L`évolution du squelette

Evolution du squelette
Dès l'apparition des animaux pluricellulaires, le squelette fut nécessaire. Par son rôle de
soutien, il permet de lutter efficacement contre la gravité et de maintenir la cohérence de
l'organisme. Ce squelette est généralement constitué de parties dures mais peut aussi bien être
de composition liquide (qui, rappelons-le sont incompressibles). Il va prendre de l'importance
dans la conquête du milieu aérien par les animaux.
Chez les Unicellulaires
Nous ne pouvons pas parler de squelette sans citer le cytosquelette des cellules. Toute cellule
Eucaryote, animale ou végétale, possède des molécules dont le rôle est de contrôler la
mobilité des organites et de la cellule elle-même, ainsi que de donner une forme spécifique à
celle-ci pouvant améliorer sa fonction.
Ainsi les Protozoaires, Flagellés, Ciliés, Acanthaires, Rhizopodes peuvent se déplacer grâce à
l'action de ce cytosquelette. Certains, comme les Foraminifères, les Radiolaires, possèdent un
test. C'est un exosquelette calcaire ou siliceux produit par la cellule. De nombreuses roches
sont constituées par l'accumulation de ces coquilles sur les fonds marins. Ainsi la craie est
formée par le dépots des concrétions calcaires protégeant une algue, la coccolithophoride. Le
fond des océans n'est recouvert que par les tests de Radiolaires car leur composition siliceuse
les protégent de la dissolution à ces profondeurs.
Chez les Invertébrés
Un premier squelette
Dès les Spongiaires on trouve un squelette. Certes, celui-ci est diffus; ce sont des spicules
disséminés dans les tissus mais sa présence est nécessaire à la bonne tenue de l'animal. Ces
spicules, présents dans la mésoglée, sont secrétés par des cellules ectodermiques, les
scléroblastes. Ils sont d'origine minérale (calcaire ou siliceuse). Ils peuvent être secondés par
la spongine, une protéine fibreuse, sorte de collagène, qui fournit à l'éponge des propriétés
d'élasticité et de souplesse que l'Homme a su exploiter. La mésoglée sert de support aux
feuillets cellulaires et intervient donc dans une moindre proportion comme tissu de soutien.
Certains formes fixées de Cnidaires, les polypes, possèdent une gaine externe d'origine
ectodermique, le périderme, qui joue le rôle de squelette externe. Mais c'est au niveau des
Octocoralliaires ou Coraux que l'on peut observer un squelette plus abouti. Ce sont des formes
coloniales enchassées dans une mésoglée commune. Chaque polype produit des spicules, par
des cellules ectodermiques, qui vont fusionner et former un véritable squelette souvent
recherché par l'Homme pour ses formes et ses couleurs.
La forte proportion du corps en eau de ces organismes, notamment les formes libres ou
méduses, compense l'absence d'un tissu de soutien.
Le squelette qui n'en est pas un
Avec les Plathelminthes et l'apparition concomitante du mésoderme, le squelette "en dur"
n'est plus vraiment nécessaire. C'est le parenchyme, d'origine mésodermique, qui va
remplacer avec beaucoup plus d'efficacité le rôle de la mésoglée. Le tissu s'insinue entre les
différents organes et jouer le rôle de squelette hydrostatique.
Un tégument fin recouvre les formes de Plathelminthes parasites (Trématodes et Cestodes). Il
a pour rôle principal de protéger l'animal contre l'acidité du tube digestif dans lequel se trouve
le parasite. Il complète le rôle du parenchyme en augmentant la résistance aux pressions
externes.
La formation d'une cavité générale chez les Némathelminthes a considérablement développé
l'importance du squelette pour maintenir l'intégrité de l'organisme. C'est le liquide remplissant
cette cavité, le pseudocoelome, (reste du blastocoele embryonnaire) qui joue le rôle de
squelette hydrostatique. Un tégument épais mais élastique permet aux fluides internes
d'exercer la pression nécessaire à leur rôle de soutien.
