Inventaire des Chauves

Transcription

UNIVERSITE DE MAROUA
THE UNIVERSITY OF MAROUA
ECOLE NORMALE
SUPERIEURE
HIGHER TEACHERS’ TRAINING
COLLEGE
DEPARTEMENT DES SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE
DEPARTMENT OF LIFE AND EARTH SCIENCES
Introduction à l’inventaire des Chauves-souris
(Chiroptères) de la ville de Maroua, Extrême-Nord
Cameroun
Mémoire présenté en vu de l’obtention du Diplôme de Professeur de l’Enseignement
Secondaire de Deuxième Grade (DIPESS II) en Sciences de la Vie et de la Terre
(Option : Unique)
Par :
BOL A ANONG ALIMA G
Licence de Biologie et Physiologie Animales
GUIEKE BERNARD BERNARD
TSALA BADOANA DONATIEN
Sous la direction de:
BAKWO FILS ERIC MOISE
Pr. NGO BUM ELISABETH
Maître de Conférences
Assistant
Faculté des Sciences
Ecole Normale Supérieure
Université de Ngaoundéré
Université de Maroua
Année académique 2010-2011
DEDICACE
Ces travaux sont entièrement dédiés à nos familles respectives pour l’amour et
l’éducation qu’elles nous offrent.
iii
REMERCIEMENTS
Ce travail s’est déroulé dans un climat de convivialité et de bonne humeur. La
conduite à terme de ces travaux a été possible grâce à l’aide de plusieurs personnes et
organisations. Pour cela nous tenons à remercier sincèrement :
-
le Pr. Ngo Bum Elisabeth, Maître de Conférences, Vice-Doyen chargé de la
programmation à la Faculté des Sciences de l’Université de Ngaoundéré pour les
orientations dans la réalisation de ce travail ;
-
le Dr Tsala Emery David, Assistant à l’Ecole Normale Supérieur de l’Université
de Maroua qui malgré ses occupations a accepté de participer à la réalisation de ce
travail. Ses critiques et suggestions ont permis que ce mémoire puisse être achevé ;
-
M. Bakwo Fils Eric Moise, Assistant à l’Ecole Normale Supérieur de l’Université
de Maroua pour l’aide matérielle, sa disponibilité, son soutien et les orientations
apportés à la rédaction de ce mémoire et surtout sa passion des Chiroptères;
-
le Dr Victor Van Cakenberghe, de l’Université d’Anvers (Belgique) pour la
documentation et les diverses orientation dans l’identification des spécimens ;
-
le Dr Fotso Kuaté Appolin, de l’IITA de Yaoundé pour ses explications et l’aide
dans l’analyse statistique des données ;
-
La Rufford Small Grants Foundation, pour le matériel de terrain ;
-
à tout le corps enseignants et l’administration de l’ENS de Maroua pour leur
dévouement dans notre formation et la rigueur au travail ;
-
aux Familles Anong, Badoana et Zikounda pour l’aide directe, la fraternité et la
solidarité qu’ils manifestent;
-
à tous ceux et celles non mentionnés qui ont contribués à l’aboutissement de ce
travail.
iv
TABLE DE MATIERES
Dédicace.……………………………………………………….….……………………...iii
Remerciements………………………………………………….….……………………...iv
Table de matières…………………..……………………………………………………....v
Résumé et Abstract....................................................................….....................................vii
Liste des tableaux………………………………………………………………………..viii
Liste des figures………………………………………………..………….........................ix
Liste des abréviations………………………………………………………………………x
Introduction…………………………………………...……………………………………1
Chapitre I : Revue de la littérature…………………………………………………………3
I Généralités sur les Chiroptères...………………………………………………................3
I.1 Position dans la systématique des Chiroptères…………..……………………………..3
I.2 Anatomie…………………………………………………...…………………………...5
I.2.1 Peau et phanères…………………………………………..……………………….....5
I.2.2 Membrane alaire ou patagium………………………………………………………..6
I.2.3 Squelette……………………………………………………………………………...8
I.2.4 Musculature………………………………………………………………..………..10
I.2.5 Système nerveux et organes de sens………………………………………...………11
I.2.6 Appareil digestif……………………………………………………………….……13
I.2.7 Appareil circulatoire……………………………………………………………...…15
I.2.8 Appareil uro-génital…………………………………………………………………15
I.3 Biologie et éthologie des Chiroptères…………………………………………………18
I.3.1 Echolocation………………………………………………………………...………18
I.3.2 Locomotion……………………………………………………………………….…21
I.3.3 Alimentation……………………………………………………………..……….…22
I.3.4 Reproduction……………………………………………………………..……….…24
I.3.5 Migrations………………………………………………………………..……….…26
I.3.6 Longévité……………………………………………………………………………27
I.4 Écologie des Chiroptères………………………………………………..………….…28
I.4.1 Milieu de vie…………………………………………………………..……….……28
I.4.2 Gîtes…………………………………………………………………………………28
I.5 Importances des Chiroptères………………………………………………………..…30
v
I.5.1 Sur le plan écologique………………………………………………………………30
I.5.2 Sur le plan économique………………………………………………………..……30
I.6 Chauves-souris du Cameroun…………………………………………………………32
Chapitre II : Matériel et méthodes……………………………………………………..…33
II.1 Présentation de Maroua et des sites d’études……………………………………..…33
II.1.1 Présentation de Maroua…………………………………………………...……..…33
II.1.2 Sites d’étude…………………………………………………………………..……35
II.2 Collecte des données…………………………………………………………………38
II.2.1 Capture………………………………………………………………………..……38
II.2.2 Identification………………………………………………………………….……39
II.3 Analyse statistique des données……………………………………………..….……40
II.3.1 Diversité ALPHA……………………………………………………………..……41
II.3.2 Diversité BETA………………………………………………………………….…42
II.3.3 Clé d’identification…………………………………………………………………43
Chapitre III : Résultats et discussion…………………………………………………..…44
III.1 Effort d’échantillonnage…………………………………………………….………44
III.2 Diversité spécifique………………………………………………………….………44
III.2.1 Diversité ALPHA……………………………………………………………….…52
III.2.2 Diversité BETA……………………………………………………………………55
III.3 Description des habitats des Chauves-souris dans la ville de Maroua…………..…57
III.4 Clé d’identification des Chauves-souris de la ville de Maroua…………………......58
Conclusion…......................................................................................................................62
Références bibliographiques…………………………………………………………...…63
Annexes…………………………………………………………………………………...70
vi
Résumé
Dans le but de fournir des données de base sur la diversité spécifique des Chiroptères de
la ville de Maroua, un inventaire à été réalisé de façon discontinue du 10 janvier au 16 mars
2011. Les captures sont réalisées à l’aide d’un filet japonais placé sur des perches, durant 22
séances entre 18h et 00. Les captures sont faites dans 9 sites repartis en 3 groupes: site dortoir;
site d’alimentation et site d’hydratation. Au total 413 spécimens de Chauves-souris
appartenant à 3 familles, 9 genres et 18 espèces ont été recensés. Les Chauves-souris
insectivores présentent une plus grande diversité spécifique (15 espèces) et une grande
abondance relative par rapport aux Chauves-souris frugivores (3 espèces). La courbe
d’accumulation spécifique ne marque pas de plateau asymptotique preuve que cet inventaire
n’est pas complet. Les sites les plus diversifiés sont les sites d’hydratation suivi des sites
d’alimentation et enfin les sites dortoirs. Au cours de cet inventaire, Scotophilus dinganii s’est
révèlée être l’espèce la plus commune de la ville et 3 espèces sont capturées pour la première
fois au Cameroun: Chaerephon chapini;Chaerephon leucogaster et Mops niveiventer. Ce
résultat fait passer la richesse spécifique camerounaise de 72 à 75 espèces.
Mots clé : Inventaire, Chauves-souris, Maroua, Cameroun.
Abstract
In order to provide a basis data on the Chiropteran fauna of Maroua Far North of
Region of Cameroon, a survey was carried out from January 10th to March 16th 2011. Mist nets
were used for the captures during 22 nights until 6 to 00 pm. Captures were realized in 9 sites
subdivised in 3 subgroups: the resting site, the feeding site and the hydrating site. A total of
413 specimens of bats belonging to 18 species, 9 genus and 3 families were surveyed.
Insectivorous bats presented a wide species richness (15 species) and a wide relative
abundance compared to frugivorous bats (3 species). The species accumulation curve do not
reached an asymptote proving that the survey was not ended. The most diversify site were
those for hydrating followed by feeding sites and at last the resting sites. During this survey,
Scotophilus dinganii was the most abundant species in the study site and 3 species were
recorded for the first time in Cameroon: Chaerephon chapini; Chaerephon leucogaster and
Mops niveiventer. These records increase the total species for that country from 72 to 75.
Keywords: Survey, Bats, Maroua, Cameroon.
vii
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1: Coordonnées géographiques des sites de capture ………………………….35
Tableau 2: Nombre d’individus de chaque espèce, effort d’échantillonnage et succès de
capture par site d’étude………………..………………………………………………….51
Tableau 3: Indices de diversité spécifique de Shannon et Weaver, de Simpson et
équitabilité de Piélou par site de capture……………………………………….……...…54
Tableau 4: Comparaison de deux indices de complémentarité ; Jaccard Classic et
SorensenClassic…………………………………………………………………...……...55
viii
LISTE DES FIGURES
Figure 1: Poils de Chiroptères……………………………………………………………..6
Figure 2 : Membrane alaire de Chauves-souris……………………………………………7
Figure 3 : Squelette de Chiroptère………………………………………………………...8
Figure 4 : Morphologie des crânes de 4 espèces de chauves-souris……………..………9
Figure 5 : Système d’accrochage des Chiroptères……………………………..………...10
Figure.6 : Musculature alaire de Pteropus sp…………………….……………………………11
Figure 7 : Encéphale de Mégachiroptère……………………….………………………..12
Figure 8: Estomac de Pteropus vampyrus edulis…………………………………..……..14
Figure 9 : Tube digestif de Desmodus rotandus……………………………………..…..14
Figure 10: Organes uro-génitaux mâles………………………………………………...15
Figure 11 : Organes génitaux mâle externe de Chiroptère……………………………..16
Figure 12: Organes génitauerx femelles : A, Rousettus aegyptiacus ; B, Artibeus
perspicillatus……………………………………………………………………………..17
Figure 13 : Organes génitaux femelles des Chiroptères………………………………..28
Figure 14 : Utilisation de l’écholocation par un Chiroptère durant la chasse………….20
Figure 15 : Carte de la ville de Maroua représentant les 9 sites de capture…………….37
Figure 16: Etudiants munis d’équipements appropriés enlevant des Chiroptères pris dans
le dispositif de capture site du pont rouge………………………………………………..38
Figure17 : Chiroptères en cage…………………………………………………………..39
Figure 18: Prise des paramètres biologiques à l’aide d’un pied à coulisse........................40
Figure 19 : Distribution pour l’Afrique de Chaerephon chapini………………………..46
Figure 20: Distribution pour l’Afrique de Chaerephon leucogaster…………………….47
Figure 21: Distribution pour l’Afrique de Mops niveiventer………………………….....49
Figure 22: Courbe d’accumulation des espèces………………………………………….52
ix
LISTE DES ABREVIATIONS
ACR : African Chiropteran Report
CIMENCAM : Cimenterie du Cameroun
CRTV: Cameroon Radio and Television
FC: Fréquence constante
FM : Fréquence modulée
GPS: Global position system
Khz: Kilohertz
RDC: République Démocratique du Congo
Sobs : Species observes
SODECOTON: Société de Développement du Coton du Cameroun
USDA: United State for the development of agriculture
&: Et
♂: Mâle
♀: Femelle
x
INTRODUCTION
Le Cameroun est un pays de l’Afrique centrale qui présente une grande diversité
floristique et faunistique grâce à sa position géographique. Du Nord au Sud, on distingue
une zone de steppe, une zone de savane d'altitude et une zone forestière (Aellen, 1952;
Achoundong, 2007). La forêt tropicale est riche en espèces naturelles ou cultivées
(palmier à huile, hévéa, acajou, et ébène). La faune mammalogique sauvage est
extrêmement variée et relativement préservée au sein des parcs nationaux. Si de nombreux
travaux ont été réalisés sur la faune mammalogique du Cameroun, très peu d’entre eux
concernent les Chiroptères; ceci malgré leur rôle écologique majeur dans le maintient des
écosystèmes (Reis & Guillaumet, 1983). En effet, les précieux services écologiques
rendus par les Chiroptères restent encore ignorés par la majorité des populations et même
par les autorités en charge de la gestion de la faune et de la flore (Bakwo, 2009b). La
principale conséquence de cet état des choses est que les Chauves-souris ne sont
nullement prises en compte dans les projets de conservation et de gestion de la faune et la
flore des écosystèmes tropicaux (Bakwo, 2009b).
Les Chauves-souris sont des animaux aux activités nocturnes. Elles ont un passé
plutôt sombre où les superstitions et les croyances humaines les bannissaient. À tord, on
attribue aux Chauves-souris des qualificatifs à l’instar d’oiseau de « mauvaise augure » et
de même que certaines considérations irrationnelles font parfois des Chiroptères les
responsables de certains malheurs dont sont victimes les humains. Ces divers préjugés
sociaux contribuent à la persécution de ces espèces autant sur le plan national que
mondial. En effet, malgré leur forte diversité, ces animaux représentent actuellement le
groupe de vertébrés le plus persécuté de par le monde (Bakwo, 2009a).
Les Chiroptères sont les seuls Mammifères pratiquant le vol battu. Avec une
richesse spécifique située entre 1000-1200 espèces (Arthur & Lemaire, 2009). Ils
représentent le quart des Mammifères et le deuxième ordre le plus diversifié de cette
classe après celui des Rongeurs. Malgré cette forte diversité spécifique, très peu
d’informations sont disponibles sur ce groupe de Mammifères dans la sous région de
l’Afrique centrale (Jones, 1971; Fahr et al., 2003). Ceci en raison de l’absence ou le faible
nombre d’études menées dans cette zone (Bakwo, 2009a). Ce manque de données de base
1
sur la Chiroptérofaune d’Afrique centrale constitue une barrière à la connaissance et la
compréhension de leur rôle dans le maintien de la stabilité des écosystèmes naturels (Reis
& Guillaumet, 1983; Rodriguez et al., 2006). Les Chauves-souris présentent en effet des
intérêts d’ordre systématique (Fahr & Ebigbo, 2004); écologique (Thomas, 1982; Reis &
Guillaumet, 1983; Taylor et al., 2000; Chatelain et al., 2001; Mackinon et al., 2003;
Hutcheon, 2003; Bakwo et al., in press); vétérinaire (Sara, 2002; Raharimanga et al.,
2003); médical (Monath, 1999); économique et pharmacologique (Gonin, 2000; Taylor et
al., 2000).
Quelques auteurs ont fourni des données relatives à l’inventaire des Chiroptères du
Cameroun (Aellen, 1952; Eisentraut, 1956, 1957,1973 et 1975; Hill, 1968; Cosson, 1995;
Sedlacek, 2006; Bakwo, 2009a, 2009b, 2010). Cependant, ces travaux concernent pour la
majorité la zone forestière du Cameroun. Ce qui justifie l’absence de données sur la
Chiroptérofaune de la partie sahélienne du pays.
L’objectif du présent travail est de fournir des données de base sur la diversité
spécifique des Chauves-souris de la région de l’Extrême-Nord Cameroun en général et de
la ville de Maroua en particulier. Spécifiquement il s’agit de:
- capturer les Chiroptères dans la ville ;
- identifier les spécimens capturés ;
- décrire les principaux abris nocturnes et diurnes de ces Chauves-souris dans la
ville ;
- proposer une clé d’identification des espèces de Chauves-souris de la ville de
Maroua.
Ces données serviront de fondement pour un éventuel suivi visant à assurer la
conservation de ce groupe.
