Full text - Acta Palaeontologica Polonica

ACT
A
Vol. IV
PA
LAEONTOLOGIGA
1
9
5
9
POLONICA
No . 2
FRANCISZEK ADAMCZAK
SUR 'CERTAINES MODIFICATIONS PENDANT L'ONTOGENÈSE
DES OSTRACODES DÉVONIENS
Dans cette n ot e ' est fa ite l'an a ly se du développement ontog én étique
de 9 espè ces d'Ost r ac odes du Dévoni en mo yen des Monts de Sainte-Croix (Gary
Swiet okrzyskie). L 'auteur a pu con stater que le s caractères n ouveaux font leur
a ppa rit ion a u cours de l' ontogen èse sui van t différentes modalités: t antôt p ar la voie
d e protérogen èse (Sch in de wo lf ), tan tôt par cell e de prolongation des stades termi n a ux (Fr an z) ou an ab ol i e (Sever tzoff), tan t ôt enfin pa r cell e de d éviat i on (Franz,
Sever tzoff).
Sommaire. -
Il est assez gé nérale ment ad m is que les m odifications des caractèr es
phyl ogén étiques se produisent pendant l'ontogenèse de l'animal. L'étude
de l'ontogenès e a une importance par ti culière quand il s'ag it d'établir
les affin it és des fo r mes étud iées , ain si que l'ordre d' apparition chez , elles
des caractèr es n ouveaux.
Partant des étu des d 'O stracodes d évoniens, basées sur d es matériaux
très abondants et particulièrement bi en conservés recueillis dans les Monts
de Sainte-Croix (Gary Swietokrzysk ie) en Pologne , je vais es quisser
quelques- u nes des ob ser vations rel atives à l'ontogenèse de ces Crustacés .
Ces observations ont été fait es sur 9 es pèces appar t en ant à deux
genres : K oz unoskiella (Pfib yl , 1953L et Poloniella Gür ich, 1896 (= Dizygopleura Ul rich & Ba ssl er, 1 923).
\
Le premier fa it cons taté es t q ue les différent es modific ations des caractères phyl étiques se p roduisent au x différents st ades d e l' ontogenèse.
On observe que , dans les limit es des es pèces appartenant aux d eux genres
mentio n nés, les caractères nouveaux peuvent a p paraître s oit par voie de
pr ot érogenèse (Schindewolf, 1929 , 1950) , soit par celle de p rolongement
des stades terminaux (F r anz , 1927 , 1931) ou d 'anabolie, suivant la terminologi e de Severtzoff (1931) , soit , e nfin, par la déviation (Franz, Severtzoff).
.
L' évolution par le p rolongement des st ade s terminaux peut fournir
d 'excellents critères quant aux car actè res ancestraux, car le s m odifications
196
FRANCISZE K ADAMC Z AK
qui s' a joutent grad uellement (pa r v oie de petites m utations) sont r éc a pit u lées et fo u rnissent une base à la reco nstitution du co u rs de la phyl ogenèse . Mais les caractè res paling èn étiques, surto ut quan d il s'agit d e
petites unités ' tax on omiques , sont p assager s .
Dans 'l'établissem ent des voies de l 'év olution , la base la p lus solide
es t f ournie par des études co m p a rées des ontogenèses .
Le d ével oppeme n t po st- e mbr y onnai r e des Ost r acod es r écents ,
c'est-à-dire les p rincipale s phases de cr oissance et le stade terminal de la
morphogen èse , p r ésent ent des rela tions assez variables . Le n ombr e de
mues n 'est p as f ixe, variant e ntre 5 et 9. La dimin u ti on d u no m bre de
mues n e sig nifie nullement qu' il y ai t e u une m a turité se x u ell e prématurée (da ns le sens de l'abrév ia t ion de F r anz), mais que les premie r s
stad es ont été en quelq u e sorte a bsorbés pa r le d évelop pemen t embry on naire dans l 'oeuf. Il en résu lte que la larve. sort de l' oeuf a u stade de
m étanauplius et n e p asse ensu ite q ue par les stades plus avan cés. Si , par
exemple , chez une es pèoe A Ü y a 8 mues et c hez une autre - B - seu- '
lement 6, c'es t que la p remière m u e de l'espèce B correspond à la troisième
de l'espèce A.