Cette disposition est améliorée chez les Annelides avec la formation du coelome, une cavité
délimité par un tissu mésodermique. Le fait que ce coelome soit limité, et qu'il y ait une
segmentation en plusieurs sacs coelomique augmente considérablement l'efficacité dans son
rôle de soutien. Le tégument est d'ailleurs bien plus fin que chez les Némathelminthes
(excepté pour les tubicoles). De plus le coelome intervient dans beaucoup d'autres fonctions
de l'organisme en permettant un meilleur développement des organes, leur disposition
métamérique, la formation de nouvelles structures (vaisseaux sanguins). C'est pourquoi ce
dispositif anatomique a été conservé tout au long de l'évolution.
L'exosquelette
C'est le tégument qui va toutefois prendre de l'importance chez les Invertébrés supérieurs. Son
rôle prédominant commence à apparaître avec les Mollusques. Ces animaux secrètent en effet
une coquille au niveau de leur manteau. Bien que ne recouvrant pas complètement le corps
cette coquille leur sert de protection. Cet exosquelette est d'origine ectodermique et formé de
calcaire. Le manteau produit la nacre (chez les huîtres une impureté à ce niveau provoque la
formation d'une perle) tandis qu'une zone de la cavité palléale (le bourrelet palléal) permet
l'augmentation en taille. Cette coquille étant facilement fossilisable est un critère essentiel de
détermination des mollusques. Sa présence dans les roches permet de les dater rapidement.
Les Mollusques terrestres et pélagiques (nageurs) montrent un allégement important de ce
squelette. Ce n'est que chez les Céphalopodes que l'on observe une régression importante de
la coquille. Celle-ci devient interne et s'allége considérablement (os de seiches, plumes de
calmar).
On peut également citer le pseudocrâne des Céphalopodes qui protégent leur cerveau.
Tous ces organismes sont encore majoritairement aquatiques. De toutes façons ils dépendent
de la présence d'eau ou du moins d'une forte humidité. Avec les Arthropodes cette
dépendance n'a plus lieu. C'est grâce à leur tégument que ces animaux ont pu s'affranchir des
deux contraintes les plus importantes du milieu aérien : la gravité d'une part et la
déshydratation de l'autre. En milieu aquatique le corps est soutenu par l'eau, en milieu aérien
ce n'est pas le cas. La cuticule des Arthropodes épousant parfaitement le corps est légère (il
n'y a quasiment pas de formations minérales, sauf pour les crustacés qui sont aquatiques) et
imperméable tout en étant souple et résistante ! Ce tégument est pluristratifié, c'est à dire
composé de plusieurs couches, toutes produites par l'épiderme. Au niveau des articulations et
entre les segments la cuticule présente des repli sous-cutané qui augmentent la souplesse du
tégument en autorisant la variation du volume du corps. La présence d'un tel exosquelette
nécessite des mues pour permettre la croissance de l'animal. A chaque mue une grande partie
de la cuticule est dégradée et recyclée par l'individu ce qui représente une réelle économie par
rapport aux autres dispositifs. Quand la nouvelle cuticule est formée l'étape du tannage est
nécessaire pour le durcissement de la cuticule.
Chez les espèces aériennes la cuticule recouvre les trachées jusqu'au plus profond de
l'organisme.
Le pagure ou Bernard l'hermitte, crustacé à corps mou, vit dans une coquille de Gastéropode
abandonné pour compenser le manque de carapace.
Chez les Vertébrés
Le squelette des Vertébrés est interne. Il est composé de plusieurs pièces solides articulées
entre elles. Mais il ne faut pas oublier que les phanères (productions cutanées de l'épiderme,
comme les poils) ont pu former un véritable exosquelette. Ainsi la tortue est pourvue d'une
carapace formée par, d'une part , les écailles épidermiques (propres aux reptiles), d'autre part,
des os dermiques juxtaposés qui sont en relation avec le squelette interne. On retrouve cette
disposition anatomique chez certains Dinosaures, les Ankylosaures (Crétacé), et des
Mammifères actuels, les Tatous.
