Otarie à fourrure de l`Alaska (Callorhinus ursinus)
Transcription
Otarie à fourrure de l`Alaska (Callorhinus ursinus)
Mise à jour Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’Otarie à fourrure du Nord Callorhinus ursinus au Canada ESPÈCE MENACÉE 2006 COSEPAC COMITÉ SUR LA SITUATION DES ESPÈCES EN PÉRIL AU CANADA COSEWIC COMMITTEE ON THE STATUS OF ENDANGERED WILDLIFE IN CANADA Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante : COSEPAC. 2006. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’Otarie à fourrure du Nord (Callorhinus ursinus) au Canada – Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 39 p. (www.registrelep.gc.ca/Status/Status_f.cfm). Rapport Précédent : BAIRD, R.W. et HANSON, M.B. 1996. Rapport de situation du COSEPAC sur l’Otarie à fourrure du Nord (Callorhinus ursinus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. 15 p. Note de production : Le COSEPAC aimerait remercier Kate Willis et Andrew W. Trites qui ont rédigé le mise à jour du rapport de situation sur l’otarie à fourrure du Nord (Callorhinus ursinus), en vertu d’un contrat avec Environnement Canada. Randall Reeves, coprésident du Sous-comité de spécialistes des mammifères marins du COSEPAC, a supervisé le présent rapport et en a fait la révision. Dans l’ensemble du rapport de situation l’otarie à fourrure du Nord est souvent aussi nommée otarie à fourrure de l’Alaska. Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au : Secrétariat du COSEPAC a/s Service canadien de la faune Environnement Canada Ottawa (Ontario) K1A 0H3 Tél. : (819) 997-4991 / (819) 953-3215 Téléc. : (819) 994-3684 Courriel : COSEWIC/[email protected] http://www.cosepac.gc.ca Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Update Status Report on the Northern Fur Seal Callorhinus ursinus in Canada. Illustration de la couverture : Otarie à fourrure du Nord — Photo prise par Andrew W. Trites. ©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2006 o N de catalogue CW69-14/74-2006F-PDF ISBN 0-662-71780-5 Papier recyclé COSEPAC Sommaire de l’évaluation Sommaire de l’évaluation — Avril 2006 Nom commun Otarie à fourrure du Nord Nom scientifique Callorhinus ursinus Statut Espèce menacée Justification de la désignation La population qui se reproduit sur les îles Pribilof, dans la mer de Béring, se nourrit et migre dans les eaux de la Colombie-Britannique. Cette population comptait environ 629 000 individus en 2004. Bien que ce nombre demeure relativement élevé, la population, telle qu’estimée à partir des dénombrements des petits, a diminué de 50 à 60 p. 100 sur trois générations (de 1974 à 2004). Le taux de déclin est particulièrement rapide depuis 1998. Les tendances dans les nombres de mâles adultes entre 1974 et 2004 sont brouillées par la réaction à la suspension de la prise sélective commerciale des jeunes adultes mâles en 1984. Ces nombres diminuent de façon rapide et inexplicable depuis 1992. Les raisons du déclin de la population sont inconnues. L’enchevêtrement dans les débris marins, le dérangement, la pollution et les changements environnementaux, incluant possiblement un changement du régime dans les écosystèmes de la mer de Béring et du Pacifique Nord, sont considérés comme des facteurs contributifs. Les facteurs limitatifs possibles sont peu connus en Colombie-Britannique et dans d’autres régions où les otaries à fourrure cherchent de la nourriture pendant leur migration annuelle. Répartition Colombie-Britannique, Océan Pacifique Historique du statut Espèce désignée « non en péril » en avril 1996. Réexamen du statut : l'espèce a été désignée « menacée » en avril 2006. Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation. iii COSEPAC Résumé Otarie à fourrure du Nord Callorhinus ursinus Information sur l’espèce L’otarie à fourrure du Nord (Callorhinus ursinus Linné, 1758) est une espèce qui présente un dimorphisme sexuel. Le poids des mâles adultes excède celui des femelles par un facteur moyen de 3,4 à 5,4. Les mâles présentent un pelage qui varie du noir au brun roux alors que les femelles ont le dos gris-brun et le ventre plus clair. Répartition Les otaries à fourrure du Nord ne se rencontrent que dans l’hémisphère nord et sont présentes dans tout le nord du Pacifique et la mer de Béring. Elles se reproduisent à trois endroits en Russie (les Kouriles, l’île Robben et les îles du Commandeur) et à trois endroits aux États-Unis (les îles Pribilof, l’île Bogoslof et l’île San Miguel). Environ les trois quart de la population mondiale se reproduit sur les îles Pribilof. Les otaries à fourrure du Nord ont tendance à migrer le long de la côte nord-américaine ou vers l’Asie orientale, selon l’emplacement de leurs roqueries. On pense que la plupart des otaries à fourrure du Nord qui fréquentent les eaux côtières de la Colombie-Britannique sont originaires de l’est de la mer de Béring (îles Pribilof et île Bogoslof), même si certaines viennent probablement de l’Asie et de la Californie. Habitat Les otaries à fourrure du Nord sont principalement pélagiques; elles se nourrissent surtout au large, sur le talus continental et le long du rebord de la plateforme continentale, de la mer de Béring à la Californie. Les plus fortes concentrations d’otaries à fourrure du Nord en pleine mer sont associées à des entités sous-marines importantes, telles des canyons, des monts, des vallées et le rebord de la plateforme continentale, qui donnent lieu à des structures frontales au sein des eaux. Les otaries à fourrure du Nord des deux sexes sont très fidèles à leurs lieux de reproduction. Au Canada, les eaux au large de la Colombie-Britannique constituent un habitat important pour les otaries à fourrure du Nord en migration. iv Biologie L’otarie à fourrure du Nord est une espèce polygyne. Les mâles établissent et défendent des territoires à terre et s’accouplent avec plusieurs femelles. Les mâles adultes arrivent à la roquerie vers la mi-mai. Les femelles mettent bas un seul petit peu après leur arrivée à terre en juin et en juillet. En règle générale, après avoir mis bas, les femelles partent pour des périodes de 3 à 10 jours à la recherche de nourriture, puis reviennent nourrir leurs petits durant environ 1 à 2 jours. Ce cycle se poursuit jusqu’à ce que les petits soient sevrés, vers l’âge de 4 mois (fin octobre, début novembre). Les femelles et les immatures des îles Pribilof entament alors une migration vers le sud qui les mènent jusqu’en Californie, tandis que les mâles matures ont tendance à rester dans des eaux plus nordiques. Le taux de mortalité des petits et des animaux de moins de 2 ans est relativement élevé, mais il diminue à l’approche de la maturité sexuelle. Les otaries à fourrure du Nord s’alimentent dans des eaux relativement peu profondes (de 100 à 200 m pour les femelles et moins de 400 m pour les mâles), principalement sur le talus continental et le long du rebord de la plateforme continentale. On a dénombré 75 différentes espèces de proie dans l’estomac et les fèces de l’otarie à fourrure du Nord. Taille et tendances des populations Les otaries à fourrure du Nord ont été découvertes par des explorateurs russes à la fin du XVIIIe siècle; depuis cette époque, on a observé trois déclins importants au sein de la population mondiale d’otaries à fourrure du Nord. La population initiale des îles Pribilof, qui comptait entre 2 et 3 millions d’individus, s’est vue réduite en raison de la chasse intensive, puis la population s’est rétablie à la suite de la mise en place d’une politique qui ne permettait de tuer que les mâles immatures. En 1867, lorsque l’Alaska fut acheté par les États-Unis, cette politique fut abandonnée et la population d’otaries déclina de nouveau pour n’être plus que de 300 000 individus au début du XXe siècle. À la suite de la remise en vigueur de la politique permettant de chasser uniquement les mâles et grâce à des mesures de protection internationales en matière de chasse en mer, la population d’otaries augmenta pour atteindre un nombre total estimé à 2,1 millions d’individus dans les années 1950. Toutefois, un programme expérimental visant à améliorer la productivité des otaries en tuant des femelles adultes fut la cause d’un nouveau déclin de la population de la fin des années 1950 à la fin des années 1960. Le rétablissement subséquent de la population, une fois les femelles à nouveau protégées, fut bref, car, entre 1975 et 1981, on observa un déclin inexpliqué d’environ 6,1 p. 100 par année. La population s’est ensuite maintenue à environ un million d’individus durant la majeure partie des deux décennies suivantes, mais on a observé un nouveau déclin à partir de 1998. En 2004, on dénombrait environ 629 000 individus. Les récoltes de mâles immatures à des fins commerciales ont cessé dans les îles Pribilof, en 1973 à l’île Saint-George et en 1984 à l’île Saint-Paul. De nos jours, la chasse ne se pratique plus qu’à des fins de subsistance. v Facteurs limitatifs et menaces On ne connaît pas la cause exacte du déclin actuel de la population d’otaries à fourrure du Nord dans les îles Pribilof. On pense que la pollution, les changements environnementaux, diverses perturbations anthropiques et les débris marins dans lesquels les individus peuvent se prendre sont des facteurs pouvant expliquer ce déclin. En outre, on croit que des changements des régimes climatiques et océaniques et les pêches commerciales ont contribué à modifier l’écosystème de la mer de Béring et que ces facteurs pourraient avoir affecté la disponibilité des proies. On n’en connaît peu sur les facteurs limitatifs potentiels en Colombie-Britannique et dans les régions autres que la mer de Béring où les otaries à fourrure du Nord migrent. Importance de l’espèce Depuis sa découverte, la population d’otaries à fourrure du Nord se reproduisant dans les îles Pribilof a fait l’objet de récoltes commerciales qui ont affecté sévèrement sa taille et sa composition. Au Canada, les otaries à fourrure du Nord ont été chassées en mer sur la côte ouest de l’île de Vancouver et dans toute la région de Haida Gwaii. Les Autochtones de tout le Pacifique Nord ont aussi pratiqué, depuis plusieurs millénaires, la récolte d’otaries à fourrure du Nord à des fins de subsistance. Dans les îles Pribilof, la viande des otaries à fourrure est consommée, et les fourrures sont utilisées dans le cadre d’un programme d’artisanat. Protection actuelle Dans les eaux canadiennes, les otaries à fourrure du Nord sont protégées en vertu du Règlement sur les mammifères marins de la Loi sur les pêches du Canada, qui interdit de chasser ou d’importuner les pinnipèdes, sauf à des fins de subsistance. Aux États-Unis, les otaries à fourrure de l’Alaska sont protégées en vertu de la Marine Mammal Protection Act, et la population est désignée effondrée (depleted). vi HISTORIQUE DU COSEPAC Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant. MANDAT DU COSEPAC Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens. COMPOSITION DU COSEPAC Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates. DÉFINITIONS (2006) Espèce sauvage Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans. Disparue (D) Espèce sauvage qui n’existe plus. Disparue du pays (DP) Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs. En voie de disparition (VD)* Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente. Menacée (M) Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés. Préoccupante (P)** Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle. Non en péril (NEP)*** Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles. Données insuffisantes (DI)**** Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce. * ** *** **** ***** Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003. Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000. Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999. Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ». Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006. Environnement Canada Service canadien de la faune Environment Canada Canadian Wildlife Service Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC. vii Mise à jour Rapport de situation du COSEPAC sur l’Otarie à fourrure du Nord Callorhinus ursinus au Canada 2006 TABLE DES MATIÈRES INFORMATION SUR L’ESPÈCE .................................................................................... 4 Nom et classification.................................................................................................... 5 Description morphologique .......................................................................................... 6 Description génétique .................................................................................................. 7 RÉPARTITION ................................................................................................................ 7 Aire de répartition mondiale......................................................................................... 7 Aire de répartition canadienne ..................................................................................... 8 HABITAT ......................................................................................................................... 8 Habitat au Canada....................................................................................................... 8 Besoins en matière d’habitat ....................................................................................... 9 Tendances en matière d’habitat ................................................................................ 10 Protection et propriété ............................................................................................... 10 BIOLOGIE ..................................................................................................................... 10 Cycle vital et reproduction ......................................................................................... 10 Prédateurs ................................................................................................................. 12 Alimentation............................................................................................................... 12 Physiologie ................................................................................................................ 13 Déplacements............................................................................................................ 14 Relations interspécifiques.......................................................................................... 14 Adaptabilité................................................................................................................ 15 TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS ........................................................... 15 Activités de recherche ............................................................................................... 15 Abondance ................................................................................................................ 15 Fluctuations et tendances.......................................................................................... 16 Effet d’une immigration de source externe ................................................................ 18 FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES ...................................................................... 18 IMPORTANCE DE L’ESPÈCE ...................................................................................... 22 PROTECTION ACTUELLE OU AUTRES DÉSIGNATIONS DE STATUT..................... 23 Autres pays................................................................................................................ 23 Canada ...................................................................................................................... 24 RÉSUMÉ TECHNIQUE................................................................................................. 25 REMERCIEMENTS....................................................................................................... 28 EXPERTS CONTACTÉS .............................................................................................. 28 SOURCES D’INFORMATION ....................................................................................... 28 SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DES RÉDACTEURS DU RAPPORT............................ 38 Liste des figures Figure 1. Aire de répartition mondiale de l’otarie à fourrure de l’Alaska, avec les îles de reproduction utilisées par l’espèce et le tracé du rebord des plateformes continentales ................................................................................................... 4 Figure 2. Migrations approximatives des otaries à fourrure de l’Alaska du groupe du Pacifique Est. .................................................................................................. 5 Figure 3. Otaries à fourrure de l’Alaska (Callorhinus ursinus). Photographie prise par A.W. Trites. ..................................................................................................... 6 Figure 4. Comptes de petits et de mâles adultes pour l’île Saint-Paul entre 1911 et 2004. ......................................................................................................... 17 INFORMATION SUR L’ESPÈCE À l’heure actuelle, on a dénombré cinq populations d’otaries à fourrure de l’Alaska dans le Pacifique Nord : la population des îles du Commandeur (Russie), la population des Kouriles (Russie), la population de l’île Robben (Russie), les populations des îles Pribilof et de l’île Bogoslof (É.-U.), et la population de l’île San Miguel (É.-U.) (figure 1; NMFS,1993). En fonction de leurs lieux de reproduction et de leurs zones de migration restreintes situées des deux côtés de l’océan Pacifique, on peut diviser les populations d’otaries à fourrure de l’Alaska en deux groupes, celui de l’ouest et celui de l’est (voir la figure 2 pour les routes migratoires de la population des îles Pribilof). Figure 1. Aire de répartition mondiale de l’otarie à fourrure de l’Alaska, avec les îles de reproduction utilisées par l’espèce et le tracé du rebord des plateformes continentales (lignes pointillées correspondant approximativement à l’isobathe de 200 m). La zone ombrée foncée représente la limite sud de la répartition pélagique de l’espèce. D’après Gentry (1998). 4 Figure 2. Migrations approximatives des otaries à fourrure de l’Alaska du groupe du Pacifique Est. D’après Gentry (1998). Les lignes pointillées indiquent la localisation en mer de la majorité des otaries à fourrure de ce groupe, par mois. Il n’y a pas de lieu de reproduction dans les eaux canadiennes. La majorité des individus que l’on retrouve dans les eaux canadiennes sont des migrants du groupe du Pacifique Est (Bigg,1990; Loughlin et al., 1999). Par conséquent, les informations que contient le présent rapport concernent principalement les individus du Pacifique Est. Nom et classification L’otarie à fourrure de l’Alaska (Callorhinus ursinus Linné, 1758), qui fait partie du sous-ordre des Pinnipèdes (phoques, lions de mer, otaries à fourrure et morses), est la seule espèce encore existante du genre Callorhinus. L’otarie à fourrure de l’Alaska porte d’autres noms communs tels que l’otarie des Pribilof (français), lobo fino del norte (espagnol), et Nördliche Pelzrobbe (allemand). Les noms autochtones donnés à l’espèce sont notamment hlaaqudax (dialecte de l’Ouest, Unangan/Aléoute), laaqudax (dialecte de l’Est, Unangan/Aléoute), et algax (dialecte des îles du Commandeur, Unangan/Aléoute) (M. Dirks, comm. pers., 2004). Au début du XXe siècle, on croyait que les populations d’otaries à fourrure de l’Alaska qui se reproduisaient à différents endroits du Pacifique Nord comptaient trois espèces ou sous-espèces distinctes (Gentry, 1998; Rice, 1998). Toutefois, les 5 recherches ultérieures ont permis d’établir que ces populations étaient en fait identiques sur le plan morphologique, et l’espèce moderne, que l’on nomme C. ursinus, est à l’heure actuelle reconnue comme une espèce unique (Rice, 1998). Description morphologique L’otarie à fourrure de l’Alaska est le plus petit pinnipède que l’on retrouve sur la côte ouest du Canada (figure 3). L’espèce présente un dimorphisme sexuel très important, les mâles pouvant être 3,4 fois plus gros que les femelles avant l’accouplement et une masse 5,4 fois plus lourde qu’elles lorsqu’ils défendent un territoire de reproduction (Scheffer et Wilke, 1953; Trites et Bigg, 1996). Les mâles adultes pèsent de 100 à 200 kg et mesurent de 1,5 à 2 m de long. Les femelles, quant à elles, pèsent de 35 à 45 kg et mesurent en moyenne 1,3 m de long (Trites et Bigg, 1996; Gentry, 1998). Les petits pèsent de 4,5 à 5,4 kg à la naissance, les nouveau-nés mâles pesant généralement 0,6 kg de plus que les femelles (Trites, 1991; Reeves et al., 1992). Les mâles adultes, qui sont pourvus d’une crinière couvrant les épaules, présentent des jarres variant du noir au brun roux. Les jarres des femelles sont gris-brun sur le dos et plus clairs sur le ventre. La bourre est brune chez les deux sexes, mais elle n’est pas visible lorsque les animaux sont secs. Les petits naissent avec une fourrure noire sur le corps et une fourrure ventrale plus claire qui change après la première mue (Scheffer, 1962). La couleur des vibrisses varie en fonction de l’âge de l’animal, les jeunes individus présentant des vibrisses noires et les plus vieux, des vibrisses blanches. Figure 3. Otaries à fourrure de l’Alaska (Callorhinus ursinus). Photographie prise par A.W. Trites. 