Lexique thématique à l`usage des techniciens en écologie

Ecole technique « Notions et techniques en écologie » - Murol 9-11 juin 2009 – Lexique Jd3M à usage des techniciens de EFPA
Lexique thématique à l’usage des techniciens en écologie.
P.Carrère et J.M.G. Bloor
INRA - EFPA – Unité de Recherche sur l’Ecosystème Prairial ; 234 av. du Brezet F-63100 Clermont-Ferrand
Le lexique proposé est une synthèse des principaux termes de l’écologie.
Pour faciliter son utilisation dans le cadre du « Jeu des 3 Milieux », une entrée thématique est
proposée :
1- Ecologie ou Ecologies : définition de différentes approches au sein de la discipline
écologique.
2- Termes génériques : les termes de base à maîtriser pour comprendre les grands
concepts écologiques.
3- Structuration et organisation : vocabulaire définissant l’organisation des êtres vivants
au sein de l’écosystème.
4- Interactions des êtres vivants entre eux : termes précisant les relations entre les êtres
vivants au sein de l’écosystème.
Au sein de chaque section les termes sont classés par ordre alphabétique. Les termes en gras
sont les termes de base à maîtriser ; les termes soulignés sont des termes plus précis
correspondant à une plus grande maîtrise des concepts écologiques. Lorsque c’est pertinent, la
traduction anglaise du terme est mentionnée entre crochet.
1- Ecologie ou Ecologies
Ecologie [ecology] : discipline scientifique qui étudie, analyse et synthétise les interactions entre les
êtres vivants (voir biocénose) et le milieu dans lequel ils vivent (voir biotope) ; le tout formant
l'écosystème. Le terme « écologie » fut proposé en 1866 par le biologiste allemand Erns
Haeckel.
Ecologie des communautés [community ecology] : Etudier la structuration et la stabilité des
assemblages d’espèces en lien avec les facteurs biotiques et abiotiques de leur environnement.
Les finalités de ces études peuvent être de connaître les variations de la biodiversité, d’étudier
les flux d'énergie et de matières (réseaux trophiques) circulant dans un écosystème.
Ecologie des populations [population ecology]: étude des interactions entre les organismes vivants
(d’une même espèce ou entre individus de différentes espèces) dans une aire donnée. Cette
démarche a pour objet d’expliquer et prédire les variations de la taille des populations.
Application : conservation des espèces (ex : étude des populations de saumons) ; Contrôle
d’espèces nuisibles des cultures ou celles d’espèces invasives ou des agents pathogènes et de
leurs vecteurs (épidémiologie dynamique).
Ecologie du paysage [landscape ecology]: L’écologie du paysage étudie les interactions entre
l’organisation de l’espace et les processus écologiques. C'est-à-dire analyser comment cette
organisation influence les processus écologiques et comment, en retour, ces processus
influencent l’organisation de l’espace. Cette discipline s’intéresse en particulier aux causes et
conséquences de l’hétérogénéité de l’espace, considérée à diverses échelles. L’enjeu est de
combiner l’approche spatiale de la géographie et l’approche fonctionnelle de l’écologie. En
savoir plus : Françoise Burel et Jacques Baudry, Écologie du paysage. Concepts, méthodes et
applications ; Paris, TEC & DOC, 1999, 362 p.