2
CHAPITRE I : REVUE DE LA LITTERATURE
I Généralités sur les Chiroptères
I.1 Position dans la systématique des Chiroptères
- Cellules dépourvues de paroi;
- absence de chloroplaste : règne Animal.
- Présence d’une symétrie bilatérale ;
- Deutérostomiens : embranchement des Chordés.
- Colonne vertébrale segmentée et composée de métamères appelés vertèbres : sousembranchement des Vertébrés.
- Membres pairs (2) et locomoteurs munis de doigts : superclasse des Tétrapodes.
- Corps recouvert de poils ;
- présence des glandes mammaires : classe des Mammifères.
- Portent leur petit durant le développement (gestation) : sous-classe des Thériens.
- Présence du placenta qui sert d’interface entre la mère et l’enfant durant la gestation :
infra-classe des Euthériens.
- Possèdent une membrane alaire, le patagium, englobant les doigts 2, 3, 4, 5,
hypertrophiés du membre antérieur ;
- pouce libre : ordre des Chiroptères (Blumenbach, 1779).
- Second doigt des membres supérieurs terminé par une griffe;
- tragus absent et le pavillon de l’oreille forme un cercle complet : sous-ordre des
Mégachiroptères (Dobson, 1875).
- Second doigt des membres supérieurs dépourvu de griffe ;
3
- tragus présent (absent dans deux familles) et le pavillon de l’oreille ne forme pas un
cercle complet : sous-ordre des Microchiroptères (Dobson, 1875).
- Grandes oreilles mobiles dépourvues de tragus ;
- présence des feuilles nasales complexes : famille des Rhinolophidae.
- Pavillons auditifs grands, larges et unis à la base, tragus long, pointu et bifide avec une
pointe intérieure courte ;
- longue feuille nasale remontant entre les yeux jusqu'à la base des oreilles : famille des
Megadermatidae.
- Absence de queue, pas d’éperon ;
- prémaxillaires non fusionnés : famille des Craseonycteridae.
- Tête totalement nue;
- feuilles nasales en forme de groin : familles des Rhinopomatidae.
- Queue coulissant dans un étui de peau de l’uropatagium ;
- museau allongé et triangulaire : famille des Emballonuridae.
- Replis de peau sur le museau formant des sillons profonds, séparant les narines et
remontant jusqu’au front ;
- grandes oreilles équivalentes à la longueur de la tête et unies à la base : famille des
Nycteridae.
- Feuille lancéolée plus ou moins développée, détachée du museau : famille des
Phyllostomidae.
- Petits replis autour des narines et autour de la bouche pouvant former un entonnoir :
famille des Mormoopidae.
- Museau aplati avec une lèvre pendante de chaque coté et largement fendue devant
jusqu’aux narines ;
- éperon bien développé : famille des Noctilionidae.
4
- Pouce atrophié et caché dans la membrane de la pliure du poignet laissant seulement
transparaître une griffe ;
- oreilles en forme d’entonnoir équipées d’un petit tragus lancéolé, s’orientent vers l’avant
et déborde au dessus des yeux : familles des Furipteridae.
- Présence d’une ventouse à la base des pouces du pied et de l’aile : famille des
Thyropteridae.
- Pattes postérieurs robustes avec des pieds ayant un positionnement latéral ;
- pouces et pattes arrière portant des griffes acérées et une sorte de talon charnu : famille
des Mystacinidae.
- Présence de ventouses dépourvues de pédoncule sur les pouces;
- lèvre supérieure pendante : famille des Myzopodidae.
- Oreilles en tube et yeux minuscules : famille des Natalidae.
- Museau simple, absence de feuilles nasales, petits yeux : familles des Vespertilionidae.
- Deuxième phalange du troisième doigt trois fois plus longue que la première ;
- tête portant un museau court, front bombé et oreilles courtes : famille des Miniopteridae.
- Corps trapu, museau généralement court et massif, lèvre supérieure est large et pendante;
- pieds larges et courts souvent garnis de poils : famille des Molossidae.
I.2 Anatomie
I.2.1 Peau et phanères
La peau des Chiroptères est recouverte d’une fourrure qui s’étend sur tout le corps
sauf sur les ailes. Cette fourrure est douce et molle au toucher. Elle est composée de poils
de structure spéciale comprimés, légèrement fusiformes, acuminés à leur sommet et
rétrécis dans leur tiers inférieur. En général les poils sont faits de petits troncs de cône
emboités les uns dans les autres et dont la pointe est tournée vers le bas. La disposition et
la forme de ces troncs de cône, entrainent une variation de la couche corticale du poil d’un
5
genre à un autre et possèdent une valeur systématique (Grassé, 1955) (Figure 1). La
fourrure des Chiroptères est rarement très dense et très serrée. Le pelage de la majorité des
Chauves-souris est brun sur le dos et plus ou moins claire allant jusqu’au blanc sur le
ventre. Certaines espèces sont vivement colorées, bigarrées ou totalement blanches. Le
pelage est orange pour Lasiurus borealis (Amérique); la peau des membranes et des
oreilles est jaune et le pelage est gris pour Lavia frons (Afrique); des ailes noires et
oranges pour Kerivoula picta (Asie du Sud-Est) (Arthur & Lemaire, 2009). Le tégument
des Chiroptères est parcouru par des nombreuses glandes cutanées: les glandes sébacées
du type banales répandues sur tout le corps. Elles sont annexées aux poils et éparses sur
les surfaces glabres, telles les feuilles nasales, le conduit auditif externe (Grassé, 1955).
Les vibrisses faciales sont bien représentées chez les Chiroptères, leur disposition rappelle
celle des insectivores (Grassé, 1955).
Figure 1: Poils de Chiroptères. A, Pteropus edwarsi; B, Cynopterus sphynx;C,Glossophaga soricina;
D Rhinopoma microphyllum;E, Tadarida yucatanica; F,Molosus sp; G, Miniopterus schreibersii (Grassé,
1955)
I.2.2 Membrane alaire ou patagium
Le patagium est un double repli de peau dépourvu de poils. Il s’étend des flancs
jusqu’au bout des doigts et inclut les membres postérieurs et la queue. Il est composé de
plusieurs parties: le propatgium, le plagiopatgium et l’uropatagium (Schober &
Grimmberger, 1991) (Figure 2).
6
I.2.2.1 Propatagium
Le protopatagium est antébranchial. Il s’étend entre les épaules, l’humérus, le radius
et la base du premier et du deuxième doigt (Figure 2).
I.2.2.2 Plagiopatagium
Le plagiopatagium est situé entre les flancs, les membres antérieurs, postérieurs et
les doigts. On peut le diviser en trois parties (Figure 2).
I.2.2.2.1 Endopatagium
L’endopatagium comprend la membrane qui relie l’humérus au corps et aux
membres postérieurs (Figure 2).
I.2.2.2.2 Mésopatagium
Le mésopatagium est compris entre le radius et le doigt V (Figure 2).
I.2.2.2.3 Chiropatagium
Le chiropatagium est compris entre le doigt I et le doigt II (Figure 2).
I.2.2.3 Uropatagium
L’uropatagium est situé entre les membres postérieurs et la queue. Il est très étroit
quand la queue est rudimentaire. Les Mégachiroptères ne possèdent pas d’uropatagium.
Chez les Microchiroptères, la membrane adhère aux deux côtés de la queue (Figure 2).
Figure 2 : Membrane alaire de Chauves-souris
1 L’endopatagium ; 2 Le mésopatagium; 3 Le chiropatagium; 4
propatagium; 5 uropatagium (Nabet, 2005)
7
I.2.3 Squelette
Le squelette des Chiroptères comme celui de tous les Vertébrés est subdivisé en 4
grands ensembles: le squelette céphalique, le squelette axial, le squelette zonal et le
squelette appendiculaire (Grassé, 1955) (Figure 3).
Figure 3 : Squelette de Chiroptères (Nabet, 2005)
I.2.3.1 Squelette céphalique
Le crâne des Chiroptères est remarquable par ses nombreuses formes. Les os du
crâne se soudent prématurément et leurs sutures s’effacent (Grassé, 1955) (Figure 4). Les
nombreuses formes du crâne sont d’une grande importance pour la systématique
(Rosevear, 1965) (Figure 4).
8
Figure 4 : Morphologie des crânes de 4 espèces de chauves-souris. © Bakwo Fils
E.M
I.2.3.2 Squelette axial
On dénombre 7 vertèbres cervicales; 11 ou 12 vertèbres dorsales; 5 à 7 vertèbres
lombaires; 3 ou 4 sacrées et un nombre variable de vertèbres caudales (Grassé, 1955). La
rigidité du thorax, nécessaire au vol est assurée par des soudures entre vertèbres
(cervicales et dorsales). Comme chez les oiseaux, le sternum présente une crête médiane
ou bréchet permettant l’insertion d’un muscle pectoral très développé (Roué & Barataud,
1999; Brosset, 1966 cité par Nabet, 2005).
I.2.3.3 Squelette zonal et appendiculaire
Le membre antérieur transformé en aile est l’organe le plus modifié et le plus
caractéristique de ces Mammifères (Figure 3). L’articulation de l’épaule consiste en une
arthrodie compliquée qui permet aux ailes d’effectuer des mouvements de rame. Les
articulations de la main, des doigts et du coude sont des articulations en charnière qui
assurent une bonne rigidité aux surfaces alaires lorsqu’elles sont déployées. L’omoplate a
subi un grand développement en rapport avec l’importance des surfaces d’insertion
musculaires (Grassé, 1955) (Figure 3). L’avant-bras assez long, se compose seulement du
radius, l’ulna étant atrophié. Les métacarpiens 2 à 5 et les doigts correspondant sont très
allongés. Les doigts II, III, IV et V comportent respectivement 1, 3, 2 et 2 phalanges. Le
9
premier doigt ou pouce a conservé sa forme normale, il porte une griffe acérée avec
laquelle les Chauves-souris peuvent grimper et se suspendre. Tous les autres doigts de la
main sont dépourvus de griffe excepté le doigt II chez les Mégachiroptères. L’humérus ne
présente pas de modifications (Grassé, 1955) (Figure 3).
Le membre postérieur a subi une rotation de sorte que le talon est dirigé vers l’avant
et les doigts vers l’arrière (Sara, 2002). Les membres postérieurs forment des structures
d'accrochage. Chaque orteil porte une griffe, le pied est retourné. L’accrochage sur les
parois est automatique et n’exige aucun effort musculaire (Grassé, 1955) (Figure 5). Le
poids de la chauve-souris tire sur le tendon fléchisseur (3) et bloque la griffe (1) et la
troisième phalange (2) sans contraction musculaire, ce qui garantit une bonne attache
même en période de sommeil.
Figure 5 : Système d’accrochage des Chiroptères. Griffe (1); 3ème phalange (2); tendon fléchisseur
(3) (Nabet, 2005)
Cette organisation de la charpente osseuse permet le support de la membrane alaire
(Brosset, 1966 cité par Nabet, 2005).
I.2.4 Musculature
La musculature des Chiroptères comme celle de la majorité des Mammifères est
constituée de deux grands groupes de muscles: muscles lisses blancs et muscles striés
rouges (Grassé, 1955).
10
-
Les muscles striés sont en majeur partie fixés aux os du squelette et interviennent
dans la motricité volontaire. Ils sont très développés surtout les muscles de l’avant
bras et du bras qui sont très sollicités pendant le vol (Grassé, 1955) (Figure 6);
-
Les muscles lisses que l’on retrouve dans les viscères, les veines et les artères.
Figure.6 : Musculature alaire de Pteropus sp. Mbp : muscle bicipito-plagiopatagialis ; Mcp : muscle
coraco-patagialis ; Mdp : muscle dorso-plagiopatagialis ; Mpp : muscle protopatagialis proprius ; Mur :
muscle uropatagialis ; Tp : tendo-protopatagialis ; 1à12 muscle plagio-patagialis proprii.(Schumacher, 1931
cité par Grassé, 1955)
I.2.5 Système nerveux et organes de sens
L’encéphale des Chiroptères présente de grands hémisphères cérébraux qui
recouvrent les tubercules quadrijumeaux bien développés (Figure 7). Les petites espèces
sont lissencéphalées. Les grandes espèces présentent sur chaque hémisphère, un sillon
longitudinal parasagital qui n’atteint pas la région occipitale. Chez les Mégachiroptères, le
corps calleux a un développement plus grand que chez les Microchiroptères (Grassé,
1955) (Figure 7). L’encéphale des Microchiroptères a pour trait majeur la réduction des
régions olfactives: les bulbes rachidiens et les autres centres olfactifs régressent au point
que l’encéphale peut être qualifié de microsmatique. Le cervelet présente une extension
considérable, avec un ample vermis et des hémisphères cérébelleux relativement grands
(Grassé, 1955).
11
Figure 7 : Encéphale de Mégachiroptère.
C,cervelet; Fs,fissure sylvienne ;Gl,gyrus
lateralis ;Hc,Hémisphère cérébral ;Me, moelle épinière
(Grassé, 1955)
La moelle épinière est courte. Elle ne s’étend pas au delà de la neuvième vertèbre
chez les Vespertilionidae et les Rhinolophidae (Grassé, 1955).
Le tact est entretenu par les vibrisses faciales et les poils sensoriels de la membrane
alaire (Grassé, 1955). Les contacts tactiles sont utilisés au niveau des vibrisses autour de
la gueule pour repérer les proies et au niveau du corps car tout contact, même en léthargie,
induit une réaction reflexe ou conduit jusqu’au réveil (Arthur & Lemaire, 2009).
Le nez des Mégachiroptères est beaucoup plus subtil que chez les
Microchiroptères, où les organes olfactifs périphériques montrent des signes très nets de
réduction. La région nasale cartilagineuse est celle qui est la plus touchée (Grassé, 1955).
Une glande septale parait exister chez toutes les Chauves-souris. L’organe de Jacobson
peut être complètement involué (Grassé, 1955). Les Chauves-souris sont capables de
repérer avec le nez des proies mélangées dans un substrat (Arthur & Lemaire, 2009).
L’oreille interne possède de grandes dimensions en relation avec des pétreux de
grande proportion et se trouve isolée dans une bulle tympanique. Cela la protège de la
surdité vu la puissance des émissions ultrasonores produites par les Chauves-souris.
L’oreille interne atteint la taille maximale chez les Rhinolophidae (Sara, 2002). L’oreille
12
moyenne possède trois osselets (Maywald & Pott, 1989). Le tragus est une pièce
cartilagineuse du pavillon auriculaire qui joue un rôle important dans la réception de
l’écho des ultrasons ne se révèle pas important si la feuille nasale est présente. La forme
des oreilles renseigne sur le type de vol. Ainsi, les espèces au vol rapide comme le
Minioptère ont généralement les pavillons des oreilles plus courts que celles qui
papillonnent comme les Oreillards (Sara, 2002).
La vision des Chauves-souris semble particulièrement adaptée à la vie nocturne. La
vue est utilisée en vol pour contrôler l’altitude, pour s’orienter sur la structure du paysage
et peut-être même sur les étoiles pour les longues migrations (Arthur & Lemaire, 2009).
Chez les Microchiroptères, le muscle ciliaire montre un faible développement: le
sclérotique, très mince est pigmenté et se confond plus ou moins avec la choroïde. L’iris
des Mégachiroptères est diversement et vivement coloré; celui de Pteropus jubatus est
rouge. La rétine parait composée uniquement de bâtonnets, elle ne contient pas de
vaisseaux sanguins chez certaines espèces telles que les Epomophorus (Grassé, 1955).