6 Contrairement aux espèces de l’autre genre d’otaries à fourrure, soit le genre Arctocephalus, l’otarie à fourrure de l’Alaska présente un rostre court qui ne lui confère pas un profil de type canin (Gentry et Kooyman, 1986). Par conséquent, la tête de l’otarie à fourrure de l’Alaska semble relativement petite par rapport au reste de son corps. Les pavillons auriculaires sont longs, bien visibles et dépourvus de fourrure chez les sujets plus âgés. L’otarie à fourrure de l’Alaska possède, comparativement à sa taille, les plus longues nageoires de toute la famille des Otariidés, ses nageoires postérieures mesurant environ le quart de sa longueur totale (Jefferson et al., 1993). Le dessus des nageoires antérieures est dépourvu de fourrure, et les nageoires postérieures ont des orteils dotés de très longs prolongements cartilagineux en forme de lanières (Jefferson et al.,1993). Description génétique Le genre Callorhinus est le plus ancien parmi les Otariidés encore existants. Les analyses génétiques concordent avec les conclusions tirées des restes fossiles, et l’on s’entend pour dire que les otaries à fourrure de l’Alaska se sont séparées de la lignée conduisant aux autres otaries à fourrure et aux lions de mer il y a entre trois et six millions d’années (Kim et al., 1975; Repenning et al., 1979; Wynen et al., 2001). RÉPARTITION Aire de répartition mondiale Les otaries à fourrure de l’Alaska ne sont présentes que dans le Pacifique Nord, depuis le centre du Japon (36º N) et les Aléoutiennes jusqu’au golfe d’Alaska, à la Colombie-Britannique et à la frontière américano-méxicaine (32º N) (figure 1, Gentry, 1998). Les restes fossiles découverts en Californie, en Oregon et en Alaska laissent penser que l’espèce a probablement évolué dans au moins une partie de son aire de répartition actuelle (Lyman, 1988; Gentry, 1998; Pyle et al., 2001). Toutefois, l’espèce est plus ancienne que certaines des îles où elle se reproduit actuellement, et on a retrouvé des os dans des débris de cuisine lors de fouilles archéologiques sur le continent aux États-Unis (Burton et al., 2001), ce qui laisse penser qu’une certaine redistribution s’est produite (Gentry, 2002). Dans la mer de Béring, les otaries à fourrure de l’Alaska se reproduisent dans les colonies situées dans les îles du Commandeur (îles Béring et Medny), en Russie, et dans les îles Pribilof (îles Saint-Paul et Saint-George), en Alaska (figure 1, Gentry, 2002; Angliss et Lodge, 2003). D’autres colonies de reproduction sont présentes dans les Kouriles, au nord du Japon, et dans l’île Robben (Tyuleniy), dans la mer d’Okhotsk. Les îles Pribilof abritent environ 74 p. 100 de la population mondiale, et les colonies de reproduction de l’île Robben et des îles du Commandeur en abritent respectivement environ 15 p. 100 et 9 p. 100. De nouvelles roqueries ont vu le jour dans l’île San Miguel, au large de la Californie, en 1965, ainsi que dans l’île Bogoslof, dans les 7 Aléoutiennes, en 1980. Les otaries à fourrure de l’Alaska ont tendance à migrer au large des côtes nord-américaines ou asiatiques (Bigg, 1990). Aire de répartition canadienne Les otaries à fourrure de l’Alaska ne sont présentes au Canada que sur la côte ouest, où les femelles et les mâles préreproducteurs fréquentent habituellement les eaux du talus continental durant les mois d’hiver et de printemps (Bigg,1990; Trites et Bigg, 1996). En règle générale, dans les eaux de la Colombie-Britannique, les plus forts effectifs sont observés de janvier à juin à environ 20 à 150 km au large des côtes (Baird et Hanson, 1997; Heise et al., 2003). Des otaries à fourrure de l’Alaska ont également été observées dans des roqueries et des échoueries de lions de mer au Canada et dans le sud-est de l’Alaska (Fiscus, 1983; Baird et Hanson 1997; Trites, obs. pers.). HABITAT Habitat au Canada Au Canada, les eaux au large de la Colombie-Britannique constituent un habitat important pour les otaries à fourrure de l’Alaska, principalement pour les migrants et les hivernants (Bigg, 1990; Trites et Bigg, 1996; Heise et al., 2003). On pense que 300 000 à 500 000 otaries à fourrure de l’Alaska empruntent les eaux canadiennes au cours de leur migration (Antonelis et Perez,1984; Heise et al., 2003), principalement les eaux de la côte ouest de l’île de Vancouver et de la région de Haida Gwaii (îles de la Reine-Charlotte) (Antonelis et Perez, 1984; Bigg, 1990; Heise et al., 2003). Plus de 2 000 otaries à fourrure de l’Alaska ont été abattues dans les eaux canadiennes entre 1958 et 1974 dans le cadre d’un programme conjoint de recherche à l’initiative du Canada et des États-Unis (Lander, 1980b). La base de données qui a été constituée contient des renseignements sur les âges, les dates, les localités, les sexes, les régimes alimentaires, les tailles corporelles et l’état reproducteur des otaries à fourrure de l’Alaska trouvées au Canada. Toutefois, les analyses régionales détaillées de ces données n’ont été effectuées que pour la région de Haida Gwaii (Heise et al., 2003), région où l’on observe des pics d’effectifs en mai et en juin, alors que les otaries reprennent leur migration vers le nord. La majorité des migrants de la région de Haida Gwaii sont des femelles matures et des animaux immatures qui se nourrissent principalement de calmars (~ 64 p. 100 du régime alimentaire), de salmonidés (~ 23 p. 100), de goberge et d’autres poissons (~ 9 p. 100). Le côté est de Haida Gwaii (détroit d’Hécate) semble constituer un lieu important pour les hivernants, les effectifs y paraissant stables de janvier à avril (Heise et al., 2003). À cette époque de l’année, les otaries à fourrure de l’Alaska se nourrissent principalement de harengs (~ 55 p. 100 du régime alimentaire) et de gadidés (~ 19 p. 100). Les autres aliments comprennent notamment le calmar (~ 9 p. 100), la morue charbonnière (~ 5 p. 100) et d’autres espèces de poisson (~ 6 p. 100). 8 La région de Haida Gwaii n’est toutefois pas l’habitat principal des otaries à fourrure de l’Alaska en Colombie-Britannique. Les prélèvements d’otaries à fourrure du Nord ont été proportionnels à l’abondance de l’espèce dans les diverses régions visées par le programme conjoint, et les individus prélevés à Haida Gwaii ne représentaient que 10 à 15 p. 100 de tous les individus prélevés dans les eaux de la Colombie-Britannique (P. Olesiuk, comm. pers.). On pense que la plupart des otaries à fourrure de l’Alaska vivent dans des zones situées au large des côtes de la Colombie-Britannique (Bigg, 1990), quoique certains individus, particulièrement des juvéniles, passent l’hiver dans des bras de mer tels que le bras Knight, le détroit de Fitz Hugh et le chenal Douglas ainsi que dans la partie nord du détroit d’Hécate. Si l’on veut établir un portrait plus complet de l’habitat de l’otarie à fourrure de l’Alaska au large de la côte ouest du Canada, il faudra effectuer une analyse détaillée des données dont on dispose, comme cela a été fait par Heise et al. (2003) pour la région de Haida Gwaii. Besoins en matière d’habitat Comme l’otarie à fourrure de l’Alaska est une espèce territoriale et migratrice, elle a besoin de fréquenter différents milieux pour se reproduire et s’alimenter. L’espèce est un des pinnipèdes parmi les plus pélagiques, les mâles passant de 305 à 320 jours par année en mer et les femelles de 327 à 330 jours par année en quête de petits poissons et de calmars en eau profonde et le long du rebord de la plateforme continentale (Bigg, 1990; Loughlin et al., 1993; Gentry, 1998). Lorsqu’elles sont en mer, les otaries fréquentent les eaux de la plateforme continentale subpolaire et de son rebord (dont la distance par rapport au littoral demeure inférieure à 150 km) pour s’alimenter, depuis la mer de Béring jusqu’à la Californie (Antonelis et Perez, 1984; Bigg, 1990). Les plus fortes concentrations d’otaries à fourrure de l’Alaska en pleine mer sont associées à des entités sous-marines importantes, telles des canyons, des monts, des vallées et le rebord de la plateforme continentale, qui donnent lieu à des structures frontales au sein des eaux (Lander et Kajimura, 1982; Kajimura, 1984). Les otaries à fourrure de l’Alaska fréquentent donc des zones néritiques, épipélagiques et mésopélagiques (jusqu’à une profondeur de 200 m) en eaux subpolaires et tempérées. Les besoins de l’espèce en matière d’habitat diffèrent selon les sexes et au sein du même sexe. Il est bien établi que les femelles adultes fréquentent les eaux de la plateforme continentale et du talus au large de la Colombie-Britannique, de l’État de Washington, de l’Oregon et de la Californie durant les mois d’hiver (Bigg, 1990), alors que les mâles adultes des populations alaskiennes semblent rester dans les eaux de l’Alaska tout au long de l’année (Loughlin et al., 1999). Les préreproducteurs des deux sexes fréquentent les eaux côtières de la Colombie-Britannique et de l’État de Washington ainsi que des zones extracôtières du Pacifique Nord (Kajimura, 1984; Bigg, 1990; Trites et Bigg, 1996). Lors de la saison estivale de reproduction, les femelles adultes cherchent leur nourriture principalement dans les eaux du talus continental dans l’est de la mer de Béring (Loughlin et al., 1987; Goebel et al., 1991; Robson, 2001). Les mâles adultes territoriaux ne cherchent pas à s’alimenter durant cette période et restent sur les lieux 9 de reproduction pour défendre leurs territoires (Peterson, 1968). Les femelles qui allaitent sur les îles Pribilof présentent un comportement alimentaire significativement propre à leur colonie respective, les femelles de l’île Saint-Paul ne se nourrissant pas dans les mêmes endroits que les femelles de l’île Saint-George (Robson et al., 2004). Presque tout ce que l’on connaît du régime alimentaire des otaries à fourrure de l’Alaska, de leur répartition et d’autres paramètres de ce genre provient des renseignements obtenus lors du programme de recherche pélagique sur les otaries à fourrure (Lander, 1980b). Les chercheurs ont ciblé les endroits de la plateforme continentale où les otaries à fourrure de l’Alaska étaient réputées le plus abondantes, sans qu’aucun effort n’ait été fait pour trouver ou décrire d’autres lieux du Pacifique Nord pouvant abriter de fortes concentrations. Les travaux de télémétrie satellitaire en cours fourniront dans les prochaines années des renseignements supplémentaires concernant la répartition des otaries à fourrure de l’Alaska. Tendances en matière d’habitat Comparativement à d’autres espèces d’otaries à fourrure, les otaries à fourrure de l’Alaska n’ont pas tendance à coloniser de nouvelles îles (Gentry, 1998). Depuis 1786, seuls deux nouveaux lieux de reproduction sont apparus, l’un en 1965 dans l’île San Miguel, en Californie (Peterson et al., 1968), et l’autre en 1980 dans l’île Bogoslof, en Alaska (Loughlin et Miller, 1989). Plus récemment, des otaries à fourrure de l’Alaska étiquetées à l’île San Miguel ont été observées dans les îles Farallon Sud, en Californie, où il pourrait y avoir eu reproduction entre 1991 et 1996 (Pyle et al., 2001). Protection et propriété Aux États-Unis, tous les lieux de reproduction de l’otarie à fourrure de l’Alaska sont situés sur des terres fédérales et sont par conséquent protégés. À l’exception des îles Pribilof, aucun des lieux de reproduction de l’espèce n’est habité par l’homme. En 1999, on a dénombré environ 952 Aléoutes qui résidaient sur les îles Pribilof (768 sur l’île Saint-Paul et 184 sur l’île Saint-George) (Corbett et Swibold, 2000). Les terres habitées non loin des roqueries et des échoueries appartiennent à la collectivité