Ecologie évolutive [evolutionary ecology]: Les mécanismes de l’évolution sont utilisés pour
comprendre les différences observées entre espèces, y compris les traits de vie. Cette
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discipline considère à la fois les influences historiques et contemporaines sur les patrons de
variabilité observés et étudient cette variation à tous les niveaux, de l’individu (par exemple
par l’étude du comportement ou du développement du phénotype) jusqu’aux communautés
d’espèces ou grands groupes taxonomiques. L'écologie évolutive incorpore directement les
résultats des travaux conduits sur la génétique des populations et sur les mécanismes de la
sélection naturelle. L’écologie évolutive considère à la fois la valeur adaptative des traits et
leur capacité à évoluer. En savoir plus :
http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/decouv/articles/chap7/
Ecologie fonctionnelle [fonctional ecology]: C’est la partie de l’écologie qui traite des fonctions des
organismes et des écosystèmes en interaction avec leur environnement. Ces fonctions se
traduisent par des flux d’éléments et d’énergie. L’écologie fonctionnelle étudie les processus
et les organismes à l’origine de ces flux ainsi que leurs réponses aux variations naturelles et
anthropiques du milieu. Ces flux conditionnent largement les services rendu à la société par
les écosystèmes, que ceux-ci soient ‘naturels’ ou ‘cultivés’. En savoir plus :
http://www.ecologie-fonctionnelle.fr/
2- Termes génériques :
Approche dynamique [dynamic approach]: on suit l’évolution du système sur une période de temps
donnée. Exemple la dynamique de colonisation d’une terre après arrêt de la culture ;
l’évolution de deux populations l’une proie (lapin) l’autre prédateur (renard). En écologie
végétale il y a deux grandes façons d’analyser la dynamique : de façon synchronique on
démarre à temps t0 et on suit l’objet d’étude jusqu’au temps t+n ou de façon diachronique à un
instant ti on observe des objets différents qui représentent des étapes de l’évolution du système
étudié (ex : terrasse cultivée, terrasse abandonnée depuis 1 an, terrasse abandonnée depuis 10
ans, etc…). Dans la démarche diachronique on reconstruit la dynamique par l’observation des
états de l’objet à un instant ti mais démarrés à des dates différentes.
Biocénose [biocenosis]: Composante biotique de l’écosystème. C’est l’ensemble des organismes
vivants peuplant le biotope d’un écosystème. La biocénose et son biotope associé sont en
interactions constantes (Figure 1). La biocénose se structure en communautés d’êtres vivants
parmi lesquelles on peut identifier les producteurs (végétaux), les consommateurs (animaux)
et les décomposeurs (micro-organismes dont bactéries champignons).
Biotope [biotop] : Composante abiotique de l’écosystème, c’est le milieu « physique ». Il se décrit par
un ensemble d'éléments caractérisant un milieu physico-chimique déterminé et uniforme. Les
caractéristiques d'un biotope comprennent des éléments : topographiques (caractéristiques du
terrain altitude notamment) ; climatiques (caractéristiques des influences du climat),
géologiques (caractéristiques de la roche mère) ; pédologiques (caractéristiques physicochimiques du sol) ; hydrographiques (distribution des eaux dans l’espace) ou hydrologiques
(caractéristiques et mouvements des eaux).
Ecosystème [ecosystem] : L'écosystème (Figure 1) désigne l’ensemble constitué par un milieu
physique déterminé (biotope) et la totalité des êtres vivants qui l’occupe (biocénose), et
intègre les interactions entre ces deux éléments. La notion d'écosystème (proposée par Tansley
en 1935) est théorique, elle peut s'appliquer à des portions de dimensions variables de la
biosphère : un étang, une prairie, ou une forêt. La biosphère représente l’ensemble des
écosystèmes. Les écosystèmes gérés par l’homme, comme c’est le cas des terres agricoles
cultivées constituent un écosystème particulier : l'agrosystème.
Ecotone [ecotone] : c’est une zone de transition écologique entre deux communautés. Par exemple, le
passage de la savane à la forêt, ou le passage d'une plaine alluviale à une zone non inondable.
Facteurs écologiques [ecological factors] : ce sont les facteurs du milieu qui agissent sur les êtres
vivants. On considère les facteurs abiotiques (ou physico-chimiques), généralement
indépendants de la densité de la population sur laquelle ils exercent leurs effets et les facteurs
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biotiques (interactions des êtres vivants avec leur milieu ou entre eux), le plus souvent
dépendant de la densité de la population (nourriture disponible, pression de prédation).
ÉCOSYSTEME
BIOCENOSE
BIOTOPE
Altitude / Orientation
Parasites
Interactions
Animaux
carnivores
Géologie
Climat
Végétaux
chlorophylliens
Producteurs
Lumière
Animaux
herbivores
microorganismes
Décomposeurs
Flux de
matières
et
d’énergie
Température
Humidité
Atmosphère (Air)
Sol (pH)
Consommateurs
Latitude / Longitude
Figure 1 : L’écologie analyse et synthétise les interactions au sein d’un écosystème (Adapté de Buisson et
Guérin, 1995).