D'un point de vue anatomique on peut facilement distinguer trois régions dans le squelette
interne :
-
le squelette céphalique, ou crâne,
- le squelette axial, qui correspond la plupart du temps à la colonne vertébrale,
- le squelette appendiculaire, qui compose les membres et est associé au squelette axial
par l'intermédiaire du squelette zonal (les ceintures).
Le squelette céphalique
Le crâne est constitué par deux régions distinctes d'origines différentes. Le Neurocrâne qui
protége le cerveau et le splanchnocrâne qui constitue le squelette viscéral et formera la
machoire.
Le Neurocrâne
Chez les Agnathes ce n'est qu'une plaque cartilagineuse repliée sur les cotés et possédant deux
capsules otiques dans la partie postérieure. Cette disposition se complique chez les Sélaciens
où l'on peut observer un paléocrâne (proche de celui des Agnathes) et l'apparition d'un
néocrâne. Le paléocrâne englobe partiellement les capsules olfactives et otiques (les capsules
optiques restent indépendantes). Le néocrâne correspond à la fusion de territoires vertébraux
pour compléter et agrandir le crâne dans sa partie postérieure.
Le crâne s'ossifie et il se forme des fosses temporales permettant de l'alléger. En fonction du
nombre et de la disposition de ces fosses on distingue :
- les Anapsides : ils n'ont pas de fosses, ce sont les Amphibiens et les Chéloniens.
- les Euryapsides : Ils possèdent une fosse temporale dans la partie postérieure haute du crâne.
- les Diapsides : Ils possèdent deux fosses temporales (Crocodiliens) qui peuvent fusionner
avec les orbites (Oiseaux).
- les Synapsides : Ils possèdent une fosse temporale dans la partie postérieure basse du crâne
(Reptiles mammaliens, Mammifères).
Le neurocrâne, dès les Amphibiens, migre peu à peu vers l'arrière ce qui permet au museau de
s'individualiser. La capsule otique se rapproche de l'articulation de la machoire (ce qui
permettra d'une part l'intégration de certains os dans l'oreille et d'autre part l'agrandissement
du crâne latéralement).
Le Splanchnocrâne
C'est lui qui soutient les fentes branchiales du pharynx. Il va rapidement évoluer pour former
la machoire. Les fentes branchiales (en position intermétamériques) sont soutenues par la
présence d'arcs situés de part et d'autres du tube digestif qui se rejoignent au milieu du ventre.
Chaque arc provient de l'évolution d'un segment mésodermique de l'embryon. Ils sont
généralement au nombre de 7 paires, un par fente.
- L'arc le plus antérieur permet de soutenir les parois de la bouche. Il est constitué de deux
cartilages. A partir des Gnathostomes, un forme la base du crâne (cartilage palato-pterygocarré), l'autre forme la machoire inférieure (cartilage de Meckel). C'est l'arc Mandibulaire. Il
limite la première fente branchiale, l'évent. Il faut toutefois signaler l'existence d'un arc
prémandibulaire qui donne les trabécules, os incorporés au neurocrâne et permettant son
agrandissement vers l'avant.
- Le deuxième arc intervient dans la suspension de cette machoire inférieure au crâne. Seule
sa partie dorsale joue un rôle, c'est le hyomandibulaire. La partie ventrale, l'hyoïde, reste libre.
C'est l'arc Hyoïde. Il limite la seconde fente branchiale.
- Viennent ensuite des arcs plus classique qui limitent les branchies. On en compte 5.
Au cours de l'évolution les deux premiers arcs vont se transformer progressivement en
mâchoire. Les arcs branchiaux quant à eux régressent chez les Tétrapodes. Leurs résidus
participent au squelette de la langue des Reptiles et Oiseaux et aux cartilages du pharynx chez
les mammifères. L'absence de branchies permet toutefois l'apparition du cou, donc d'une
meilleure mobilité de la tête et d'une meilleure appréciation de l'environnement extérieur.