aléoute locale, qui a établi des installations pour la pêche au flétan et au crabe (Baird et Hanson, 1997; Corbett et Swibold, 2000). Le gouvernement fédéral américain possède encore des terrains et des bâtiments dans les villages de Saint-Paul et de Saint-George et il est également le propriétaire de tout le territoire où l’on retrouve les roqueries et les échoueries. BIOLOGIE Cycle vital et reproduction L’otarie à fourrure de l’Alaska est une espèce polygyne. Les mâles établissent et défendent des territoires à terre et s’accouplent avec plusieurs femelles. La défense du 10 territoire se fait principalement au moyen de menaces gestuelles et vocales, et les batailles entre mâles sont rares (Bartholomew et Hoel, 1953; Peterson, 1968). Les mâles et les femelles atteignent leur maturité sexuelle entre l’âge de 3 et 7 ans (en moyenne vers 5 ans) (York, 1983), mais les mâles ne sont généralement pas assez imposants pour s’attitrer et défendre un territoire avant l’âge de 8 ou 9 ans (Gentry, 1998). Les femelles s’accouplent presque dès leur maturité sexuelle et peuvent continuer à se reproduire jusque dans la vingtaine (Lander, 1981). Elles peuvent donc engendrer jusqu’à 20 descendants au cours de leur vie. Les mâles, quant à eux, ont une vie reproductive nettement plus courte; elle est en moyenne de seulement une saison et demie (Peterson, 1968), mais on a signalé un mâle qui a pu défendre un territoire sur une période record de 10 ans (Gentry, 1998). La majorité des otaries à fourrure de l’Alaska adultes vivent à terre entre juin et octobre (Bartholomew et Hoel, 1953; Peterson, 1968). Les femelles se montrent très fidèles aux sites de reproduction, mettant souvent bas à une distance de 8 à 10 m du site de mise bas de l’année précédente (Kenyon et Wilke, 1953; Kenyon, 1960; Gentry, 1998). De la même manière, les mâles ne défendent qu’un seul site territorial au cours de la vie reproductive (Gentry, 1998). En raison de cette fidélité, il est très facile de localiser les colonies de reproduction des otaries à fourrure de l’Alaska, colonies qui n’accusent pas de changements majeurs de superficie ou de forme d’une année à l’autre (Gentry, 1998). Quoique les otaries à fourrure de l’Alaska puissent coloniser de nouvelles îles et plages, elles le font rarement comparativement à d’autres espèces d’otaries à fourrure (Gentry, 2002). La date de début et la durée de la saison de reproduction sont assez stables et ne semblent pas tributaires des conditions climatiques ou météorologiques (Trites,1992c; Trites et Antonelis, 1994). Les mâles adultes territoriaux arrivent à la roquerie à la mi-mai et jeûnent durant toute la période où ils défendent leurs territoires (superficie maximale de 110 m2) (Gentry, 1998). Les mâles passent la majorité de leur temps à interagir et à s’accoupler avec les femelles durant le gros de la saison de reproduction jusqu’à ce qu’ils abandonnent leur territoire à la fin de juillet ou au début d’août (Peterson, 1968). Les femelles gravides arrivent à la roquerie de la mi-juin au mois d’août, avec un pic au début du mois de juillet (Trites, 1992c), et mettent bas un unique petit. L’accouplement se produit de 3 à 8 jours après la mise bas (en moyenne 5,3 jours) (Bartholomew et Hoel, 1953; Gentry, 1998). L’implantation du blastocyste est retardée de quatre mois, soit jusqu’à ce que l’allaitement prenne fin et que le petit soit sevré (Daniel Jr., 1981; Trites, 1991; York et Scheffer, 1997). À la naissance, le sex-ratio est de 1:1 (Trites, 1991). Par contre, le ratio d’accouplement est de 9 contre 1 en faveur des femelles (Gentry, 1998). Cette asymétrie découle du taux de mortalité naturelle plus élevé chez les mâles (Lander, 1981), de la compétition d’exclusion entre mâles territoriaux et peut-être dans certains cas de récoltes commerciales ciblant les mâles. Les taux de gravidité dans certaines classes d’âge peuvent excéder 83 p. 100, les plus élevés étant observés chez les femelles âgées entre 8 et 13 ans (Lander, 1981). 11 Les femelles quittent la roquerie 8 à 10 jours après avoir mis bas pour effectuer des sorties d’alimentation d’une durée de 3 à 10 jours, après lesquelles elles reviennent à la roquerie durant 1 à 2 jours afin d’allaiter leurs petits (Costa et Gentry, 1986; Gentry et Holt, 1986). Les petits sont allaités durant quatre mois, jusqu’à la fin d’octobre ou le début de novembre, et sont sevrés lorsqu’ils pèsent environ 40 p. 100 du poids des femelles adultes (Gentry, 1998). Environ 10 p. 100 des petits meurent à terre avant d’être sevrés (Trites, 1989). La famine, les traumas, la maladie (infections ou autres) et les parasites (p. ex. ankylostomes) sont tous des facteurs de mortalité chez les petits (Bigg et Lyons, 1981; Calambokidis et Gentry, 1985). Lorsqu’ils sont sevrés, les petits quittent la roquerie pour rejoindre le large et entament leur migration vers le sud avec le reste de la colonie (Ragen et al., 1995). La majorité des petits qui naissent lors d’une année donnée (60 à 80 p. 100) n’atteignent pas l’âge de 2 ans (Lander, 1975; Trites, 1989), âge auquel leur cohorte retourne à terre (Fiscus, 1978). On pense que la plupart de ces mortalités se produisent durant le premier hiver (Lander, 1979). Plus de 80 p. 100 des femelles adultes vivent jusqu’à l’âge de 15 ans, et elles ne sont qu’environ 30 p. 100 à vivre jusqu’à l’âge de 19 ans (Smith et Polacheck, 1981). Les taux de mortalité sont plus élevés chez les mâles adultes que chez les femelles adultes, particulièrement après l’âge de 7 à 10 ans lorsque les mâles sont assez forts pour défendre des territoires (Johnson, 1968). Prédateurs Les prédateurs principaux de l’otarie à fourrure de l’Alaska, tous âges confondus, sont les gros requins et les orques (Gentry, 2002; NMFS, 2004a). Les petits peuvent également être la proie des otaries de Steller et des renards (Gentry et Johnson, 1981; Reeves et al., 1992; Baird et Hanson, 1997). Les observations d’orques en train de s’attaquer à des otaries à fourrure au large des îles Pribilof remontent à 1868 (Scheffer et al., 1984). Alimentation L’otarie à fourrure de l’Alaska est un consommateur opportuniste des échelons supérieurs du réseau alimentaire, qui se nourrit d’une grande variété de poissons, de céphalopodes et de crustacés. On a dénombré 75 espèces de proies dans l’estomac et les fèces des otaries à fourrure de l’Alaska. Les principales proies comprennent la goberge de l’Alaska (Theragra chalcogramma) juvénile, le hareng du Pacifique (Clupea harengus pallasi), l’anchois du Pacifique (Engraulis mordax), le capelan (Mallotus villosus), le merlu du Pacifique (Merluccius productus), l’eulakane (Thaleichtys pacificus), des sébastes (Sebastes spp.), des poissons-lanternes et de nombreuses espèces de calmars (Kajimura et al., 1980; Kajimura, 1984; Perez et Bigg, 1986; Sinclair et al., 1994; Sinclair et al., 1996; Antonelis et al., 1997; Mori et al., 2001; Robson, 2001; Robson et al., 2004). Dans les eaux côtières de la Colombie-Britannique, le hareng du Pacifique est la proie de prédilection des otaries à fourrure de l’Alaska de février à juin. Dans les eaux 12 océaniques, le régime alimentaire des otaries est presque exclusivement composé de calmars de la famille des Onychoteuthidés et de salmonidés (Kajimura, 1984; Perez et Bigg, 1986). Les autres espèces de proies que l’on a dénombrées en Colombie-Britannique de 1958 à 1968 comprennent l’eulakane, la morue charbonnière, des sébastes, la morue du Pacifique, le merlu du Pacifique, le balou japonais, le calmar opale (Loligo opalescens) et le cornet boréal (Onychoteuthis borealijaponicus). Au fil des années, il est possible que la composition du régime alimentaire de l’otarie à fourrure de l’Alaska en Colombie-Britannique ait évolué en fonction de changements survenus dans les populations de poissons (Perez et Bigg, 1986; Bigg, 1990). Physiologie Les otaries à fourrure de l’Alaska gardent leur chaleur au moyen d’un pelage dense comprenant une bourre hydrofuge qui retient de petites bulles d’air et qui améliore ainsi l’isolation. Lorsqu’elles sont à terre, les otaries évitent l’hyperthermie en gardant mouillées leurs nageoires postérieures, en battant l’air avec ces dernières ou en haletant (Bartholomew et Wilke, 1956; Irving et al, 1962). Une femelle adulte pesant 45 kg a une capacité aérobie lui permettant théoriquement de demeurer sous l’eau au plus environ 3,7 minutes, et, après un tel plongeon, l’animal a besoin d’un temps de récupération de 20 minutes à la surface (Gentry, 2002). Toutefois, de façon inexplicable, les pinnipèdes excèdent souvent ces limites. La grande taille des mâles leur permet d’atteindre des proies vivant à des profondeurs que les femelles ne peuvent atteindre et pourrait également expliquer pourquoi les mâles ne migrent pas à la fin de la saison de reproduction, comme le font les femelles et les juvéniles (Gentry, 1998). Les otaries à fourrure de l’Alaska possèdent une excellente vision, à la fois dans l’air et dans l’eau. Leur sensibilité auditive est égale ou supérieure à celle de tous les autres pinnipèdes testés dans des domaines de fréquence allant de 2 à 28 kHz (Moore et Schusterman, 1987). Leurs limites supérieures de fréquence sont d’environ 36 kHz dans l’air et de 40 kHz dans l’eau. La croissance corporelle des otaries à fourrure de l’Alaska varie en fonction de la saison, les animaux accusant une croissance et un gain de masse corporelle rapides durant une courte période de un à trois mois (de mai à juillet) alors que la population migre vers le nord en empruntant les eaux côtières du nord de la Colombie-Britannique et de l’Alaska en route pour les îles Pribilof (Trites et Bigg, 1996). 