Cours N°3
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Cours N°3
Master d’Océanographie UE 357 ‘Invasions et transferts biologiques’ Biological invasions and host shifts, with a special attention to the marine realm Charles F. Boudouresque 1 advancing the frontiers Master d’Océanographie UE 357 ‘Invasions et transferts biologiques’ Biological invasions and host shifts, with a special attention to the marine realm Ecological consequences 3 Charles F. Boudouresque Mediterranean Institute of Oceanography 2 Charles F. Boudouresque www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque Email : [email protected] Should be cited as: Boudouresque C.F., 2013. Biological invasions and host shifts, with a special attention to the marine realm. 3. Ecological consequences. www.com.univmrs.fr/~boudouresque Slides 1-108. 1. Introduction 2. Definitions and rationale 3. Criteria used to determine if a species is introduced 4. Introduction processes 5. How many introduced species? 6. Ecological consequences of biological invasions 4 L'impact des espèces introduites sur les espèces et les communautés indigènes comporte 5 degrés Espèce native Interactions natives Communauté native Substitutif (substitutive relationship) Supplémentaire (supplementary relationship) Réductionnel (reducing relationship) Compensatoire (compensatory relationship) Recomposant (composing relationship) Espèce introduite Interactions non-natives D'après Falinski, 1998. In : Plant invasions : ecological mechanisms and human responses. Starfinger et al. eds., Blackhuys publ., Leiden : 3-21. 5 Le bêtisier Une espèce de plus ! c'est super pour la biodiversité ! La biodiversité, ce n'est pas seulement le nombre des espèces Si c'était le cas, les zoos et les jardins botaniques seraient le paradigme de la biodiversité Dans le domaine continental, les introductions d'espèces sont l’une des premières causes d'extinction des espèces Il ne faut pas confondre la diversité alpha et la diversité gamma : une espèce introduite peut accroître la diversité alpha, mais faire chuter la diversité gamma OK ! Il peut y avoir des exceptions : le degré compensatoire. Parce que l'habitat est déjà modifié par l'homme 6 Le bêtisier ‘Effets écologiques de Crepidula fornicata’ (selon Thieltges et al., 2006) Compétition spatiale pour les basibiontes Effets ‘négatifs’ Compétition trophique avec suspension-feeders ? Epibionte : interférence (compétition) avec le support (basibionte) Changements dans la composition des UPOs planctoniques Shift UPOs planctoniques : unicellulaires toxiques diatomées Prédation réduite sur les basibiontes De nouveaux substrats pour les épibiontes Accroissement de l’envasement dans des communautés de suspension feeders Accroît la diversité, la biomasse et l’abondance Augmente l’hétérogénéité structurale de l’habitat Réduit l’attaque des parasites sur les basibiontes Effets ‘positifs’ D’après Thielges et al., 2006. Biol. Invasions, 8 : 1673-1680 7 Le bêtisier ‘positif’ ‘Comment évaluer les effets d’une espèce introduite ?’ (selon Thieltges et al., 2006) ‘négatif’ Non Effet écologique Oui Impact pour l’Homme Ethique BON MAUVAIS D’après Thielges et al., 2006. Biol. Invasions, 8 : 1673-1680 8 C’est grave : ce sont des scientifiques qui ont écrit cela ! L’impact sur un écosystème n’est ni bon ni mauvais : Il y a un impact ou non Le nombre d’espèces, la biomasse et l’abondance ne sont ni bons ni mauvais : ce sont des caractéristiques de l’écosystème Les parasites ne sont pas ‘mauvais’ : ce sont des composantes normales, majeures, indispensables, du fonctionnement d’un écosystème Un mélange complet de ‘ce qui est bon pour l’aquaculture’ avec l’écologie ‘bling-bling’ La publication de Thieltges et al. (2006), bien que publiée dans une très bonne revue (Biological Invasions) : C’est de la merde ! 9 Magnoliophytes et Filicophytes continentales USA : les espèces introduites ont fait augmenter la diversité spécifique Taxons natifs Taxons introduits Taxons éteints* Rapport Introductions/ Extinctions Washington 2 527 562 17 33:1 Oregon 3 215 669 33 20:1 Idaho 2 485 377 10 38:1 Montana 2 240 411 19 22:1 Wyoming 2 316 363 35 10:1 Les 5 Etats 4 655 1 058 90 12:1 * Eteints = extinction totale ou dans l’Etat considéré, pour la même période de temps que les introductions En contradiction avec une opinion naïve : ‘les introductions font baisser la diversité spécifique’ Ni ‘bien’ ni ‘mal’ dans l’absolu. Stohlgren et al., 2008. Ecology Letters, 11 (4) : 313-326 Mais le but n’est pas de faire de la planète un immense jardin botanique 10 The myth of species saturation Stohlgren et al., 2008. Ecology Letters, 11 (4) : 313-326 11 1. Introduction 2. Definitions and rationale 3. Criteria used to determine if a species is introduced 4. Introduction processes 5. How many introduced species? 