Chez les Ostr acodes p al éozoïques le n ombre de st ades ontogénétiq ues
est très varia ble . Souvent il d épasse 8, c'es t- à-dir e la n orme de la plupart
d es espèce s récentes.
P a r tant de m es observations je su is e n cl in à ad mettre q u e chez
certains P al aeocop a f oss iles la pér iode la r vai re était se ns iblement plus
lon gue qu e che z les formes récentes. Elle é t ait com pe nsée peut-être par
une reproduct ion plus in t ense , comme se m ble n t l 'i ndiq u er les différents
t y pes des poches à couvée .
Les étu des f aites j usqu' ic i su r l 'on t ogen èse d es Ostracodes fossil es
(Verworn , 1887 ; K elle t t , 193 3 ; Cooper , 1945 ; H essl a n d , 1949 ; Egorov, 1950 ;
S ohn , 1950 ; Spjeldnaes, 1951 ; Scott, 1951 ; K esling , 1952, 1953 ; Keslin g
& Soronen, 1957; Madz , 1956; Martinsso n , 1956 ; Adamczak , 1956, 1958)
ont p rouv é que le' n ombr e de stades oscille en tre 6 et 11.
La .plup a r t des travaux consacrés à l' ontogenèse ont un caractère
de scriptif, e t peu nom breux so nt les a uteurs qu i ont u tilis é ces observations p ou r l'é tablisse m en t de la systématiq ue et de la phylogen èse .
Le p remie r essai d 'applique r les d onn ées de l' ontogenèse à la taxon omi e des Ostracode s a été fa it par Egor ov (1950). Mais les obs ervations
f aites dans ce dom ain e son t encor e trop sp or adiqu es pour qu 'il so it p ossibl e
de se f aire u n e id ée cl aire du pro blème . Néanmoin s , on a étab li les mét hode s d 'invest iga t ion pe rme ttan t de distinguer les stades successifs du
d éve lo p pe ment. T r ès im porta n te est l'applica ti on du principe de Brooks
à l' analyse de l'on togen èse , com m e cela a été m is en ·évid en ce p a r les
travaux de Coo per (1945) et su r t ou t de K esli ng (1951 , 1952, 1953, 1957).
ONTOGENËS E DES OSTRACODES D ËVO N lEN S
197
Grâce à ces travaux , il est possible d'établir, en s' appuyant sur les observations de l'on togen èse comparée, le mode d' év oluti on des gr oupes pa rticuliers.
L'établisse~nent pr écis des stades de croissan ce a une importance
essen tie lle pour déterminer "quan d et comment" apparaissent les car actères n ouveaux dans les li gnées phyl éti qu es . Il con d uit en outre
à comprendre la vitesse de ces m odi ficati ons.
D u point de vue de la systématique , l' étude de l' on t ogenèse permet
d'éviter l'in tr oduction des espèces basées sur des individus je u nes, erreur souvent commise.
Etan t do nné les différents modes de changements phyl ogén étiques ,
il est impossibl e , en se basant se ule ment sur la morphol ogie de la carapace
adulte , d'é lucider les vo ies d 'évo lution et les réelles affi n ités.
L'ét ude des Ostracodes m ésod évon ien s cie P ologn e , tant des for mes
ad ultes que des indiv idus apparte nant à tous les stades d e cr oissance , m 'a
pe rs ua dé que se ule ment l'ont ogen èse et l' anal yse des changeme nts, qui
ont li eu pendant ce procès, donnent la garan tie que la phyl ogen èse ainsi
établie s' a pproche de la phylogen èse r éelle.
L' on togenèse pou r les Ostracodes foss iles se term ine avec le sta de
dans le quel apparaissen t les ca r actères sexuels secondaires. P ou r l' analyse ,
dont les ré sult ats sont r ésumés plus bas , on a choisi ex près des esp èces
à dimorphism e se x uel de la ca r apa ce nettemen t ex primé, éli min ant ainsi
les er reu r s possibles .
On a pu constater l'apparition d'élémen ts m orphologiques nouveaux,
tant aux stades pr écoces que vers le milieu de l'ontogenèse , aux stades
ava ncés, ainsi qu'au stade de maturité se x ue lle. Le mode différent
d'apparition des changements "n 'est pa s li é à un grou pe sy stémati que détermin é, par exem ple à un genr e.