I.2.6 Appareil digestif
L’appareil digestif des Chiroptères débute par la bouche. Elle est largement fendue
et délimitée par des lèvres diversement conformées. La lèvre inférieure peut se prolonger
en avant sous la forme d’une plaque mamelonnée dite mentonnière. Elle est parfois
incisée (Grassé, 1955). La langue est longue chez les Mégachiroptères et couverte au
milieu de papilles cornées imbriquées comme les tuiles d’un toit et se terminent par deux
ou trois pointes dirigées vers l’arrière. On les nomme odontoïdes. La langue porte à sa
base des papillae vallatae ainsi que des papilles fungiformes (Grassé, 1955). Celle des
Microchiroptères est de type banal et possède deux papillae vallatae, chez les
Glossophaginae elle est longue, étroite et protractile portant des papilles filiformes
dirigées vers l’arrière. La langue des Desmodus se termine par une pointe cornée que
l’animal introduit dans les plaies. Elle ne porte ni papillae vallatae ni papilles cornées
(Grassé, 1955).
La structure du tube digestif des Chiroptères est fonction de leur régime alimentaire,
on distingue trois types:
13
- Le type mégachiroptère (frugivore) avec un œsophage qui débouche dans la région
cardiaque plus ou moins conique. La région pylorique, très étendue s’allonge beaucoup et
se replie sur elle-même (Grassé, 1955) (Figure 8);
Figure 8: Estomac de Pteropus vampyrus edulis.
Cae, coeucum gastrique : Cest, corps de l’estomac :
Cgn ,courbure gastrique :Dia,diaphragme : Oe œsophage : Py, pylore (Pernkope cité par Grassé 1955)
- le type microchiroptère (insectivore) la région cardiaque manque, l’estomac est
simple et a la forme en cornemuse si répandue chez les Mammifères;
- le type Desmodus (hématophage) l’estomac se présente comme un sac étroit et très
long ou l’œsophage débouche en un point qui divise la poche gastrique en deux parties
inégales. La portion la plus longue correspond à un caecum (Diphylla autre hématophage
a un caecum beaucoup plus court, plié en U) (Grassé, 1955) (Figure 9).
Figure 9 : Tube digestif de Desmodus rotandus.
An, anus ; Ar, ampoule rectale ; Est
estomac ; I, intestin ; Oe, œsophage (d’après Mann 1951 cité par Grassé, 1955)
14
I.2.7 Appareil circulatoire
L’appareil circulatoire des Chiroptères est constitué d’un volumineux cœur qui
assure la circulation très intense pendant le vol. Ses pulsations peuvent atteindre des
fréquences très élevées de 400 à 600 pulsations/min en vol (Grassé, 1955). Le muscle
cardiaque est plus vascularisé que celui de la plupart des Mammifères de même taille
(Maywald & Pott, 1989). Le sang des Chauves-souris véhicule beaucoup plus d’oxygène
que celui des autres Mammifères (Sara, 2002). Les artères des membres au lieu d’être une
ou deux sont au nombre de cinq à sept gros vaisseaux. Elles sont parallèles à l’axe du
membre, mais les artères ne s’anastomosent pas distalement. La valvule de la veine cave
inférieure comprend deux clapets (Grassé, 1955).
I.2.8 Appareil uro-génital
Les reins comme chez tous les Mammifères sont de type métanéphros (Grassé,
1955). Chez les Chiroptères ils sont toujours simples. Chez les Desmodidae il n’y a
qu’une seule papille rénale très longue (Grassé, 1955).
Figure 10: Organes uro-génitaux mâles;
A, Rousettus aegyptiacus ; B, Rhinolophus sp – Be,bulbe
caverneux ; D, canal déférent ; E, épididyme ; Ge, glande de Cooper ; Gl, glandes déférentielles ; G, gland ; Gu, glande
urétrale ; Ic : muscle ischiocaverneux ; L, ligament suspenseur; Nv, nerf dorsaux de la verge ;P, prostate ; Pe, pénis ; Pr,
prépuce ; T, testicule ; U, uretère ; vs, vésicule séminale ; Vu, vessie urinaire (d’après Robin, 1881cité par Grassé, 1955)
15
Chez les mâles les testicules sont contenus dans un sac crémastérien de structure
normale. Ils sont intra-abdominaux lors du repos sexuel. Pendant la période de
reproduction, ils descendent hors de la cavité abdominale dans un scrotum temporaire
(Figure 11A) L’épididyme a toujours une grande taille; sa queue sert de réservoir
spermatique (Figure 10). Les glandes annexes comprennent des glandes différentielles
dans des dilatations du canal déférent (ampoule de Henle), des vésicules séminales, des
glandes urétrales, des glandes de Cooper (Grassé, 1955) (Figure 10).
Le pénis des Mégachiroptères ressemble à celui des Primates (Grassé, 1955) (Figure
11). Le gland est bien individualisé et peut être revêtu de prépuce (Grassé, 1955) (Figure
11B & D).
Figure 11 : Organes génitaux mâle externe de Chiroptère A, Mâle de Pipistrellus abravus en période
de reproduction montrant l’énorme scrotum ; B à D, organes génitaux mâles externe et anus ; B, Eptesicus serotinus ; C,
Pteropus giganteus ;D,Rousettus aegyptiacus (d’après Wood-Jones, 1917 cité par Grassé, 1955)
Chez la femelle, les ovaires sont contenus dans une poche ou capsule péritonéale qui
communique avec la cavité péritonéale par une boutonnière (Figure 12). L’oviducte court
dans les parois de la capsule et s’ouvre au bord de la boutonnière (Figure 12). L’utérus se
présente sous des formes variées.
16
Chez la plupart des Mégachiroptères (Hypsignathus, Epomophorus, Rousettus
aegyptiacus), l’utérus tend à être double. On a deux utérus tubulaires qui s’ouvrent par
deux orifices séparés à la surface d’un museau de tanche hémisphérique. Chez Pteropus
les utérus sont soudés proximalement, formant un corps commun divisé par une cloison
médiane (Grassé, 1955) (Figure 12).
Figure 12: Organes génitaux femelles : A, Rousettus aegyptiacus ; bo, boutonnière; m,
museau detanche ; O, ovaire ; Ov, oviducte ; Pa pavillon oviductaire ; Po, poche ovarienne ; Ut, utérus ;
Va, vagin ; Vu, vessie urinaire B, Artibeus perspicillatus (d’après Robin, 1881cité par Grassé, 1955)
Chez les Microchiroptères selon Wood-Jones (1917) cité par Grassé (1955), on peut
distinguer les formes vulvaires suivantes:
- les formes à fente vulvaire transversale (Taphozous melanopogon, Pipistrellus,)
(Figure 13B);
- les formes à fente vulvaire longitudinale propre aux Phyllostomatidae
(Figure 13C).
17
A
B
C
Figure 13 : Organes génitaux femelles des Chiroptères (Wood Jones,
1917 cité par Grassé, 1955) A : Rousettus aegyptiacus, au dessous le clitoris relevé
laisse voir la fente vulvaire; B: Taphozous nudiventris, de haut en bas, clitoris, fente
vulvaire transversale et anus; C: Brachyphylla cavernarum, fente vulvaire longitudinale.
I.3 Biologie et éthologie des Chiroptères
I.3.1 Echolocation
I.3.1.1 Principe
L’écholocation est basée sur l’émission d’ultrasons et la réception de leur écho. Les
Chauves-souris émettent par la bouche ou le nez des ultrasons dont la fréquence varie de
20 à 25 kHz. Ces ondes sonores sont très rapides et très directionnelles, Elles vont
rebondir sur les objets environnants et revenir sous forme d’échos aux oreilles de
l’émetteur (Schober & Grimmberger, 1991) (Figure 14). Les Chiroptères se construisent
ainsi une image sonore de l’environnement en fonction du nombre, de l’intensité et de la
rapidité des échos perçus (Van Laere, 2008) (Figure 14).
I.3.1.2 Système auditif particulier
Les oreilles des Chauves-souris sont adaptées à leur mode d’audition particulier.
Comme chez l’homme, la cochlée, une région de l’oreille interne contient une membrane
18
basilaire mince, enroulée en spirale qui propage les vibrations engendrées par l’arrivée
d’ondes sonores sur le tympan. Ces vibrations stimulent de petites cellules ciliées sur la
membrane tympanique qui activent alors les cellules du ganglion spiral, le nerf auditif et
le cerveau. Grâce à l’enregistrement des impulsions nerveuses passant dans un neurone
par des microélectrodes, on a pu montrer que le traitement des informations par le cerveau
est remarquablement perfectionné. Ainsi, ce sont des zones anatomiquement distinctes du
cortex auditif qui assurent des analyses spécifiques (Suga, 2001 cité par Nabet, 2005).
I.3.1.3 Fréquences
La fréquence et la durée d’émission varient suivant les espèces mais aussi suivant les
différentes phases de la chasse (Nabet, 2005). L’analyse des sonogrammes permet
d’identifier les différentes espèces de Chauves-souris. Les cris des Chauves-souris
peuvent être classés en trois groupes:
- les émissions de fréquence constante et unique (FC);
- les émissions de fréquence modulée et décroissante (FM);
- les émissions mixtes FC-FM.
Ces dernières commencent par une émission assez longue de fréquence constante et
s’achèvent par une émission de fréquence décroissante. Ainsi, les Rhinolophes émettent
des signaux de fréquence constante et de longue durée (150 ms) dont la partie terminale
en modulation de fréquence est brève. Le grand Rhinolophe émet à 83 kHz et le petit
Rhinolophe à 107 kHz (Nabet, 2005). Les Vespertilionidae utilisent des signaux de courte
durée mais en modulation de fréquence qui se situent entre 20 et 100 kHz (Barataud,
1992).
Les échos des cris émis par les Chauves-souris leur procurent des informations
variées et précises sur un obstacle ou une proie. Du retard de l’écho par rapport aux sons
qu’elles émettent, les Chauves-souris déduisent la distance aux objets. En détectant les
variations de fréquence de l’écho par rapport au son émis par effet Doppler, elles
perçoivent la vitesse relative d’un insecte en vol et la fréquence de battements de ses ailes.
De l’amplitude de l’écho associée au retard, elles déduisent la taille de la proie.
L’amplitude relative des diverses composantes de l’écho indique les dimensions de ses
19
différentes parties. Enfin, les différences d’amplitude et de retard entre les deux oreilles
révèlent l’azimut de la proie, et les interférences des ondes réfléchies dans l’oreille externe
indiquent son élévation (Seon, 1989 cité par Nabet, 2005).
Figure 14 : Utilisation de l’écholocation par un Chiroptère durant la chasse (Nabet,
2005).
I.3.1.4 Avantages et inconvénients
I.3.1.4.1 Avantages
Le grand avantage de la perception auditive est que le temps de réaction est court
(Arthur & Lemaire, 2009). L’écholocation étant rarement utilisée dans le monde vivant et
en milieu aérien les Chiroptères étant les seules à l’avoir adopté. Cette spécificité fait
qu’ils ont moins de chance de se faire repérer par des proies potentielles ou des prédateurs
(Arthur & Lemaire, 2009).
I.3.1.4.2 Inconvénients
20
Les cris poussés conduisent à une dépense d’énergie non négligeable et l’analyse de
l’environnement n’est pas permanente car entre chaque cri apparaît une fenêtre
d’obscurité nécessaire à l’analyse de l’écho (Arthur & Lemaire, 2009). Un autre
inconvénient est lié à la perception limitée qu’elles ont de l’espace quand l’obscurité est
totale. En effet, les objets éloignés au-delà de quelques mètres ne seront pas perçus, ni
ceux situés latéralement ou derrière le champ d’émission, tel des phares dont le faisceau
couvrirait de 30 à 50° (Arthur & Lemaire, 2009).
I.3.2 Locomotion
I.3.2.1 Vol
Les Chiroptères ont acquis un vol parfait, comparable à celui des Oiseaux. Pour le
vol, ce sont les membres antérieurs comme pour les Oiseaux qui assurent cette fonction
(Figure 2 et Figure 6). Mais si chez ces derniers, ce sont les plumes qui réalisent la surface
alaire, ici c’est le développement démesuré des phalanges de la main et du patagium qui
assure la structure de l’aile (Arthur & Lemaire, 2009). La chauve-souris a un très grand
contrôle de la position et de la forme de la membrane alaire, bien supérieure à celle qu’ont
les Oiseaux de leurs ailes de plume (Arthur & Lemaire, 2009). Les doigts des Chiroptères
aux métacarpes très allongés sont indépendants les uns des autres et permettent un
positionnement optimisé. En complément, la tension comme la souplesse du patagium
sont contrôlées par un réseau de muscles et de tendons qui longe chaque doigt (Arthur &
Lemaire, 2009).
D’après les travaux de Revilliod, (1916) sur l’adaptation au vol des
Microchiroptères, la qualité du vol dépend en premier de la forme de l’aile. Comme chez
les Oiseaux et les Insectes, une aile courte et large est moins favorable au vol qu’une aile
longue et étroite (Grassé, 1955). Généralement, plus l’espèce est de petite taille, plus le
rythme des battements des ailes est rapide (Sara, 2002).
Le vol des Mégachiroptères est sensiblement différent de celui des Microchiroptères.
Le vol ramé est d’ordinaire lent et lourd surtout chez les espèces de grande taille comme
Eidolon helvum. Le vol à voile est une pratique assez courante (Grassé, 1955). Les petits
Mégachiroptères battent plus rapidement les ailes que les grands (Grassé, 1955).
21
Au cours du vol des Chiroptères les ailes effectuent un mouvement de rotation.
L’uropatagium sert à changer de direction et à freiner au moment de se poser (Roue &
Barataud, 1999; Brosset, 1966 cité par Nabet, 2005).
L’atterrissage se fait de façon très variée. Les Vespertilionidae atterrissent en
position normale et gagnent en marche quadrupède leur lieu de suspension (paroi plus ou
moins verticale ou oblique). Les Rhinolophes, au moment de l’atterrissage exécutent une
cabriole en avant juste au-dessous du lieu de repos auquel ils s’accrochent par les griffes
des pieds avec une étonnante agilité (Grassé, 1955).
I.3.2.2 Marche
Les individus de la Famille des Mystacinidae sont caractérisés par leur agilité et leur
aptitude à se déplacer à pied même sur des surfaces obliques et lisses. Ils recherchent les
insectes au sol ou le long des troncs des arbres. Cette aptitude à la démarche quadrupède
se fait grâce à un squelette et à une musculature adaptés à ce mode de locomotion. Pour
cela, les pattes postérieures ont des os robustes. Les pieds ont une position latérale alors
qu’ils sont postérieurs chez les autres Chiroptères (Arthur & Lemaire, 2009).
I.3.2.3 Natation
Des Microchiroptères piscivores, auraient la faculté de nager et de reprendre leur vol
en sortant directement de l’eau, sans mettre pieds sur terre (Grassé, 1955).
I.3.3 Alimentation
Le régime alimentaire des Chiroptères est très varié ce qui est la conséquence de la
grande richesse spécifique de cet Ordre et du fait qu’on retrouve les Chauves-souris sur
tous les continents à l’exception de l’Antarctique (Arthur & Lemaire, 2009).
I.3.3.1 Régime Insectivore
Les Chauves-souris insectivores pour s’alimenter abordent l’insecte par derrière,
leurs ailes leur servent d’épuisette. L’insecte est récupéré dans l’uropatagium, puis il est
saisi par les mâchoires et malaxé (Grassé, 1955). La capture a lieu en vol et plus rarement
à terre. A la manière de chasser, on peut se faire une idée de l’espèce : les Pipistrelles
tournent autour des lampadaires, les Barbastelles sillonnent les prairies et les landes, les
22
Oreillards occupent les frondaisons, les Rhinolophes chassent à l’affût dans les arbres et
volent au dessus des haies (Sara, 2002). Il est à noter que des Chiroptères insectivores
peuvent se révéler carnivores en captivité. Ainsi des Sérotines captives ont mangé des
Pipistrelles et des Vespertilions (Sara, 2002).
I.3.3.2 Régime Carnivore
Il existe de nombreuses Chauves-souris carnivores. Ainsi le grand murin peut
capturer des petits Mammifères comme les musaraignes (Sara, 2002). La chauve-souris
Lyrodema lyra chasse des petites Chauves-souris, des petits oiseaux, les lézards et les
grenouilles, mais ne dédaigne pas les insectes (Grassé, 1955). Chrotopterus auritus,
grosse Chauve-souris carnivore peut dévorer d’autres Chiroptères (Masson, 1991).