13 Déplacements Les otaries à fourrure de l’Alaska entament leur migration en novembre, les femelles et les juvéniles des deux sexes quittant les îles de reproduction et se dispersant dans tout le nord du Pacifique (Bigg, 1990) (figure 2). Entre les mois de novembre et de mars, les otaries se concentrent le long des masses continentales, la plupart d’entre elles restant au nord du 35e parallèle environ sans revenir à terre. Les mâles adultes ne migrent pas à ce moment-là et restent dans les eaux du nord près des lieux de reproduction, puis finissent par partir en direction est vers le golfe d’Alaska et le Pacifique Est ou en direction ouest vers les Kouriles (Loughlin et al., 1993; Gentry, 1998; Burton et Koch, 1999; Loughlin et al., 1999). Les femelles adultes ont tendance à migrer vers le milieu du Pacifique jusque dans la zone de transition alors que les juvéniles se retrouvent dans tout le nord du Pacifique (comme en témoigne leur présence dans les filets maillants des pêcheurs hauturiers de calmar et de saumon). On ne connaît pas bien les routes migratoires et la répartition des petits, car il est difficile, vu leur taille, de les munir d’instruments, mais il semblerait qu’elles varient grandement (Ragen et al., 1995). Au mois de novembre de leur année de naissance, les petits migrent vers le sud empruntant les passages des Aléoutiennes pour gagner le Pacifique Nord; au mois de janvier, on peut les apercevoir le long des côtes de la Colombie-Britannique, de l’État de Washington et du Japon (Scheffer, 1950). Les petits peuvent rester en mer durant une période allant jusqu’à 22 mois avant de retourner à leur roquerie natale (Trites, 1989; Bigg, 1990; Gentry, 1998). Au printemps, les femelles rejoignent des zones situées le long du rebord des plateformes continentales d’où elles entament leur migration vers le Nord en route vers leurs îles de reproduction respectives dans la mer de Béring (Bigg, 1990; Trites et Bigg, 1996; Gentry, 1998). Les mâles adultes atteignent les lieux de reproduction à la mi-mai (voir « Cycle vital et reproduction »), alors que les femelles gravides arrivent en juin et mettent bas pour la plupart en juillet (Trites, 1992c; Trites et Bigg, 1996). Les juvéniles et un certain nombre de femelles non reproductrices peuvent demeurer dans l’océan Pacifique (French et al., 1989; Bigg, 1990) et s’alimenter dans la zone de transition entre les courants d’Oyashio et de Kuroshio (Gentry, 1998), ne repartant vers le nord qu’au début du mois d’août (Trites et Bigg, 1996). Relations interspécifiques Des otaries à fourrure de l’Alaska ont parfois été observées dans des échoueries d’otaries de Californie et d’otaries de Steller (Kuzin et al., 1977; Fiscus, 1983; Baird et Hanson, 1997; Trites, obs. pers.). En règle générale toutefois, les différentes espèces n’ont pas tendance à fréquenter les mêmes secteurs du territoire, et les otaries qui partagent des lieux avec les otaries à fourrure de l’Alaska dans les Kouriles occupent des endroits plus bas et moins accidentés (Kuzin et al., 1977). Il y a possibilité de compétition entre les otaries à fourrure de l’Alaska et les otaries de Steller et de Californie. On en connaît toutefois peu sur l’étendue du chevauchement alimentaire entre ces espèces. 14 Adaptabilité Les otaries à fourrure de l’Alaska n’utilisent que quelques lieux traditionnels de mise bas et d’accouplement et entreprennent, suivant une chronologie précise, des migrations annuelles structurées par âge qui couvrent une grande partie du Pacifique Nord (Bigg, 1990; Baker et al., 1995; Trites et Bigg, 1996). Il semblerait que les otaries à fourrure de l’Alaska ne soient pas particulièrement aptes à s’adapter à des changements à l’état sauvage, au vu de la rigidité de leur cycle vital et du nombre restreint de leurs lieux de reproduction. Les otaries à fourrure de l’Alaska peuvent survivre en captivité, des aquariums et des installations de recherche réussissant à en prendre soin et à en élever. Le taux de survie moyen des otaries à fourrure de l’Alaska gardées en captivité est de 0,884 (n = 95; IC à 95 p. 100 : de 0,856 à 0,912). Le taux de survie des otaries à fourrure de l’Alaska vivant en captivité pour la première année est de 0,332 (n = 28; IC à 95 p. 100 : de 0,194 à 0,571) (Roberts et DeMaster, 2001). TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS Activités de recherche Les otaries à fourrure de l’Alaska n’utilisent que quelques lieux traditionnels de mise bas et ne vont pas à terre durant leur migration annuelle (Baker et al., 1995; Gentry, 1998). Dans le cadre des relevés des lieux de reproduction des pinnipèdes (phoque commun et otaries de Steller) effectués régulièrement dans toute la zone côtière de la Colombie-Britannique, on n’a jamais signalé de concentrations d’otaries à fourrure de l’Alaska à terre. Les études menées à bord de navires entre 1958 et 1974 (Lander, 1980b) nous donnent des indications sur la répartition des otaries à fourrure en mer, mais il n’y a pas eu d’initiatives récentes visant à les localiser en mer et au large des côtes durant leur passage annuel dans les eaux canadiennes. Abondance Les tendances et l’abondance des otaries à fourrure de l’Alaska ont été évaluées par dénombrement direct des individus vivant au sein des harems et des mâles sans partenaire sexuel et par des estimations des naissances, à l’aide de techniques de marquage et recapture. La population du Pacifique Est a été évaluée en estimant le nombre de petits présents dans les roqueries et en multipliant ce nombre par des facteurs d’extrapolation établis par analyse de tables de survie (Lander, 1981). Les estimations les plus récentes des effectifs sont égales à la moyenne des comptes de petits des années 1998, 2000, et 2002 multipliée par 4,5 (Angliss et Lodge, 2003). 15 Environ 74 p. 100 de la population mondiale d’otaries à fourrure de l’Alaska et 99 p. 100 de la population américaine se reproduit dans les îles Pribilof (Roppel, 1984; Angliss et Lodge, 2003). On a estimé que, en 2000, la population du Pacifique Est s’élevait à environ 941 756 individus (Angliss et Lodge, 2002). L’estimation la plus récente de la population du Pacifique Est est l’évaluation préliminaire de la population américaine de 2003 qui donne un chiffre approximatif de 888 120 individus, avec un minimum de 751 714 individus (Angliss et Lodge, 2003). Il n’existe pas d’estimation de la proportion d’otaries à fourrure de l’Alaska qui fréquentent les eaux canadiennes, mais la majeure partie de la population des Pribilof emprunte probablement les eaux canadiennes à un moment donné de l’année. Fluctuations et tendances Depuis la découverte de l’espèce, la population mondiale d’otaries à fourrure de l’Alaska a connu trois déclins majeurs. En 1742, lorsque les îles Pribilof ont été découvertes, on estime qu’il y avait entre 2 et 3 millions d’otaries à fourrure de l’Alaska (Lander et Kajimura, 1982; Roppel, 1984). En 1786, des Aléoutes furent introduits sur les îles Pribilof et forcés de récolter, pour les 40 années à venir, une moyenne annuelle de 100 000 otaries à fourrure, principalement des petits (Roppel, 1984). Cette récolte n’a été aucunement réglementée jusqu’en 1822, date à laquelle on a instauré des restrictions concernant le nombre de petits et de mâles pouvant être tués et mis en œuvre une politique qui ne permettait de tuer que les mâles immatures. Vers 1867, année où l’Alaska fut acheté par les États-Unis, la population d’otaries à fourrure était presque revenue à ses plus forts effectifs historiques et une moyenne de 30 000 à 35 000 mâles immatures étaient tués chaque année (Scheffer et al., 1984). Toutefois, à partir de 1867, avec la prise de possession américaine, la récolte d’otaries à fourrure se poursuivit sans réglementation, avec environ 240 000 individus tués dans la seule année 1868. Les otaries à fourrure de l’Alaska furent également récoltées en mer, où au moins 800 000 individus, principalement des femelles adultes, ont été tués entre 1868 et 1911. Un grand nombre de ces otaries ont été prises dans les eaux au large de la Colombie-Britannique (Scheffer et al., 1984). Au début du XXe siècle, la population d’otaries des Pribilof avait baissé à environ 300 000 individus et risquait de s’éteindre (Kenyon et al., 1954; Lander et Kajimura, 1982). Des mesures de protection furent alors instaurées, comprenant un moratoire total sur la chasse aux otaries à fourrure de l’Alaska (de 1911 à 1917) et, ultérieurement, des restrictions limitant la récolte des otaries à celle des mâles immatures à terre et interdisant totalement la chasse en mer (Roppel, 1984). Les mesures restrictives de gestion ont permis de faire augmenter la population d’otaries à fourrure des Pribilof, qui a atteint un nombre de 2,2 millions d’individus dans les années 1950 (figure 4, Briggs et Fowler, 1984). L’effectif ayant cessé de croître, on a alors mis en œuvre des mesures de gestion qui s’appuyaient sur des concepts théoriques concernant l’effet de la densité d’individus sur les populations sauvages. En 1957, un programme de réduction du troupeau fut mis en place dans les îles Pribilof, programme basé sur des calculs mathématiques qui laissaient entendre qu’un plus petit 16 troupeau présenterait des taux de gravidité et de survie plus élevés (Lander, 1981). Entre 1956 et 1968, plus de 300 000 femelles furent tuées dans les îles Pribilof (Lander, 1980a; Roppel, 1984), et 16 000 autres individus furent tués en mer entre 1958 et 1974 (York et Hartley, 1981). L’initiative ne parvint toutefois pas à faire augmenter la productivité de la population, jusqu’à ce que la politique de récolte exclusive des mâles soit réinstaurée en 1969 (figure 4; Roppel, 1984; Trites et Larkin, 1989). Figure 4. Comptes de petits et de mâles adultes pour l’île Saint-Paul entre 1911 et 2004. Les données proviennent du U.S. National Marine Fisheries Service. Les dénombrements des petits ont longtemps été un indice de la taille totale de la population chez le pinnipèdes (Berkson et DeMaster, 1985). Le National Marine Fisheries Service (NMFS) des États-Unis recourt à des dénombrements biennaux des petits sur les îles Saint-Paul et Saint-George pour suivre les tendances générales de la population (facteurs d’extrapolation : 4,5) chez les otaries à fourrure du nord du Pacifique (Angliss et Outlaw, 2005). En 1992, le nombre d’otaries à fourrure de l’Alaska des îles Pribilof était estimé à presque un million d’individus (Loughlin, 1992; Baird et Hanson, 1997). Au milieu des années 1990, la population est demeurée relativement stable et elle comptait environ 973 000 individus en 1998 (Robson, 2000). Toutefois, entre 1998 et 2002, la production de petits a décliné de 5,14 p. 100 par année (erreur-type = 0,26 p. 100; P = 0,03) à l’île Saint-Paul, et de 5,35 p. 100 par année (erreur-type = 0,67 p. 100; P = 0,08) à l’île Saint-George, la production totale de petits dans les îles Pribilof ayant décliné de 5,20 p. 100 par année (erreur-type = 0,19 p. 100; P = 0,02) (NMML, 2002). En 2002, le compte total de petits s’élevait à moins de 200 000 individus, effectif le plus bas en plus de dix ans (Angliss et Lodge, 2003). Le nombre de petits nés en 2004 dans l’île Saint-Paul a été estimé à 122 825 (erreur-type = 1 290), ce qui représente une baisse de 15,7 p. 100 par rapport à l’estimation de 2002, et de 22,6 p. 100 par rapport à celle de 2000 (Angliss et Outlaw, 2005). Le nombre de petits nés en 2004 dans l’île Saint-George a été estimé à 16 876 17 (erreur-type = 415), ce qui représente une baisse de 4,1 p. 100 par rapport à l’estimation de 2002, et de 16,4 p. 100 par rapport à celle de 2000. Le nombre total de petits nés dans les îles Pribilof donne une estimation de la population totale d’environ 629 000 individus de tous âges (= 4,5 • [122 825 + 16 876]). Par rapport aux estimations faites en 1998, le nombre estimatif de naissances a décliné de 6,2 p. 100 par année (erreur-type = 0,78p. 100; P = 0,01) à l’île Saint-Paul et de 4,5 p. 100 par année (erreur-type = 0,45 p. 100; P = 0,01) à l’île Saint-George, le déclin total pour les deux îles ayant été de 6,0 p. 100 par année (erreur-type = 0,59p. 100; P = 0,01) (NMFS, 2004b). En 2004, la production estimative de petits pour l’île Saint-Paul a été inférieure à celle relevée en 1921, alors que pour l’île Saint-George, elle a été inférieure à celle observée en 1916 (figure 4; Angliss et Outlaw 2005). Entre 2002 et 2003, le nombre total de mâles adultes aux îles