Dans un seul ca s on a pu ob server des ch angements si importants
du dév eloppement aux st ades précoces qu'il fallait placer l' espèce qui les
présentait dans une fa mil ie à part .
Ap r ès ces r emarques de ca rac tère gé n ér al, je vais pr ésen ter certain es
de m es observations sur l' ontogen èse , fai tes sur quatre es pèces du genr e
K ozl owskiella P fib yl et trois es pè ces du ge nre Pol oni ella Gü rich ,
Le dével oppemen t ontogénétiq ue des es pèces du premier de ces genres
est le plus typique et à la fois le plus sim ple . Il a ét é possible de rassem ble r
des séries ontogénétiq ues com plètes pou r chacune des quatre es pè ces
(Adamczak, 1958). Les matériaux , très ab ondan ts , ont été recue illis dans le
Couvinien in férieur et le Gi véti en su périeur . Dan s le Cou vi ni en se pr ése ntent trois es pèces : K . praetuberculata Ada mczak, K. tu bercul ata Adamcza k et K. similis Adamczak. Dan s le Givétien - une es pèce se ulemen t:
K. kozlowskii (Pribyl). Les formes aux stades pr écoces de ces ,espèces , se
198
FRANCISZEK ADAMCZ AK
ressemblent forteme n t (Adamczak , 1958, pl. 1). Leur car act èr e commun
consiste dans leur ornementation réti culée et dans la présence le long du
bord libre de la car apace d'un "velate r idge" (fig. 1). Les carapaces sont
bilobées dans les t rois premiers stades et p résenten t un s ill on médian (S2)
bien ex pri mé. A partir du stade IV
V.Y.
a pparaît le sillon ant érieur (Sd et on p eut
distinguer t ro is lobes (L(-L3 ) .
Le tableau ci-dessou s est destiné
à illustrer deux princip ales m odifications
qui se manifesten t lors de l'ontogen èse de
q uatre espèces de Ko zlow skiella.
Ch ez K. praetuberculata, a tteignant
le maximum de développemen t au Couvinien, des menus tubercules a pparaissent
. à par ti r du stade V sur le l obe L3 (tabl . 1).
La crête du ve lu m est relativement étroite
Fig. 1.
Ko zl ow ski ella praeet
la poch e à couvée est situ ée du côté
tuberculata Adarncza k : cara pace
ga uche de l' individu jeune; X 40
postér o-central (Adamczak, 1958 , pl. 1).
SI sillon a n té rieu r, L 2 lo be m édian ,
S2 s illon m édian. L 3 lo be postérie ur,
t t u bercules , v . T • .. velate rl d ge " .
Chez K. tuberculata, don t les ad ultes
son t un peu plus gr ands , les t uber cules au
lobe L3 apparaissent -d éj à au stade III et
sont plus grands . La cr ête du velum est plus lar ge et la po ch e à couvée
est si tuée ven t r ale me n t.
K . kozlow skii, propr e au Givéti en, re sse m ble se ns ible ment au x stades
juvéniles de K. tub erculata. Les t u ber cules du lob e L:1 a pparaissen t au
Ta b l ea u
Stades
adulte
VIII
VII
VI
V
IV
III
a -
1
K sim ilis
1
K
b
b
b
b
b
b
b
II
-
1
-
t u be rc u les sur le lobe L",
pra etub
a
a
a
a
a
b -
K tub erc
[K kozlowskii
a
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
-
-
gr a n d tubercul e su r le lob e L" .
stade II et se repètent j usqu'au stade VI inclus ivement. Au stade VII
. appar aît un car act èr e n ou veau : un gros t ubercule (b) sur le lob e L3 .
Les formes juvéniles de K. similis dévient, à partir du stade III, de
O NTOGEN ES E DES OS T R ACODES D f:VONLENS
199
l' ontogenèse des es pè ces précédentes, car ici sur le lobe L;J, au lieu de
menus tu bercules , apparaît déjà un gros tubercule se mblable à celui qui
chez K. k ozlow skii n'apparaît qu ' au sta de VII.
De la com paraison des ontogenèses des quatre esp èces cit ées il s'ensuit
iju'il y a deu x m odes de di ff érenciation d'un élé ment homologu e de la
carapace. En par tan t de ce fa it on peu t représenter de la mani ère suivante
les relation s phylogénétiques de ces espè ces:
K. kozlowski i
1
K. similis
_1
K. tub er cuZata
- -- K. pr aetubercu Zata _
_
1
Malgr é ces diff érences mani festées lors de l'ontogen èse, le nom?re
de mues n'a pa s été mod ifié. Le coefficient de croissance de ces es pèces
est égal en m oyenne à 1,24.
