La croissance cellulaire est contrôlée par une hormone : l`auxine

(2 semaines)
La croissance cellulaire est contrôlée par une
hormone : l'auxine
Introduction :
L'information génétique et les facteurs de l'environnement déterminent la croissance et la forme des
végétaux.
Toutes les cellules végétales possèdent une paroi constituant un cadre rigide autour de la cellule et
s'opposant à toute élongation.
Quels sont les mécanismes de l'élongation cellulaire ?
1 La paroi et la vacuole interviennent dans la croissance
cellulaire.
TP1 : La paroi cellulaire et la croissance.
1.1 Les propriétés structurales
permettent sa déformation.
et
physiologiques
de
la
cellule
1.1.1 Les particularités structurales de la paroi cellulaire.
La paroi cellulaire caractéristique de la cellule végétale, est située à l'extérieur de la membrane
plasmique. Elle procure rigidité et soutien à la cellule, donc au végétal.
Elle est essentiellement composée de polysaccharides dont la cellulose et les hémicelluloses.
Remarque : il est possible d'obtenir des cellules végétales sans paroi : les protoplastes par l'action
de cellulases.
1.1.2 Les propriétés physiologiques de la vacuole.
Quand la cellule est dans une solution plus
concentrée qu'elle, la vacuole perd de l'eau, elle
diminue de volume, la membrane plasmique se détache
de la paroi : la cellule est plasmolysée.
Quand la cellule est dans une solution moins
concentrée qu'elle, la vacuole se remplit d'eau, elle
augmente de volume, la membrane plasmique est alors
repoussée contre la paroi : la cellule est turgescente.
1.1.3 La pression exercée par la
vacuole
contre
la
paroi
provoque des déformations.
Ainsi sur des cellules adultes, cette pression exerce
des déformations réversibles (élastiques) de la paroi
secondaire.
Mais sur des cellules jeunes, cette pression est à
l’origine de déformations irréversibles (plastiques)
de la paroi primaire indispensable à l'élongation
cellulaire.
Comment expliquer les déformations irréversibles de la paroi primaire ?
1
1.2 L'élongation des cellules jeunes.
1.2.1 La paroi primaire : une structure plastique.
Des enzymes (actives à pH acide) présentes dans la paroi, entraînent
la rupture des liaisons entre les molécules de cellulose, provoquant ainsi
un relâchement de sa structure moléculaire.
Lorsque la cellule devient turgescente, la pression contre la paroi
provoque son extension par étirement des molécules la constituant.
Au fur et à mesure de la croissance de la cellule, il y a incorporation
de nouvelles molécules de cellulose associées à des ions minéraux et à
des protéines.
1.2.2 La paroi secondaire : une structure élastique.
C'est seulement lorsque la croissance cellulaire est terminée, que la paroi secondaire se dépose contre
la paroi primaire.
La lamelle moyenne, la paroi primaire et la paroi secondaire constituent alors la paroi pectocellulosique.
1.3 Conclusion.
La paroi des cellules végétales en extension
polysaccharides, dont la cellulose et les hémicelluloses.
est
essentiellement
composée
de
La pression de turgescence cellulaire et la plasticité pariétale permettent la croissance
cellulaire.
2 Rôle des hormones et des facteurs de l'environnement sur
l'élongation cellulaire, la croissance et la morphogenèse.
TP2 : La découverte d'une hormone végétale.
TP3 : Auxine et croissance dissymétrique.
2.1 Rôle de l'auxine.
De jeunes plants de pois sont exposés à un éclairage non orienté. Certains
sont plongées dans une solution d'auxine.
Ceux plongés dans l'auxine ont eu une croissance plus rapide. L'auxine a
donc stimulé la croissance des coléoptiles.
2.2 Effet de la lumière sur la croissance végétale.
Le tropisme est l'aptitude de la plante à avoir une croissance orientée du
côté où la variation d'un facteur externe (lumière, gravité) sera la plus
importante.
On parle de phototropisme
lorsque la plante, soumise à une
différence d'éclairement, a une
croissance orientée.
Si on éclaire une jeune plantule
de Blé de manière homogène, il
n'y a pas de courbure.
Si on éclaire cette jeune
plantule latéralement de manière
asymétrique, elle se courbe et
l'apex s'oriente vers la source
lumineuse.
Dans ce cas, on parle
phototropisme positif.
de
2
Remarque : on parle de phototropisme négatif lorsque l'organe s'oriente selon une direction
opposée à l'éclairement.
Si on éclaire latéralement de manière asymétrique une jeune plantule de blé dont l'apex a été
sectionné, elle ne se courbe pas vers la source lumineuse.