I.3.3.3 Régime Piscivore
Certains Chiroptères sont piscivores à l’exemple de Noctilio leporinus qui pêche des
petits poissons. Toutefois, elle peut aussi consommer des insectes (Grassé, 1955).
I.3.3.4 Régime Hématophage
Certaines Chauves-souris sont hématophages. Il n’existe que trois espèces de
vampires qui sont toutes en Amérique Centrale et au Brésil dont la plus connue est
Desmodus rotundus (Greenhall et al., 1988).
I.3.3.5 Régimes Frugivores
Environ 32% des Chauves-souris des régions néo tropicales sont frugivores (Sara,
2002). La disparition des forêts tropicales constitue une grande menace pour celles-ci
(Bakwo, 2009b).Généralement, les fruits de grande taille sont mangés sur place,
directement dans l’arbre, les autres sont emportés dans la bouche (Brosset, 1966 cité par
Sara, 2002). Les Chauves-souris frugivores ne mangent que les fruits bien mûrs dont elles
avalent le jus et la pulpe si elle est très molle. Elles recrachent les matières solides, les
fibres et les grosses graines sous forme de boulettes. Elles permettent donc la
dissémination des graines des arbres dont les fruits leur servent à se nourrir (Bakwo,
2009b). Les Pteropus consomment plus de 70 fruits différents dont les plus appréciés sont
ceux exploités par l’homme: banane, papaye, goyave, mangue, sapotille, fruit de l’arbre à
pin (Sara, 2002).
23
I.3.3.6 Régime Nectarivore
Leptonycteris sanborni est une chauve-souris nectarivore. Elle recueille le nectar ou
le pollen en léchant ou en mâchant des fleurs comme celle du manguier, du fromager, de
l’eucalyptus… Leptonycteris sanborni joue ainsi un rôle important dans la pollinisation de
plus de 30 genres de plantes en zone tropicale dont les fleurs s’ouvrent la nuit (Masson,
1991).
I.3.4 Reproduction
I.3.4.1 Caractères sexuels secondaires
Les caractères sexuels secondaires sont généralement peu marqués, voir inexistants.
Toutefois ils sont bien apparents chez quelques espèces tropicales. L’Hypsignathe
(Hypsignathus monstrosus) mâle présente un museau allongé, flanqué au bout de deux
renflements sur la lèvre supérieure ce qui lui donne un faciès monstrueux. Le mâle de
Megalossus woermanni porte ventralement au-dessous du cou, un demi-collier de poil
blanc pur, qui manque chez les femelles et les mâles impubères (Grassé, 1955). On a
également constaté une variation de la couleur du pelage suivant le sexe. Ainsi les mâles
de certains Lasiurus et Taphozous sont plus colorés que les femelles (Brosset, 1966 cité
par Sara, 2002). Repérer un mâle d’une espèce nordique n’est pas difficile, surtout à la fin
de l’été. En effet, lors de la période des accouplements, on constate chez les mâles, qu’en
plus d’un pénis bien visible, deux testicules de taille surprenante (Noblet, 1987).
I.3.4.2 Accouplement et gestation
Le cycle sexuel des Chauves-souris présente de remarquables particularités et suit
deux modes principaux:
- accouplement en automne, hivernage, mise en réserve du sperme dans l’utérus
avec formation d’un bouchon vaginal (Pipistrellus). La fécondation est alors
différée car l’ovulation à lieu au printemps (Grassé, 1955). C’est le cas de la
majeure partie des Microchiroptères des régions froides ou tempérées à hiver
marqué. Toutefois, chez quelques-unes de ces espèces, les accouplements semblent
pouvoir se répéter au printemps;
24
- accouplement au moment de l’ovulation sans mise en réserve des
spermatozoïdes. Ce cas existe aussi bien chez les espèces de climat tempéré que de
climats tropicaux et équatoriaux. Le Minioptère de Schreiber, localisé surtout dans
le bassin méditerranéen entre en rut en automne, époque à laquelle s’effectuent
l’accouplement et la ponte ovulaire. Toutefois le développement de l’embryon est
ralenti pendant l’hibernation et la mise-bas n’a lieu qu’au printemps (Courrier,
1927 cité par Grassé, 1955). Le développement embryonnaire du Miniopterus
habitant les régions tropicales est beaucoup plus court du fait que l’hibernation n’a
pas lieu. Le corps de la mère ne subit pas d’abaissement de température (Grassé,
1955). Chez Eidolon helvum, Rousettus angolensis et Hypsignathus monstrosus, la
période des amours s’étend de septembre à novembre et les jeunes naissent en
février au Cameroun (Eisentraut, 1956).
L’accouplement n’est pas suivi de la formation de couples et le mâle ne s’intéresse
pas du tout à sa progéniture. La gestation dure 45 à 75 jours suivant l’espèce (45 jours
pour les Pipistrelles, 2 mois pour les Murins) et les conditions climatiques (Sara, 2002).
En effet, en cas de mauvais temps, le développement fœtal est ralenti car la gestante
diminue le niveau de son métabolisme, de ce fait la gestation se prolonge (Sara, 2002).
I.3.4.3 Mise-bas
A partir d’avril, les femelles des espèces nordiques se regroupent en colonies de
maternité. En juillet, elles mettent au monde un petit, rarement deux, nu et aveugle.
Toutefois les jumeaux ne sont pas rares chez certaines espèces comme les Minioptères, les
Pipistrelles, les Sérotines (Brosset, 1966 cité par Sara, 2002). Chez les Lasiurus nordaméricains, les plus féconds des Chiroptères, on peut avoir de deux à quatre petits
(Brosset, 1966 cité par Sara, 2002). La période des naissances dure quelques jours à
quelques semaines. La mise-bas a généralement lieu de jour. La femelle s’écarte de ses
voisines et prend une position typique: elle se redresse en position horizontale, les pattes
postérieures légèrement écartées permettant de tendre l’uropatagium comme une poche
dans laquelle sera recueilli le nouveau né. Celui-ci est très actif et se met à grimper vers
les tétines où il s’accroche avec la bouche (Nabet, 2005).
25
I.3.4.5 Allaitement et sevrage
Le nouveau-né est allaité quatre à six semaines selon les espèces. Quand leurs mères
chassent, les jeunes sont serrés les uns contre les autres pour se tenir au chaud. Les jeunes
sont très sensibles au mauvais temps et le froid peut entraîner un taux de mortalité élevé.
Chaque femelle reconnaît son petit et réciproquement. Elle n’allaite que lui. Si elle est
dérangée, elle peut emmener son jeune. Il s’accroche au corps de sa mère grâce au
développement rapide de ses pieds et de ses pouces (Sara, 2002).
Dès le sevrage, les petits des Chiroptères insectivores sont initiés à l’apprentissage
de la chasse aux insectes. En général, plus l’espèce est grande, plus le jeune s’émancipe
tardivement. Si les soins maternels durent longtemps, seul un tiers des jeunes Chauvessouris atteint l’âge adulte (Sara, 2002).
I.3.5 Migrations
Les Chiroptères migrent saisonnièrement pour deux principales raisons: la recherche
de condition climatique favorable et la recherche de nourriture.
Les migrations pour des raisons climatiques concernent principalement les
Chiroptères d’Europe qui se déplacent de leur milieu de vie habituel à l’approche de
l’hiver pour ne revenir qu’en automne. Généralement pour l’hibernation, les Chauvessouris n’effectuent pas de déplacement supérieur à quelques dizaines de kilomètres.
Cependant, certaines espèces réalisent de véritables migrations. Tel est le cas par exemple
de Lasiurus cinereus, Lasiurus borealis, Lasionycteris noctivagans et de Tadarida
brasiliensis, Chauves-souris américaines (Sara, 2002). Des expériences de baguage des
animaux, effectuées dans les années 80 ont mis en évidence de vraies migrations entre
différents pays d’Europe, mais ceci ne concernent que certaines espèces. Ainsi la
Pipistrelle de Nathusius, qu’on trouve en Isère effectue des migrations entre son aire de
reproduction en Europe de l’Est et son aire d’hivernage en Suisse, Belgique ou France.
Elle parcourt ainsi environ 1600 km entre la fin août et le mois de novembre, ce qui
constitue une belle performance pour un animal de quelques grammes (Roue & Barataud,
1999).
Les Mégachiroptères effectuent également des migrations saisonnières. Ainsi, dans
le sud de l’Angola, Epomophorus angolensis arrive en novembre au moment où les
26
goyaves mûrissent, et disparaît au début de la saison sèche (Monard, cité par Grassé,
1955). Dans la ville de Maroua on observe la migration saisonnière d’une colonie de
Chiroptères de l’espèce Eidolon helvum qui nichent dans les branches des arbres
périphériques pont rouge. Elles arrivent dans la ville à l’approche de la saison pluvieuse
(mai - juin) au moment où la plante Azadirachta indica entre en fructification, et disparaît
pendant la saison sèche.
I.3.6 Longévité
L’abondance des Chauves-souris, en dépit de leur faible capacité reproductrice n’est
pas seulement liée à leur comportement en termes de survie, mais également à leur
remarquable longévité. Cette longévité est très variable suivant l’espèce. Si les Pipistrelles
vivent quatre à six ans, les Minioptères et les Murins à moustaches vingt ans, les grands
Rhinolophes et les Oreillards peuvent vivre plus de trente ans. Ainsi le grand Rhinolophe
peut dépasser trente cinq ans. Les spécialistes attribuent cette longévité aux périodes de
léthargie quotidienne (repos diurne) ou hivernale (hibernation) des Chauves-souris (Sara,
2002).
Les Chiroptères sont très dépendants des conditions climatiques. En effet, celles-ci
agissent sur les émergences d’insectes. Si elles y sont peu propices, par manque de proies,
seules les Chauves-souris les plus expérimentées donc les plus vieilles survivent. Les
prédateurs des Chiroptères sont les rapaces comme la chouette, mais ils ne représentent
pas une véritable menace pour l’ordre. En milieu urbain, leurs principaux dangers sont les
chats qui se sont spécialisés dans la capture des Chauves-souris (Stebbings, 1988).
L’homme leur pose également de sérieux problèmes malgré leur protection légale
(Mickleburgh et al., 2009). Les braconniers et les collectionneurs de Chiroptères existent
malheureusement toujours (Sara, 2002; Mickleburgh et al., 2009; Niamien et al., 2010).
De plus, des activités humaines comme l’utilisation de pesticides sont néfastes pour les
Chauves-souris (Sara, 2002).
27
I.4 Écologie des Chiroptères
I.4.1 Milieu de vie
Si la plupart des espèces se trouvent dans les pays tropicaux, les Chauves-souris
occupent tous les milieux terrestres hormis les pôles et certaines îles inaccessibles (Arthur
& Lemaire, 2009).
I.4.2 Gîtes
Les Chiroptères utilisent différent élément d’un biotope pour leurs activités : sites
alimentaires, abris, gîtes diurne, site de reproduction et sites d’hibernation pour les régions
tempérées. Les Chiroptères à de très rares exceptions près sont inaptes à construire un
abri. Ils pratiquent un « parasitisme écologique » (Brosset, 1966 cité par Sara, 2002).
Toutefois quelques espèces de Chauves-souris construisent des tentes en guise de gîte
elles-mêmes. L’utilisation de tentes construites de manière rudimentaire est acquis pour
17 espèces de trois familles tropicales: 14 Phyllostomidés, 2 Ptéropodidés, 1
Vespertilionidés (Arthur & Lemaire, 2009). Les tentes sont obtenues par une modification
minime mais étonnante: soit par découpage du limbe d’une grande feuille, soit par
grignotage des grandes nervures secondaires ou des folioles (Arthur & Lemaire, 2009).
L’association interspécifique semble également de règle. Par exemple, le grand
Rhinolophe s’associe avec le Rhinolophe euryale et le Vespertilion échancré. Le
Vespertilion de Capaccini cohabite avec le Minioptère tandis qu’en Inde, Rhinolophus
rouxi partage son habitat avec Rhinolophus lepidus. Ce partage d’habitat s’explique par
une identité de certains besoins écologiques (Brosset, 1966 cité par Sara, 2002).
Les Chauves-souris montrent une grande fidélité à leur gîte. Si elles n’y sont pas
dérangées, elles peuvent y revenir d’année en année pour les espèces migratrices ou y
loger durant toute leur vie pour les espèces sédentaires (Sara, 2002).
I.4.2.1 Gîtes d’été
Les Chauves-souris occupent des gîtes d’été suivant un rythme circadien. En effet,
on distingue les gîtes nocturnes et diurnes (Sara, 2002).
28
I.4.2.1.1 Gîtes nocturnes
Ils sont temporaires. Ils permettent le repos entre les périodes de chasse (Grassé,
1955 ; Sara, 2002). Sous ces gîtes, on peut remarquer les déjections et les débris de proies
ou de fruits rejetés pendant la mastication (Sara, 2002).
I.4.2.1.2 Gîtes diurnes
Ils sont essentiels pour la survie des espèces. On distingue deux types de gîte diurne:
les gîtes diurnes cavicoles et les gîtes diurnes non cavicoles.
I.4.2.1.2.1 Gîtes diurnes cavicoles
Les Chauves-souris cavicoles préfèrent les petites cavités comme les fentes et les
fissures. Elles s’agrippent avec les griffes des quatre membres. Elles évoluent dans le sens
de l’aplatissement du corps. Cela leur permet de s’insérer dans les fissures. C’est le cas
par exemple du genre Platymops, des Vespertilionidae Tylonycteris pachypus et
Mimetillus moloneyi (Sara, 2002).
I.4.2.1.2.2 Gîtes diurnes non cavicoles
Les Chiroptères non cavicoles s’accrochent par les pieds aux branches ou sur toute
autre structure et pendent librement dans le vide (Grassé, 1955 ; Sara, 2002) (annexe 1,
Figure 19). C’est le cas d’Epomophorus gambianus et Eidolon helvum. D’autres
Chiroptères non cavicoles, utilisent le plafond de grandes cavités comme les cavernes, les
greniers (Grassé, 1955; Sara, 2002; Arthur & Lemaire 2009). C’est le cas des individus de
la famille des Molossidae (Sara, 2002).
I.4.2.1.3 Gîtes hivernaux
Les gîtes hivernaux doivent présenter une température constante de 5°C en
moyenne. L’humidité doit y être aussi suffisamment importante afin d’éviter le
dessèchement des membranes alaires. De plus, il faut que les gîtes soient calmes car toute
perturbation, notamment humaine, pendant cette phase délicate qu’est l’hibernation peut
entraîner leur mort. En effet, tout dérangement dans les sites d’hibernation provoque la
réactivation du métabolisme placé en veilleuse avec une importante dépense inutile
29
d’énergie. Ainsi, des dérangements répétés lors de cette période particulière peuvent
induire le décès par épuisement des hibernants (Sara, 2002).
I.5 Importances des Chiroptères
Les Chauves-souris tout comme l’ensemble des êtres vivants de la biosphère jouent
un très grand rôle dans le maintien, la stabilité et l’évolution des différents écosystèmes.
Les Chiroptères présentent des importances aussi bien écologiques qu’économiques.
I.5.1 Sur le plan écologique
Les Chauves-souris végétariennes consomment les fruits, les graines et le nectar des
plantes. Après avoir mangé, elles défèquent ou recrachent les graines le plus souvent en
vol (Muscarella & Fleming, 2007 ; Bakwo, 2009a). De plus leur grande capacité de
déplacement favorise la dissémination des graines sur des vastes espaces (Bianconi et al.,
2007). Le passage des graines très rapide (environ 30 minutes) dans la bouche puis
l’estomac
des
Mégachiroptères
laisse
les
graines
intactes
et
augmenterait
significativement leur taux de germination (Bianconi et al., 2007). Au moins 289 espèces
végétales sont dispersées par les Mégachiroptères. Au moins 150 espèces de Ptéropodidae
joueraient un rôle capital en tant que pollinisateurs (Fujita & Tuttle, 1991). Ce
comportement alimentaire leur confère donc un rôle écologique clé dans le
fonctionnement, le maintien et la régénération des forêts en climat tropicale (Fujita &
Tuttle, 1991 ; Muscarella & Fleming, 2007 ; Picot et al., 2007).
