CH4 DIVERSITE MORPHOLOGIQUE DES VÉGÉTAUX

CH4 DIVERSITE MORPHOLOGIQUE DES VÉGÉTAUX
INTRODUCTION
Les végétaux présentent des phénotypes très diversifiés. Comment se construit leur forme ? Quelles sont les
influences du génotype et du milieu sur la morphogenèse végétale ?
PLAN
MORPHOGENESE ET CROISSANCE
II
MULTIPLICATION DES CELLULES
Mécanisme de la mitose :
étapes, molécules en jeu
Mécanisme de réplication :
hypothèses, vérification, mécanisme
Cycle cellulaire
ADN, phases
Conséquences : conservation caryotype, génotype, conformité
III
ELONGATION DES CELLULES
Evolution des caractères C/ :
Mécanisme d’élongation :
IV
MORPHOGENESE HORMONE MILIEU Croissance orientée :
lumière, action sur auxine
Organogenèse et hormones : rôle auxine, rôle autres hormones
Du clonage naturel à in vitro : totipotence, clonage
V
ORIGINE DIVERSITE VEGETAUX :
CONCLUSION
Zones de croissance :
Contrôle génétique :
Méristèmes et zone d’élongation
Gènes homéotiques ou de structure
I
C/ jeune, modification
paroi, turgescence, synthèse
Diversité des morphologies : Ports, cimes, feuilles
Phénotype, milieu : génotype adaptation convergence accommodation
I : MORPHOGENESE ET CROISSANCE DES VEGETAUX
plan
La diversité des formes végétales résulte des variations de croissance des rameaux, des feuilles et des racines, à
partir des organes embryonnaires. Comment un végétal acquiert-il sa morphologie ?
A.
ZONES DE CROISSANCE CELLULAIRE
La croissance s’effectue à l’apex des tiges, des feuilles, des racines, au niveau de zones de multiplication cellulaire et
de zones d’allongement cellulaire.
http://www.snv.jussieu.fr/vie/conferences/morphovg_ai_01/03localisation/images/soja16-480.mov
1.
Zone de multiplication cellulaire = méristème
Cette zone de croissance par multiplication cellulaire, est nommée méristème (massif d’environ 1.000 cellules).

Méristème racinaire, sous apex de la racine

Méristème caulinaire, sous l’apex des rameaux (bourgeon)

Méristème axillaire, au départ des rameaux
2.
Zone d’allongement cellulaire
C’est la zone de croissance par allongement dans la quelle les chromosomes sont peu visibles dans les cellules.
Elle est située entre le méristème et la zone d’ébauche des organes.
plan
Cylindre central
Zone de vaisseaux
Zone de
différenciation
cellulaire
poils absorbants
Zone d’élongation
cortex
Zone de mitoses
épiderme
 2mm
méristème apical
coiffe
B.
CONTROLE GENETIQUE DE LA MORPHOGENESE
plan
Comme chez les animaux, les mécanismes de multiplication et d’allongement cellulaire sont contrôlés par des gènes
de développement. L’activation de ces gènes dépend de la position de la cellule dans la plante.
Après leur multiplication et leur allongement, les cellules se différencient en exprimant leurs gènes spécifiques : leur
gène structure expriment leurs protéines spécifiques à l’origine de leur activité spécifique.
Certaines cellules intermédiaires reprennent des mitoses perpendiculairement à l’axe d ‘allongement et provoquent la
croissance en épaisseur.
La croissance est théoriquement indéfinie (pas infinie) : 10 ans, 100 ans, 1.000 ans, 10.000 ans…
BILAN : Un végétal acquiert sa morphologie en multipliant ses cellules dans les méristèmes, puis en les
allongeant et en les différenciant spécifiquement suivant leur position dans la plante.
La multiplication cellulaire dure très longtemps, or la quantité de chromosomes est limitée :
 Comment les mitoses peuvent-elles se succéder tout en conservant leur programme génétique ?
 L’allongement suit la multiplication cellulaire : Comment cette cellule peut-elle s’allonger ?
II : MULTIPLICATION DES CELLULES
plan
La multiplication des cellules méristématiques est la conséquence de leur division : elles se divisent toutes les 20/30 h.
Comment se divisent-elles ? Comment se reconstituent-elles ?
A. MECANISME DE MITOSE :
1) Etapes de mitose :
PHASE
CHROMOSOMES
Prophase
Condensation chromatine
apparition des chromosomes
Métaphase Chromosomes alignés à l’équateur
CYTOPLASME MEMBRANE PAROI
Disparition membrane nucléaire
début de formation fuseau mitotique
Fuseau mitotique entre les 2 pôles cellulaires
Anaphase
Séparation chromatides de chaque chromosome
migration des chromatides sur les fibres du fuseau mitotique
Télophase
Décondensation des chromatides
à chaque pôle cellulaire
Formation membrane nucléaire, Disparition fuseau mitotique
Cytodiérèse : création paroi, séparation des cytoplasmes
2) Molécules mises en jeu :



