).
Le mâle parcourt en général de plus grandes distances que la femelle, car il
recherche activement des partenaires (Reinert et Zappalorti, 1988b). Dans le nord-est
de l'État de New York, la distance de migration moyenne maximale depuis le terrier était
de 4,07 km pour les mâles et de 2,05 km pour les femelles (Brown, 1993). Le plus
important déplacement migratoire par rapport au terrier, 7,2 km, a été observé chez un
mâle de la même population. Les mâles capturés en un lieu et remis en liberté dans un
autre ont des aires d'activité considérablement plus vastes et parcourent chaque jour
des distances beaucoup plus grandes que les mâles indigènes (Rupert et Reinert,
1992). Les crotales des bois capturés dans le cadre de battues sont souvent remis en
liberté loin de leur point de capture, et ils risquent fort d’en mourir par manque de
familiarité avec l'environnement (Brown, 1993). Beaucoup de serpents ainsi déplacés
quittent immédiatement la région où ils ont été libérés (Galligan and Dunson, 1979).
13
Comportement
Le comportement le plus distinctif des crotales en général est l'utilisation du
bruiteur, que l'animal fait vibrer latéralement à raison d’environ 48 cycles par seconde
(Schmidt et Davis, 1941). Le crotale des bois commence généralement à agiter son
bruiteur lorsqu'on s'en approche à plus de 1 ou 2 m (Barbour, 1950). Les crotales
n'entendent pas le son de leur propre bruiteur, et on pense qu'ils l'utilisent lorsqu'ils sont
en colère ou se sentent menacés (Ditmars, 1907).
Considéré comme le plus doux de tous les crotales d'Amérique du Nord, le crotale
des bois vit bien en captivité (Ditmars, 1907; Anderson, 1965; Morris, 1974). En
général, il n'attaque pas à moins d'avoir été provoqué, et préfère demeuré caché
(Ditmars, 1907). On a interprété la « danse de combat » exécutée par le mâle soit
comme l'expression de sa sexualité, soit comme une interaction compétitive pour la
nourriture ou la dominance (Sutherland, 1958). L'espèce est timide et secrète, et il est
rare que des humains soient mordus par un crotale (Ditmars, 1907; Brown, 1981). Le
seul cas de morsure fatale présumément attribuée à un crotale des bois est celui d'un
soldat qui aurait été mordu pendant la bataille de Lundy’s Lane près de Niagara Falls en
1814 (voir Cook, 1999 pour plus de détails).
Vulnérabilité
Le déboisement des terres, l’abattage par les humains et l'exploitation
commerciale ont tous contribué au déclin du crotale des bois dans l'ensemble de son
aire de répartition (Weller, 1982; DeGraaf et Rudis, 1983). On détruit l'habitat du crotale
en faisant sauter les terriers ou en les remplissant de béton, en coupant les arbres, et
en exploitant les mines et les puits de gaz (Brown, 1993). Parce qu'il est gros et
venimeux, le crotale des bois suscite beaucoup d'hostilité de la part des humains
(Plourde et al., 1989). L'introduction des porcs dans les campagnes a aussi contribué à
chasser le crotale. Leur épaisse couche de graisse protège en effet les porcs contre
l'empoisonnement et empêche le venin de pénétrer dans leur appareil circulatoire; ils
sont donc capables de tuer et de manger des crotales (Nash, 1908). Par ailleurs, la
propension du crotale des bois à former des colonies a été un facteur de leur
extermination par les humains au Canada (Plourde et al., 1989).
14
Le crotale des bois a fait l'objet de la chasse à primes dès 1719 (Klauber, 1956,
cité dans Galligan et Dunson, 1979; Brown, 1981; Casper et Hay, 1998). Au Wisconsin,
les primes accordées ont accusé une diminution de 70-80 % sur une période de sept
ans (Casper et Hay, 1998). Le nombre de primes accordées dans un comté du
Minnesota est passé de 4 955 en 1980 à 191 en 1987 (ibid.). Plusieurs populations de
l'État de New York semblent avoir disparu à cause de la surchasse (Brown, 1981). En
plus de faire l’objet de la chasse à primes, le crotale des bois a également été récolté
pour son huile (ibid.) et pour son bruiteur (Anderson, 1965). Vu sa nature grégaire, on
en a parfois tué des centaines à l'occasion d'un raid dans un seul terrier (Schmidt et
Davis, 1941). De toute évidence, l'impact potentiel de la persécution par les humains
est énorme.