Ces arcs ne restent cartilagineux que chez les Chondrichtyens, ils deviennent osseux avec les
Ostéichtyens et sont complété par des os de membranes.
Le palato-pterygo-carré va donner trois os indépendant : le palatin, le pteroïde et le carré. Ils
se soudent au neurocrâne chez les Poissons pour former la cavité buccale (palais). Le cartilage
de Meckel s'ossifie dans sa partie antérieure et donne l'articulaire. Le reste est remplacé par
des os de membranes qui forment la mâchoire inférieure (l'os terminant la mâchoire est appelé
le dentaire). Le mode d'articulation est alors de trois types en fonction de l'évolution :
- La suspension Amphistylique, chez les Sélaciens primitifs. Le palatin et le carré forment
deux points de soudures (ou processus) de la machoire supérieure avec le neurocrâne.
l'hyomandibulaire est lié au carré ou libre.
- La suspension hyostylique chez les Poissons en général (excepté les holocéphales). dans ce
cas seule la partie antérieure de la machoire supérieure (palatin) est fortement soudée au
neurocrâne. C'est l'hyomandibulaire qui retient le carré.
- La suspension autostylique chez les Tétrapodes, dans ce cas une expansion du ptéroïde
renforce la soudure de la machoire au crâne. L'articulation se fait aussi principalement avec le
carré, l'hyomandibulaire régresse et forme la columelle dans la capsule otique.
La première fente branchiale, l'évent, n'apparait que chez les Sélaciens et les Chondrostéens,
de plus chez les Ostéichtyens un opercule osseux, fixé sur l'hyoïde, recouvre les arcs
branchiaux. Jusqu'aux Reptiles l'articulation de la machoire se fait entre le carré et
l'articulaire. L'hyomandibulaire lui forme une petite baguette qui entre dans le système auditif
des Amphibiens, il transmet les vibrations extérieures au crâne. Puis il forme un sorte
d'anneau léger, l'étrier, qui s'incorpore dans l'oreille des Reptiles. La réduction du museau
chez les mammifères leur permet d'avancer l'articulation de la machoire. Ainsi le carré et
l'articulaire, libérés de la machoire règressent et forment respectivement le marteau et
l'enclume de l'oreille moyenne. La machoire inférieure n'est plus composée que d'un os, le
dentaire, articulé avec le squamosal un os descendu du neurocrâne. C'est l'articulation
mammalienne. L'articulation reptilienne se retrouve donc entre marteau et enclume, dans
l'oreille !
A partir des Reptiles (crocodiliens), le palais est doublé par un palais secondaire qui permet
l'indépendance entre la bouche et la cavité nasale. Il est désormais possible de manger
(mastiquer) et respirer en même temps !
Le squelette axial
Le premier squelette axial est la chorde. Présente en totalité chez les Agnathes, elle régresse
au fur et à mesure de l'évolution, jusqu'à disparaître (elle reste visible chez les embryons). Elle
est remplacé par un squelette axial secondaire composé de vertèbres.
Chez les Poissons on peut déjà observer une certaine régression. Ainsi la chorde des Sélaciens
présentent un pincement au niveau de chaque vertèbre. Au niveau des Amphibiens elle est soit
restreinte à être en position intervertébrale soit présente au centre de la vertèbre. Chez les
jeunes Mammifères elle compose les disques intervertébraux mais disparaît chez l'adulte.
Les vertèbres sont composées de plusieurs pièces qui s'appliquent contre la chorde :
- deux pièces dorsales forment un arc en délimitant le canal rachidien qui contient la moelle
épinière. C'est l'arc neural.