Saint-George et Saint-Paul a chuté de 13,4 p. 100 et de 2,8 p. 100, respectivement (NMML, 2003). Le nombre total de mâles adultes présents dans les îles Pribilof s’élevait à 9 978 en 2004, ce qui représente un déclin de 23,8 p. 100 par rapport à 2003 (NMML, 2004). Ce compte de mâles adultes est le plus bas jamais relevé depuis 1930, où on avait récolté, trois à cinq ans auparavant, plus de 20 000 mâles juvéniles par année. Ces estimations de petits et de mâles adultes pour 2004, combinées avec les tendances à la baisse, laissent à penser que la population de l’est du Pacifique demeure en déclin (figure 4). Effet d’une immigration de source externe Au vu de son comportement reproducteur, il est peu probable que l’otarie à fourrure de l’Alaska colonise de nouvelles plages ou îles, à moins que des changements environnementaux importants ne l’obligent à rompre son extrême fidélité à ses lieux de reproduction (Gentry, 1998). On doit cependant noter que, au siècle dernier, deux nouvelles colonies ont vu le jour, l’une dans l’’île Bogoslof et l’autre dans l’île San Miguel (Peterson et al., 1968; Loughlin et Miller, 1989). FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES Les changements du taux de survie des juvéniles et des femelles adultes pourraient être intimement liés au fait que l’espèce n’arrive pas à se rétablir actuellement (York et Hartley, 1981; Trites et Larkin, 1989; Trites, 1992b). Toutefois, on n’en connaît peu sur les facteurs qui affectent la survie des otaries à fourrure de l’Alaska, principalement lorsque les individus se trouvent en dehors de la mer de Béring (Calambokidis et Gentry, 1985; Trites, 1992b; Trites, 1992a). Selon les études effectuées sur les otaries de Steller, les facteurs limitatifs les plus significatifs sont probablement la prédation de la part des orques et les changements de la quantité et de la qualité des proies disponibles (DeMaster et Atkinson, 2002; NRC, 2003; Trites et Donnelly, 2003). Toutefois, dans l’extrême sud de l’aire de répartition de l’espèce, des 18 phénomènes climatiques comme El Niño peuvent modifier de façon très marquée le nombre de proies disponibles et réduire la survie des petits (Carretta et al. 2004). Les changements des courants océaniques et de la température des eaux, les pêches commerciales et le prélèvement de cétacés à fanons sont des facteurs qui pourraient avoir contribué à modifier le bassin de proies ou les taux de prédation dans les écosystèmes de la mer de Béring et du Pacifique Nord (Trites et al., 1999; Benson et Trites, 2002; Hunt Jr. et al., 2002; Springer et al., 2003; DeMaster et al., 2005). Des études sur l’abondance des espèces effectuées dans la mer de Béring et le nord du Pacifique ont établi l’existence de fluctuations à long terme ou de régimes océanographiques qui pourraient avoir entraîné une modification de la disponibilité des proies des otaries à fourrure de l’Alaska, plus précisément une forte réduction des effectifs de jeunes poissons proies (Sinclair et al., 1994; Beamish et Bouillon, 1995; Sinclair et al., 1996; Anderson et al., 1997; McFarlane et al., 2000; Benson et Trites, 2002). D’autres études laissent également entendre que des facteurs environnementaux auraient provoqué des bouleversements à la base du réseau alimentaire (Burton et Koch, 1999; Hirons et al., 2001; Trites et al., 2005). Les pêches commerciales pourraient affecter la disponibilité des proies dont se nourrissent les otaries à fourrure de l’Alaska si ces pêches causent la réduction des effectifs de leurs proies. Dans la mer de Béring, la goberge de l’Alaska représente une proie essentielle, non seulement pour les otaries à fourrure de l’Alaska (Sinclair et al., 1994; Sinclair et al., 1996; Antonelis et al., 1997), mais également pour d’autres mammifères marins, pour des oiseaux marins et pour des espèces de poissons (Livingston, 1993; Merrick et Calkins, 1996; Trites et al., 1999). Il se pratique une importante pêche commerciale à la goberge de l’Alaska dans ce secteur. Toutefois, on ne connaît pas bien l’étendue du chevauchement entre les classes d’âge de poissons pris par les otaries à fourrure de l’Alaska et par les pêches commerciales (NMFS, 2004a). Des résultats récents révèlent qu’il existerait des chevauchements alimentaires et spatiaux considérables entre les pinnipèdes et les pêches dans la mer de Béring. Toutefois, en ce qui concerne l’otarie à fourrure de l’Alaska, on ignore l’étendue de ces chevauchements (Kaschner et Pauly, 2004), et l’existence d’un chevauchement alimentaire ne signifie pas forcément qu’il y a compétition (CIESM, 2004). Entre 1978 et 1988, dans le Pacifique Nord, une moyenne de 22 otaries à fourrure de l’Alaska par année ont été tuées de façon accessoire dans les pêches commerciales de poissons de fond au chalut américaines ou pratiquées conjointement par les Américains et des étrangers (Perez et Loughlin, 1991). Par ailleurs, les pêches étrangères au filet dérivant en haute mer ont été responsables de la mort accidentelle d’un grand nombre d’otaries à fourrure de l’Alaska, estimé à 5 200 individus (IC à 95 p. 100 : de 4 500 à 6 000) pour 1991 (Larntz et Garrott, 1993). Ces pêches commerciales ne se pratiquent plus, mais il est possible qu’il existe encore une faible pêche illégale (Angliss et Lodge, 2003). La pêche commerciale au filet dans les eaux internationales du Pacifique Nord a fortement diminué dans les dernières années. Le nombre de prises accessoires d’otaries à fourrure de l’Alaska dans ces pêches est sans doute minime aujourd’hui (Angliss et Lodge, 2003). 19 On dispose de très peu de renseignements sur les effets que peuvent avoir les changements environnementaux à long terme et à court terme sur la reproduction des otaries à fourrure de l’Alaska (NMFS, 2004a). Toutefois, les changements climatiques mondiaux ou les modifications des régimes océanographiques sont susceptibles d’affecter les otaries à fourrure de l’Alaska de manière plus indirecte que directe (Gentry, 1998) (par exemple une variation de 1 à 2 degrés de la température de l’eau pourrait avoir des conséquences graves sur la fraye et la survie des larves des proies de l’otarie à fourrure de l’Alaska [Gentry, 1998], mais ne causerait vraisemblablement pas de changements importants des taux métaboliques de l’otarie à fourrure de l’Alaska [Miller, 1978]). Les bouleversements sur le plan des caractéristiques océanographiques et environnementales tels que des violentes tempêtes et des baisses très importantes de température pourraient toutefois influer directement sur les taux de mortalité des otaries à fourrure de l’Alaska (Blix et al., 1979; Trites, 1990; Trites et Antonelis, 1994). Les otaries à fourrure de l’Alaska peuvent se prendre dans des débris marins et en meurent parfois, phénomène qui pourrait avoir contribué au déclin de la population des îles Pribilof (consulter, p. ex., Fowler [1982, 1987], Trites et Larkin [1989] et Laist [1997]). De nombreuses études font état du problème pour les femelles adultes (consulter, p. ex., DeLong et al. [1988], Robson et al. [1996], et Kiyota et Baba [2001]), les mâles adultes (Zavadil et al., 2003) et les mâles juvéniles (Scordino et Fisher, 1983; Scordino, 1985; Stepetin et al., 2000). Bien que l’on ne connaisse pas l’ampleur de ce problème en mer, il y a un nombre non comptabilisé d’otaries qui se prennent dans de gros débris marins et en meurent en mer et qui ne reviennent donc pas aux lieux de reproduction (Laist, 1997). Il est possible que le nombre d’individus qui se prennent dans les gros débris marins et les taux de mortalité associés soient plus importants que ne le laissent entendre les estimations actuelles et que le nombre non comptabilisé d’individus ainsi tués en mer ait une incidence importante sur la population (Laist, 1997). On a également émis l’hypothèse que les jeunes otaries à fourrure de l’Alaska âgées de moins de 2 ou 3 ans étaient plus susceptibles de se prendre dans des débris marins que les otaries plus âgées (Fowler, 1987). Toutefois, des tests de cette hypothèse ne l’ont pas confirmée (Trites, 1992b), ce qui laisse penser que le problème des débris marins n’est probablement pas à lui seul la cause du déclin de la population des îles Pribilof (Trites, 1992b). Des perturbations de différents types, à savoir des avions volant à basse altitude, des activités de construction, des activités de recherche, l’augmentation de la circulation maritime dans les zones côtières et de la présence humaine, peuvent également hausser le taux de mortalité des otaries à fourrure de l’Alaska (Johnson et al., 1989; Gentry et al., 1990). Toutes ces perturbations peuvent accroître le taux de mortalité des petits et de blessures si les individus sont effrayés et qu’ils se précipitent dans l’eau. Le développement économique en cours sur les îles Pribilof pourrait également nuire à la population reproductrice en raison du déversement près des rivages des déchets de la transformation des produits de la mer, de l’augmentation des perturbations directes liées à la présence humaine et de l’accroissement des niveaux de bruit et de pollution olfactive (Angliss et Lodge, 2002). Le développement, la 20 pollution et les déversements de carburant diesel pourraient aussi dégrader l’habitat (Corbett et Swibold, 2000). Selon des études ayant mesuré les concentrations d’organochlorés (BPC et DDT) et de métaux lourds dans le petit lard et d’autres tissus des otaries à fourrure de l’Alaska, les polluants environnementaux pourraient affecter l’espèce (consulter, p. ex., Noda et al. [1995], Krahn et al. [1997], Beckmen et al. [1999], Saeki et al. [2001], Beckmen et al. [2002], Loughlin et al. [2002] et Kajiwara et al. [2004]). Les concentrations d’organochlorés relevées dans les échantillons de petit lard prélevés sur les otaries à fourrure de l’Alaska de l’île Saint-George excédaient les valeurs recommandées pour la consommation humaine (Loughlin et al., 2002). Beckmen et al. (1999) ont émis l’hypothèse que la concentration totale de ces contaminants pourrait affecter le système immunitaire des petits. On a également relevé des concentrations élevées de BPC et de DDT dans les échantillons de petit lard prélevés sur des otaries à fourrure femelles au large des côtes du Japon (Tanabe et al. 1994). En outre, on a relevé de plus fortes concentrations de mercure dans la fourrure d’otaries à fourrure de l’Alaska des îles Pribilof que dans celle d’otaries de Steller des populations de l’est et de l’ouest (Beckmen et al., 2002). Enfin, les concentrations de certains contaminants organochlorés relevées dans le petit lard d’otaries à fourrure de l’Alaska des îles Pribilof étaient près d’un ordre de grandeur supérieures à celles relevées chez d’autres espèces de phoques (Krahn et al., 1997). Les déversements d’hydrocarbures peuvent affecter les propriétés isolantes de la fourrure des otaries à fourrure de l’Alaska et être une cause de mortalité. Contrairement aux phoques et aux lions de mer, les otaries à fourrure de l’Alaska n’ont pas d’épaisses couches de graisse pour l’isolation; elles