Comme pour les autres reptiles, les morts sur les routes sont un autre aspect de la
mortalité attribuable aux humains (Martin et al., 1992; Dundee, 1994b; Jensen et al.,
1994). Dans une population de crotales des bois de l'État de New York, le nombre des
mâles tués sur la route dépassait celui des femelles dans une proportion de 3,9:1,0; le
taux de mortalité attribuable aux humains en général était également plus élevé chez
les mâles que chez les femelles (13:1) (Aldridge and Brown, 1995). Inversement, dans
une étude menée en Géorgie, les femelles gravides représentaient la majorité des
serpents tués sur la route (Neill, 1948).
TAILLES ET TENDANCES DES POPULATIONS
Taille de la population
D'après toutes les données disponibles, la taille de la population de crotales des
bois au Canada est nulle. L'espèce n'a pas été signalée au pays depuis près de 60 ans.
Répartition, persistance et tendances de la population
C'est Frank Darroch qui a recueilli le dernier crotale des bois confirmé dans la
Gorge du Niagara le 22 août 1941 (Cook, 1999). Depuis, de nombreux chercheurs
(dont Frank Darroch, E.B.S. Logier, Frank Ross, Craig Campbell et James Kamstra) ont
en vain tenté d’en trouver d'autres spécimens (ibid.). Il est donc presque certain que le
crotale des bois a disparu du Canada, comme en témoignent les citations suivantes :
1881 Garnier : « en voie d'extinction rapide [en Ontario] »
1908 Nash : « autrefois courant et largement réparti dans la province, il a
aujourd’hui pratiquement disparu »
1939 Logier : « l'espèce était probablement à l’origine plus largement distribuée
en Ontario »
1982 Weller : « pourrait très bien avoir disparu de l'Ontario »
1984 Cook : « c'est en 1941, à Niagara Glen, que l'on a recueilli le dernier
spécimen en Ontario »
1989 Johnson : « disparu en Ontario »
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1989 Plourde et al. : « disparu »
1993 Brown : « “probablement disparu [de l'Ontario] »
1999 Cook : « presque certainement disparu du Canada »
On a également observé un déclin des populations dans toute l'aire de répartition
du crotale aux États-Unis, notamment dans les États de New York, de Pennsylvanie, de
Virginie, du Connecticut et du New Jersey (Brown, 1981, 1993; Reinert, 1990). Autrefois
présent partout dans les Carolines et en Virginie, le crotale des bois y a été éliminé
dans les zones intensément déboisées et colonisées par l'humain (Martof et al., 1980).
Dans le Missouri, la population de crotales des bois diminue graduellement, et l'espèce
a pratiquement disparu dans certains secteurs où elle était autrefois commune
(Anderson, 1965). On a signalé ces derniers temps des extensions mineures de l'aire
de répartition en Virginie (Martin et al., 1992), en Louisiane (Lutterschmidt, 1992;
Dundee, 1994b) et en Floride (Jenson et al., 1994). Sur les populations qui restent,
beaucoup ont été réduites à 15-20 % de leur effectif d'il y a quelques décennies (Martin,
1983). On estime à 30 à 40 individus la taille minimale d'une population viable pour le
rétablissement du crotale des bois, sous réserve d'une distribution par âge égale et de
la présence d'au moins quatre ou cinq femelles à maturité par terrier (Brown, 1993).
FACTEURS LIMITANTS ET MENACES
L'exploitation par les humains, dont la chasse à primes, la collecte commerciale et
la chasse sportive, est la principale cause du déclin du crotale des bois dans l’ensemble
de l'aire de répartition de l'espèce (Galligan et Dunson, 1979; Brown, 1993). En
quelques décennies un chasseur en aurait à lui seul capturé de 2 999 à 5 000 dans le
seul État de New York (Stechert, 1982; Brown et al., 1994). Les chasseurs de serpents
signalent qu'il n'est pas difficile de « vider » (c.-à-d. d'exterminer) tout un terrier
(Galligan et Dunson, 1979). Les femelles gravides sont particulièrement vulnérables à
la persécution, car elles préfèrent les habitats ouverts et fréquentent des sites définis de
façon prévisible (Brown, 1993). Les femelles gravides représentaient 84 % des crotales
des bois femelles rapportés dans le cadre de chasses aux serpents organisées en
Pennsylvanie (Reinert, 1990 dans Brown, 1993).
16
Plusieurs traits biologiques du crotale des bois réduisent énormément sa capacité
de se rétablir après des pertes d'envergure infligées aux adultes d'une population.
Mentionnons notamment sa maturation lente, sa faible efficacité reproductrice, le faible
taux de survie des juvéniles et la lenteur du renouvellement de sa population (Harding,
1997). Comme les femelles n'atteignent pas la maturité avant environ huit ans et ne se
reproduisent en moyenne qu'une fois tous les trois ans (Martin, 1993), la plupart d'entre
elles ont au plus cinq couvées au cours de leur vie, en supposant une durée de vie de
22 ans (Brown, 1991). C’est également à cause de ces caractéristiques
démographiques que l’espèce compte peu de surplus naturel « récoltable » d'individus
adultes (Brown, 1993). Soumise à une chasse intensive pendant un an, une population
de crotales de l'Utah n'avait toujours pas récupéré 12 ans plus tard (Woodbury et
Hansen, 1950 cités dans Galligan et Dunson, 1979).