Si on éclaire latéralement de manière asymétrique une jeune plantule de Blé dont l'apex a été masqué
par un cache opaque, elle ne se courbe pas vers la source lumineuse.
Lorsque l'apex est sectionné ou masqué, il n'y a pas de courbure lorsqu'il est éclairé latéralement.
L'apex du coléoptile est donc une zone réceptrice de la lumière. Cette courbure s'explique par une
croissance inégale des cellules entre le côté éclairé et le côté non éclairé.
La lumière est perçue au niveau de l'apex, la zone effectrice est donc situées sous l'apex.
2.3 Effet de l'auxine sur la croissance différentielle.
En absence de lumière, on peut induire une courbure en
appliquant de manière asymétrique sur le coléoptile décapité un
bloc de gélose imbibé d'auxine.
La courbure est donc le résultat d'une inégale concentration
de l'auxine sous l'apex. Dans le cas du phototropisme positif, la
concentration en auxine est faible du côté éclairé et est élevée
du côté non éclairé.
L'apex du coléoptile est le siège de la synthèse de l'auxine
qui sous l'action de la lumière est transportée vers des zones
plus basses non éclairées.
2.4 Mode d'action de l'auxine.
2.4.1 A court terme.
L’auxine est une hormone végétale, messager chimique émis par des cellules sécrétrices qui transmet
son information à distance à d’autres cellules cibles pourvues de récepteurs spécifiques.
Elle stimule l'activité d'enzymes membranaires assurant un échange H+/K+. Cet échange ionique
provoque un relâchement de la paroi (plasticité pariétale), ce qui facilite son élongation ainsi qu'une
augmentation de la pression de turgescence (moteur de l'élongation).
2.4.2 A long terme.
L'auxine module l'expression de différents gènes codant pour des enzymes assurant la formation des
polysaccharides, matériaux nécessaires à la croissance de la paroi cellulaire. Ainsi, on constate à
nouveau que la morphogénèse est contrôlée par le génotype.
2.5 Influence des hormones végétales sur la morphogenèse.
TP4 : Répartition des hormones et morphogenèse.
Question 3 page 125
2.5.1 Croissance orientée et hormones végétales.
Le bourgeon apical d'une plante en croissance inhibe la croissance de ses bourgeons axillaires par
l'intermédiaire de l'auxine (la croissance en hauteur du végétal est donc dominante). Si on sectionne le
bourgeon apical, la dominance apicale est levée et la croissance des bourgeons axillaires devient
dominante, ce qui modifie le port du végétal qui s'élargit (l'auxine stimule également la formation des
racines = rhizogenèse).
La cytokinine stimule la mitose, elle lève également la dominance apicale et inhibe la rhizogenèse.
L'environnement agit sur la répartition des hormones contrôlant la croissance, ce qui explique la
modification du port des végétaux.
3
Remarque :
•
Dans certaines conditions de lumière, les gibbérellines produites par le bourgeon apical
stimulent l'élongation des tiges, ce qui modifie le port du végétal.
•
L'acide abscissique ralentit la croissance du végétal et provoque la chute des feuilles
avant la mauvaise saison.
•
Les feuilles âgées et les fruits en cours de maturation synthétisent l'éthylène qui agit
sur la croissance et stimule la maturation des fruits.
2.5.2 Totipotence des cellules et hormones végétales.
Pages 126 et 127
Toutes les cellules végétales sont totipotentes et peuvent avoir une croissance orientée sous l'action
d'hormones végétales, ce qui permet le clonage.
La plante produit donc de nombreuses hormones végétales (auxine et cytokinine) qui agissent
ensembles afin d'assurer son développement.
C'est donc le rapport de concentration des hormones végétales qui contrôle le développement du
végétal (organogenèse).
2.6 Conclusion.
L'auxine, facteur de croissance ou hormone végétale, contrôle la croissance cellulaire.
La répartition inégale de l'auxine dans les tissus, conséquence d'un éclairement anisotrope,
permet une croissance orientée.
Elle est synthétisée par l'apex des tiges. Elle possède une double action :
–
une action à court terme sur la plasticité pariétale,
une action à plus long terme sur l'expression de gènes qui participent aux divers
événements du métabolisme nécessaires à la croissance.
–
Les ramifications naturelles ou provoquées sont sous la dépendance d'un changement de
répartition des hormones dans le végétal qui conduit à un changement de morphologie.
La totipotence des cellules végétales permet le clonage.
Les proportions des différentes hormones (rapport des concentrations d'auxine et de
cytokinine) contrôlent l'organogenèse (tige, racines).
4