Les Microchiroptères se nourrissent en majorité d’insectes, certains de ces insectes
sont nuisibles aux cultures et aux forêts. Il peut être utile de rappeler que certains
représentants des Bombyx, les Géométridés et des Pyralidés, dont les larves et les imagos
attaquent
le tronc, les feuilles et racines provoquent chaque année un désastre en
agriculture et en sylviculture. Les Chauves-souris insectivores jouent un grand rôle dans la
régulation des insectes (Kuntz et al., 1995).
I.5.2 Sur le plan économique
Les Chiroptères contribuent pour une part énorme au rendement économique dans
divers secteurs de l’activité humaine. Ils permettent la réduction de l’utilisation des
pesticides d’une part et d’autre part des découvertes biologiques qui assurent le
30
développement et l’exploitation de nombreux produits et matières premières. Cette
importance est liée à leur régime alimentaire. Les Chauves-souris frugivores qui sont
représentées par plus de 150 espèces jouent un rôle capital dans la pollinisation d’espèce
végétale très précieuse à l’instar de l’iroko une espèce rare chez laquelle la pollinisation
est assurée uniquement par les Roussettes (Hawthorme, 1995; Taylor et al., 2000).
L’exploitation de cette essence forestière est d’un grand apport dans les recettes
forestières en Afrique. La pollinisation des principaux arbres est assurée par les
Chiroptères soit environ 30% des fruits tropicaux à savoir le bananier, l’avocatier, le
manguier et le dattier qui représentent tous une forte valeur économique (Fujita & Tuttle
1991).
Un autre rôle joué par les Chiroptères sur les plantes à fort rendement économique
est illustré dans le désert du Sonoran, au Sud-Ouest des Etats Unis, et dans les zones
arides du Mexique. Les Chauves-souris à long nez, y jouent un rôle majeur dans la
pollinisation des agaves et des cactacées (Arita &Wilson, 1987). Tout un secteur de
l’économie de ces régions dépend directement d’elles. En effet ces Cactacées pollinisés
par les Chiroptères sont les ingrédients de base dans la fabrication de la Téquilla et du
Mescal, deux boissons qui représentent pour l’économie locale des flux de devises
importants (Arita &Wilson, 1987; Fujita & Tuttle, 1991; Bonnet, 2003).
De plus les Microchiroptères consomment une grande quantité d’insectes régulant
ainsi leurs populations. De ce fait aident les agriculteurs en détruisant les insectes
nuisibles. McCracken (1996) estime qu’au Texas un million d’individus de T. brasiliensis
peut consommer jusqu’à dix tonnes d’insectes chaque nuit. Cette lutte biologique permet
la réduction du coût de l’utilisation des pesticides qui est estime à 3,7 milliards de dollars
par an (Cleveland et al., 2006).
La contribution des Chauves-souris dans l’agriculture est remarquable du fait que
leurs fèces (guano) peuvent servir d’engrais et être très rentable dans la production
agricole (Hutson et al., 2001). Aux Etats Unis on a estimé que 101600 tonnes de guano
ont été prélevé à Carlsbad (où gite plus d’un million de Chauves-souris dans une caverne)
dans le Nouveau Mexique depuis 1928 (Geluso et al., 1987). L’utilisation du guano
réduirait le coût de l’achat des engrais et augmenterait la production agricole dans les pays
en voie de développement (Hutson et al., 2001). On estime à 22, 9 milliards de dollars par
31
an la contribution des Chauves-souris dans l’agriculture industrielle aux Etats Unis
d’Amérique (USDA, 2007).
I.6 Les Chauves-souris du Cameroun
La faune mammalogique camerounaise est aussi diversifiée que variée. En effet on y
rencontre des grands Mammifères et des petits Mammifères. Les pionniers de l’étude de la
Chiroptérofaune camerounaise sont Peters (1876) ; Matschie (1891, 1893, 1894, 1895) ;
Zenker (1892) et Sjostedt (1893, 1895, 1897a, 1897b) cités par Aellen (1952). Ces travaux
font passer la Chiroptérofaune de 0 à 24 espèces. Cette richesse spécifique du Cameroun
n’a cessez d’augmenter en la faveur des travaux plus récents. Ces travaux sont entre autre
ceux de Aellen (1952); Eisentraut (1956, 1957,1973 et 1975); Hill (1968); Cosson (1995);
Sedlacek (2006); Bakwo (2009a, 2009b, 2010) qui font passer la richesse spécifique
camerounaise à 72 espèces. Il faut noter que la majorité de ces travaux concerne la zone
forestière. Les 72 espèces de Chiroptère camerounais appartiennent à 7 familles
distribuées de façon inégale à travers le pays. Si des espèces telles que Eidolon helvum
sont présentes dans la majeur partie du pays et de l’Afrique, le Cameroun comporte aussi
des espèces endémiques à l’exemple de Epomophorus reii de Aellen, (1952) capturée
dans la ville de Rei Bouba, Rhinolophus alcoyone alticolus de Sanborn Sanderson du
Mont Cameroun. Néanmoins la Chiroptérofaune camerounaise reste encore mal connue
des populations locales. Elle n’est nullement prise en compte par les autorités
gestionnaires de la faune et la flore (Bakwo, 2009b). La méconnaissance de ces petits
Mammifères conduit alors à des pratiques telles que le braconnage et la destruction de
leurs habitats naturels. En effet les Chiroptères sont consommés au Cameroun comme
viande de brousse. Selon Mickleburgh et al., (2009) la consommation par les populations
camerounaises de ces animaux mettrait en péril à long terme la survie de certaines espèces
à l’exemple d’Eidolon helvum.
32
CHAPITRE II : MATERIELS ET METHODES
II.1 PRESENTATION DE MAROUA ET DES SITES D’ETUDES
II.1.1 Présentation de Maroua
II.1.1.1 Situation géographique
La région de l’Extrême-Nord Cameroun se situe au sud du lac Tchad, entre le 10ème
et 12ème degré de latitude nord, et dont Maroua est la capitale (Yengue & Yann, 2002)
(Figure 15). La ville de Maroua est l’une des plus grandes villes pré-coloniales du
Cameroun (Gordon et al., 1990).
II.1.1.2 Relief
Le relief de la ville de Maroua est très peu marqué, il se présente en une vaste plaine
clairsemée de quelques monts (Monts Mandara), au Sud (Hossere Makabay) et au Nord
(Hossere Maroua) (Figure 15). L’altitude est de 1000 m en montagne et de 300 m en
plaine (Yengue & Yann, 2002).
II.1.1.3 Climat
Le climat est de type soudano-sahélien. Il tombe environ 800 mm d’eau par an entre
juillet et octobre durant la saison des pluies. Le reste de l’année, le soleil assèche le
paysage (Suchel, 1988). Les températures les plus basses oscillent entre 17 et 18o C et les
plus fortes 35 et 50o C (Suchel, 1988 ; Yengue & Yann, 2002). Cette région présente par
conséquent une flore très pauvre.
II.1.1.4 Sols et végétation
La végétation est constituée de steppes à épineux sahéliens qui se développent sur
des sols de nature sableux et rocailleux (Boutrais, 1984). Les agglomérations sont
couvertes par des espèces variées, en particulier Azadirachta indica espèce importée et
khaya senegalensis. Ces espèces ont la particularité d’être sempervirentes et permettent
ainsi d’avoir d’une part de l’ombre pendant la rude et longue saison sèche (Yengue &
33
Yann, 2002). Elles permettent d’autre part d’avoir de nouveaux habitats pour certaines
espèces animales (Oiseaux, Chiroptères, Insectes, etc.).
II.1.1.5 Hydrographie
La ville de Maroua est arrosée par deux « Mayos » (cours d'eau saisonnier de type
oued) à l’entrée Sud : le « Mayo Tsanaga » et au centre de la ville le « Mayo Kaliao » sur
le quel se dressent plusieurs ponts (les ponts vert, rouge et jaune) (Figure 15). Ces rivières
sont de régime tropical et ont un débit contrasté à l’image du climat, c'est-à-dire ont leurs
hautes eaux pendant la saison de pluies (mai à septembre) et les basses eaux pendant la
période sèche (octobre-avril), où le lit des cours d’eau est sec car leurs eaux se perdent
dans le sable (Suchel, 1988).
II.1.1.6 Peuplements
Le dernier recensement effectué en 2005 au Cameroun révèle que la région de
l’Extrême-Nord compte 3.111.792 habitants avec une densité moyenne de 90,8 habitants
par km2
(BUCREP, 2010). La population de la ville de Maroua s’élève à 201.371
habitants (BUCREP, 2010). Plus de 40 ethnies sont réparties en plusieurs groupes
humains (Yengue & Yann, 2002). Nous notons entre autre les Foulbés, les Toupouri, les
Guiziga, etc…
II.1.1.7Activités économiques
Les activités économiques des populations de la ville de Maroua sont en grande
partie dominées par le commerce. On note aussi une grande importance des activités
agricoles bien que saisonnière, ces activités sont liées en grande partie aux saisons
(Suchel, 1988). La ville est placée au centre d'une vaste région agricole et pastorale. Cela
se signale par des infrastructures économiques modernes pourtant en nombre réduit par
rapport au potentiel de la région. On compte quelques agro-industries qui transforment les
produits locaux. Par ailleurs, pour compléter sa structure industrielle, elle dispose d'une
infrastructure commerciale importante et d'un puissant artisanat. Maroua doit son
développement à son activité commerciale. La ville draine toute la région et de même les
commerçants des pays voisins.
34
II.1.2 Sites d’étude
Cette étude a été menée de Janvier à Mars dans la ville de Maroua. L’inventaire a été
effectué sur 9 sites (Figure 15) choisis en fonction des critères suivants:
- les sites d’hydratation: la présence des points d’eau naturel ou artificiel présent
toute l’année à certains endroits (pont rouge, pont vert, hôtel Mizao, SODECOTON);
- les sites d’alimentation : la présence des fruits sur les arbres que la bibliographie ou
la population indique comme consommés par les Chiroptères (CRTV, Hardé I,
Hardé II);
- les gîtes diurnes: différents abris naturels et artificiels offerts aux populations de
Chiroptères (pont Palar, pont Makabay).
Les positions géographiques des sites ont été déterminées par un GPS portatif de
marque Garmin 12 et sont présentées dans le tableau 1.
Tableau 1: Coordonnées géographiques des sites de capture et nombre de séance de
capture par site.
Site de capture
Pont rouge
Mizao
Pont Polar
Pont Makabay
SODECOTON
Hardé 1
Hardé 2
Pont vert
CRTV
Nombre de
séance de
capture
4
2
1
1
1
4
2
4
2
Altitude
Nord
Est
402 m
403 m
414 m
420 m
406 m
403 m
422 m
404 m
401 m
10°35’47,7’’
10°35’58,8’’
10°35’37,2’’
10°34’24,5’’
10°35’09,4’’
10°35’40,8’’
10°35’30,2’’
10°35’58,5’’
10°36’17’’
14°18’54,1’’
14°18’44,4’’
14°17’19,5’’
14°16’54,6’’
14°19’08,9’’
14°20’13,7’’
14°19’51,4’’
14°20’15,2’’
14°20’17’’
II.1.2.1 Sites d’hydratation
II.1.2.1.1 Pont vert
Le site de capture du pont vert est situé dans le lit du mayo Kaliao sous le pont.
C’est un point d’eau permanent, alimenté par les eaux issues d’une laverie et des
habitations situées en amont du pont.
35
II.1.2.1.2 Pont rouge
Ce site se trouve dans le lit du mayo Kaliao derrière la Bibliothèque Régionale
Pilote Maire GARGA ALIOU OUTSMAN à 45 m environ du pont rouge. Ce point d’eau
permanent est alimenté par les eaux usées provenant de l’hôtel Le Relais Porte Mayo et de
la Bibliothèque.
II.1.2.1.3 Site Hôtel Mizao
Il est situé dans le lit du mayo Mizao près de l’Hôtel Mizao et à environs à 200 m du
pont jaune. Cette marre d’eau est pérenne car alimentée continuellement par les eaux
usées de l’hôtel Mizao.
II.1.2.1.4 Site SODECOTON
Situé en pleine zone industrielle, le site de la SODECOTON est composé d’un
ensemble de marres d’eaux de taille variable. Ces marres d’eau sont formées par les eaux
usées provenant de la SODECOTON.
II.1.2.2 Sites alimentaires
Les sites de Harde I, Hardé II et de la CRTV sont situés dans des zones d’habitation,
les captures se font ici autour d’un arbre fruitier en fructification (Ficus sp) qui est visité à
la tombée de la nuit par les Chiroptères frugivores.
II.1.2.3 Sites du Pont Palar et du Pont Makabay
Ces sites sont des abris diurnes pour les Chauves-souris. Le pont Palar étant situé sur
un bras du mayo Kaliao, et le pont Makabay est situé à l’entrée sud de la ville de Maroua
sur le mayo Tsanaga. Les animaux nichent ici dans les minuscules ouvertures situées sous
le tablier de ces deux ponts.
36
Figure 15 : Site d’étude (A: Hardé 1; B : Hardé 2 ; C : Pont vert ; D : Pont rouge ; E : Pont Palar ; F : Hôtel Mizao ; G : Pont Makabay ; H :
SODECOTON ; I : CRTV).
37
II.2 Collecte des données
II.2.1 Capture
Un filet japonais de 9 x 2,60 m (mailles de 16 mm) à 4 poches a été installé pendant
22 nuits de façon discontinue entre le 10 janvier 2011 et le 16 Mars 2011. Le nombre de
séance de capture par site est indiqué dans le tableau 1. Le filet a été fixé entre deux
perches de 4 mètres de haut (figure 16) et a été déployé entre 18 h et 24 h. Le filet bien
tendu est placé soit près d’un arbre fruitier (site alimentaire des Chiroptères), soit près
d’un point d’eau (site d’hydratation des Chiroptères) ou encore sur les trajectoires
potentielles de vol des animaux sortant d’un gîte (site dortoir des Chiroptères).
Les individus pris dans le filet sont ôtés délicatement à l’aide des gants, en prenant
soin de ne pas les blesser. Les captures s’effectuant dans la nuit nous utilisons des lampes
frontales pour nous éclairer. Les spécimens capturés sont mis dans des cages métalliques
grillagées de 45 x 45 cm (figure 17), et transporté au laboratoire pour identification.
Figure 16: Etudiants munis d’équipements appropriés enlevant des Chiroptères
pris dans le dispositif de capture site du pont rouge.
38
Figure17 : Chiroptères en cage
I.2.2.Identification
Après la capture, les paramètres suivants sont pris pour chaque spécimen: couleur du
pelage, sexe (mâle ou femelle), le stade de développement (jeune ou adulte), la longueur
totale du corps (corps + tète), longueur de la queue, du tibia, de l’oreille, du tragus
(Microchiroptères), de l’avant bras (Figure 18). Les mesures sont faites à l’aide d’un pied
à coulisse numérique de marque MITUTOYO et analogique de marque VERNIER
CALIPER. Nous relevons à l’aide d’une loupe les formules dentaires ou le nombre de
sillons palataux des animaux (Mégachiroptères). Ces paramètres biologiques relevés sont
pris en compte pour l’identification des espèces qui est faite à l’aide des clés de Rosevear,
(1965) et d’Hayman & Hill, (1971). Cette identification prend également en compte les
données de l’African Chiropteran Report 2010. Des photos de chaque individu capturé
sont prises avant et après identification en vue de l’illustration de la clé d’identification.