Qu oique le développement de K. sim ilis s'est effect ué d'une manièr e
di ffé r ente que celui de K . ko zlowski i, ces deux es pèces on t néanmoin s
plusieurs élé me nts communs, en pa r ticulier un tube r cule (b) homologu e
s ur le lobe L3 . Il e st probable que chez K. similis les modifications étaient
li ées à des muta tions plus r a pides qu e chez K. ko zlowskii. Mais tandis
que ch ez K. k ozlowskii le lobe L3 est nettement h ypertrophique aux stades
avancés et est lié à un déplacement vers l'avant de la poche à cou vée,
chez K . sim ilis le tubercule b ne trahit aucune tendance à l'hypertrophie
et la poche est pl acée ven trale me nt. Comme le développement de K. similis s' écarte nettement au x sta des précoces du développement de trois
a u tr es es pèces , ce ph énomène peut être qualifié de déviation dans le sens
qu'ont donné à ce te r me Franz et Severtzoff. Les premiers stades (1 et II)
de K. simili s son t en principe sembla bles à ces stades chez l' espèce
.a ncestr ale K. praetuberculata, qui est la plus primitive.
La lign ée conduisant à K. kozlow skii présente de s modifications de
ca ractère différen t. Ici la nou velle phase d'acc roi ssement vient s'ajouter
vers la fi n du développemen t et corr espond, pa r consé que nt, au phén omène d~ prolonga tion de F ranz (1927) ou d'anab olie de Sev er tzoff (1931).
Le nombre de mues reste le même, mais on obser ve une substit ution de
phases de cro issance (tabl. 1), une com pression au dé pe ns du nouveau
stade morphologique (Kryj an ovsky , 1939).
Chez K. praetubercul ata, es pèce qui peut être con sid éré e comme
an cestrale des autr es représentants du gen re K ozl oioskieü a, le s caractères
200
FRANCISZEK ADAMCZAK
nouveaux 'se déplacent vers le s stades de plus en plus pr écoces . _Cela se
déduit de la comparaison des stades juvéniles de K. praetuberculata avec
les m êmes stades de K . tubercu lata, chez laquell e ces caractères sont récapitulés à parti r du stade III. Mais, prenant en considération la di rection
de déplacement de ces caractères, il ne se mble pa s que chez K. tu bercu lata
(descendant) il y ait se ule me nt une sim ple r écapitulation des caractères
des for me s adultes . Ces caract ères (tubercules) ne sont pa s identiques avec
ceux des adultes ch ez la for me ancestr ale. Tout en étant récapitulés, ils
son t soumis aux mêmes lois de cro issance et d 'év olution com me les autres
organe s de l' an imal. Cel a est con fi rmé par l'analyse des formes juvéniles
de K. k ozl owskii où les caractères ancestr aux r éca pit ulés , quoique - typi-
Fig . 2. - Poloniella tertia Krômmelbein : ca ra pace gauche de la femelle ; ' X 61
LJ L. l obes antérieur. m édian , p osté r ieur et
dernier , SI - SJ s lll on s antéri eur, médian et p os t érieur.
quement palingénétiques, sont un peu modifiés par r appor t à l'ancêtre
direct (K. tuberculata).
Il faut ici souligner le caractère "mobile" des éléments r écapitulés
qui se déplacent tantôt vers les stades avancés, tantôt ve rs les précoces,
suivant leur genèse. Nonobstant ces déplacements, le nombre de stades
(la durée de l'ontogenèse) ne subit aucune modification dans le s limites
des petites unités taxonomiques.
Le développement ontogé nétique du genre Pol oniell a Güri ch présente
une image plus compliquée que celle de Ko zlowski ella. Dans l'analyse
de l'o n to genèse des représentants de ces ge nres nous nou s limiterons aux
trois caractèr es pour un gr ou pe d'esp èces, et à un caract ère pou r un autre
groupe. Les espèces réparties dans ces deux groupes, to ut e n présentant
le même type d'ornementation , de dimorphism e et de ch arnière , ont une
ON T O G E NËS E DES OSTRACODES D ËVO NIE NS
201
histoire diff éren te. Mais dans ce bref ex posé je me limiterai à n 'indiquer
qu e les principales mod ifi cations qu i se manifesten t au cours du pr ocès
d'accr oissement .