6. Ecological consequences of biological invasions 6.1. The absence of impact 12 On considère généralement que 80% des espèces introduites n'ont pas d'impact écologique Par exemple Undaria pinnatifida (Straménopiles) en Bretagne et en Méditerranée Mais : l'impact de la quasi-totalité des espèces introduites n'a pas été étudié L'impact collectif d'un grand nombre d'espèces introduites dans un même écosystèmes (possibles synergies, compétition) est mal connu Dans l'étang de Thau (Languedoc, France), par exemple, 58 espèces de macrophytes sont introduites, soit 1/3 des MPOs actuellement présents L'impact zéro est donc en général une simple hypothèse 13 Absence d’effets Delta du Mobile et du Tensaw (golfe du Mexique, USA) Consommés de façon identique par ces trois canards Remplacement de Vallisneria americana par Myriophyllum spicatum (origine : Eurasie) Anas fulvigula Anas strepera Leur effondrement (de 100 000 en 1939 à 4 000 en 1999) a d’autres causes Aix sponsa Attention ! L’absence d’effet sur un compartiment (ici, les canards) ne préjuge pas de l’absence d’effet sur les autres compartiments de l’écosystème D’après Goecker et al., 2006. Gulf Mexico Sci., 24 (1-2) : 6880 14 Le bêtisier ‘Niche écologique vacante’ Undaria pinnatifida (Chromobionte, Straménopiles) dans l’étage médiolittoral de Galice Pour Cremades Ugarte et al. (2006), Undaria occupe une ‘niche écologique vacante’ Pour les auteurs, spécialistes des ‘macro-algues’, ‘niche vacante’ signifie que l’habitat n’héberge pas de MPOs de grande taille Cremades Ugarte et al., 2006. An. Jardin bot. Madrid, 63 (2) : 169-187 L’habitat n’hébergeait-il pas des Cyanobactéries ? D’autres MPOs ? Des Métazoaires (dont patelles et chthamales) ? 15 RAPPEL : la notion de ‘niche écologique vacante’ : une naïveté venue de la préhistoire de l’écologie Supposons un habitat homogène Bien sûr faux : dans le monde réel, cela n’existe pas Roche nue une seule niche Roche 16 RAPPEL : la notion de ‘niche écologique vacante’ : une naïveté venue de la préhistoire de l’écologie Lichen niche à écarts thermiques atténués Roche nue niche à écarts thermiques très élevés Lichen Roche 17 Niche de la couronne RAPPEL : la notion de ‘niche écologique vacante’ : une naïveté venue de la préhistoire de l’écologie Niche des fruits de A Niche des feuilles de A Niche des branches intermédiaires Niche du bois Niche des racines de A Niche des fleurs de B Niche des basses branches Niche des feuilles de B Sol Roche Niche de la rhizosphère de A Niche de la rhizosphère de B Niches du sol Niche des racines de B 18 Niche de la couronne Niche des fruits de A Niche des hyper parasites de E Niche des parasites de E Niche du tube digestif de E Niche des faces sup. des feuilles de A Niche des prédateurs de C et D Niche des parasites de C Niche des faces inf. des feuilles de A Niche des branches intermédiaires Niche des parasites de D Niche du tube digestif de D Niche du bois Niche des racines de A Niche du tube digestif de C Niche des fleurs de B Niche des basses branches Niche des feuilles de B Le nombre de niches : une dimension fractale Une niche n’existe que si elle est occupée Sol Roche Niche de la rhizosphère de A Niche de la rhizosphère de B Niches du sol Niche des racines de B 19 Niche de la couronne Niche des fruits de A Niche des hyper parasites de E Niche des parasites de E Niche du tube digestif de E Niche des faces sup. des feuilles de A Niche des prédateurs de C et D Niche des parasites de C Niche des faces inf. des feuilles de A Niche des branches intermédiaires Niche des parasites de D Niche du tube digestif de D Niche du bois Niche des racines de A Niche du tube digestif de C Niche des fleurs de B Niche des basses branches Arrivée d’une graine : loterie Avec ses descendants patch Niche des feuilles de B Sol Roche Niche de la rhizosphère de A Niche de la rhizosphère de B Niches du sol Niche des racines de B 20 RAPPEL : la notion de ‘niche écologique vacante’ : une naïveté venue de la préhistoire de l’écologie A nuancer, bien sûr ! Il y a des cas particuliers. Mais la plus extrême prudence ! Une niche écologique ne peut donc pas être vacante 21 Ascension island (South Atlantic Ocean) Introduction of trees (1843) Nonsense! ‘Mountain tops once hosted a monotonous carpet of ferns’ ‘Creation of a lush cloud forest!’ Positive effect ? Davis, 2009. Nature, 459 : 327-328 Or a naïve and anthropomorphic approach ? 22 On ne peut jamais prévoir si une espèce introduite aura peu ou pas d’effets, ou se comportera en invasive C’est comme jouer à la roulette russe, ou à la loterie 23 James T. Carlton coined the concept of ‘Ecological roulette’ Carlton and Geller, 1993. Science, 261 : 78-82. 24 1. Introduction 2. Definitions and rationale 3. Criteria used to determine if a species is introduced 4. Introduction processes 5. How many introduced species? 6. Ecological consequences of biological invasions 6.1. The absence of impact 6.2. Competition between introduced species 25 Deux espèces lessepsiennes en Méditerranée orientale Trachypenaeus curvirostris Introduite en premier. A proliféré D'après Galil, 2000. Biol. Invasions, 2 : 177-186. Metapenaeopsis aegyptia Introduite ultérieurement. Dominante par rapport à T. curvirostris : l'a fait régresser 26 Deux Caulerpa (Chlorobiontes, Archaeplastida) invasives en Méditerranée nord-occidentale Riviera française : C. taxifolia semble dominante Toscane (Italie) : c'est C. cylindracea qui semble l'emporter Piazzi et Ceccherelli, 2002. Mar. Ecol. Progr. Ser., 225 : 189-195 Caulerpa taxifolia Caulerpa cylindracea 27 1. Introduction 2. Definitions and rationale 3. Criteria used to determine if a species is introduced 4. Introduction processes 5. How many introduced species? 