Chromosomes : 2 chromatides réunis au centromère ; Enzymes de dé/condensation de la chromatine
Fuseau mitotique : formé de microtubule résultat l’association de tubulines + (protéines).
Cytodiérèse : coupure de la cellule par synthèse enzymatique de cellulose constituant la paroi cellulaire.
plan
1’
2
S
a
1’
1
Aa
A
1
A
2’
a
a
A
2
2’
prophase
chromosome
à1
chromatide
métaphas
e
2’
2
1
INTERPHAS
E
A
1
2’
A
1’
2’
2n = 4
1
a
1’
1’
A
2
2
2n=
4
a
2’
a
télophase
1
A
1’
2
2n=
4
anaphase
a
B. MECANISMES DE REPLICATION
plan
1) Hypothèses de doublement des chromatides :
ADN de la cellule
initiale
ADN de la cellule
initiale
A
ADN de la cellule
initiale
B
A, B, C : ADN des cellules filles
C
brin ancien
brin nouveau
A : hypothèse conservative (ou ségrégative) une cellule -fille hérite d’une molécule d’ADN nouvelle et l’autre reçoit l’ancienne molécule
B : hypothèse semi -conservative : chaque cellule -fille hérite d’une molécule formée d’un brin ancien et d’un brin nouveau.
C : hypothèse dispersive : dans les cellules -filles, les molécules d’ADN sont formées de portions d’ADN ancien et d’ADN nouveau.
2) Vérification des hypothèses :



Références : ADN léger
La centrifugation d’ADN lourd et léger permet d’obtenir des références de densité :
Les cellules mises en culture avec de l’azote léger, fabriquent l’ADN léger
A la fin d’une mitose elles sont placées sur un milieu avec de l’azote lourd :
elles fabriquent des nucléotides lourds qui servent à dédoubler le chromatide.
la centrifugation s’effectue après la mitose : l’ADN se répartit entièrement à une densité intermédiaire.
plan
ADN lourd
Raisonnement comparatif pour vérifier les 3 hypothèses
o A : L’ancien chromatide est conservé avec ADN léger, le nouveau est constitué de nucléotides lourds
le résultat prévisible dans le tube : la moitié de l’ADN en haut du tube et l’autre moitié en bas
Or cette prévision ne correspond au résultat réel obtenu
Donc cette hypothèse A, conservative, est fausse car elle n’est pas vérifiée par l’expérience.
o B et C : les chromatides sont constitués d’un mélange de nucléotides lourds et de nucléotides légers.
le résultat prévisible dans le tube : les chromatides contiennent de l’ADN mixte, mi-lourd mi-léger.
Or le résultat montre une seule bande large d’ADN en position intermédiaire.
Donc ces 2 hypothèses, B et C, sont validées par le premier résultat expérimental.
Pour tester les 2 hypothèses restantes, un second cycle, dédoublement + mitose est effectué sur azote léger.
o C : tous les chromatides contiennent un mélange : ¼ de nucléotides lourds et ¾ de nucléotides légers.
Résultat prévisible dans le tube : 1 bande d’ADN en position intermédiaire entre ADN léger et ADN mixte.
Or le résultat montre 2 bandes : 1 bande à la position d’ADN léger et 1 bande à la position de l’ADN mixte.
Donc l’hypothèse C, dispersive, n’est pas validée par le deuxième résultat expérimental.
o B : Dans chaque chromatide 1 brin léger et 1 lourd. Lors du dédoublement, on prévoit que l’ADN ancien léger
complété par des nucléotides nouveaux légers forme une molécule d’ADN entièrement légère.
Le brin d’ADN ancien lourd complété par des nucléotides légers formera une molécule d’ADN mixte.
Résultat prévisible dans le tube : 1 bande d’ADN en position intermédiaire et 1 bande d’ADN léger.
Le résultat est le même : donc l’hypothèse B, semi-conservative, est vérifiée par l’expérience.
3) Mécanisme de réplication
plan
ADN, molécule initiale
L’observation de la chromatine en microscopie électronique montre
l’existence d’yeux de réplication, c’est-à-dire de portions d’ADN
dédoublée entre 2 portions d’ADN non dédoublées.
C
A
G
C
T
A
G
T
T
A
A
T
G
C
G
G
C
T
A
brin
nouveau
brin matrice
L’ADNp :
détord la molécule d’ADN en double hélice,
sépare les deux chaînes (= 2 brins) de nucléotides complémentaires,
associe les nouveaux nucléotides complémentaires aux anciens nucléotides,
puis rétablit les liaisons entre les deux brins complémentaires.
T
ADN
polymérase
C
A
G
A
T
L’enzyme ADNp (enzyme de réplication) a été chimiquement isolée :
in vitro, elle dédouble l’ADN.
C
1 molécule ADN
T
A
A
T
G
C
1 molécule ADN
Ce mécanisme de doublement de l’ADN est appelé :
réplication semi-conservative
car 1 brin sur deux est conservé, 1 brin sur 2 est nouveau.
centromère
chromatide
chromatide
chromosome
C.
CYCLE CELLULAIRE
plan
1. Variation quantité d’ADN (Q) au cours d’un cycle cellulaire
Pour chaque cellule, la quantité d’ADN varie entre une quantité mini, Q, et une quantité maxi, 2Q.
 de la Télophase à G1, la quantité Q d’ADN représente les chromosomes à 1 chromatides
 durant la phase S, la quantité d’ADN passe de Q à 2Q, correspondant au temps long de la réplication.
 de G2 à la Télophase suivante, la quantité 2Q d’ADN indique que les chromosomes ont 2 chromatides.
2. Phases d’un cycle cellulaire = interphase + mitose
Interphase = G1 + S + G2 = phases où l’ADN est décondensé dans le noyau
G1 = 1° phase de croissance par synthèse de protéines : chromosomes à 1 chromatides
G2 = 2° phase de forte croissance par synthèse protéique : chromosomes à 2 chromatides
S = phase de synthèse d’ADN
Mitose = P + M + A + T = phases où l’ADN est condensé en chromosomes à 1 ou 2 chromatides.
D. CONSEQUENCES DE CES 2 MECANISMES
Après la réplication semi-conservative, chaque chromosome contient 2 molécules d’ADN identiques : la
complémentarité des nucléotides est à l’origine de leur exacte similitude. En conséquence :