- deux pièces ventrales forment un arc emprisonnant l'aorte. C'est l'arc hémal. Ces pièces
peuvent porter des appendices, les apophyses et les côtes. La zone de soudure des deux pièces
dorsales de l'arc neural s'appelle l'épine neurale (c'est celle que l'on sent en passant la main sur
le dos). Cette épine neurale, ou neurapophyse, sert de soutien aux muscles du dos ainsi que de
support à la nageoire dorsale chez les Poissons. L'arc hémal est rarement complet (il n'y a pas
soudure des pièces).
- la fusion de ces pièces entre-elles forme un centre vertébral qui prend la place de la chorde
(celle-ci peut persister en partie). Il se compose entre autre d'un hypocentre et d'un
pleurocentre.
Le centre vertébral disparaît secondairement chez les Dipneustes et les Chondrostéens où il ne
subsiste que les arcs. A partir des Amphibiens l'évolution du centre va permettre de distinguer
la lignée Batracomorphe (qui donnera les anoures) où l'hypocentre domine et la lignée
reptilienne où le pleurocentre domine.
L'arc neural possèdent plusieurs surfaces d'articulations. Une de celle-ci, la zygapophyse,
permet, à partir des tétrapodes, d'articuler les vertèbres entre elles. Chez les Poissons cette
articulation n'existe pas encore, ce sont des ligaments qui rattachent les vertèbres entre-elles et
qui fournissent une certaine élasticité à la colonne vertébrale. Cette particularité est d'ailleurs
employée dans la nage des poissons (grossièrement ils se plient alternativement dans le sens
de la longueur , l'élasticité ramène la colonne dans l'axe sans effort).
L'arc hémal n'est présent en totalité que dans la région caudale des poissons (et de certains
reptiles). On distingue ainsi uniquement deux régions dans la colonne vertébrale des Poissons:
la région troncale où les arcs hémaux sont incomplets et la région caudale où ils sont
complets. Le nombre de ces régions augmente avec l'évolution. L'apparition de membres
locomoteurs a nécessité une consolidation de la ceinture pelvienne avec la colonne vertébrale.
C'est au niveau de la région sacrée qu'à lieu cette liaison. Les Amphibiens ont ainsi une région
présacrée, une région sacrée (constituée d'une seule vertébre sacrée) et une région caudale.
Les Reptiles et les Oiseaux ont deux vertébres sacrées mais aussi une région cervicale qui
permet la mobilité du cou. On distingue donc la région cervicale, dorsale, sacrée puis caudale.
On peut noter que les oiseaux présentent un synsacrum qui est la soudure des vertèbres de la
région sacrée et caudale avec la ceinture pelvienne (ce qui consolide le tout). Enfin les
Mammifères présentent 3 vertèbres sacrées et une subdivision de la région dorsale en
vertèbres thoraciques et vertèbres lombaires.
C'est entre deux vertèbres que se placent le départ des côtes. Les côtes n'existent qu'à partir
des Poissons (les arêtes sont des formations d'origine conjonctives). A partir des Amniotes les
côtes se rejoignent au niveau du sternum pour former une cage thoracique. Les Stégocéphales
portent une paire de côtes par vertèbre, mais plus l'animal sera évolué plus les côtes seront
localisées dans une région particulière de la colonne
vertébrale (notamment les régions dorsale ou thoracique et la
région sacrée). Les oiseaux et les Rhyncocéphales ont des
côtes possédant une apophyse incinée, support des muscles du vol.
Le sternum apparait chez les Amphibiens. Bien qu'il soit d'origine paire il ne subsiste chez
l'adulte qu'une pièce ventrale en position centrale au niveau thoracique. Dès les reptiles, les
côtes s'y attachent. Chez les oiseaux une expansion du sternum, le bréchet, offrent aux
muscles du vol une plus grande surface d'appui.