6. Ecological consequences of biological invasions 6.1. The absence of impact 6.2. Competition between introduced species 6.3. Effects on species diversity 28 Une espèce introduite, l'homme : le blitzkrieg Robert et al., 2001. Science, 292 : 1888-1892 Arrivée de l’Homme en Australie : extinctions massives. Par exemple Megalania (un lézard de 8 m) et Genyornis (le plus grand oiseau ayant existé). Blitzkrieg = ‘guerre éclair’ 29 Mammuthus primigenius Martin in Shabel, 2006. Nature, 441 : 408 Eteint du fait de la déglaciation ? Non ! De l’Homme ! 30 Quand l'homme arrive en Australie, il y a 60 000-52 000 ans environ, il extermine rapidement une grande partie de la faune (90% des grands vertébrés). Les espèces sont "naïves" : elles n'ont pas co-évolué avec l'homme (Megalania, Genyornis, Procoptodon, Palorchestes, etc.) (Wyatt et Carlton, 2002) Quand il arrive en Amérique du Nord (vers 13 000 ans BP), même vague d'extinctions Le mastodonte d'Amérique du Nord Procoptodon Palorchestes (marsupiaux géants) Même chose en Corse (vers 10 000 BP) et dans les îles de l'Océan Indien Le dodo Raphus cucullatus de l'île Maurice 31 L’arrivée de l’homme en Corse : sans doute vers 10 000 BP La ‘dame de Bonifacio’ (grotte de l’Araguina, Bunifaziu) : 6500-7000 BCE Découverte d’une sépulture mésolithique (9 80010 000 BP) à Campu Stefanu (Sollacaro) Coïncide avec l’extinction brutale de la grande faune Paul Cesari, Patrice Courteau et Paul Nebbia. Données inédites, Septembre 2011 32 Entre 800 et 1200 : arrivée des Polynésiens à l’île de Pâques Palmier géant - bois - noix - cœur - sève 1200 – 1400 : extinction du palmier et de tous les arbres - Plus de combustible - Erosion des sols - Perte des nutrients D’après Diamond, 2007. Science, 317 : 1692-1694 L’île de Pâques avant l’arrivée des polynésiens 1700s : arrivée des européens. Découvrent des îles dépeuplées et une civilisation moribonde 33 Arrivée des polynésiens (maoris) en Nouvelle Zélande (14°siècle) Extinction rapide de 34 espèces d'oiseaux En particulier les moas 34 Orestias cuvieri, endémique du lac Titicaca (Pérou-Bolivie) 30 cm. Autrefois abondant 1937 : introduction de la truite des grands lacs nord-américains, Salvelinus namaycush (prédateur) 1943 : dernier Orestias cuvieri observé Salvelinus namaycush a disparu par la suite de son habitat originel 35 par suite de l'introduction des lamproies A qui le tour ? Salvelinus Petromyzon Qui va éliminer Petromyzon en Europe ? Orestias 36 33 Chondrostoma toxostoma (endémique des eaux douces d'Europe occidentale) Chondrostoma nasus (Europe centrale) arrivé en Europe occidentale par les canaux inter-bassins Hybridation Par introgression, Ch. toxostoma est en voie de disparition Costedoat et al. , 2004. Cybium, 28 (1) : 51-61 37 Effet cascade : comment une minuscule crevette introduite a eu un effet sur les aigles ? Vers 1970, la crevette opossum Mysis relicata a été introduite dans les lacs et rivières du Montana (USA) pour accroître les ressources d'un saumon également introduit, Oncorhynchus nerka ( pêche sportive) Le saumon se nourrit en surface. La crevette n'y monte que la nuit, quand le saumon ne peut pas la voir La crevette se nourrit du plancton dont dépendent les alevins de saumon effondrement des populations de saumon Déclin des ours et des aigles Haliaeetus leucocephalus (bald eagle) qui se nourrissent de saumon38 En milieu continental et dans les eaux douces, de nombreuses espèces ont disparu du fait des introductions d'espèces En milieu marin, on ne connaît pas d'espèce disparue à la suite d'une introduction. Mais il peut s'agir d'un artéfact (extinctions cryptiques) Toutefois, de nombreuses espèces ont été remplacées presque complètement par une espèce introduite occupant la même niche écologique (extinctions fonctionnelles) En Méditerranée orientale, Marsupenaeus japonicus et Trachypenaeus curvirostris (introduits) ont remplacé Penaeus kerathurus (indigène) Marsupenaeus japonicus Penaeus kerathurus Trachypenaeus curvirostris 39 Lebanon and Southern Turkey: teleosts introduced from the Red Sea (Siganus luridus and S. rivulatus) almost completely replaced the native native Sarpa salpa Siganus rivulatus Sarpa salpa Siganus luridus Functional extinction From Bariche (2002). Ballesteros (2012) 40 Paros and Antiparos Islands, Greece The introduced rabbitfish Siganus luridus has become dominant and outcompetes the native herbivorous teleosts, Sarpa salpa and Sparisoma cretense 10 cm Sparisoma cretense 10 cm Siganus luridus Sarpa salpa Functional extinction 10 cm Katsanevakis, 2011. Aquatic Invasions, 6 (suppl. 1): S133-S137. 