De même q ue ' ch ez K oz lowsk iell a les modi fications se pr od uisen t au x
différents stades de croissance et r esten t , selon to u te prob abilité, e n ' rela tio n avec des modifications dans la st r uct u re- des par ti es moll es. Dans
un cas , (P . ki elan ae Prib yl, par exem ple) elles se m blent êt re li ées dir ec te ment aux dimensions de la poch e à couvée.
Le ge n re Polon iella est car acté risé pa r: la présence de trois sill ons
(S], S2' S3) orientés n or malemen t au bord dorsal (fi g. 2). Chez P. dev onica
Gürich , qui doit ê tre consid ér ée comme a nc êtr e de P. kie lana e, les sillons
sont net temen t ex primés, t an dis que chez la dernièr e espèce ·la carapace
de la feme ll e n 'a qu e deux sill ons antéri eurs (tabl. 2) . La modi fi cati on
se pr od uit ici après la dernière mue . Les formes juvéniles et les /cara paces
des mâles son t plus conser vati ves . La nouvelle morphologie r éalisée par
la carapace femelle correspon d donc a u phén om èn e de prolongation.
Le sc hé ma ci-d essous es t des tin é à illustrer l' apparition d'un caractère
no uvea u (d) sur les carapa ces des femelles de P. ki elanae:
Tabl e au 2
Stades
cl
9
adulte
VII
VI
V
IV
III
II
P. devonica
P. k ielanae
c
c
c
c
c
c
c
c
d
c
c
c
c
c
1
c -
carapace à 3 sillons, cl -
cara pace à 2 sillons ,
Dans le deuxième gr oupe d'espèces, tr ois caractères su bissen t des
modifications, mais pas sim ultanémen t. A ce gr ou pe j'attribue t r ois
esp èces du gen r e Poloniella apparaissant aux diff érents niveaux du Dévonie n moyen. Ch~que caractère v a êt re analysé séparément.
Comme une partie de ces espèces n' est pas en core décrite, pour sim1
plifi er les con sidérations qui su ivent, je le s désign erai par le s symbo les
Pl, P z et P 3, dans l'ordre de leur dis t ribution stratigraphique. Le s t r ois
caractèr es an alysés sero nt désignés par le s sy m bole s X, Y et Z.
F R ANC rsZ E K ADAMCZAK
202
Le tableau 3 est de stiné à illustrer le r ésultat de l'analys e de ces tro is
caractères.
Prenant e n considération les ontogen èses de ces trois espèces et leu r
dis tribution stratigr aphiqu e, on arri ve à la conclusion que de l'espèce P l
on t dérivé indép endammen t les es pè ces Pl et P;1'
T a b leau 3
E
Sta des
Pl
1
ad ulte
VII
VI
V
IV
III
II
[
X
X
X
X
Z
YZ
YZ
YZ
YZ
YZ
?
?
s
p
è
c
e
s
P2
P"
X
X
X
X Z
XYZ
X YZ
XY
X y
XY
XY
XY
?
'}
X
?
Le nombre de stades dans to utes ces es pè ces , établi au m oye n du
coeff icient de croissance , est égal à 8.
Le ca ractère X se présente ch ez l' esp èce P J aux stades je unes ,
jusqu'au VI inclusivement . Ch ez Pl ce ca ractère se déplace aux stades
plus avancés, ap par aiss ant au stade VII . Ch ez p ;\ (du Givétien) le caractére X se manifeste dans tous les stades de. l' ontogenèse , y compr is
le stade adulte . Prenant en considérati on la di r ection de déplacement du
caractèr e X . il es t à supposer que ce ca ractèr e an ti cipait son ét ablissement
. définitif a u stade adulte de l' espèce P a. On y aurait donc à fa ire au phénomène de protérogenèse défini pa r Schindewolf (1927).
L'anal ys e du ca ractèr e Y dans les séries de l' ontogenèse de nos tr ois
espèces fait constater des relations va riables. Ch ez Pl ce caractèr e apparaît
dès les stades précoc es , mais disparaît chez l' adulte . Ch ez Pl il est limité
aux stades le s plus précoces pour êtr e remplacé ens u ite par un car actère
nouveau et une distribution di ff érente des élé men ts morphologiques. On
y a à faire au phénomèn e de déviation , quoique sous une forme non typique.