Les spécimens capturés lors de cet inventaire ont été préservés dans l’alcool éthylique 70°
afin de vérifier les identifications et de documenter la faune de Chiroptères de la région.
Ces spécimens sont actuellement déposés dans la collection de référence du Département
des Sciences de la Vie et de la Terre de l’Ecole Normale Supérieure de l’Université de
Maroua.
39
1 22
1
33
44
Figure 18: Prise des paramètres biologiques d’un Chiroptère à l’aide d’un pied à
coulisse (Dietz, 2005). 1 oreille et tragus ; 2 des métacarpes du 3ème et 4ème doigt ; 3 pouce, doigt 3 et
doigt5 ; 4 avant bras.
II.3 Analyse statistique des données
- calcul de l’effort d’échantillonnage ou effort de capture
L’effort d’échantillonnage calculé pour un équivalent de 9 m a été effectué pour
chaque site de capture.
Un filet heure = un filet de capture pour 1 heure
Un filet nuit = un filet de capture pour 12 heures
Les données sont stockées à l’aide du logiciel EXCEL et traitées avec le logiciel
ESTIMATES 8.0 (Colwell, 2004). Ainsi, sur la base des captures réalisées lors de cet
inventaire, les indices de diversité alpha et beta ont été calculé afin d’estimer le nombre
40
d’espèces potentiellement présentes dans le milieu et aussi le degré de similitude entre les
différents sites d’échantillonnage. Les indices de diversité spécifique de Shannon et
Weaver, de Simpson et d’équitabilité de Piélou ont été calculés à l’aide de la feuille de
calcul DJOGO_BIO.
II.3.1 Diversité ALPHA
- ACE (Mean);
Où:
ACE = Abundance-base Coverage Estimator
Sabund = Nombre d'espèce abondante (chacun avec plus de 10 individus) quand tous les échantillons sont
regroupés
Cace = Sample abundance coverage estimator
γ2ace = Coefficient estimé de variation de Fi pour les espèces rares
Srare = Nombre d'espèce rare (chacun avec 10 ou moins individus) quand tous les échantillons sont regroupés
Fi = Nombre d'espèce qui a des individus i exactement quand tous les échantillons sont regroupés
- Bootstrap (Mean);
Où :
Sobs = nombre total d'espèce observé dans tous les échantillons regroupés
Pk = Proportion d'échantillons qui contiennent l'espèce k
m = Nombre total d'échantillons
- Chao 1 (Mean).
Où :
Sobs = nombre total d'espèce observé dans tous les échantillons regroupés
Fi = Nombre d'espèce qui a des individus i exactement quand tous les échantillons sont regroupés
41
-
SHANNON et WEAVER
Où :
H’= indice de diversité de Shannon et Weaver
Pi = abondance proportionnelle ou pourcentage d'importance de l'espèce : pi = ni/N
S = nombre total d'espèces
ni = nombre d'individus d'une espèce dans l'échantillon;
N = nombre total d'individus de toutes les espèces dans l'échantillon.
-
SIMPSON
Où :
D = indice de diversité spécifique de Simpson
ni = abondance des espèces de rang i
N = nombre total d’espèces
-
La richesse spécifique réelle a été estimée en faisant la moyenne des indices cidessus par la formule suivante :
Une courbe d’accumulation spécifique a été générée en fonction du nombre d’espèces
observés (Sobs mean).
- calcul de l’efficacité d’échantillonnage
II.3.2 Diversité BETA
- Calcul de l’indice d’équitabilité de PIELOU
42
Où :
J’ = indice d’équitabilité de PIELOU
H’ = diversité spécifique
H’max = log S (S= nombre total d’espèces)
- calcul des indices de complémentarité Jaccard Classic et Sorensen Classic
-
Jaccard Classic
Où :
S1 : Nombre d’espèce de l’échantillon 1
S12 : Nombre d’espèce commune aux échantillons 1 et 2
-
Sorensen Classic
S12 : Nombre d’espèce commune aux échantillons 1 et 2
II.3.3 Clé d’identification
Les données des mensurations ont été traitées par le logiciel SAS version 1990 afin
de réaliser une clé d’identification des espèces capturées dans la ville de Maroua tout au
long de cet inventaire.
43
CHAPITRE III : RESULTATS ET DISCUSSION
III.1 Effort d’échantillonnage
Au cours de l’inventaire, un effort total de capture () équivalant à 327,6 filets heures
soit 27,3 filets nuits a été cumulé (Tableau 2).
Cet effort d’échantillonnage a permis de capturer 413 Chauves-souris, appartenant à
18 espèces, 9 genres regroupés dans 3 familles (Tableau 2). Le succès de capture est de
1,26 Chauve-souris par filet heure (Tableau 2). Dans l’ensemble les efforts de capture
n’ont pas été équitablement repartis, ceci par souci de diversifié efficacement
l’échantillonnage en fonction des sites de capture. Cet effort de capture est faible comparé
à celui des travaux effectués dans la forêt classée du pic de Fon en Guinée par Fahr &
Ebigbo (2004) car durant 7 jours de capture, ils ont cumulé un effort total
d’échantillonnage de 329 filets heures pour 21 espèces. Cette différence pourrait
s’expliquer par le fait lors de cet inventaire, une seule méthode de capture a été utilisée
(filet), alors que Fahr & Ebigbo ont utilisé trois méthodes de capture: pièges en harpe,
filets au vent et filet placé sur des perches. Cette différence peut également s’expliquer par
le nombre de filets utilisé. En effet, ils ont déployés plusieurs filets de différente taille (12
x 2.8m et 6 x 2,8m) alors qu’à Maroua un unique filet (9 x 2,6m) a été utilisé.
III.2 Diversité spécifique
Les Microchiroptères avec 15 espèces soit 83,33% des espèces sont plus
représentées que les Mégachiroptères avec trois espèces soit 16,67% du total des
espèces. De ce fait les Microchiroptères représentent le groupe le plus diversifié et le
plus abondant (89,83% de la richesse spécifique) de la ville de Maroua et par
extrapolation du Cameroun ce qui est en conformité avec les travaux de Aellen, (1952)
et de Bakwo, (2009a).
44
 Les Mégachiroptères
PTEROPODIDAE
Eidolon helvum Kerr, 1792 (annexe 1, figure 1)
L’unique individu de cette espèce a été capturé au site du pont rouge, entre
19h30min et 20h00min alors qu’il venait s’abreuver. Bien que nous n’ayons capturé qu’un
seul individu de cette espèce migratrice, il est important de révéler la présence à proximité
de ce site de capture d’une colonie qui gîte dans les arbres (Khaya senegalensis et
Azadirachta indica) situés devant la bibliothèque régionale pilote (annexe 1, figure 19).
Cette colonie d’Eidolon helvum prend de l’envergure à l’approche de la saison pluvieuse
(Mai-Juin), avec le retour de la majorité des individus ayant migré durant la saison sèche.
Ces résultats se rapprochent à ceux de Vielliard, (1974) qui lors d’un inventaire des
Chiroptères du Tchad n’a capturé aucun individu d’Eidolon helvum mais signale la
présence de cette espèce dans ce pays. Plusieurs faits pourraient expliquer ce résultat: les
individus de cette espèce sont robustes et volent très haut; ces individus possèderaient une
excellente vision leur permettant d’esquiver un filet. De ce fait la méthode de capture
utilisée au cours de cette étude est très peu adaptée pour la capture de ces animaux.
Epomophorus gambianus Ogilby, 1835 (annexe 1, figure 2)
Ce Mégachiroptère a été capturé dans les sites alimentaires (Hardé I, Hardé II et
CRTV) et au site d’hydratation du pont rouge. Avec 39 individus capturés soit 95,12%
de l’abondance totale des Mégachiroptères, cette espèce frugivore semble être la plus
commune dans la ville de Maroua durant la période d’étude.
Micropteropus pusillus Peters, 1868 (annexe 1, figure 3)
Un individu de cette espèce à harde II (site alimentaire) à 23h30min a été capturé.
La roussette naine de Peters est très répandue au Cameroun. Cette maigre prise pourrait
s’expliquer par le fait que cette espèce semble mal adaptée à aux conditions climatiques
qui règnent dans la ville de Maroua pendant la saison sèche.
45
 Les Microchiroptères
MOLOSSIDAE
Chaerephon chapini Aellen, 1917 (annexe 1, figure 16)
Les deux individus de cette espèce ont été capturés au site du pont rouge. Ces deux
spécimens échantillonnés constituent une grande première non seulement pour le
Cameroun mais aussi pour l’Afrique centrale. En effet, l’ACR 2010 situe les zones de
répartition de Chaerephon chapini en Angola, RDC, Namibie, Côte d'Ivoire, Ghana,
Soudan, Ethiopie, Ouganda, Kenya, Congo, Botswana, Zambie et Zimbabwe (Figure 19).
Figure 19 : Distribution de Chaerephon chapini basée sur des
spécimens en collection.
Distribution de Chaerephon chapini basée sur des spécimens en collection
d’après l’inventaire des Chauves-souris de Maroua 2011
Distribution de Chaerephon chapini basée sur des spécimens en collection
d’après ACR 2010
Chaerephon leucogaster Grandidier, 1869 (annexe 1, figure 15)
Les quatre individus de cette espèce ont été capturés au site d’hydratation du pont
rouge. La capture de ces spécimens constitue une première pour le Cameroun car cette
espèce en Afrique a été signalée au Congo, au Nigéria, Ethiopie, Ghana, Mali,
46
Madagascar, en République Centrafricaine, en RDC, au Tchad et en Zambie (ACR, 2010)
(Figure 20).
Figure 20: Distribution de Chaerephon leucogaster basée sur des
Distribution de Chaerephon leucogaster basée sur des spécimens en collection d’après
l’inventaire des Chauves-souris de Maroua 2011
Distribution de Chaerephon leucogaster basée sur des spécimens en collection d’après ACR
2010
Chaerephon limbata Peters, 1852 (annexe 1, figure 12)
Un seul individu de cette espèce a été capturé au site d’hydratation du pont rouge.
Ce Molossidae à aile claire est bien connu en Afrique.
Chaerephon major Trouessart, 1897 (annexe 1, figure 13)
Tous les individus de cette espèce ont été capturés dans les sites d’hydratation: du
pont vert, du pont rouge et de Mizao. Avec 24 individus capturés soit 26,67% du nombre
total de Molossidae, cette espèce est la plus abondante de cette famille de
Microchiroptères.
47
Chaerephon nigeriae Thomas, 1913 (annexe 1, figure 14)
Les individus de cette espèce, quatre au total ont été capturés au site d’hydratation
du pont rouge.
Chaerephon pumilus Cretzschmar, 1826 (annexe 1, figure 10)
Les individus de cette espèce ont été capturés aux sites d’hydratation du pont vert,
du pont rouge et de Mizao et au gîte du pont de Palar.
Mops condylurus Thomas, 1903 (annexe 1, figure 18)
Les individus de cette espèce ont été capturés dans les gîtes diurnes: du pont
Makabay (16 individus) situé sur le Mayo Tsanaga et à Palar (1 individu) sous le pont
situé sur l’un des bras du Mayo Kaliao.
Mops brachypterus Peters, 1852 (annexe 1, figure 11)
Cette espèce a été capturée au site d’hydratation du pont rouge. Cette Chauve-souris
à queue libre a une préférence pour les abris naturels tels que les creux des arbres.
Mops niveiventer Cabrera et Ruxton, 1926 (annexe 1, figure17)
Nous avons capturé 9 individus de Mops niveiventer, un Molossidae, jusqu’ici
seulement connu en RDC (République Démocratique du Congo), Rwanda, Angola,
Mozambique et Zambie (ACR, 2010) et maintenant documenté pour le Cameroun (Figure
21). Cette Chauve-souris se distingue de toutes les autres espèces de la famille des
Molossidae par son ventre blanc d’où son nom commun « Tadaride à ventre blanc ». Les
individus de cette espèce ont été capturés dans le site d’hydratation du pont rouge (5♂ ;
2♀) et Mizao (1♂) et le gîte diurne situé en dessous du pont Palar (1♂).
48
Figure 21: Distribution de Mops niveiventer basée sur des
Distribution de Mops niveiventer basée sur des spécimens en collection d’après
l’inventaire des Chauves-souris de Maroua 2011
Distribution de Mops niveiventer basée sur des spécimens en collection d’après ACR
2010
VESPERTILIONIDAE
Scotophilus dinganii Smith, 1833 (annexe 1, figure 7)
Des captures de cette espèce ont été faite aussi bien dans les sites d’hydratation que
dans les sites d’alimentation; c’est-à-dire presque dans tous les sites de capture hors-mi les
gîtes diurnes (pont makabay et pont de Palar). Au total 227 individus ont été capturés soit
54,96 % du nombre total des Chiroptères ou encore 61,02 % des Microchiroptères. De ce
fait cette espèce est la plus abondante de la ville de Maroua. Cette Chauve-souris se
distingue des autres Scotophilus par une face ventrale toute jaune. Nous pouvons
expliquer le grand nombre d’individus capturés de cette espèce par le fait que Scotophilus
dinganii serait l’espèce la mieux adaptée dans la ville de Maroua.
Scotophilus leucogaster Scheber, 1774 (annexe 1, figure 8)
Cette espèce avec 54 individus capturés représente la deuxième espèce la plus
abondante de la ville de Maroua. Les individus de cette espèce ont été capturés au pont
vert, au pont rouge, à la SODECOTON et à l’hôtel Mizao.
49
Nycticeinops schlieffenii Peters, 1859 (annexe 1, figure 4)
Les individus de cette espèce ont été capturés dans les sites d’hydratation du pont
rouge et du pont vert.
Pipistrellus nanulus Thomas, 1904 (annexe 1, figure 6)
L’unique individu de cette espèce a été capturé dans le site d’hydratation du pont
vert. Cette Chauve-souris est caractérisée par sa petite taille, à peine celle d’un pouce
humain d’adulte. Cette pipistrelle minuscule est commune de la zone forestière du pays.
C’est la première fois quelle est capturé dans la région de l’Extrême-Nord Cameroun. Ce
résultat augmente l’aire de répartition de ce Chiroptère dans notre pays. Le faible nombre
d’individus pris de cette Chauve-souris semble être dû à sa taille qui lui permettait de
passer au travers des mailles de notre filet. Ce résultat peut aussi résulter du fait que cette
espèce vole en rase motte quant elle vient s’abreuver, ce qui lui permet d’éviter le filet
placé à environ un mètre du sol.
Pipistrellus inexspectatus Aellen, 1959 (annexe 1, figure 5)
Les individus (5) de cette espèce ont été tous capturés au niveau du site d’hydratation
du pont rouge. Ce qui peut présager la possible présence d’une colonie de ce Chiroptère à
proximité de ce site de capture. Le choix de s’hydrater et de se nourrir à proximité de leurs
gîtes diurne contribuerait à réduire les coûts énergétiques liés à la locomotion (Aronson &
Givnish, 1983 ; Richter & Cumming, 2006 cités par Niamien, et al., 2010) et augmenterait
de ce fait, leur succès reproductif (Wrangham, 1980 ; Terborgh & Janson, 1986 ; Dunbar,
1988 ; Janson, 1992 cités par Niamien, et al., 2010).
Scotoecus hirundo de Winton, 1899 (annexe 1, figure 8)
Cette espèce a été capturée au site d’hydratation du pont rouge et au site pont vert.
Communément appelée « Scotophile à aile noire » cette Chauve-souris est de petite taille.
Chez cette espèce de Chiroptère le mâle porte un pénis pendant très développé qui
constitue ainsi un critère systématique.
50
Tableau 2: Nombre d’individus de chaque espèce, effort de capture (h/n=en filet heure et
en filet nuit) et Succès de capture (CS/fh = nombre de Chauves-souris par filet heure) par
site d’étude.