41 In Limfjorden (Denmark), the introduced Sargassum muticum has invaded the habitat of the indigenous Halidrys siliquosa, which was subsequently outcompeted The native Halidrys siliquosa From Wernberg et al., 2000. Bot. Mar., 43: 31-39. The introduced Sargassum muticum The competitive success of S. muticum could be caused by its pseudo-perennial life-history compared to the truly 42 perennial life histories of its native relatives Parasites (Digenea, Metazoa) of the teleost labrid Symphodus ocellatus At the sites colonized by Caulerpa taxifolia: Species number: 6 2 Cumulative prevalence: 46.3% 1.5% Cumulative abundance (all species)/indicidual: 0.95 0.02 Possible reasons: Transmission failure (rarefaction of intermediate hosts)? Toxic metabolites synthesized by Caulerpa? Reminder: a pristine ecosystem (‘healthy’) harbours a rich and diversified parasite compartment From Bartoli and Boudouresque, 1997. Mar. Ecol. Prog. Ser., 154: 253-260 43 Competition between Caulerpa taxifolia (introduced) and Posidonia oceanica (native) in the Mediterranean Sea Indirect competition, via feeding preference of herbivores: they ‘clean’ the path for Caulerpa Sarpa salpa Paracentrotus lividus Isolated Posidonia patch Caulerpa taxifolia meadow From Boudouresque (1997) in ‘Dynamique d’espèces marines invasives: application à l’expansion de Caulerpa taxifolia en Méditerranée’, Lavoisier publ., Paris: 145-162. Redrawn Border of a Posidonia meadow 44 Impact of Womersleyella setacea (Rhodobionta) on sponge assemblages: compromising the viability of future populations Indivi- 100 duals in reproduction 80 (%) Non invaded individuals Invaded individuals 60 40 20 Crambe crambe Phorbas tenacior Agelas oroides Acanthella Hymedes- Axinella Petrosia acuta mia sp. polypoides ficiformis From De Caralt and Cebrian, 2013. Biol. Invasions. Redrawn by C.F. Boudouresque Dictyonella obtusa 45 Impact of Womersleyella setacea (Rhodobionta) on sponge assemblages: absence of reproduction compromises the viability of future populations Dictyonella obtusa: Crambe crambe: Agelas oroides: Axinella polypoides Phorbas tenacior: Petrosia ficiformis Hymedesmia sp.: Acanthella acuta: From De Caralt and Cebrian, 2013. Biol. Invasions. Redrawn by C.F. Boudouresque Long lived species Very long term effects 46 L’impact sur la diversité spécifique α peut différer de celui sur la diversité γ Ecosystème A Ecosystème B Ecosystème C Ecosystème D Ecosystème E Région 2000 espèces 500 espèces 100 espèces Diversité Ecosystème F Ecosystème F 300 espèces 1000 espèces spécifique Ecosystème F Ecosystème F 1100 espèces α Diversité spécifique γ Ecosystème F 500 espèces 300 espèces 300 espèces 300 espèces 300 espèces 300 espèces Un impact humain (pollution, espèce introduite) peut augmenter la diversité α peut alors que la diversité γ diminue 47 Exemple : l'invasion par Caulerpa taxifolia des communautés infralittorales de Méditerranée Cymodocea nodosa Sable Matte morte de Posidonia oceanica Prairie à Posidonia oceanica Forêt à Cystoseira Coralligène Augmentation ou diminution de la diversité alpha des téléostéens (selon les écosystèmes), mais diminution de la diversité gamma D'après HarmelinVivien et al. (1999) 48 Une cinquantaine d'espèces de mammifères vivaient dans les îles méditerranéennes, dont 6 en Corse Prolagus sardus (Corse) Une vingtaine d'espèces introduites les ont remplacées (21 en Corse) Sus scrofa Les mêmes partout Candiacervus (Crète) Mus musculus Rattus rattus Elephas falconeri (Sicile) Rattus norvegicus Ovis 49 ammon Tardi glacial and Holocene: 6 endemic species (all extinct) in Corsica (gamma diversity) Holocene and present: 21 species (all introduced) in Corsica (increase in gamma diversity) Cervus elaphus (deer) Cynotherium sardous (Canidae) Megalocero s cazioti (deer) At the scale of the Mediterranean islands: epsilon diversity decreased : ~50 ~20 Rhagamys orthodon (Muridae) Tyrrhenicola henseli (Muridae) Prolagus sardus (Lagomorphs) Episoriculus corsicanus (Soricidae) Felis silvestris (feral cat) Oryctolagus cuniculus (rabbit) Mustela nivalis (weasel) Dama dama (deer) Sus scrofa (wild boar) Vulpes vulpes (fox) Erinaceus europaeus (hedgehog ) Capra aegagrus (goat) Lepus corsicanus Lepus euro(hare) paeus (hare) Suncus etruscus (Soricidae ) Apodemus sylvaticus (Muridae) Crocidura suaevolen s (Soricidae) Rattus norvegicus (Muridae) Ovis orientalis (wild mouflon sheep) Lepus granatensis (hare) Mus musculus (Muridae) Rattus rattus (Muridae) Myoxus glis (dormouse) Elyomis querci-nus (Myoxidae) Bryozoaires de la lagune de Venise Deux espèces introduites : Tricellaria inopinata (en 1982) et Celleporella (en 1995) Période Nombre d'espèces 1978-1983 1988-1989 1993-1994 1996-1997 19 18 16 18 Stable ? Mais seulement 9 des espèces de 1978-1983 encore présentes en 1997 Banalisation ? Autres causes : pollution, aménagements D'après Occhipinti-Ambrogi, 2002. In : Alien marine organisms introduced by ships in the Mediterranean and Black seas. CIESM Workshop monographs, 20 : 69-73 Tricellaria inopinata 51 Impact du rhodobionte Lophocladia lallemandii sur le bivalve Pinna nobilis D’après Box et al., 2009. Comp. Biochem. Physiol. Part C, 149 : 456-460 Pinna nobilis, vu de dessus dans un herbier à Posidonia oceanica, couvert de Lophocladia lallemandii L’activité de ces enzymes est augmentée La présence de Lophocladia induit un stress biologique et des dommages oxydatifs chez Pinna nobilis Enzymes anti-oxydantes - SOD (superoxide dismutase) - CAT (catalase) - GPX (Glutathione peroxidase) Phase II detoxifying enzyme - GST (Glutathione –Stransférase Markers of oxidative damage -TR (thiredoxin reductase) - MDA (Malondialdehyde) 52 La fougère flottante d’eau douce Salvinia molesta Origine : Sud du Brésil Vecteur : les jardineries Introduite : Afrique, Australie, Hawaï, Indonésie, Polynésie, Italie, Portugal, Corse, etc. Coti-Chiavari (Corse) Conséquences : - Circulation de l’eau - Diffusion de l’oxygène - Alimentation des limicoles - Favorisation des moustiques et du paludisme D’après Paradis et Miniconi, 2011. 