chaque chromatide d’un chromosome porte les mêmes gènes, les 2 chromatides sont génétiquement identiques,
le génotype est conservé sur les deux chromatides : les mêmes allèles maternels et paternels existent sur
chaque chromatide,
l’ensemble des chromosomes à 2 chromatides d’une cellule porte 2 fois le même programme génétique.
Après la mitose : Après l’anaphase, chaque chromosome est séparé en 2 chromatides identiques.
Après la télophase, les 2 cellules filles ont 1 chromatide de chaque chromosome de la cellule mère. En
conséquence :


plan
le caryotype (ensemble des chromosomes) et le génome (ensemble des gènes) sont conservés car les
cellules filles possèdent le même nombre de chromosomes, de même taille,
le génotype (allèles des gènes en général) est conservé car les allèles des chromosomes paternels et
maternels sont conservés, qu’ils soient à 1 ou 2 chromatides.
BILAN :
Mitose et réplication, mécanismes communs à tous les êtres vivants, permettent la multiplication cellulaire et
la croissance des organes.
La mitose partage les chromosomes et le cytoplasme de manière équitable : 1 chromatide chaque
chromosome et un peu de cytoplasme dans chaque nouvelle cellule. Les synthèses protéiques en phases G1
et G2 reconstituent le volume cytoplasmique, créent une nouvelle membrane ou paroi.
La réplication semi-conservative en interphase S, reconstitue les chromosomes à 2 chromatides identiques.
Mitose et réplication permettent la REPRODUCTION CONFORME des cellules, c’est-à-dire la reproduction à
l’identique des cellules et de leur programme génétique, en conservant leur génotype, leur génome et leur
caryotype. C’est ce type de reproduction qui intervient dans le clonage.
III : ELONGATION CELLULAIRE
plan
Après leur division dans les méristèmes, les cellules s’allongent.
Quels sont leurs mécanismes d’allongement ?
A. RELACHEMENT DE LA PAROI
1.
A l’état normal, la paroi cellulaire n’est pas extensible
La paroi est formée de couches perpendiculaires de microfibres de cellulose et de protéines qui la rendent rigide et
peu extensible.
2.
Lors de l’allongement, sa rigidité diminue
La paroi cellulaire devient plus plastique, déformable lorsque les couches de cellulose et de protéines coulissent les
unes sur les autres.
L’auxine, hormone végétale sécrétée par les cellules de l’apex, entre dans le cytoplasme et déclenche l’ouverture de
canaux protéiques qui laissent sortir les ions H+ dans la paroi.
Les ions H+ disjoignent les liaisons entre les molécules de la paroi et activent les cellulases coupant la cellulose.
B.
1.
AUGMENTATION DE LA PRESSION DE TURGESCENCE
plan
A l’état normal, une cellule est turgescente
La turgescence est l’état de dureté cellulaire provoqué par une entrée d’eau continue. L’entrée d’eau dans la cellule
résulte de la forte concentration des substances dans les vacuoles. Sous l’effet de la pression d’eau, les petites
vacuoles fusionnent en une grande vacuole et la grande vacuole comprime le cytoplasme sur la paroi.
2.
Lors de l’allongement, la pression d’eau augmente
L’auxine déclenche l’accumulation de diverses substances dans les vacuoles, ce qui augmente la concentration
vacuolaire : en conséquence, l’entrée d’eau s’accentue et sa pression sur la paroi augmente.