A: Hardé 1; B : Hardé 2 ; C : Pont vert ; D : Pont rouge ; E : Pont Palar ; F : Hôtel Mizao ; G : Pont
Makabay ; H : SODECOTON ; I : CRTV.
Espèces
Nombre d’individus par site d’étude
D
E
Total
A
B
C
F
G
H
I
Eidolon helvum
Epomophorus gambianus
Micropteropus pusillus
9
-
19
1
-
-
-
-
1
-
1
39
1
Nycticeinops schlieffeni
Pipistrellus nanulus
Pipistrellus_inexspectatus
Scotoecus hirundo
Scotophilus dinganii
Scotophilus leucogaster
1
3
3
2
1
1
81
18
54
5
-
6
2
1
-
2
1
5
2
227
54
Chaerephon chapini*
Chaerephon leucogaster*
Chaerephon limbata
Chaerephon major
Chaerephon nigeriae
Chaerephon pumilus
Mops brachypterus
Mops condylurus
Mops niveiventer*
Total individus
Total espèces
Effort; 9m h
CS/fh
13
3
62,4
0,20
23
3
31,2
0,73
2
2
4
4
1
1
1
17
6
24
2
1
3
3
14
1
2
20
1
1
1
16
17
7
1
1
9
109
171
3
68
16
8
2
413
8
14
3
5
1
2
2
18
62,4
62,4
15,6
31,2 15,6 15,6 31,2 327,6
1,74
2,74
0,19
2,19 1,02 0,51 0,06 1,26
(* : Espèces capturées pour la première fois au Cameroun)
Pteropodidae
1
10
-
-
Vespertilionidae
5
1
84
23
-
Molossidae
Au cours de cet inventaire, 3 espèces de Microchiroptères jamais signalées au
Cameroun ont été recensées pour la première fois. Ces espèces sont: Chaerephon chapini,
Chaerephon leucogaster et Mops niveiventer. La capture de ces spécimens à Maroua
correspond à une augmentation du nombre d’espèces de Chauves-souris du pays de 72 à
75 et de la zone de répartition de ces espèces de quelques centaines de kilomètres à
plusieurs milliers de kilomètre depuis les plus proches localités connues où elles avaient
chacune été précédemment citées en Afrique (Figures 19 à 21). Cette exceptionnelle
augmentation de la zone de répartition complète la connaissance fragmentaire de la
distribution des Chiroptères en Afrique et met en évidence le besoin d’études
51
supplémentaires, particulièrement dans les régions présentant un intérêt pour la
conservation telles que soulignés par Bakarr et al., (2001). Ces captures peuvent
s’expliquer par le fait que la Chiroptérofaune de la région de l’Extrême-Nord Cameroun
n’a pas encore été assez échantillonnée.
III.2.1 Diversité ALPHA
Le traitement des résultats par le logiciel ESTIMATE S 8.0 a permis d’avoir une
estimation de la richesse spécifique de Maroua. En effet le calcul des indices de diversité
spécifique ACE (mean), Boostrap (mean) et Chao 1 (mean) estiment la richesse spécifique
réelle de Maroua respectivement à 24,15; 21,49 et 20,50 espèces de Chiroptères. La
moyenne de ces trois estimations nous permet d’avoir une richesse spécifique réelle de
22,04 espèces. Ce qui nous a permis de calculer l’efficacité d’échantillonnage qui est de
81,66%. A l’aide du nombre d’espèces observés (Sobs mean) nous avons généré la courbe
d’accumulation spécifique donc les variations sont illustrées par la figure 22.
Figure 22 : Courbe d’accumulation des espèces pour les Chiroptères
échantillonnés lors de l’inventaire dans la ville de Maroua.
52
La courbe d’accumulation spécifique des espèces de Chauves-souris de la ville de
Maroua monte abruptement et n’atteint pas de plateau asymptotique (Figure 22). Cela
indique que l’échantillonnage de la Chiroptérofaune lors de cet inventaire est incomplet.
Cette interprétation de la courbe d’accumulation spécifique est confirmée par le calcul de
l’efficacité de l’échantillonnage qui est de 81,66% .Ce qui souligne la nécessité
d’effectuer d’autres inventaires pour compléter la présente étude. L’insuffisance des
inventaires est mise en relief par le fait qu’aucun inventaire préliminaire n’avait été fait.
Les seuls travaux dans cette région ayant été effectués de façon opportuniste par Aellen
(1952). Le nombre d’espèces (18) recensées pour la ville de Maroua est loin d’être
complet ce qui est mis en évidence lorsque nous calculons le nombre réel d’espèces
présentes dans le milieu soit 22,04 espèces. L’écart entre le nombre d’espèces capturés et
le nombre réel d’espèces est le résultat de différents facteurs comprenant: a) le manque
d’inventaire prolongé couvrant toute l’année; b) la non utilisation des techniques
complémentaires d’échantillonnage (les pièges à harpe et les enregistrements
radiophoniques). Les variations de la courbe d’accumulation spécifique sont similaires à
celle des courbes d’accumulation spécifique de Fahr & Ebigbo (2004) ; Fahr et al (2006)
et Monadjem & Fahr (2007) qui ne marquent pas elles aussi de plateau asymptotique.
Cela montre qu’ils n’ont pas pu obtenir la richesse spécifique réelle avec une intensité
d’échantillonnage limité. En effet, les travaux de Chao et al (2005) montrent qu’il est
pratiquement impossible de détecter dans un écosystème toutes les espèces et leur
abondance avec un nombre ou une intensité d’échantillonnage limité.
Même si le total d’espèces échantillonné est certainement inférieur au nombre réel
d’espèces, il ne faut pas oublier que plusieurs espèces rares ou inconnues pour le
Cameroun ont été recensées, bien que l’échantillonnage se soit fait en 22 jours étalés sur
trois mois. De nombreuses études insistent sur le fait que des périodes d’échantillonnage
beaucoup plus longues sont nécessaires pour parvenir à un inventaire presque complet
(Fahr & Ebigbo, 2004). En effet, le déroulement de l’inventaire durant une partie de la
saison sèche (65 jours) pourrait expliquer cette différence entre la richesse spécifique
capturée et la richesse spécifique réelle estimée. Les résultats d’étude à long terme menée
dans les parcs nationaux de Comoé et Taï, en Côte d’Ivoire, montrent que le plus grand
nombre d’espèces est capturé en début de saison des pluies alors que les prises sont
nettement réduites en saison sèche (Fahr in press-e). De plus, la présente étude n’a porté
53
que sur une zone de faible étendue, et s’est concentrée sur les sites d’hydratation,
d’alimentation et sur les gîtes diurnes artificiels (constructions humaines: ponts), tandis
que les gîtes naturels (les grottes) et les petites étendues de savanes vierges périphériques
à la ville n’ont pas été échantillonnés.
Les indices de diversité spécifique de Shannon et Weaver et de Simpson pour
chaque site de capture sont indiqués dans le tableau 3.
Tableau 3: Indices de diversité spécifique de Shannon et Weaver, de Simpson et
d’équitabilité de Piélou par site de capture.
Sites
Indice de Shannon et
Weaver
Indice de
Simpson
équitabilité de Pielou
Harde I
1,14
0,50
0,27
Harde II
0,80
0,31
0,19
Pont vert
1,29
0,42
0,30
Pont rouge
2,51
0,72
0,60
pont Palar
1,58
1
0,38
Hôtel Mizao
1,08
0,36
0,26
Pont Makabay
0
0
0
SOSECOTON
0,81
0,42
0,19
CRTV
1
1
0,23
Le tableau 3 montre que pour l’indice de diversité spécifique de Shannon et Weaver,
le site d’échantillonnage le plus diversifié est celui du pont rouge. Cet indice qui est
sensible aux variations d’importance des espèces les plus rares s’oppose au résultat de
l’indice de diversité spécifique de Simpson sensible aux variations d’importance des
espèces les plus abondantes. L’indice de Simpson présente les sites pont Palar et CRTV
comme les plus diversifiés. En associant ces deux indices de diversité spécifique à
l’équitabilité de Piélou, il apparait clairement que le site le plus diversifié est celui du pont
rouge, car c’est dans ce site que la distribution est la plus équitable tandis que le moins
diversifié le site de Makabay. Ceci du fait que tous les individus capturés à Makabay
appartiennent à la même espèce (Mops condylurus). En effet, dans les gîtes diurnes la
richesse spécifique est réduite, les Chauves-souris gîtent en colonie homogène (une
unique espèce) ou tout au plus en colonie composée d’espèce très proche.
54
Les résultats montrent que chacun des sites de capture contribue de manière plus ou
moins importante à la richesse spécifique totale de la ville de Maroua (Tableau 2).
Cependant, les sites d’hydratation ont une plus grande diversité spécifique que les sites
alimentaires et les gîtes diurnes. Ceci pourrait s’expliquer par le fait que la ville de
Maroua est située en zone sahélienne. En effet, en zone sahélienne le nombre de points
d’eau est réduit pendant la majeure partie de l’année (saison sèche), les points d’eau
restant durant la saison sèche sont alors assaillis par les animaux assoiffés. De même la
ville de Maroua n’offre qu’un maigre couvert végétal, les arbres fruitiers (Borrassus
flabellifer, Carica Papaya, Cordia abissinica, Ficus sycomorus, Mangifera sp. et Persea
gratssima) très appréciés de certains Mégachiroptères (Aellen, 1952) y sont peu nombreux
voir absents, limitant non seulement le nombre, mais aussi la diversité spécifique des
Chauves-souris frugivores.
III.2.2 Diversité BETA
La diversité beta nous renseigne sur la répartition des espèces entre les sites de
capture. Pour ce faire nous avons opté pour le calcul des indices de complémentarité
Jaccard Classic et Sorensen Classic comme illustré dans le tableau 4.
De même nous avons calculé l’indice beta d’équitabilité de Piélou qui nous apporte
des précisions sur la distribution des espèces dans nos sites de capture (Tableau 3).
Tableau 4: Comparaison de deux indices de complémentarité ; Jaccard Classic (en
rouge) et Sorensen Classic (en bleue). A: Harde 1; B : Harde 2 ; C : pont vert ; D : pont rouge ; E :
pont Palar ; F : hôtel Mizao ; G : pont Makabay ; H : SODECOTON ; I : CRTV
Sites
A
B
C
D
E
F
G
H
I
A
1
0,67
0,36
0,35
0
0,50
0
0,80
0,80
B
0,50
1
0,18
0,23
0
0,25
0
0,40
0,40
C
0,22
0,10
1
0,55
0,18
0,62
0
0,40
0,20
D
0,21
0,13
0,38
1
0,24
0,53
0
0,25
0,25
E
0
0
0,10
0,13
1
0,50
0,50
0
0
F
0,33
0,14
0,44
0,36
0,33
1
0
0,57
0,29
G
0
0
0
0
0,33
0
1
0
0
H
0,67
0,25
0,25
0,14
0
0,40
0
1
0,50
I
0,67
0,25
0,11
0,14
0
0,17
0
0,33
1
0= les deux sites de capture non rien en commun
1= les deux sites ont tout en commun
55
La comparaison des sites d’échantillonnage grâce aux indices de complémentarité de
Jaccard Classic et Sorensen Classic (tableau 4) montre que ces 9 sites de capture ont en
général très peu d’espèces en commun. L’illustration la plus flagrante de l’indépendance
de ces sites de capture est apportée par la comparaison entre le site du pont rouge et celui
du Mizao. Ces deux sites d’hydratation des Chiroptères situés dans le lit du mayo Kaliao,
distant de 250 m environ et présentant un environnement similaire. Toutefois le calcul des
indices de complémentarité donnes respectivement Jaccard Classic = 0,36 et Sorensen
Classic = 0,53 (tableau 4) montre que ces deux sites physiquement apparenté ont peu de
chose en commun du point de vue de la richesse spécifique. À première vue on peut
suggérer que le manque de complémentarité entre ces deux sites réside dans le fait que les
efforts d’échantillonnage sont disparates. En effet l’effort d’échantillonnage s’élève à 31,2
filets heures pour le site Hôtel Mizao et 62,2 filets heures pour le site pont rouge. Mais si
on s’intéresse de près à l’évolution de la richesse spécifique durant les captures au pont
rouge, force est de constater que 100% des espèces échantillonnées sur ce site l’ont été les
deux premiers jours de capture (pour 31,2 filets heures) comme l’illustre le tableau de
l’annexe 4. Ce qui empêche de limiter le manque de complémentarité entre les sites pont
rouge et Mizao à la différence d’effort d’échantillonnage. De même si l’on compare le site
du pont rouge et du pont vert qui sont aussi tous deux physiquement apparenté, nous
constatons qu’ils n’ont pas la même diversité spécifique (Jaccard Classic = 0,38 et
Sorensen Classic = 0,55) malgré le même effort d’échantillonnage comme l’illustre le
tableau 2. Ainsi, chacun des sites de capture contribuent de manière importante à la
richesse spécifique de 18 espèces pour la ville de Maroua. Ces sites sont complémentaires
les uns les autres. Les données montrent également que la majorité des espèces de
Chiroptère n’ont été recensées que dans quelques sites de capture (Tableau 2), ce qui
entraine une variation importante d’espèces d’un site à l’autre. Cette variation d’espèce
par site pourrait s’expliquer par le fait que les Chiroptères ont des préférences pour les
point d’hydratation et les sites d’alimentation tout comme les Chauves-souris présentent
une grande fidélité pour les gîtes diurnes (Aellen, 1952; Grassé, 1955) et les gîtes
d’hibernation (Lemaire & Arthur, 2009). Ceci est valable ou probable également pour
d’autres organismes qui ont une forte spécificité en terme d’habitat dans des aires de
distribution restreintes, comme les Amphibiens, les Arthropodes et les plantes (Roth &
Naskrecki, 2003; Rödel et al., 2004). Un autre facteur pouvant expliquer cette différence
56
en termes de richesse spécifique, est l’aspect sécuritaire. En effet, tous comme les
Chauves-souris nichent dans les arbres à feuillage touffus pour éviter le braconnage
(Niamien et al., 2010), elles choisiraient les points d’eau les moins dangereux pour
s’hydrater.
III.3 Description des habitats des Chauves-souris dans la ville de Maroua
La ville de Maroua présente des habitats variés que les Chauves-souris exploitent au
maximum. Ces animaux occupent entre autre les abris naturels (les arbres, grottes) et les
constructions humaines (les ponts, habitations) où leur présence se signale par leurs fèces.
Des espèces grégaires telles que Eidolon helvum forment des grandes colonies de
plusieurs milliers d’individus qui gîtent le jour comme la nuit dans la cime des arbres
situés près de la bibliothèque pilote maire Garga Aliou Outsman. De même des individus
de Epomophorus gambianus sont observés au quartier Domayo (N 10°35'671’’ – EO
14°19'384’’ et N 10°35'708’’ – EO 14°19'714’’) et à Bamaré (N 10°34'104’’ –
14°19'976’’) en journée dormant dans les branchages de Azadirachta indica. Des colonies
de Molossidae (Microchiroptère) sont présents dans les fissures du pont de Makabay
(colonie de Mops condylurus et colonie de Mops niveiventer et Mops condylurus au pont
palar). Une colonie de Molossidae dont l’espèce reste à déterminer gîte dans les bâtiments
du lycée classique moderne de Maroua (N 10°36'426’’ – EO 14°20'417’’). Une colonie de
Chiroptère du genre Scotophilus réside dans le dépôt principal CIMENCAM de Maroua
(N 10°36'285’’ – EO 14°20’26O’’). Il faut noter que des gîtes ont été signalés dans les
environs de la ville à quelques dizaines de kilomètres. Les visites des gîtes diurnes nous
permettent de soutenir l’affirmation de Grassé, (1955) stipulant que contrairement aux
Mégachiroptères qui peuvent se suspendre le jour, accrochés aux arbres exposés aux
intempéries et au soleil, aucun Microchiroptère ne gîte à l’air libre. Les gîtes nocturnes
sont généralement temporaires. Ils sont utilisés par les animaux qui y font une halte le
temps de se reposer ou de déguster des aliments (fruits pour les Mégachiroptères et
insectes pour les Microchiroptères). Nous avons observé (Hardé 1 et Hardé 2) des
Epomophorus gambianus après avoir cueilli un fruit de Ficus sp s’accrocher aux branches
de cet arbre pour le déguster.