53 J. Bot. Soc. Bot. Fr., 54 : 45-48 Grand Langoustier, Porquerolles. Compétition entre Carpobrotus et espèces natives Photo C.F. 54 Boudouresque Relative importance of different threats to bird species, according to IUCN threat categories Rarity Other Introductions Hunting-exploitation Habitat loss (other cause than agriculture) Habitat loss (agriculture) From Balmford and Bond, 2005. Ecology Letters, 8: 1218-1234 Extinct 129 Critically endangered 182 Endangered Vulnerables 326 684 Near threatened 731 Number of species in each threat 55 categoy 1. Introduction 2. Definitions and rationale 3. Criteria used to determine if a species is introduced 4. Introduction processes 5. How many introduced species? 6. Ecological consequences of biological invasions 6.1. The absence of impact 6.2. Competition between introduced species 6.3. Effects on species diversity 6.4. Change in ecological niches 56 Merluccius merluccius In the Eastern Mediterranean, the native Merluccius merluccius and Mullus barbatus were pushed into the deeper water by Upeneus moluccensis and Saudida undosquamis, two Lessepsian teleosts Upeneus moluccensis Mullus barbatus Saurida undosquamis 57 Native mussels Introduced mussel Intertidal zones (belts) in South Africa (west coast) 2001: a shift in the distribution and abundance of the 2 native mussels to higher up the shore Caution: interannual variability not known High tide level Low tide level From Robinson et al., 2007. Mar. Ecol. Prog. Ser., 340: 163-171 58 1. Introduction 2. Definitions and rationale 3. Criteria used to determine if a species is introduced 4. Introduction processes 5. How many introduced species? 6. Ecological consequences of biological invasions 6.1. The absence of impact 6.2. Competition between introduced species 6.3. Effects on species diversity 6.4. Change in ecological niches 6.5. Change in ecosystem functioning 59 En modifiant le fonctionnement des écosystèmes dans lesquels elles s'intègrent, certaines espèces introduites peuvent induire des conséquences en cascade sur d'autre espèces ou d'autres écosystèmes, ainsi que sur les flux bio-géochimiques Herbivores Prédateurs Producteurs primaires (MPOs) Détritus Décomposeurs Paracentrotus lividus Détritivores En Méditerranée, les macroherbivores sont généralement peu nombreux. Le flux de matière principal passe par les détritus et les détritivores D’après Boudouresque et al., 2005. In: Large-scale disturbances (regime shifts and recovery in aquatic ecosystems. Velikova et Chipev eds., Unesco publ. : 85-101 Sarpa salpa 60 Herbivores (Siganus) Producteurs primaires (MPOs) En Méditerranée orientale, l'arrivée de téléostéens herbivores (Siganus luridus et S. rivulatus), et de prédateurs introduits (Mycteroperca, Fistularia) dévie Prédateurs probablement les flux (Mycterovers la voie perca, Fistularia) des herbivores Détritus Détritivores Décomposeurs D’après Boudouresque et al., 2005. In: Large-scale disturbances (regime shifts and recovery in aquatic ecosystems. Velikova et Chipev eds., Unesco publ. : 85-101 Siganus luridus 61 Eastern Mediterranean Sea: schools of thousands Siganus luridus (teleost) Heavy overgrazing barrens Photo Patrice Francour in Meinesz, 2001 62 School of thousands of juvenile Siganus luridus at Kas, Turkey, after a massive recruitment event in September 2009 From Sala et al., 63 One, 2011. Plos 6 (2): e17356 Sublittoral barrens at 10 m depth near Kas, Turkey, May 2008. Note the absence of erect MPOs and sea urchins From Sala et al., 2011. Plos One, 6 (2): e17356 Two alien herbivorous fish (Siganus luridus and S. rivulatus) are responsible for the creation and maintenance of these barrens with extremely low biomass 64 An exclusion cage at Kas (Turkey) on sublittoral barrens From Sala et al., 2011. Plos One, 6 (2): e17356 The exclusion cage in August 2009, 5 months after the beginning of the experiment. Inside the cage, there is a well developed MPO assemblage 65 The needle-spined urchin, Diadema setosum, a Lessepsian herbivore. Southern coast of Turkey From Yokes and Galil, 2006. Aquatic Invasions, 1 (3): 188190. Por, 2009. BioRisk, 3: 5-19. 66 Eastern Mediterranean: From a bottom-up to a top-down control Before the lessepsian migrations: bottom-up control Since the lessepsian migrations: top-down control Detritus-feeders Piscivorous teleosts Detritus Herbivorous teleosts Low primary production and MPO biomass MPOs: barren-grounds Low nutrient input Low nutrient input From Ballesteros, 2012. Gallocanta publ.: 1-220. Sublittoral reefs 67 Inversement, en Méditerranée nord-occidentale, l'arrivée de Caulerpa taxifolia, C. cylindracea, Womersleyella, Acrothamnion, Lophocladia, espèces de MPOs fortement protégées contre les herbivores par des défenses chimiques, accentue le flux vers les détritus et les détritivores Herbivores Producteurs primaires (MPOs) Prédateurs Détritus Détritivores D’après Boudouresque et al., 2005. In: Large-scale disturbances (regime shifts and recovery in aquatic ecosystems. Velikova et Chipev eds., Unesco publ. : 85-101 Décomposeurs Padina pavonica En outre, les herbivores concentrent leur broutage sur les espèces indigènes palatables, et les éliminent au profit de C. taxifolia et autres MPOs