Facteurs limitants [limitating factors]: Tous les facteurs écologiques, à un moment ou un autre, sans
aucune exception, sont susceptibles, dans certaines conditions, de se comporter comme des
facteurs limitants, soit parce que leur intensité tombe au-dessous d’une valeur minimale
incapable de satisfaire aux exigences de l’espèce, soit parce que leur valeur dépasse celle
acceptable pour l’espèce. Les être vivants recherchent les milieux qui leur offrent des
conditions optimales. C'est dans ces environnements qu'ils auront le plus de chance de
satisfaire leurs besoins thermodynamiques, mais aussi de mieux protéger leur intégrité
structurelle quand elle est menacée par des facteurs biotiques défavorables. La Loi de
tolérence de Shelford (cf Figure 2) décrit la relation entre l’intensité du facteur limitant et le
taux de croissance de l’espèce.
Figure 1 : Loi de tolérance de Shelford ( voir http://www.ecosociosystemes.fr/facteurs_ecologiques.html)
Les facteurs abiotiques [abiotic factors] : Les facteurs abiotiques physiques peuvent être appréciés
comme des variables énergétiques : énergie mécanique du vent, des vagues, des courants ;
énergie potentielle de la pesanteur (croissance des végétaux, équilibre des animaux, texture et
structure des sols, relief, érosion, hydrographie, topographie, etc.) ; énergie photique
(luminosité, ensoleillement, albédo, photopériodisme, etc.) ; énergie thermique (température,
évaporation, évapotranspiration, hibernation, migrations, etc.). Ils peuvent aussi être envisagés
de façon spatiale, c'est-à-dire en tenant compte de la nature du milieu sur lequel ils s'exercent,
en facteurs climatiques, en facteurs édaphiques (nature physico-chimique des sols, pH,
éléments minéraux échangeables, humus, oligoéléments, hygrométrie, perméabilité, rétention,
etc.), en facteurs topographiques (influence du relief) et en facteurs hydrologiques (densité,
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viscosité, vitesse du courant, profondeur, pression, éclairement, etc.). On peut aussi prendre en
compte la dimension temporelle des facteurs physiques, c'est-à-dire la fluctuation dont ils sont
l'objet. Ces fluctuations peuvent être annuelles, saisonnières ou journalière. Le plus souvent,
les facteurs ont une périodicité prévisible (le printemps précède l'été), mais il arrive que des
facteurs soient apériodiques (canicule, tempête extrême ou tout autre aléa naturel, etc.) et dans
ce cas on les considère comme des « aléas ». Les facteurs abiotiques chimiques sont
essentiellement des facteurs qui agissent sur la chimie de l'eau. Parmi ces facteurs, on peut
citer le pH, la teneur en gaz dissous (oxygène et dioxyde de carbone), la teneur en substances
dissoutes (chlorure de sodium, sels minéraux nutritifs, nitrates, phosphates, calcium,
carbonates, etc.), la pression osmotique, la teneur en matières en suspension, la teneur en
matières organiques, en colloïdes organiques ou minéraux, etc.
Les facteurs biotiques [biotic factors]: Les êtres vivants exercent diverses influences sur le milieu où
ils vivent. Ces influences peuvent être de nature physico-chimique. On peut citer les
influences mécaniques exercées par les racines des végétaux, par les animaux fouisseurs ; les
influences climatiques liées au rejet de gaz du métabolisme par de nombreux animaux ou de
nombreux microorganismes (dioxyde de carbone, méthane, etc.) ou au rejet d'oxygène par les
végétaux photosynthétiques ; les influences diverses des êtres vivants modifiant la
composition chimique du milieu où ils vivent (urines, fèces, déchets divers, toxines, etc.). Les
interactions entre les êtres vivants sont soit intra spécifiques quand elles existent au sein d'une
même espèce, soit interspécifiques quand elles s'exercent entre espèces différentes.
Habitat [habitat]: ensemble des facteurs écologiques et de leur caractéristiques qui décrivent les
conditions favorables au développement d’une espèce. Une espèce présente sur une large
amplitude de valeur d’un facteur écologique donné est dite ubiquiste, cela signifie qu’elle est
peu sensible à ce facteur du milieu. Ex : une disponibilité en eau faible caractérise les habitats
semi-désertiques (xériques) ; une forte concentration en sels minéraux caractérise les habitats
salins (halins) ; des températures très basses caractérisent un habitat froid. L’habitat est un des
éléments permettant de définir la niche écologique de l’espèce.