57
III.4 Clé d’identification des Chauves-souris de la ville de Maroua
Ordre des Chiroptères
1
a Second doigt terminé par une griffe, pavillon de l’oreille formant en cercle
complet, tragus toujours absent, membrane interfémorale très réduite, queue absente
ou
rudimentaire:
sous
ordre
des
Mégachiroptères;
famille
des
Ptéropodidae………………………………………………………………………...2
b Second doigt dépourvu de griffe; pavillon de l’o reille ne formant pas un cercle
complet, tragus généralement présent (absent dans deux familles) ; membrane
interfémorale généralement bien développée; queue généralement bien développée
(absent
dans
une
famille) :
Sous
ordre
des
Microchiroptères…………………………………………………………………….4
2
a Absence de touffe blanche à la base des oreilles; grande taille, avant-bras 127.90
mm
♂.
Pelage
jaunâtre
ou
brun
jaunâtre ;
queue
réduit…………………………………..……..…Eidolon helvum (annexe 1, figure 1)
b Présence de touffe blanche à la base des oreilles et au niveau des
épaules……………….………………………………………...……………………3
3
a Palais présentant des sillons formant une tranchée médiane allant en se rétrécissant
vers
l'arrière,
museau
relativement
large ;
avant
bras
46
mm
♀…..........................................................Micropteropus pusillus (annexe 1, figure 3)
b Deux sillons palataux en arrière de la dernière molaire, palais très long et étroit,
quatrième sillon palatal situé à égale distance entre le troisième et le cinquième ;
avant-bras
74-79
mm
♂
et
84-88
mm
♀.
..............................................................Epomophorus gambianus (annexe 1, figure 2)
58
4
a Absence de feuillets nasaux ; queue complètement incluse dans l’uropatagium
(famille des Vespertilionidae) …..………………………………..………………5
b Absence de feuillets nasaux; queue libre débordant l’uropatagium (famille des
Molossidae)…………………………………………………………………….....10
5
a Deux incisives supérieures de chaque coté……………………..………….…...6
b Une incisive supérieure de chaque coté…………………………...………...….7
6
a Avant bras 34,8 mm ♀, poils du corps unicolore de la base au
sommet………………………..………….Pipistrellus nanulus (annexe 1, figure 6)
b Avant bras 30-33,2 mm♂ et 32,8-36,8 mm♀, poils du corps sombres à la base et
pâle au somme.....................................Pipistrellus inexspectatus (annexe 1, figure 5)
7
a Avant bras supérieur à 45 mm ……….……..………………………...…………8
b Avant bras compris entre 29-33 mm..…………………….……….……….……9
8
a Avant bras compris entre 49,7-49,8 mm ♂ et 50,2-50,6 mm ♀, ventre
jaune…………………………………...…..Scotophilus dinganii (annexe 1, figure 7)
b Avant bras compris entre 48,35-50,25 mm ♂ et 49,2-51,1 mm ♀, ventre blanc et
bande
jaune
entre
les
membres
antérieurs
et
les
membres
postérieurs......…………………..……..Scotophilus leucogaster (annexe 1, figure 8)
9
a Avant bras 28-30 mm ♂, tragus court, ailes sombres et pelage du ventre
blanchâtre………………….…………………Scotoecus hirundo (annexe 1, figure 9)
b
Avant
bras
32,6-35
mm
♀,
tragus
court
et
en
forme
de
demi
lune…………………….……...……….Nycticeinops schlieffenii (annexe 1, figure 4)
59
10
a Avant bras supérieur à 40 mm, oreilles généralement conjointes ……………11
b Avant bras généralement inférieur à 50 mm, présence d’une touffe post orale
généralement bien développée……..…………………………............................13
11
a Avant bras 42,40 mm ♂,…...…..………..Mops brachypterus (annexe 1, figure 11)
b Avant bras supérieur à 45 mm, crâne pourvu d’une crête sagittale…..……..…12
12
a Avant bras 45,79-49,11mm ♂ et 46,39-49,71mm ♀, couronne sombre mais pas
comme
l’arrière
du
corps;
crâne
avec
une
crête
sagittale
bien
développée……………….….……………... .Mops condylurus (annexe 1, figure 18)
b Avant bras 43,49-44,09 mm ♂ et 42-42,60 mm ♀, couronne aussi sombre que
l’arrière
du
corps,
crâne
avec
une
crête
sagittale
peu
développée……….…………….…..…………Mops niveiventer (annexe I, figure 17)
13
a Avant bras inférieur à 40 mm..................................................................…...14
b Avant bras supérieur à 40 mm……………………………...……………………16
14
a Avant bras 37,4-40,4 mm ♂ et 38-41,3 mm ♀, ailes blanc sombre, ventre sombre,
bande
blanche
de
part
et
d’autre
du
corps
entre
les
ailes
et
les
cuisses……………..……….………….…Chaerephon pumilus (annexe 1, figure 10)
b Aile claire ou blanche, ventre blanc………………….……………………….….15
15
a Avant bras 34,9 mm, présence chez le mâle d’une longue couronne post oral
doublement
colorée
(base
sombre
sommet
claire),
ventre
blanc…...………………...………..………Chaerephon chapini (annexe 1, figure 16)
60
b Avant bras 35,5-36,9 mm ♂ et 33,41-34,59 mm ♀, absence de bande blanche entre
les
membres
supérieurs
et
les
membres
inférieurs…………………………….Chaerephon leucogaster (annexe 1, figure 15)
16
a Avant bras compris entre 40,8-44,5 mm ♂ et 40,1-42,2 mm ♀, oreilles reliées par
une
large
bande,
ventre
dépourvu
de
bande
blanche,
ailes
sombres……………………….……...… Chaerephon nigeriae (annexe 1, figure14)
b Auréole de couleur blanche sur le ventre………………………….……………17
17
a Avant bras 43,3-43,4 mm ♂ et 42,1-42,8 mm ♀, clapet triangulaire situé entre les
oreilles, ligne blanche sur le ventre………Chaerephon major (annexe 1, figure 13)
b
Avant
bras
41,30
mm,
ventre
blanc,
ailes
blanches.....................................................Chaerephon limbata (annexe 1, figure 12).
61
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS
Au terme de l’inventaire des Chiroptères de la ville de Maroua; pour un effort total
d’échantillonnage de 327,6 filets heures soit 27,3 filets nuits, 413 Chauves-souris repartis
dans 3 familles, 9 genres et 18 espèces ont été capturés. Les sites de captures bien que
certains soient physiquement semblables ont permis à partir des résultats d’observer une
grande différence en terme de la diversité spécifique. Ces résultats montrent également la
complémentarité des sites de capture. Les 9 sites de capture ont permis de recenser 3
espèces de Chauves-souris jamais capturées au Cameroun augmentant de ce fait la
Chiroptérofaune du pays. Parmi les espèces identifiées, Scotophilus dinganii se révèle être
la plus abondante dans la ville. De par son urbanisation, son relief, et sa végétation la ville
de Maroua regorge d’une variété d’habitats importants pour la survie et la conservation de
ce groupe de Mammifère au Cameroun. Pour optimiser les mesures de conservation de la
flore et la faune de l’Extrême-Nord en général et des Chiroptères en particulier. Il est
nécessaire qu’elles reposent sur un socle le plus large possible (pluridisciplinarité) que ce
soit par des actions comme la sensibilisation par différents moyens tels les médias, les
conférences de protection des espèces, des biotopes ou encore des écosystèmes. A cet
effet nous émettons les recommandations suivantes:
- des inventaires à long terme portant sur toute une année et utilisant plusieurs
méthodes d’échantillonnage pour évaluer l’intégralité de la Chiroptérofaune de la
ville de Maroua;
- des enquêtes auprès des populations de Maroua afin non seulement d’évaluer la
perception de l’importance des Chauves-souris par celles-ci, mais aussi d’évaluer le
niveau de consommation et de perturbations sur les colonies de Chauves-souris;
- mettre sur pied un programme de sensibilisation des populations sur l’importance
économique et écologique des Chauves-souris en région tropicale.
62
1
ANNEXES
Annexe 1 : Album photo des Chauves-souris de Maroua
A
B
C
D
Figure 1 : Eidolon helvum, Maroua, 2011. A, B : face ventrale ; C : face dorsale ; D : tête.
A
C
B
Figure 2 ; Epomophorus gambianus, Maroua, 2011. A : vue de profil (♂) ; B : détail de l’aile (♀) ; C : positionné sur un perchoir.
A
B
Figure 3: Micropteropus pusillus, Maroua, 2011. A: face ventrale ; B : tête.
A
B
C
Figure 4 : Nycticeinops schlieffeni, Maroua, 2011. A : face ventrale ; B : face dorsale ; C : tête.
A
B
C
D
Figure 5 : Pipistrellus inexspectatus, Maroua, 2011. A : face ventrale ; B : face dorsale ; C, D : tête.
B
A
C
Figure 6 : Pipistrellus nanulus, Maroua, 2011. A : face ventrale ; B : face dorsale ; C : tête.
A
B
Figure 7 : Scotophilus dinganii, Maroua, 2011. A : face ventrale ; B : face dorsale.
A
B
C
Figure 8 : Scotophilus leucogaster, Maroua, 2011. A : face ventrale ; B : face dorsale ; C : tête.
B
A
C
Figure 9 : Scotoecus hirundo, Maroua, 2011. A : face ventrale ; B : face dorsale ; C : vue latérale.
B
A
C
Figure 10 : Chaerephon pumilus, Maroua, 2011. A : face ventrale ; B : face dorsale ; C : vue latérale.
B
A
C
Figure 11 : Mops brachypterus, Maroua, 2011. A : face ventrale ; B : face dorsale ; C : tête.
A
B
C
D
Figure 12 : Chaerephon limbata, Maroua, 2011. A : face ventrale ; B : face dorsale ; C, D : tête.
A
B
Figure 13 : Chaerephon major, Maroua, 2011. A : face ventrale ; B : tête.
A
B
C
Figure 14 : Chaerephon nigeria, Maroua, 2011. A : face ventrale ; B : face dorsale ; C : tête.
A
B
C
Figure 15 : Chaerephon leucogaster, Maroua, 2011. A : face ventrale ; B : face dorsale ; C : tête.
A
B
Figure 16 : Chaerephon chapini, Maroua, 2011. A : face ventrale ; B : face dorsale.
A
B
C
D
Figure 17 : Mops niveiventer, Maroua, 2011. A : face ventrale ; B : face dorsale ; C, D : tête.
A
B
C
D
Figure 18 : Mops condylurus, Maroua, 2011. A : face ventrale ; B : face dorsale ; C, D : appareils reproducteurs (respectivement ♀ et ♂).
Figure 19 : Colonie de Eidolon helvum, Maroua, 2011.
Annexe 2: Nom commun, nom latin et Parain des Chauves-souris capturées dans la ville
de Maroua (Janvier-Mars 2011)
Ordre Nom commun
Sous
Nom scientifique
Roussette jaune ou paillée
Chauve-souris à épaulettes de
Gambie
Roussette naine de Peter
Molosse à crinière, Molosse
pâle
Tadaride de Madagascar à
ventre blanc
Chauve-souris à queue libre et
aux ailes blanches
Grand Molosse à glandes
caudales
Molosse du Nigéria
Petit molosse à glandes
Caudales ou Tadaride bornée
Tadaride ou Molosse d'Angola
Tadaride à doigts blancs
Tadaride à ventre blanc
Eidolon helvum
Parain et année de
description des
espèces
Kerr, 1792
Ogilby, 1835
Chaerephon chapini*
Peters, 1867
Allen, 1917
Chaerephon leucogaster*
Grandidier, 1869
Chaerephon limbata
Peters, 1852
Chaerephon major
Trouessart, 1897
Chaerephon nigeriae
Chaerephon pumilus
Thomas, 1913
Cretzschmar, 1826
Mops condylurus
Mops brachypterus
Mops niveiventer*
Smith, 1833
Peters, 1852
Cabrera & Ruxton,
1926
Peters, 1859
Aellen, 1959
Thomas, 1904
De Winton, 1899
Cretzschmar, 1830
Smith, 1833
Chauve-souris de Schlieffen.
Pipistrelle d'Afrique centrale
Pipistrelle minuscule
Scotophile à ailes noires
Scotophile à ventre blanc
Chauve-souris jaune des
maisons
Pispitrellus inexspectatus
Pispitrellus nanulus
Scotoecus hirundo
21
Annexe 3: Résultats des mensurations par espèce et par sexe
Mensurations
Espèces
Eidolon helvum
Chaerephon chapini
Chaerephon leucogaster
Chaerephon limbata
Chaerephon major
Chaerephon nigeriae
Chaerephon pumilus
Mops brachypterus
Mops condylurus
Mops niveiventer
Pipistrellus inexspectatus
Scotoecus hirundo
Tête+corps
avant bras
Tibia droit
♀
♂
♀
♂
101,11-105,41
65.00
44,15-47,85
52,58-56,66
46,62-51,18
49,44-53.62
60,62-62.62
57 ,8-60,9
37,9-42
40,21- 42,88
41.50
60,73- 62,27
60,69-62.59
157.00
84,08-88,38
47.85
44,98-48,68
55.00
55,36-58,52
53,17-57.73
46,24-50,46.
52.00
56,65-58,45
56,06-59,16
38,56- 42,54
33,5-36,9
60,92-63.48
61,84-63.74
80,05-84,35
46.00
33,41-34.59
42,15-42.81
40,10-42,20
38-41,26
46,39-49,71
42-42.60
32,6-35
32,78- 36,76
34.80
50,21-50.57
49,2-51.1
127.90
74,31-78.61
34.90
35,68-36,86
41.30
43,42-43.38
40,8-44.5
37,42-40,4
42.40
45,79-49.11
43.49-44,09
30,61- 33,23
28-30
49,66-49.84
48,35- 50,25
♀
31,86-36 ,16
24.00
11,67-12.43
13,60-14.18
11,47-12.03
12,48-14,02
16,82-17.34
14,10-14.50
13-13.20
11,48-14.57
11.90
20,13-20.39
19,62- 21,52
♂
56.70
31,23-35.53
11.50
12,30-13.16
13.50
13.97-14,55
13,87-14.73
12,14-13,68
11.40
16,92-17.44
14,30-14.70
10.89-12,21
10,8-12,6
20,24-20.50
19,47- 21,37
(Les mesures sont données en mm
Annexe 4: Tableau récapitulatif de l’évolution de la richesse spécifique au site
d’hydratation du pont rouge en fonction du jour de capture.
Jours de capture
Jour 1
Jour 2
Jour 3
Jour 4
04/02/201
07/02/201
13/02/201
15/02/201
1
1
1
1
Eidolon helvum
-
+
-
-
+
+
+
+
Micrpteropus pusillus
-
-
-
-
Chaerephon chapini
+
-
-
-
Chaerephon leucogaster
+
-
+
-
Chaerephon limbata
+
-
-
-
Chaerephon major
+
+
-
+
Chaerephon nigeriae
+
-
-
-
Chaerephon pumilus
+
+
+
+
Mops brachypterus
+
-
-
-
Mops condylurus
-
-
-
-
Mops niveiventer
+
-
+
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Pipistrellus_inexspectatus
+
+
-
+
Scotoecus hirundo
-
+
-
-
+
+
+
+
+
+
+
+
Evolution richesse spécifique du
12
14
14
14
Espèces
pont rouge
+ : présence de l’espèce
- : absence de l’espèce
23
Annexe 5 : Diagramme circulaire des fréquences des espèces de Chiroptères de Maroua 2011
25

Inventaire des Chauves

Transcription

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