IMPORTANCE DE L'ESPÈCE
Le crotale des bois est un gros serpent ovovivipare, itéropare, qui vit longtemps et
met du temps à arriver à maturité, et sa durée moyenne de génération est relativement
longue (Brown, 1991). À ce titre, il est en mesure de contribuer énormément à notre
connaissance de la covariation dans les traits du cycle biologique (ibid.).
Le crotale des bois a été utilisé comme sujet d'étude pour tester plusieurs
nouvelles techniques. À l’aide de caméras déclenchées à distance, Sadighi et al. (1995)
ont noté l'occurrence des crotales des bois à l'état sauvage. On a également analysé la
génétique des populations de crotales des bois à l'aide de marqueurs microsatellitaires
(Bricker et al., 1996; Villarreal et al., 1996; Bushar et al., 1998).
Dans la région du mont Big Black dans le Kentucky, le crotale des bois joue un
rôle de premier plan dans certains rites religieux (Barbour, 1950). On dit qu'un pasteur
de l'endroit en a capturé un spécimen de quatre pieds à mains nues, après avoir
prononcé les « paroles magiques » (ibid.).
17
PROTECTION EXISTANTE
En Ontario, le Centre d'information sur le patrimoine naturel a classé le crotale des
bois dans la catégorie « SX », à titre d'espèce apparemment disparue de l'Ontario
(Oldham, 1997). Le Comité de détermination du statut des espèces en péril en Ontario
(CDSEPO) du ministère ontarien des Richesses naturelles a classé le crotale des bois
parmi les espèces en voie de disparition en vertu des critères suivants : « Toute espèce
indigène qui, selon les renseignements scientifiques dont nous disposons, est en
danger de disparition ou d'extinction dans toute la province ou dans une portion
significative de celle-ci, si les facteurs limitants auxquels elle est exposée ne sont pas
supprimés. » (ibid.) Le crotale des bois a été parmi les premiers serpents a être
officiellement désignés espèces en voie de disparition en vertu de la Loi sur les espèces
en voie de disparition de 1973 de l'Ontario (Weller, 1982).
Le crotale des bois fait l'objet de diverses mesures de protection dans l’ensemble
de son aire de répartition aux États-Unis. C'est une espèce en voie de disparition au
Massachusetts, où il est interdit de le harceler, de le tuer, de le capturer ou de le garder
en sa possession à moins de détenir une autorisation spéciale (Jackson et Mirick,
1996). Les peines prévues peuvent atteindre 5 000 dollars d'amende et/ou
l'emprisonnement pour 180 jours, en plus du versement d'un paiement de restitution de
2 000 dollars pour chaque animal tué (ibid.). La pratique du versement de primes pour
les crotales des bois a été abolie en 1971 dans l'État de New York en vertu de la Fish
and Wildlife Law (Brown, 1981). En 1971 également, le Vermont a été le dernier État de
la Nouvelle-Angleterre à abolir le système de primes pour les crotales des bois
(DeGraaf et Rudis, 1983). Selon Casper et Hay (2001), le C. horridus est désigné
disparu dans le Maine et le Rhode Island, en voie de disparition dans le Connecticut,
au Massachusetts, au New Hampshire, au New Jersey, en Ohio, au Vermont et en
Virginie, menacé en Illinois, en Indiana, au Minnesota, dans l'État de New York et au
Texas, protégé dans le Maryland et au Kansas, protégé contre la prise en Oklahoma
et en Pennsylvanie et animal sauvage protégé au Wisconsin.
Depuis 1996, Nature Conservancy classe le crotale des bois dans la catégorie
« G5 » (Oldham, 1997). Toutefois, à la lumière de son déclin à l'échelle de toute son
aire de répartition, le Fish and Wildlife Service des États-Unis envisage actuellement de
le protéger en vertu de la Endangered Species Act fédérale (Casper et Hay, 2001). On
a proposé d'ajouter le crotale des bois à l'Annexe II de la CITES en 1997, mais la
proposition a été rejetée sous prétexte que le commerce international était minimal et
que l'espèce profiterait davantage d'une protection accrue aux États-Unis (ibid.).