conservent leur chaleur grâce aux propriétés isolantes de leur bourre dense. Les hydrocarbures qui viennent en contact avec la fourrure diminuent la capacité isolante de celle-ci, ce qui provoque l’hypothermie et la mort de certains individus (St. Aubin, 1990). Les hydrocarbures peuvent également irriter les muqueuses et causer des inflammations cutanées ou d’autres problèmes s’ils sont ingérés ou inhalés (St. Aubin, 1990). L’incidence des hydrocarbures en Colombie-Britannique serait vraisemblablement moins importante que près des lieux estivaux de reproduction. Toutefois, un déversement d’hydrocarbures par un pétrolier transportant du brut provenant du terminal Valdez le long de la côte ouest de la Colombie-Britannique ou des États-Unis pourrait très bien affecter les otaries à fourrure de l’Alaska au cours de leurs migrations de printemps et d’automne (NMFS, 2004a). De la même manière, on pense que les vidanges régulières d’hydrocarbures, problème chronique qui affecte les oiseaux marins, touchent également les otaries à fourrure de l’Alaska. Toutefois, celles-ci meurent probablement trop loin des côtes pour que l’on puisse retrouver leurs carcasses souillées par les hydrocarbures. L’extrême fidélité de l’espèce aux lieux qu’elle fréquente la rend particulièrement vulnérable aux humains (Gentry, 1998). Les programmes de gestion antérieurs ont connu du succès en grande partie parce qu’ils se fondaient sur le système de 21 reproduction polygyne de l’espèce, qui fait qu’un nombre de mâles plus élevé que le nombre absolument nécessaire à la reproduction parvient à l’âge adulte. Cette caractéristique permet d’exploiter certains groupes d’individus. Le fait de tuer un nombre restreint de jeunes mâles pour la fourrure (principalement âgés entre 2 et 6 ans) ne modifie pas le sex-ratio des adultes au point d’affecter les taux de gravidité (Roppel et Davey, 1965; Roppel, 1984). Dans les années passées, on a constaté que les périodes qui comptaient des populations de moindre taille coïncidaient avec les récoltes de femelles (Roppel et Davey, 1965; Scheffer et al., 1984). Il n’y a toutefois pas eu de récoltes commerciales dans les îles Pribilof depuis 20 ans (Scheffer et al. 1984; Gentry, 1998), et les niveaux actuels de la chasse de subsistance ne devraient pas avoir d’effets sensibles sur la population d’otaries à fourrure de l’Alaska (NMFS, 2004a). Une chasse pélagique pourrait avoir cours au-delà des zones économiques exclusives du Canada et des États-Unis (Baird et Hanson, 1997). Les initiatives pour instituer un nouveau traité visant à protéger les otaries à fourrure de l’Alaska des récoltes pélagiques n’ont pas abouti (voir plus bas « Protection actuelle ou autres désignations de statut »). De plus, on pense qu’il existe des risques pour les otaries à fourrure de l’Alaska d’être tuées de façon accessoire par des activités illégales de pêche au filet dérivant qui pouirraient avoir cours en dehors des zones économiques exclusives du Canada et des État-Unis. On ne connaît pas la cause exacte des récents déclins démographiques des otaries à fourrure de l’Alaska des îles Pribilof. Selon toute probabilité, différents facteurs sont responsables de la situation actuelle, et leur importance respective a pu varier au fil des années. Les principales menaces pesant sur les otaries à fourrure de l’Alaska semblent être les débris marins dans lesquels elles peuvent se prendre, diverses perturbations anthropiques, la pollution et la diminution de la disponibilité de proies (causée par les pêches et les changements environnementaux). IMPORTANCE DE L’ESPÈCE L’otarie à fourrure de l’Alaska est la seule espèce d’otaries à fourrure présente au Canada et dans l’hémisphère nord. Elle est endémique des eaux tempérées du Pacifique Nord. Au Canada, les otaries à fourrure de l’Alaska ont été chassées en mer par des non-Autochtones au large de la côte ouest de l’île de Vancouver et dans toute la région de Haida Gwaii, peut-être dès 1866 (Scheffer et al.,1984). Depuis des millénaires, les Autochtones des Aléoutiennes, de l’Alaska, de la Colombie-Britannique, de l’État de Washington et de l’Oregon ont également chassé l’otarie à fourrure de l’Alaska à des fins de subsistance (Gustafson, 1968; Huelsbeck, 1983; Savinetsky et al., 2004). Il semblerait que les récoltes aient été pélagiques et qu’elles s’effectuaient en tout temps de l’année. Sur les îles Pribilof, la chasse de subsistance est actuellement limitée à une saison de 47 jours, du 23 juin au 8 août, afin d’en limiter les effets négatifs sur la population (NMFS, 2004a). Seuls les mâles préreproducteurs peuvent être tués durant cette 22 période; entre 1997 et 2001, le nombre moyen d’individus récoltés à des fins de subsistance a été de 1 132 (plage de 750 à 1558) (Angliss et Lodge, 2003). La viande des otaries à fourrure est consommée par les Aléoutes, et les fourrures sont utilisées dans le cadre d’un programme d’artisanat (Corbett et Swibold, 2000). PROTECTION ACTUELLE OU AUTRES DÉSIGNATIONS DE STATUT Autres pays L’élimination d’un grand nombre d’otaries à fourrure de l’Alaska au cours du XIXe siècle a mené, en 1911, à la ratification du Treaty for the Preservation and Protection of Fur Seals and Sea Otters (traité pour la préservation et la protection des phoques à fourrure et des loutres de mer) par la Grande-Bretagne (pour le Canada), le Japon, la Russie et les États-Unis. La chasse pélagique fut interdite et la récolte d’otaries à fourrure à terre fut réduite. Le traité fut en vigueur jusqu’en 1941, date à laquelle le Japon y mit terme (Roppel, 1984). En 1957, un nouveau traité, la Convention intérimaire sur la conservation des phoques à fourrure du Pacifique Nord, fut ratifié par le Canada, le Japon, la Russie et les États-Unis. Ce traité interdisait la chasse pélagique des otaries à fourrure de l’Alaska, mais permettait le prélèvement de femelles par les États-Unis et le Canada à des fins de recherche. En outre, la récolte commerciale des otaries à fourrure dans les îles Pribilof demeurait permise, le Canada se voyant octroyé 15 p. 100 des peaux récoltés et mandaté de mener des recherches sur l’espèce (Baird et Hanson, 1997). En 1984, la convention internationale ne fut pas reconduite, car le Sénat américain refusa d’en ratifier le protocole d’extension. La gestion des otaries à fourrure de l’Alaska dans les eaux américaines fut alors régie par la Fur Seal Act de 1966 et par la Marine Mammal Protection Act (MMPA) de 1972. La récolte commerciale des îles Pribilof fut arrêtée lorsque la National Marine Fisheries Service (NMFS) détermina qu’elle ne pouvait plus se pratiquer en vertu de la législation nationale. En juin 1988, la population des îles Pribilof a été désignée effondrée (depleted) aux termes de la Marine Mammal Protection Act (MMPA), en raison des déclins d’effectifs d’environ 35 p. 100 depuis les années 1970 (~ 1,3 million d’individus) et 60 p. 100 depuis les années 1950 (~ 2,2 millions d’individus) (Briggs et Fowler, 1984). En outre, un plan de conservation de l’espèce décrivant des mesures de protection et des activités de recherche à mettre en œuvre a été établi en 1993 (NMFS, 1993). La mise à jour d’un plan est en suspens (Angliss et Outlaw, 2005). Depuis 1994, il est illégal, de par des modifications apportées à la MMPA, de tuer intentionnellement un mammifère marin, quel qu’il soit, sauf lorsque cela s’avère nécessaire pour protéger la vie humaine, ou à des fins de subsistance pour les Autochtones vivant en Alaska (Angliss et Lodge, 2002). L’otarie à fourrure de l’Alaska ne figure pas sur la liste de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES), et, par conséquent, son commerce international n’est ni réglementé ni surveillé. 23 Canada Au Canada, l’otarie à fourrure de l’Alaska est protégée en vertu du Règlement sur les mammifères marins de la Loi sur les pêches du Canada, datant de 1993. Aux termes de ce règlement, la chasse à l’otarie à fourrure de l’Alaska dans les eaux canadiennes est interdite, sauf pour les Autochtones, qui doivent obtenir un permis. Les permis sont valables un an et sont délivrés à la discrétion du ministre des Pêches et des Océans. Le règlement stipule également qu’il est interdit d’importuner les mammifères marins, soit de s’adonner à une activité qui en modifie, perturbe ou compromet les activités lorsqu'il s'agit de leurs processus vitaux normaux (MPO, 2002). L’otarie à fourrure de l’Alaska a été désignée non en péril par le COSEPAC en 1996. 24 RÉSUMÉ TECHNIQUE Callorhinus ursinus Otarie à fourrure du Nord Northern fur seal Répartition au Canada : Eaux côtières et au large de la Colombie-Britannique Information sur la répartition • Superficie de la zone d’occurrence (km2) au Canada (Eaux côtières et au large de la Colombie-Britannique) • Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). • Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence (ordre de grandeur > 1)? • Superficie de la zone d’occupation (km2) (Eaux côtières et au large de la Colombie-Britannique) Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation (ordre de grandeur > 1)? Nombre d’emplacements actuels connus ou inférés. • • • • Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnue). • Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements (ordre de grandeur > 1)? • Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance ou inconnue). Information sur la population • Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population : indiquer en années, en mois, en jours, etc.). • Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada (ou préciser une gamme de valeurs plausibles). > 20 000 km² Inconnue Non > 2 000 km² (Eaux côtières et au large de la Colombie-Britannique) < de 50 km2 (comprenant l’habitat de reproduction sur les îles Saint-Paul, Saint-George, Bogoslof et San Miguel) Inconnue Non 4 îles où il y a reproduction (sur la plupart) 2 nouvelles roqueries ont vu le jour depuis 1965 (sur l’île Bogoslof et l’île San Miguel) s.o. Inconnue, mais le changement de l’habitat peut être partiellement responsable du récent déclin de la population. 10 ans (femelles) (consulter Lander, 1981) 50 % de la population estimée en 2004 : 314 000 Calcul d’après un tableau de calcul pour les femelles, 3 ans et plus, et pour les males, 4 ans et plus (consulter le tableau 10 dans York et al., 2000) • Tendance de la population quant au nombre d’individus matures en déclin, stable, en croissance ou inconnue. 25 En declin • S’il y a déclin, % du déclin au cours des dernières/prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte). • S’il y a déclin, % du déclin au cours des dernières/prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte). De 1994 à 2004 : ~36 % (inféré depuis les dénombrements des petits sur l’île St.Paul, voir la figure 4) De 1974 à 2004 : ~54 % (inféré depuis les dénombrements des petits sur l’île St. Paul, voir la figure 4) Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations (ordre de Non grandeur > 1)? • La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des individus se trouvent dans de petites populations, relativement isolées Non [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu d’échanges, c.