paroi cellulaire
membrane plasmique
vacuole
Augmentation de la pression de turgescence
cytoplasme
noyau
Entrée de substances
Entrée d’eau
Elongation cellulaire
C.
ALLONGEMENT DE LA PAROI ET DE LA CELLULE
plan
La pression de turgescence plus élevée repousse la paroi cellulosique devenue plus plastique.
L’auxine stimule l’expression des gènes nécessaire à la synthèse de cellulose La cellule agrandie redevient rigide.
BILAN : L’auxine fabriquée par l’apex augmente la plasticité de la paroi, la pression de turgescence et stimule
la synthèse de la cellulose. L’auxine est une hormone végétale, active à faible dose, d’action brève et
porteuse d’un message modifiant l’activité des cellules cibles. Ce message hormonal est codé en amplitude.
IV : MORPHOGENESE LIEE AU MILIEU ET AUX HORMONES
plan
L’éclairement orienté provoque une courbure des tiges vers la lumière.
Comment la lumière modifie-t-elle la morphologie, Comment les hormones modifient-elles la morphologie ?
C.
ORIGINE D’UNE CROISSANCE ORIENTEE VERS LA LUMIERE
1) Action de lumière sur auxine : L’Auxine est fabriquée par l’apex (bourgeons, coléoptile), mais est repoussée par
la lumière. Les cellules exposées à la lumière contiennent moins d’auxine que les autres.
2) Conséquence sur la croissance de la tige : Les cellules éclairées recevant moins d’auxine s’allongent moins
que les autres. La différence d’allongement cellulaire provoque la courbure vers la lumière.
D.
CHANGEMENT MORPHOLOGIQUE SOUS EFFET HORMONAL
1)
Influence des rapports hormonaux : Les végétaux fabriquent plusieurs hormones (ex : cytokinine), dont les
taux relatifs déterminent la croissance : Un rapport auxine/cytokinine élevé développe les racines.
Un rapport auxine/cytokinine bas détermine l’apparition de bourgeons.
Un rapport auxine/cytokinine de 1 forme un cal embryonnaire
2)
Dominance apicale : L’auxine freine les mitoses : les bourgeons situés sous l’apex ne se développent pas :
c’est le phénomène de dominance apicale. La section ou l’éloignement du bourgeon apical (par croissance du
rameau) lève le frein sur les mitoses de ces bourgeons et permet le développement des rameaux secondaires.
E.
TOTIPOTENCE ET CLONAGE
1)
Les cellules végétales sont totipotentes : Grâce à la réplication et à la mitose, les cellules d’un individu
possèdent toutes les potentialités génétiques que la cellule œuf (fécondation de l’ovule par le pollen).
Un fragment de végétal peut donc redonner un individu entier : bouturage, marcottage, bourgeonnement.
2)
Clonage in vitro: Cette totipotence est utilisée in vitro pour multiplier les végétaux de culture. Les hormones
correctement dosées dans des milieux de culture, permettent la formation de cal, de racines et de bourgeons, à
partir d’un fragment de végétal : les individus issus de cette reproduction non sexuée forment un clone.
BILAN : L’inégale répartition de l’auxine, résultat d’éclairement orienté, déclenche une courbure de la tige.
Les variations de forme résultent des variations de vitesses de développement, conséquences des balances
hormonales. Le clonage in vitro des végétaux utilise la totipotence des cellules et les dosages hormonaux.