Niche écologique [ecological niche] : c’est « l’adresse » et « la profession » de l’espèce. Cette notion
désigne le type de place qu’occupe les individus d’une espèce dans l’écosystème ainsi que les
relations qu’ils ont avec le reste de l’écosystème (ce qu’ils y font). C’est le rôle fonctionnel
d’une espèce dans une communauté.
Succession écologique [ecological succession]: C’est donc l'ensemble théorique des étapes décrivant
la trajectoire suivit par une communauté au cours du temps. On considère des successions
primaires (le point de départ est un milieu vierge, i.e. plage de sable après une crue, coulée de
lave, sol nu) ou secondaires (le point de départ est une communauté déjà établie qui reprend
son évolution suite à une modification d’un facteur du milieu ou à une perturbation, i.e. arrêt
de gestion d’une prairie, suppression de la prédation). La succession est donc un processus
d’évolution et de développement d’un groupe d’espèce d'un stade donné à un autre,
conjointement à des modifications du biotope.
3- Structuration et organisation :
Biome : regroupement homogène d'écosystèmes. C’est un ensemble d'écosystèmes caractéristique
d'une aire biogéographique et nommé à partir de la végétation et des espèces animales qui y
prédominent et y sont adaptées. Il est l'expression des conditions écologiques du lieu à
l'échelle régionale ou continentale : le climat qui induit le sol, les deux induisant eux-mêmes
les conditions écologiques auxquelles vont répondre les communautés des plantes et des
animaux du biome en question. Les biomes terrestres sont décrits par la science de la
biogéographie.
Communauté [community]: Le concept de communauté en écologie fait débat depuis 1927 (Elton,
1927). La définition la plus large est de considérer une communauté comme un assemblage
d’espèces en interaction (directe ou indirecte) en un lieu donné. Cette notion est « point de
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vue » dépendante, c'est-à-dire qu’elle prend son sens en fonction du cadre (spatial ou
disciplinaire) qui la définit. Par exemple, un botaniste définira la communauté du point de vue
des espèces végétales (association végétale), alors qu’un zoologue considèrera les espèces
animales.
Espèce [species]: les individus appartenant à une même espèce présentent un nombre important de
caractères morphologiques (phénologiques) communs qui se transmettent à chaque génération.
C’est sur la base de ces caractères « visibles et discriminants » que l’on base les clefs de
détermination et qu’a été construite la systématique [pour information, la classification
traditionnelle repose sur une hiérarchie fixe de catégories = règne => embranchement =>
classe => ordre => famille => genre => espèce]. Une approche génétique traduit
l’appartenance à une même espèce comme l’ensemble des individus interféconds. Formalisme
: nom de Genre nom d’espèce ; Ex : Lolium perenne ; Trifolium repens, Acer campestre,
Melanagria galathea.
Guildes [guilds]: ensemble d'espèces appartenant à un même groupe taxonomique ou fonctionnel et
qui exploitent une ressource commune, ainsi on s'attend à une forte compétition interspécifique entre les membres d'une guilde. Exemple, oiseaux insectivores d’une forêt.
Individu [individual]: unité élémentaire. Etre vivant fonctionnellement indépendant et autonome. Par
exemple, un animal ou un arbre etc. Pour les espèces clonales (graminées, espèces herbacées)
cette notion d’individu permet de se démarquer de la notion de « plante » qui dans ce cas n’a
pas de sens, puisque les individus clonaux partagent le même patrimoine génétique. En
biologie on distingue plusieurs définitions de l'individu suivant le contexte d'étude : Dans le
règne du vivant c'est la plus petite unité (appartenant a une espèce, un genre, une variété, etc ).
Dans le cycle de reproduction c'est un spécimen vivant (ou ayant vécu) issu d'une seule
cellule. En génétique, c'est une unité d'information génétique. L'individu biologique possède
deux caractéristiques essentielles : il est original : il n'existe pas deux individus totalement
identiques. il est solidaire : toutes ses parties sont interdépendantes et coopèrent à la vie de
l'ensemble (ce fait peut amener à assimiler les sociétés à des êtres vivants).