Le ca ractère Z cor r espond à un élé ment m orphologique qui subit une
ra pide m odification et est différe mment e x prim é à l'état adulte dans
chaque es pè ce . Dans notre schéma (tabl. 2) ce caractèr e n' est sign alé que
là où il se pr ésente sous sa forme typique. Ch ez P 3 ce caractère pr ésen te
un as pe ct par ticulier , ce qui re n d incertaine son in terpréta tion. Il semble
qu'on a à fair e là au phén om èn e de dévi a tion lié à celui de pr olongati on .
ONTOGENÈSE DES OSTRACODES D ËVONlENS
203
Conclu sions
Les obse rvations signalée s plus haut concernant l'ontogenèse de s
Ostracodes fo ssiles conduisent aux conclusions suivantes :
1. L'ontogenèse constitue la source des modifications phylogénétiques .
2. Les modifications peuvent être introduites dans tous les stades de
l'ontogenèse .
3. Les caractères ancestr aux son t r écapitulés quand l' évolution se
produit par voi e de prolongation.
4. Les caractères palingénétiques de valeur secondaire, propres aux
unités taxonomiques inférieures , ne sont pas persistants.
5. Pendant l'ontogenèse de la ca rapace des Ostracodes, le s modifications peuvent se produire t~nt pa r voie de protérogenèse que par celles
de prolongation ou de déviation .
6. Le nombre de stades ontog én ètiques (la durée de l'ontogenèse) ,
dans les limites de petites unités taxonomiques , ne subit pas de changement.
Laboratoire d e Paléozoologi e
de l'Université d e Varsovi e
Warszawa, mai 1959
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FRANC ISZEK ADAMC ZAK
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F R ANC ISZEK AD AMCZAK
o
PEWNYCH MODYFIKACJACH W RO ZWOJ U O NT OG ENETYCZNYM
DEWONSKI CH OST RACO DA
Streszczenie
Rozw ôj indywtd-ra in y zwierzecia je st w a znyrn p rocese rn dIa poznani a [ego filo gene zy , Z p u nkt u widzenia ewolu ci i ba d an ia zm ia n zac ho d zacyc h w on t oge nezie m a
d uze znacze nie . D oty. zy t o szczcg ôl n ie wza jem nych sto su n k6w pokrewieri.stwa form
205
ONTOGENÈSE DES OSTRACODES D fOVO NIE NS
-ora z zagadnienia , .Jci edy
jak" po j awiaj a si e nowe ce chy w s zeregu rozwo jowym
gat u n k ôw .
W n iniejszej notatce przedstawi on o ob ser w a cje nad ontogeneza 9 gatunk ôw ,
nalezacych do dw ôch rod zaj ôw Ostracoda. W yniki badan nad jed nyrn z rodzaj ôw Kozlowskiella (Pfibyl, 1953) b yly juz opublikowane (Adamczak, 1'953), a w te j prac y
.zostaly on e czesciowo u zu p eln ion e . Wyniki badan nad ontogene za gatunk ôw rodzaju
Po lonie lla Güri ch , 'Hy96 ( =,' Dizuçopl eura Ulrich & Bas sler, Hl23) ni e b yl y dot ychczas
publikowane .
Analizujac r ozw ôj osob n iczy (fa zy w zrostu) bada nych gat u n k ôw zao bse r w ow a no,
z e nowe cechy m oga p ojawia é si e w r ôznych stadiach wzrostu. S twierdzono, ze u ja w .rria jq sie one na drodze:
1') proterogen ezy, i w ted y an tycyp u ja przyszly rozw ô] (Schindewolf, 1927, 1950);
2) zmiany w k oric owych sta d iach r ozwoj u, tj , pTolongacj i (192 7, 1931), lub an abolii 3)
wedl ug F r an za
wed lug S iewie r cowa (19311) ;
dewiacji (Franz, S ie wi ercow) , tzn. zm ia ny l ub odc hyle n ia przebie gu onto-
.gen ezy w e wczesnych stadia ch ok r es u
p os t-embrionalne go ;
zmia ny te ni e a n ty -
.cyp u ja przyszl ego rozwoju.