La liaison entre le crâne et la colonne vertébrale va déterminer la mobilité de la tête par
rapport au reste du corps. Chez les Poissons le crâne est solidaire de la colonne, ce sont des
ligaments qui le rattache à celle-ci. Chez les Amphibiens, la première vertèbre, l'Atlas, est
creusée de 2 fossettes articulaires qui font face à 2 condyles occipitaux. L'emboitement
permet un mouvement vertical de la tête. Chez les Amniotes le cou est mobile, une
articulation important se fait entre l'atlas et le crâne. L'atlas a perdu son corps vertébral, il est
percé d'un orifice par lequel passe une extension de la seconde vertèbre (axis) qui s'articule
avec le condyle occipital du crâne. Chez les mammifères ce sont deux condyles et deux
fossettes qui interviennent dans l'articulation.
Le squelette appendiculaire
Il s'agit du squelette composant les membres. Ce squelette est en relation avec la colonne
vertébrale grâce au squelette zonal.
Les ceintures ou squelette zonal
Elles permettent de rattacher les membres à la colonne vertébrale. On distingue la ceinture
pectorale en position antérieure et la ceinture pelvienne. Peu développées chez les Poissons,
elles prennent de l'importance dans la conquête du milieu aérien. L'eau ne supportant plus le
poids du corps, c'est aux ceintures de s'en occuper. Elles se doivent donc d'être solides tout en
permettant la locomotion.
La ceinture pectorale est toujours libre, non rattachée à la colonne (exceptée chez les
chondrichtyens hypotrèmes et les Ostéichtyens) mais porté dans la musculature. On peut la
diviser en ceinture claviculaire et ceinture scapulaire. C'est cette dernière qui prend de
l'importance au cours de l'évolution. C'est en effet à ce niveau qu'à lieu l'articulation avec le
membre. Composé de deux os seulement (Procoracoïde et Scapula), l'articulation du membre
se place entre ces deux os. Le procoracoïde est généralement en relation avec le sternum. Un
troisième os apparaît chez les Mammifères Protothériens, le coracoïde qui remplace le rôle du
procoracoïde dans l'articulation. Chez les Thèriens, ce dernier disparaît et le coracoïde se
soude à la scapula pour former l'omoplate.
La ceinture claviculaire se réduit à un ou deux os, la clavicule et l'os interclaviculaire (elle
disparaît chez les Urodèles). Chez les Oiseaux, les clavicules sont soudés, ce qui est une
adaptation au vol (elles jouent l'effet de ressort lors du battement des ailes).
La ceinture pelvienne est composée théoriquement de 3 pièces paires (Ilion, ischion, pubis).
Libre chez les Poissons, elle est en relation avec la colonne vertébrale chez tout les tétrapodes.
C'est au niveau de la vertèbre sacrée que l'ilion est rattaché à la colonne vertébrale, par des
ligaments. L'articulation des membres postérieurs se fait au niveau d'une cavité limitée par les
trois os, l'acétabulaire. Ischion et pubis sont liés avec leur paire par une symphyse ischiopubienne, ce qui consolide la ceinture. On retrouve quasiment la même disposition chez les
reptiles fossiles, excepté que la liaison à la colonne vertébrale se fait sur les deux vertèbres
sacrées.
Le groupe de Dinosaures Ornithischiens possède lui une structure différente qui permet la
bipédie. L'ilion est soudé dans sa longueur à la colonne vertébrale, le pubis et l'ischion sont
très allongés vers l'arrière et ne présentent pas de symphyse (ce qui permet la ponte d'oeufs).
Les reptiles actuels présentent eux un pivotement de l'ilion vers l'avant et du ligament
ischiopubien qui relie l'ischion au pubis, c'est un caractère propre aux reptiles. Les oiseaux ont
une disposition anatomique proche de celle des ornithischiens. Archaeopteryx présente
d'ailleurs une forte ressemblance avec ces dinosaures. C'est d'ailleurs un critère important
pour montrer l'origine reptilienne des Oiseaux. Chez les Oiseaux actuels, la soudure de l'ilion
sur la colonne se fait sur de nombreuses vertèbres (synsacrum). Les Thérapsides présentent
une fenêtre dite obturatrice qui est dû à la formation d'un anneau par le pubis et l'ischion. On
retrouve cette fenêtre obturatrice chez les Mammifères. Les marsupiaux possèdent un os
supplémentaire en avant du pubis, l'épipubis.