Notion de Biodiversité [biodiversity concept]: C’est un concept en soi qu’il est difficile de résumer à
une définition simple. Définition officielle (article 2 convention sur la diversité biologique
1992) La biodiversité c’est la variabilité des organismes vivants de toute origine y compris,
entre autres, les écosystèmes terrestres, marins et autres écosystèmes aquatiques et les
complexes écologiques dont ils font partie ; cela comprend la diversité au sein des espèces et
entre espèces ainsi que celle des écosystèmes. Définition plus simple : variété et diversité du
monde vivant, elle peut être génétique (variabilité des gènes au sein d’un population),
spécifique (richesse des êtres vivants, en terme de nombre d’espèce), fonctionnelle (richesse
des interactions entre les être vivants et leur milieu et/ou entre les êtres vivants entre eux).
Peuplement : ensemble d’individus d’espèces différentes, mais d’un même groupe de classification,
qui font partie d’un écosystème donné. Par exemple : un peuplement d'oiseaux qui niche dans
une forêt, peuplement d'arbres d'une forêt tropicale ; peuplement de graminées dans une
prairie…). Ces peuplements peuvent eux-mêmes être subdivisés en guildes.
Population [population]: ensemble des individus d’une même espèce, végétale ou animale, qui
vivent au même instant dans un même écosystème (dans un milieu précis).
4- Interactions des êtres vivants entre eux :
Au sein d’un écosystème, les êtres vivants interagissent les uns avec les autres. Ces interactions
régulent leur fonctionnement (accès aux ressources) et ajustent les dynamiques de leurs populations.
En fonction de l’effet de l’interaction sur les espèces impliquées plusieurs grands types d’interactions
peuvent être identifiées au sein d’une communauté (figure 3) : la compétition (les deux espèces
souffrent de l’interaction : exemple compétition pour la lumière entre deux espèces végétales) ; la
prédation (une espèce bénéficie de l’interaction et l’autre en souffre ; exemple le cerf qui mange de
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petits ligneux en forêt) ; le mutualisme (les deux espèces bénéficient de l’interaction , exemple les
mycorhizes = champignon + racine) ; le commensalisme (une espèce bénéficie et l’autre n’est pas
affectée ; exemple le poisson clown et l’anémone de mer).
Figure 3 : synthèse des principales formes d'interactions observables entre espèces différentes (source :
http://www.ecosociosystemes.fr/facteurs_ecologiques.html).
Commensalisme [commensalism]: interaction biologique entre deux espèces bénéfique pour l’une et
neutre pour la seconde. Par exemple : plantes épiphytes, poisson clown et anémone de mer.
Compétition [competition]: interaction entre deux espèces (ou individus dans le cas de compétition
intra-spécifique) négative pour les deux protagonistes impliqués. Ce type de relation
n’intervient qu’entre espèces ou individus partageant des ressources limitées. Exemples :
compétition pour la lumière, compétition pour l’azote.
Consommateurs primaires [primary consumers ; first order consumers]: se nourrissent de la
matière organique végétale. Ce sont des organismes hétérotrophes (dépendant d’autres êtres
vivants pour construire leur propre matière organique). Ce sont des animaux herbivores, i.e.,
sauterelles, mulot, poisson herbivore, cerf, lapin, ruminant domestique, papillon, abeilles,
pucerons.
Consommateurs secondaires (secundary consumers ; second order consumers]: ce sont des
organismes hétérotrophes qui se nourrissent de la matière organique produite par d’autres
animaux. Ce sont des carnivores. On distingue les consommateurs secondaires de premier
ordre qui mangent les consommateurs primaires (herbivores), i.e., larve de coccinelle, truite,
hérisson et les consommateurs secondaires de second ordre qui mangent également d’autres
carnivores, i.e., buse, renard, blaireau, loup, homme.
Cycles biogéochimiques [biogeochemical cycles]: le cycle d’un élément chimique dans l’écosystème
correspond à l’ensemble des étapes qui va de l’absorption de cet élément sous forme minérale
pour l’intégrer dans de la matière organique (métabolisme), puis de son trajet dans le réseau
trophique jusqu’à son rejet par les êtres vivants et sa reprise par les décomposeurs qui
transformeront la matière organique en matière minérale à nouveau assimilable (catabolisme).
Ex : quand des animaux ou végétaux meurent dans la nature, leur organisme est dégradé. Le
résultat de cette dégradation par les décomposeurs produit des éléments minéraux (CO2,
phosphates, nitrates etc…) qui contribuent à la biosynthèse de matière organique par les
producteurs. Cette matière végétale produite sera consommée par un herbivore qui sera luimême dévoré par un carnivore, dont le cadavre (ou les déchets à chaque niveau du réseau
trophique) se dégradera à son tour pour libérer des éléments minéraux qui seront à l’origine
d’un nouveau cycle.