18
ÉVALUATION ET STATUT PROPOSÉ
La désignation du statut du crotale des bois ne pose pas problème : l'animal n'a
pas été signalé au pays depuis près de 60 ans. Le crotale des bois a déjà été désigné
comme disparu en Ontario par la Société pour la conservation de la nature (Oldham,
1997), et la grande majorité des spécialistes conviennent que l'espèce n'est plus
présente au Canada. Le COSEPAC propose donc de lui accorder le statut d'espèce
disparue du Canada.
19
RÉSUMÉ TECHNIQUE
Crotalus horridus
Crotale des bois
Timber Rattlesnake
Renseignements sur les zones d’occurrence et d’occupation
•
Zone d’occurrence (EO) (km²)
• Préciser la tendance (en déclin, stable, en croissance,
inconnue)
• Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans l’EO (ordre de
grandeur > 1 )?
•
Zone d’occupation (AO) (km²)
• Préciser la tendance (en déclin, stable, en croissance,
inconnue)
• Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans l’AO (ordre de
grandeur > 1)?
•
Nombre d’emplacements existants
• Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin,
stable, en croissance, inconnu)
• Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans le nombre
d’emplacements (ordre de grandeur > 1)?
•
Tendance de l’habitat : préciser la tendance, en déclin, stable, en
croissance ou inconnue de l’aire, l’étendue ou la qualité de
l’habitat
Information sur la population
•
Durée de génération (âge moyen des parents dans la population)
(indiquer les années, mois, jours, etc.)
•
Nombre d’individus matures (pouvant se reproduire) dans la
population canadienne (ou préciser une étendue de valeurs
plausibles)
•
Tendance de la population totale : préciser la tendance en déclin,
stable, en croissance ou inconnue des individus matures
• Si la tendance est en déclin, % du déclin au cours des
dernières/prochaines 10 années ou 3 générations, celui qui est
le plus grand (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte)
• Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans le nombre d’individus
matures (ordre de grandeur > 1)?
•
La population totale est-elle sérieusement fragmentée (la plupart
des individus se trouvent dans de petites populations, relativement
isolées (géographiquement ou autrement) entre lesquelles il y a
peu d’échanges, c.-à-d., < 1 migration réussie/année)?
• Énumérer chaque population et donner le nombre d’individus
matures dans chaque population
• Préciser la tendance dans le nombre de populations (en déclin,
stable, en croissance, inconnu)
• Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans le nombre des
populations (ordre de grandeur > 1)?
20
0
0
0
inconnue
~13 ans
0
Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)
- Destruction par les humains de l’habitat de nidification soit directement, soit à cause de l’exploitation
minière, de l’exploitation forestière et du forage de puits de gaz.
- Décimation de la population par la chasse et les voitures sur les routes, et persécution attribuable à la
discrimination à l’égard des serpents venimeux.
Effet de sauvetage (immigration à partir d’une source extérieure)
Élevé / moyen / faible
oui
•
L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)?
en déclin
• Situation des populations de l’extérieur?
non
• L'immigration est-elle connue ou possible?
oui
• Des immigrants s’adapteraient-ils pour survivre à cet endroit?
inconnu
• Un habitat suffisant existe-t-il à cet endroit pour des
immigrants?
Analyse quantitative
OUI
21
REMERCIEMENTS
Ce rapport n’aurait pu voir le jour sans l’aide de plusieurs personnes. Francis Cook
m’a gentiment permis d’intégrer des informations contenues dans le compte rendu
inédit sur le crotale des bois qui figurera dans son prochain ouvrage intitulé « The
Natural History of Amphibians and Reptiles in Canada ». Mike Oldham m’a fourni les
renseignements tirés du Résumé herpétofaunique de l’Ontario. Ron Brooks et Glenn
Barrett m’ont donné des conseils et apporté leur assistance technique. Ce projet a été
financé par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada.
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Relecture finale par Ronald J. Brooks et Elinor J. Hughes.
26
L’AUTEUR
Kim Smith a obtenu son B.Sc. (concentration en biologie de la faune) à l’Université
de Guelph en 1996. Entre 1996 et 1998, elle a réalisé sur le terrain divers travaux sur
une variété de groupes taxonomiques, dont des invertébrés marins et des canards de
mer, des poissons marins, des reptiles, de la sauvagine et des mammifères. Elle fait
actuellement une M.Sc. sur les tortues des bois avec Ron Brooks à l’Université de
Guelph. Kim a également rédigé les rapports du COSEPAC sur la situation de la
couleuvre royale (Regina septemvittata) et de la couleuvre mince du nord (Thamnophis
sauritus septentrionalis).
AUTORITÉS CONSULTÉES
Canada
Francis Cook, chercheur émérite, Musée canadien de la nature
États-Unis
Howard Reinert, Department of Biology, The College of New Jersey
William S. Brown, Associate Professor Emeritus, Department of Biology
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