Les membres
Les nageoires paires des Poissons présentent des anatomies variées mais on peut observer une
certaine unité dans l'organisation de ces nageoires. On retrouve toujours des pièces
squelettiques en relation avec la ceinture, ce sont les pièces basales. Leur nombre et leur
disposition est variable. Ces os peuvent permettre l'articulation de la nageoire avec le reste du
corps. C'est le cas des Brachioptérygiens. Cette région basale de la nageoire était riche en
muscles qui permettaient ainsi à l'animal de se déplacer en se traitant au sol. Il faut rappeler
que les Brachioptérygiens possèdaient des poumons, ils pouvaient donc sortir des eaux
accessoirement, par exemple pour rechercher un bassin plus important ou plus riche en
nourriture (les espèces actuelles, Polypterus, vivent en eaux douces en Afrique, elles peuvent
résister à la période de sécheresse en étant enfouies dans un cocon de boue).
Ces pièces basales constituent rarement la palette natatoire, ce sont d'autres pièces
squelettiques cartilagineuses ou osseuses, les radiaux, qui occupent généralement la majorité
de la nageoire. Ces os sont la plupart du temps nombreux. Leur rôle est renforcé par la
présence de longs cartilages fins à leur périphérie, les actinotriches (Chondrichtyens) ou
lépidotriches (Ostéichtyens).
Le membre des Tétrapodes, ou membre chiridien, est constitué par un long os articulé avec la
ceinture : le stylopode (c'est notre humérus ou notre fémur). Cet os est lui-même articulé avec
deux autres, le zeugopode composé de deux os (soit notre radius/cubitus ou notre
tibia/péroné). La rotule est apparue secondairement tout comme un os supplémentaire du
poignet, l'os pisiforme. L'autopode désigne tout les os du carpe (poignet) ou du tarse (cheville)
ainsi que les phalanges. Les doigts des premiers Tétrapodes (Ichtyosega) pouvait être de 6 à 7
mais rapidement ce nombre s'est stabilisé à 5 (nombre qui peut diminuer selon l'adaptation du
membre).
Cette organisation semble bien différente de celle des nageoires de Poissons. C'est dans le
groupe des Rhipidistiens que l'on trouve l'intermédiaire. Eusténopteron à des nageoires qui
présentent une organisation semblable, en version réduite, de celle du membre chiridien.
Les Amphibiens et les Reptiles ont leurs stylopodes disposés perpendiculairement à l'axe de
leur corps. Seuls les avants bras soulèvent le corps. Cette position entraine une grosse dépense
d'energie et nécessite une forte musculature (d'où le fort développement des ceintures où se
rattachent ses muscles). Les Oiseaux et les Mammifères présentent eux des membres
parallèles à l'axe du corps. Ils supportent le corps sans nécessiter de dépense d'énergie, la
musculature est donc moins importante.
Avant cette étude phylogénique il est bon de comprendre l'origine embryonnaire du squelette.
Origine embryologique
Le squelette a une origine indépendante de celle de la chorde. Celle-ci rappelons-le provient
de la transformation partielle du mésoderme embryonnaire. La formation de la chorde isole
deux sacs mésodermiques adjacents. Ses sacs mésodermiques se creusent et se segmentent
transversalement pour former les somites. Une somite peut-être subdivisée en trois régions
dont l'évolution sera différente : le myotome, le dermatome et le sclérotome. Des cellules
migrent de la base de ces somites (sclérotome) vers la chorde qu'elles entourent pour former
des pièces cartilagineuses. Une vertèbre est composée par des cellules provenant de deux
somites consécutifs. Ainsi la musculature (issue du myotome) est alternée avec les vertèbres,
ce qui permet une forte cohésion entre le squelette et la musculature. Dans la majorité des cas
les vertèbres s'ossifient par la suite.