introduits Une prairie à Caulerpa taxifolia 68 Ingestion (mg/d/individu) Paracentrotus lividus 150 D'après Lemée et al., 1996. Oceanologica Acta, 19 (3-4) : 245-253 100 50 Eté 0 Taux d'absorption (en %) 30 Printemps Taux d'ingestion et d'absorption de 3 MPOs par l'oursin Paracentrotus lividus, en conditions expérimentales (simple choix): Caulerpa n’est ni consommée, ni absorbée 20 10 0 Ct Cc Hs Caulerpa taxifolia (introduite) Cystoseira compressa (native) Halopteris scoparia 69 (natif) The Wadden Sea (Netherlands) is one of Europe’s most important wetlands for migratory bird populations The introduced Japanese oyster Crassostrea gigas outgrows native cockles Cerastoderma edule Crassostrea gigas is assumed to be responsible for the reduction in food availability for birds feeding on the cockles Cerastoderma edule Crassostrea gigas Moissec et al., 2009. ICES Cooperative Research Report, 299: 1-42. 70 Food web shifts at shallow Posidonia oceanica beds colonized by Caulerpa cylindracea Non invaded meadow Coris julis Ophioderna longicauda Hexaplex trunculus Lumbrineris gracilis (Annelida) Paracentrotus lividus Muraena helena Epinephelus marginatus Diplodus annularis Sarpa salpa Pelogenia arenosa (Annelida) Codium vermilara Echinaster sepositus Holothuria Sphaerechinus granularis poli Acetabularia acetabulum Arca noae POM Ircinia fasciculata (Porifera) From Deudero et al., 2011. Estuarine Coastal Shelf Sci., 93: 106-116 Posidonia oceanica Padina pavonica 71 Food web shifts at shallow Posidonia oceanica beds colonized by Caulerpa cylindracea Invaded meadow Wider P1 niche Less trophic levels More detritus More filter-feeders More suspension-feeders Coris julis Diplodus annularis Hexaplex trunculus Echinaster sepositus Lumbrineris gracilis (Annelida) POM Pelogenia arenosa (Annelida) Arca noae Holothuria poli Acetabularia acetabulum Paracentrotus lividus Padina pavonica Posidonia oceanica Ircinia fasciculata (Porifera) From Deudero et al., 2011. Estuarine Coastal Shelf Sci., 93: 106-116 Halimeda tuna 72 Modification of food sources The native Reteporella grimaldii (Bryozoan, Metazoa, Opisthochonts). A filter-feeder Isotopic composition at non-invaded plots: The invasive Lophocladia lallemandii (Rhodobionta, Archaeplastida) Isotopic composition at invaded plots: δ 13C = - 19.3‰ δ 13C = - 2.6‰ From Deudero et al., 2010. Biol. Invasions, 12: 41-52 73 Caulerpa cylindracea. Croatia. Photo Zuljevic 74 The noble pen shell Pinna nobilis densely covered by Caulerpa cylindracea (Chlorobionta, Archaeplastida) Photo Colombey and Lefèvre 75 Womersleyella setacea (Rhodobionta) in the coralligenous assemblage 76 Photo Sandrine Ruitton Womersleyella setacea (Rhodobionta) in the coralligenous assemblage 77 Photo Sandrine Ruitton Les maladies qui déciment les espèces marines sont en forte augmentation depuis les années 1980s Fort impact sur le fonctionnement des écosystèmes quand il s'agit d'espèces-clé ou d'ingénieurs d'écosystèmes (Diadema, Scléractiniaires) Artéfact ? Non ! Dans les Caraïbes, des carottes portant sur plusieurs dizaines de milliers d'années les maladies des coraux étaient absentes (ou très rares) jusqu'aux dernières décennies Introduction de pathogènes via les eaux de ballast Diadema antillarum Harvell et al., 1999. Science, 285 : 1505-1510 78 The blooper (continued) (a compendium of silly answers) Seagrass: Zostera marina Region: Denmark Invasive ‘seaweed’ (MPO): Gracilaria vermiculophylla Overall abundance of ‘invertebrate’ individuals per 900 cm² Positive? No! Highly naïve Control Low invasive abundance High invasive abundance Gastropods Bivalves 79 Shallow Deep Impact de Sargassum muticum (Straménopile photosynthétique) sur la production primaire (P1) dans les flaques intertidales des Asturies (Espagne) Le bêtisier Espèces P1 nette (g MS/m²/a) 1977 1985 2002 Bifurcaria bifurcata (native) 255 172 1 019 Calliblepharis jubata (native) 21 6 83 Chondrus crispus (native) 8 166 151 510 673 221 - - 658 Stypocaulon scoparium (native) 12 29 133 Autres MPOs (natives) 163 50 414 Production primaire annuelle 963 1 095 2 679 Gelidium spinosum (native) Sargassum muticum La production primaire des MPOs a augmenté D'après SánchezFernández (2005) C’est mieux selon l’auteur. Non ! Très naïf ! - Il n’est ni bien ni mal que la P1 d’un écosystème soit élevée (sauf si l’on fait de l’agriculture) - La corrélation entre arrivée de Sargassum et augmentation de la P1 peut être fortuite (fluctuations naturelles) 80 1. Introduction 2. Definitions and rationale 3. Criteria used to determine if a species is introduced 4. Introduction processes 5. How many introduced species? 