Niezaleznle od sp os obé w (modi) zm ia n, czas trw a nia on togenezy (liczba sta-di ôw ) ni e 'p r ze d lu za si e i ni e ul ega s k r ôce n iu w obrebie mniejszych jednostek takso-
nomi czny ch (n p. r odza ju). Naste puj e tu t y lk o p r zemieszczenie (substytuc ja) i, ko szt em zgeszcze nia pewnych ce ch w p r ocesi e on t ogen ez y, powstanie cech n owyc h , V.l ewoIucji, ktora u r zeczywi st ni a sie sp oso be m p rol onga cji , istniej e duza m ozliwosc odtwor zen ia szer egu przodk ôw ,
Rek apitulowane w procesie r ozwoju osob ni czego cechy
p rzodk ôw (d r obne cechy p al i ngenetyczne) ma ja chara k ter przejsciowy i podlegaj a
t a k im samym p rawom wzrostu i rozwoju, jak in n e cechy zw ie rzecia. Ce chy przodk ôw
ana lo giczn e ce chy re k api tul ow ane w orit oge n ezi e potornk ôw n ie sa id entyc zn e .
Zasadnicze zna czen ie w ty ch b adani ach m a metoda on togenetycz n0 - po ro w naw cza
w odniesieniu do ga t u n kô w sp ok r ewni on ych ze soba i za step uj acy ch ' siç w czasie.
Zastosowu jac te rnetode m ozn a byl o ustali é s po so by zmia n oraz w zgledne tem p o
rozwoj u ni ekt ôr y ch cec h .
O BJASN IENIA D Q ILUS T RACJI
F ig . 1 (p. 193)
Kozl ows kiella praet u r bercu lat a A damczak ; lewa sko ru pka f'o rrny m lod ocia ne j:
S, bruzd a przednia , L 2 p la t sr odkowy, S 2 bruzda m edialn a , L 3 pl a t tylny, t gu zki,
v .' T . li stwa w el arna ; X 40.
F ig . 2. (p . 200)
Po loniella t er ti a Krommelbein ; le w a skoru p ka sarni cy: L I-LI p la t y
sr odk owy, tylny i osta t n i, S I-Sa b ru zd y -
prze dn i,
przednia, medialn a i tyl na ; X 61.
F R ANCI S ZE K ADAMCZAK
206
l
Pl .
Kozlowski ella praetuberculata Ad amczak : a lewa skor up ka sa rni cy , b lewa
X 23.
2. P ol on i ella te r t i a Kr ërnmelbein : a l e w a s koru p ka sa rni cy , X 46 ; b l e wa skorupka sam c a , X 53.
3. Poloni ella devo nica G ü r ich : a l e w a skoru pka sa rni cy, X 5,1; b lewa skoru pka
F i g .!.
sk orupka sa m ca,
Fig .
Fig .
samca,
X '5:2.
4. Poloni ella kiel ana e P fibyl: a lewa skoru pka sa mi cy, X '53 ; b lewa skoru pka
samca , X 54 .
Fig.
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K ozlowskiella (Pfibyl, 1953)
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( A da m c zak ,
1958),
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( Sc hi n de -
1927 , 1950),
wolf,
2) M3M eH eH MH B n OCJIe,llHM X c r a nrrax p a 3BI1T MH, T . e . nponoarauan ~p aH~Y
3)
(1927, 1931),
n en a a u n a
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Ceaepuoa),
COr JIaCHO
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Ceaepuoay (1931) ,
T . e . I13 M eH eHMH I1JIlI OTKJIOH eH I1H B xon e OH Tû -
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F ig .!. Kozl ow ski ella pl'aetuber culata Adamczak : a carap a ce ga uc he de la femelle,
b ca r apace ga uc he du m âl e , X 23.
Fi g. 2. Poloni ella t ertia Kr ôm m elb ein : c ca rapac e gauch e de la fe m ell e. X 46'; b ca rapac e ga u che du m âl e , X 53.
Fig. 3. Pol on i ella d ev on i ca Gürich : a carapac e ga uche de la feme lle, ;< 51; b ca rap ac e ga uche du m âl e , X 52.
1
F ig. 4. Pol oni ella ki el an ae Pribyl : a ca rapac e ga uche de la fe melle.
ga uche d u m âle ; X 54.
x 53; b ca r a pace
ACTA PALAEONTOLOGICA POLONICA. VO L . I V
F. ADAMCZAK . PL . l