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Décomposeurs [decomposer] : c’est l’ensemble des êtres vivants qui dégradent la matière organique.
Les décomposeurs de premier ordre (détritivores, coprophages, nécrophages1 ) ont pour rôle de
réaliser la première phase de la dégradation en morcelant la matière, en l’enfouissant i.e.
lombrics, larves d’insectes, collemboles, bousiers, etc… Les décomposeurs de second ordre
assurent la transformation finale de la matière organique en matière minérale. Ce sont le plus
souvent des bactéries ou des champignons qui assurent cette dernière étape du recyclage de la
matière organique.
Facilitation [facilitation]: interaction entre espèces avec un bénéfice pour au moins l’une des deux et
aucun effet négatif pour l’autre. Prend en compte le mutualisme et le commensalisme (voir
définition de ces termes).
Mutualisme [mutualism] : interaction biologique entre deux espèces bénéfique pour les deux,
symbiotique (i.e., les lichens, symbiose algue et cyanobactéries ; les mycorhizes racinaires,
association champignon racine plante) ou non symbiotique (la pollinisation des plantes à
fleurs par des insectes ; association fourmis - acacia en milieu tropical). Les effets positifs
d’une espèce sur une autre peuvent se réaliser de différentes manières : refuge contre un
facteur écologique contraignant de l’environnement (froid, prédation, compétition),
augmentation de la disponibilité des ressources, transport (pollinisation, graines dans les
toisons ou les bouses).
Parasitisme [parasitism]: relation biologique symbiotique dont l'un (le parasite) tire profit (en se
nourrissant, en s'abritant ou en se reproduisant) aux dépens de l'hôte.
Producteurs [producers]: ce sont les végétaux chlorophylliens, ils sont dit autotrophes (indépendant
pour leur nourriture). Avec l’énergie lumineuse, ils fabriquent, grâce à la photosynthèse, de la
matière organique végétale. i.e ; : graminée, arbre, pissenlit, phytoplancton, algues, buissons
etc…
Relation prédateur proie [predator-prey relationship]: Le prédateur se nourrit de la proie. Les relations
entre proie et prédateur déterminent le fonctionnement et l'organisation des réseaux
alimentaires (voir réseau alimentaire et réseau trophique, avec à leur sommet des prédateurs
dits « absolus » (ceux qui ne sont pas eux-mêmes la proie d'autres prédateurs).
Réseau alimentaire (anciennement chaîne alimentaire) [trophic network]: les êtres vivants qui
composent la biocénose sont unis par des liens de nature alimentaire. Dans l’énumération des
organismes d’un réseau alimentaire chacun se nourrit de celui qui précède.
Réseau trophique [trophic network]: ensemble des interactions entre être vivants basés sur
l’acquisition de la matière et de l’énergie permettant de constituer la matière organique. A la
« base » du réseau trophique les organismes autotrophes, ceux qui peuvent tirer leur énergie
du milieu physique et constituer leur matière organique à partir des éléments chimiques du
milieu : ex : végétaux chlorophylliens, bactéries chimiotrophes. Niveau au dessus, les
hétérotrophes capables de tirer leur énergie et matière des autotrophes, puis une série
« d’étages » constitué par les hétérotrophes tirant leur énergie et matière d’autre hétérotrophes,
au sommet du réseau trophique les prédateurs absolus. A cela se rajoute les « recycleurs »,
êtres vivants capables de titrer leur énergie et matière des résidus des métabolismes des autres
êtres vivants (coprophages, détritiphages etc..) et dont les résidus de métabolismes sont des
éléments minéraux base du fonctionnement des autotrophes (notion de cycle).
Symbiose [symbiosis]: association intime et durable entre deux organismes d’espèce différentes
Remerciements : Ce lexique a bénéficié des relectures éclairées des membres du groupe
d’organisation. Merci en particulier à F.Courdier, F.Marchand, F.Bernier, L.Brunel et
J.M.Angibault pour leurs remarques judicieuses.
1
Le substrat des détritivores ce sont les litières végétales de toute sorte (feuilles, racines, bois mort) ; ceux des coprophages ce sont les
déjections animales (bouses, excréments) et ceux des nécrophages ce sont les corps morts des autres vivants.