6. Ecological consequences of biological invasions 6.1. The absence of impact 6.2. Competition between introduced species 6.3. Effects on species diversity 6.4. Change in ecological niches 6.5. Change in ecosystem functioning 6.6. Displacement of ecosystems 81 Une communauté à MPOs photophiles infralittoraux de mode calme de Méditerranée est remplacée par une communauté à Caulerpa taxifolia (Alpes-Maritimes) Dictyopteris membranacea Dictyota dichotoma Caulerpa taxifolia 82 Caulerpa taxifolia in the (former) coralligenous ecosystem Photo Norbert Génétiaux The western Mediterranean Sea Photo Jean Georges Harmelin in Harmelin and Bassemayousse (2008) 83 Communauté à divers MPOs remplacée par Sargassum muticum (stramé nopiles) (Asturias) D'après SánchezFernández (2005) 84 Wet weight/m²) Thau Lagoon: MPO (‘macrophyte’) biomass on hard substrates 12 000 From Boudouresque et al., 2011. In Global change: mankind-marine environment interactions. Ceccaldi, Dekeyser, Girault, Stora eds, Springer publ. : 151-156 10 000 Native species Other Ulvophyceae Codium fragile (Ulvophyceae) 8 000 Other Phaeophyceae 6 000 Undaria pinnatifida (Phaeophyceae) Sargassum muticum (Phaeophyceae) 4 000 Introduced species Rhodobionta 2 000 0 Oyster tables C Oyster tables B Oyster tables A Spring Rocky substrate Oyster tables C Oyster tables B Oyster tables A Autumn Rocky substrate Sargassum muticum (native to Japan) Undaria pinnatifida (native to Japan) Shallow hard substrates Mèze, Thau Lagoon. © Sandrine Ruitton 86 From Boudouresque et al., 2011. In Global change: mankind-marine environment interactions. Ceccaldi, Dekeyser, Girault, Stora eds, Springer publ. : 151-156 Thau Lagoon: Macrophytes on shallow hard substrates Porphyra yezoensis Sargassum muticum Nemalion vermiculare Ulva rigida Ulva pertusa Chondrus giganteus Undaria pinnatifida Codium fragile Grateloupia turuturu, G. asiatica and G. subpectinatum Ahnfeltiopsis flabelliformis Laurencia okamurae Chrysymenia wrightii Colpomenia peregrina Monostroma obscurum Lithophyllum yessoense Chorda filum Cystoseira barbata Dictyota okamurae Agardhiella subulata Gracilaria and Gracilariopsis A Japanese seascape ! 87 Thau Lagoon: Macrophytes on shallow hard substrates Porphyra yezoensis Sargassum muticum Nemalion vermiculare Ulva rigida Ulva pertusa Chondrus giganteus Undaria pinnatifida Codium fragile Grateloupia turuturu, G. asiatica and G. subpectinatum Ahnfeltiopsis flabelliformis Laurencia okamurae Chrysymenia wrightii Colpomenia peregrina Monostroma obscurum Lithophyllum yessoense Chorda filum Cystoseira barbata Dictyota okamurae Agardhiella subulata Gracilaria and Gracilariopsis Let’s remove Japanese pecies 88 Thau Lagoon: Macrophytes on shallow hard substrates A cryptogenic introduction ? Ulva rigida A native species ! Japanese species removed Gracilaria and Gracilariopsis Cystoseira barbata 89 Thau: Macrophytes on and beneath the oyster tables From Boudouresque et al., 2011. In Global change: mankind-marine environment interactions. Ceccaldi, Dekeyser, Girault, Stora eds, Springer publ. : 151-156 Sargassum muticum Grateloupia turuturu and G. lanceolata Undaria pinnatifida Codium fragile Dasya sessilis Tables: all species are from Japan Bottom: native species? Not so clear Zostera marina Zostera noltii Gracilaria bursapastoris and G. dura 90 The Japanese Zostera japonica closely resembles to the European Z. noltii Zostera japonica Zostera noltii Zostera japonica: introduced to the Pacific coast of North America, as seeds in shipments of Japanese oysters Why not in the Thau Lagoon? 91 In Tuscany (Italy), the seascape has become a mosaic dominated by one or more invasive or transformer species Caulerpa taxifolia Acrothamnion preissii Caulerpa cylindracea Womersleyella setacea Their fierce competition: 92 a battle of giants Photos: Airoldi, Charbonnel, Colombey and Ruitton Terrestrial realm: an Eucalyptus forest93in Galicia (Spain) 1. Introduction 2. Definitions and rationale 3. Criteria used to determine if a species is introduced 4. Introduction processes 5. How many introduced species? 6. Ecological consequences of biological invasions 6.1. The absence of impact 6.2. Competition between introduced species 6.3. Effects on species diversity 6.4. Change in ecological niches 6.5. Change in ecosystem functioning 6.6. Displacement of ecosystems 6.7. Global homogenization 94 Les introductions d'espèces, si elles se poursuivaient au rythme actuel, pourraient déboucher sur une homogénéisation planétaire, à une latitude donnée, des espèces, des peuplements et des paysages Une telle homogénéisation constituerait un événement biologique et biogéographique majeur, sans équivalent au cours des temps géologiques Michael Clout a suggéré que l'homogénéisation planétaire des faunes et des flores ferait entrer la Terre dans une nouvelle Ere, pour laquelle le nom d'Homogocène a été proposé D'après Clout (1998, 2002) 95 Le bêtisier (suite) Don't worry ! Elle finira par s'intégrer à l'écosystème ! Mais, par définition, une espèce introduite est forcément intégrée à l'écosystème ! Si l'on introduit le lion en Andalousie, il s'intégrera tout de suite à l'écosystème et aux chaînes alimentaires. Vaches, toros, éventuellement un promeneur. 96 Don't worry ! Mais de toutes façons, avec le temps, un nouvel équilibre finira par s'installer Mais "l'équilibre" (si cela a un sens en écologie) est partout ! Dans un bassin du port de Barcelone Dans certains quartiers de banlieue La question qui se pose n'est donc pas "y aura-t-il un nouvel équilibre ?" mais : "est-ce cet équilibre que nous voulons ?" 97 Entressen (Crau) : la décharge de Marseille. La plus grande décharge d’Europe (depuis 1912) 450 000 t d’ordures/an Un écosystème ‘en équilibre’ (si cela a un sens) Fermeture le 1ier Avril 2010 : la catastrophe ! 98 Grève des éboueurs Marseille, Novembre 2009 et Mars 2010 : La perturbation ! (pour l’écosystème de la décharge d’Entressen) 99 Grève : une perturbation, un ‘déséquilibre’, pour l’écosystème ‘décharge d’ordures d’Entressen’ On exige nos ordures ! ON A FAIM ! Révolution ! 100 ‘Invaders do not represent a major extinction threat to most species in most environments’ Bloopers ‘to most species in most environments’? It is quite true! Mark A. Davis (Macalester College, St Paul, Minnesota) Similarly, financial fraud does not represent a threat to the majority of people in the world Davis et al., 2011. Nature, 474 : 153-154 Bernard Madoff turned his management business into a massive Ponzi scheme that defrauded thousands (only thousands!) of investors of billions of dollars The biggest fraud ever seen in America Yet, Madoff’s fraud was close to collapse the global financial system! Similarly, a threat to a minority of species does matter! 101 Gurevitch J. and Padilla D.K., 2004. Trends Ecol. Evol., 19 (9): 470-474. Bloopers They say: ‘Existing data on causes of extinctions are, in many cases, anecdotal, speculative or based upon limited field observation’ ‘Multiple threats can act synergistically to cause extinctions’ Alien species alone constitute a minor cause ‘Alien [species] might be more likely to cause displacement and community change rather than causing species extinctions’ Obtaining quantitative and experimental data are impossible under most circumstances (e.g. ancient extinctions, ethics) Processes are never linked to a single cause. That does not mean that each individual cause is irrelevant With the same reasoning, they might say that lung cancer is not related to smoking, under the pretext that multiple factors are involved: genetic predisposition, age, air pollution, etc. 102 Philistinism Bloopers ‘Two weeks ago, American canvas weevil was found in the archives of the National Gallery. After ravaging the Metropolitant and Guggenheim collections in the US, it is now working its way through the gallery’s storage rooms. Hundreds of old masters have been destroyed (…)’ ‘A front-page article in the Guardian’s review section dismissed expressions of love for the paintings being destroyed as "bourgeois escapism". Those seeking to arrest the spraed of canvas weevil were compared to "anti-immigration demagogues" (…)’ Monbiot G., 2013. The Guardian, July 8th Inconceivable? You would hope so, and this story is, happily, ficticious But the responses (…) are real, when you swap ‘art’ for ‘nature’ (George Monbois) 103 Philistinism Bloopers Earlier this year, the former energy minister John Hayes described concerns about the rainforests of malaysia and Indonesia (which, with their tigers, orangutans and thousands of unique species, are beeing destroyed to grow biofuels) as ‘bourgeois views’ (coming from a [member of the Tory Conservative Party], this was magnificient) [In the Guardian Review on 6 July, 2013 (Comfort of the wild) Steven Poole] echoing Mao’s denunciations of pre-revolutionary Chinese culture, castigated those of us who write about our love of nature as bourgeois and snobish, and suggested that our concerns about the spread of exotic invasive [species] are a form of crypto-fascism (George Monbois) Monbiot G., 2013. The Guardian, July 8th 104 Philistinism Bloopers Comparing those who describe [the process of biological invasions] to racists is the intellectel equivalent of - Stating that evolution through natural selection is a coded attack on the ‘welfare state’ - [Stating that] the first law of thermodynamics was hatched by green campaigners intent on conserving energy (George Monbois) [This is a] fallacy: mistaking scientific findings for cultural concepts (George Monbois) Monbiot G., 2013. The Guardian, July 8th 105 Philistinism Bloopers There may be 3 reasons for this fallacy: The first is ignorance - A complete absence of cultural understanding would be carrer death in the media - A complete absence of scientific understanding is not impediment at all, as most media outlets are run and dominated by humanities graduates There is also a sense that concern for the living planet is a check on human progress, an affront to the view of humanity as deus invictus, the weightless god, floating above the grubby realities of life on earth Monbiot G., 2013. The Guardian, July 8th But most important, perhaps, is an unconscious absorption of the demands of money (George Monbois) 106 Philistinism Bloopers I love nature. For this, I am called bourgeois, romantic, even fascist Monbiot G., 2013. The Guardian, July 8th Those of us who defend the planet are increasingly subject to abuse. It is the price we pay for confronting the power of money (George Monbiot) 107 Philistinism ? In the fields of philosophy and aesthetics, the term philistinism describes the social attitude of anti-intellectualism that undervalues and despises art, beauty, spirituality, and intellect; "the manners, habits, and character, or mode of thinking of a philistine“. A philistine person is the man or woman who is smugly narrow of mind and of conventional morality whose materialistic views and tastes indicate an indifference toward cultural and æsthetic values From Wikipedia. Philistinism. Accessed 12 August 2013 The poet and cultural critic Matthew Arnold adapted and applied the word philistine to denote anti-intellectualism. 108