-à-d. migration réussie de < 1 individu/année)? • Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, stable, en croissance, inconnue). • Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations (ordre de grandeur > 1)? • Énumérer les populations et donner le nombre d’individus matures dans chacune. Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats) - Proies accessibles (voir aux pages 13 et 14) - Dégradation et perturbation de l’habitat de reproduction (à l’extérieur du Canada) (voir à la page 15) - Pollution environnementale (voir à la page 15) - Enchevêtrement dans les débris de pêche (voir à la page 14) Effet d’une immigration de source externe • • Statut ou situation des populations de l’extérieur? États-Unis (colonie de San Miguel) : espèce en déclin (depleted) en vertu de la Marine Mammal Protection Act des États-Unis Russie (les populations ont subi un déclin, mais aucune désignation officielle du statut) Oui • Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible? Oui • Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada? Probablement • Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants? Faible probabilité • La possibilité d’une immigration de populations externes existeelle? Aucune Analyse quantitative Statut existant • COSEPAC : Non en péril, en avril 1996. Le statut a été réévalué, et l’espèce a été désignée menacée en avril 2006. 26 Statut et justification de la désignation Statut : Menacée Code alphanumérique : Correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition », A2b, B2ab(v), mais désignée « menacée », A2b, B2ab(v), puisqu’il y a toujours plus de 600 000 individus, et l’espèce ne semble pas être en danger imminent de disparition. Justification de la désignation : La population qui se reproduit sur les îles Pribilof, dans la mer de Béring, se nourrit et migre dans les eaux de la Colombie-Britannique. Cette population comptait environ 629 000 individus en 2004. Bien que ce nombre demeure relativement élevé, la population, telle qu’estimée à partir des dénombrements des petits, a diminué de 50 à 60 % sur trois générations (de 1974 à 2004). Le taux de déclin est particulièrement rapide depuis 1998. Les tendances dans les nombres de mâles adultes entre 1974 et 2004 sont brouillées par la réaction à la suspension, en 1984, de la prise sélective commerciale des jeunes adultes mâles. Ces nombres diminuent de façon rapide et inexplicable depuis 1992. Les raisons du déclin de la population sont inconnues. L’enchevêtrement dans les débris marins, le dérangement, la pollution et les changements environnementaux, incluant possiblement un changement du régime dans les écosystèmes de la mer de Béring et du Pacifique Nord, sont considérés comme des facteurs contributifs. Les facteurs limitatifs possibles sont peu connus en Colombie-Britannique et dans d’autres régions où les otaries à fourrure cherchent de la nourriture pendant leur migration annuelle. Applicabilité des critères Critère A (Population globale en déclin) : A2b. Correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition », A2b. Les dénombrements des petits sont un indice de la taille de la population et il y a eu un déclin de 50 % sur trois générations (de 1974 à 2004). Critère B (Petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition », B2ab(v), compte tenu de la superficie totale de l’habitat occupé sur les îles SaintPaul, Saint-George, Bogoslof et San Miguel. (< 500 km2), et d’un déclin continu du nombre d’individus matures inféré par suite d’un déclin des dénombrements des petits. Critère C (Petite population globale et déclin) : S.O. Le nombre d’individus matures est supérieur à 10 000. Critère D (Très petite population ou aire de répartition limitée) : S.O. La population est grande (> 1,000 individus matures) et sa zone d’occupation est étendue. Critère E (Analyse quantitative) : Aucune analyse quantitative n’a été entreprise. 27 REMERCIEMENTS Le financement pour la préparation du présent rapport de situation a été fourni par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada. EXPERTS CONTACTÉS Achuff, P.L. Juin 2004. Botaniste national, Direction de l’intégrité écologique, Parcs Canada, Parc national des Lacs-Waterton, Waterton Park (Alberta) T0K 2M0. Dirks, M. Juillet 2004. Aleut Language and Culture Teacher, Unalaska City School, B.P. 570, Unalaska (Alaska) 99685, ÉTATS-UNIS. Simon, P. Août 2004. Conseiller principal en matière de politiques et de programmes, Poissons du Nord et mammifères marins, Direction de la recherche sur les pêches, Pêches et Océans Canada, 200, rue Kent, Station 12S036, Ottawa (Ontario) K1A 0E6. Sloan, N. Juin 2004. Marine Ecologist/Ecosystem Coordinator, Réserve du parc national et site du patrimoine haïda Gwaii Haanas, B.P. 37, Queen Charlotte (Colombie-Britannique) V0T 1S0. SOURCES D’INFORMATION Anderson, P.J., J.E. Blackburn et B.A. Johnson. 1997. Declines in forage species in the Gulf of Alaska, 1972-95, as indicator of regime shift, p. 531-543, in Proceedings of the International Symposium on the Role of Forage Fishes in Marine Ecosystems, 13 November, 1996 - 16 November, 1996, Anchorage, Alaska Sea Grant College Program AK-SG-97-01, p. 531-543. Angliss, R.P., et K.L. Lodge. 2002. Northern fur seal (Callorhinus ursinus): Eastern Pacific Stock, p. 18-24, in U.S. Alaska Marine Mammal Stock Assessments: Alaska. U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NOAA-TM-NMFS-AFSC-133, 224 p. Angliss, R.P., et K.L. Lodge. 2003. Northern fur seal (Callorhinus ursinus): Eastern Pacific Stock, p. 20-26, in Draft Alaska Marine Mammal Stock Assessments 2003, 206 p. Angliss, R.P., et R.B. Outlaw. 2005. Alaska Marine Mammal Stock Assessments, 2005, Dep. Commer. des États-Unis, NOAA Tech. Memo, NOAA-TM-NMFS-AFSC-161, 250 p. Antonelis, G.A., et M.A. Perez. 1984. Estimated annual food consumption by northern fur seals in the California current, CalCOFI Report XXV:135-145. Antonelis, G.A., E.H. Sinclair, R.R. Ream et R.W. Robson. 1997. Inter-island variation in the diet of female Northern fur seals (Callorhinus ursinus) in the Bering Sea, Journal of Zoology (London) 242:435-451. Baird, R.W., et W.B. Hanson. 1997. Status of the northern fur seal, Callorhinus ursinus, in Canada, Canadian Field Naturalist 111:263-269. 28 Baker, J.D., G.A. Antonelis, C.W. Fowler et A.E. York. 1995. Natal site fidelity in northern fur seals, Callorhinus ursinus, Animal Behaviour 50:237-247. Bartholomew, G.A., et P.G. Hoel. 1953. Reproductive behavior of the Alaska fur seal, Callorhinus ursinus, Journal of Mammalogy 34:417-436. Bartholomew, G.A., et F. Wilke. 1956. Body temperature in the northern fur seal, Callorhinus ursinus, Journal of Mammalogy 37:327-337. Beamish, R.J., et D.R. Bouillon. 1995. Marine fish production trends off the Pacific coast of Canada and the United States, p. 585-591, in R.J. Beamish (éd.), Climate Change and Northern Fish Populations, Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences 121, xii + 739 p. Beckmen, K.B., L.K. Duffy, X. Zhang et K.W. Pitcher. 2002. Mercury concentrations in the fur of Steller sea lions and northern fur seals from Alaska, Marine Pollution Bulletin 44:1130-1135. Beckmen, K.B., G.M. Ylitalo, R.G. Towell, M.M. Krahn, T.M. O'Hara et J.E. Blake. 1999. Factors affecting organochlorine contaminant concentrations in milk and blood of northern fur seal (Callorhinus ursinus) dams and pups from St. George Island, Alaska, Science of the Total Environment 231:183-200. Benson, A.J., et A.W. Trites. 2002. Ecological effects of regime shifts in the Bering Sea and eastern North Pacific Ocean, Fish and Fisheries 3:95-113. Berkson, J.M., et D.P. DeMaster. 1985. Use of pup counts in indexing population changes in pinnipeds, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 42:873-879. Bigg, M.A. 1990. Migration of northern fur seals (Callorhinus ursinus) off western North America, Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences No. 1764, Department of Fisheries and Oceans Biological Sciences Branch, Pacific Biological Station, Nanaimo (Colombie-Britannique), 64 p. Bigg, M.A., et E.T. Lyons. 1981. Clinical observations on three northern fur seal pups treated with dichlorvos, Journal of the American Veterinary Medical Association 179:1284-1286. Blix, A.S., L.K. Miller, M.C. Keyes, H.J. Grav et R. Elsner. 1979. Newborn northern fur seals (Callorhinus ursinus)--do they suffer from cold? American Journal of Physiology 236:R322-R327. Briggs, L., et C.W. Fowler. 1984. Tables and figures of the basic population data for the northern fur seals of the Pribilof Islands, extrait du document d'information présenté par les États-Unis dans le cadre de la 27e réunion annuelle du Standing Scientific Committee de la North Pacific Fur Seal Commission, du 29 mars au 9 avril 1984, Moscow, URSS, disponible auprès du National Marine Mammal Laboratory, Seattle, 35 p. Burton, R.K., et P.L. Koch. 1999. Isotopic tracking of foraging and long-distance migration in northeastern Pacific pinnipeds, Oecologia 119:578-585. Burton, R.K., J.J. Snodgrass, D. Gifford-Gonzalez, T. Guilderson, T. Brown et P.L. Koch. 2001. Holocene changes in the ecology of northern fur seals: insights from stable isotopes and archaeofauna, Oecologia 128:107-115. Calambokidis, J., et R.L. Gentry. 1985. Mortality of northern fur seal pups in relation to growth and birth weights, Journal of Wildlife Diseases 21:327-330. 29 Carretta, J.V., K.A. Forney, M.M. Muto, J. Barlow, J. Baker et M. Lowry. 2004. U.S. Pacific Marine Mammal Stock Assessments: 2003, in U.S. Department of Commerce, NOAA Technical Memorandum, NMFS-AFSC-144. NOAA Technical Memorandum, NMFS-AFSC-124, 295 p. CIESM. 2004. Investigating the roles of cetaceans in marine ecosystems, CIESM Workshop Monographs no25, Monaco, 144 p. Disponible à l'adresse : http://www.ciesm.org/online/monographs/Venise04.pdf. Corbett, H.D., et S.M. Swibold. 2000. The Aleuts of the Pribilof Islands, Alaska, p. 1-16, in M.M.R. Freeman (éd.), Endangered People of the Arctic: Struggles to Survive and Thrive, Greenwood Press, Westport - London. COSEPAC. 2003. Espèces canadiennes en péril, novembre 2003, Comité sur la situation des espèces en péril au Canada, 44 p. Costa, D.P., et R.L. Gentry. 1986. Free-ranging energetics of northern fur seals, p. 79101, in R.L. Gentry et G.L. Kooyman (éd.), Fur Seals: Maternal Strategies on Land and at Sea, Princeton University Press, Princeton. Daniel Jr., J.C. 1981. Delayed implantation in the northern fur seal (Callorhinus ursinus) and other pinnipeds, Journal of Reproduction and Fertility Supplement 29:35-50. DeLong, R.L., P. Dawson et P.J. Gearin. 1988. Incidence and impact of entanglement in netting debris on northern fur seal pups and adult females, St. Paul Island, Alaska, p. 58-68, in P. Kozloff et H. Kajimura (éd.), Fur Seal Investigations, 1985. U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-F/NWC-146, 189 p. DeMaster, D., et S. Atkinson (éd.). 2002. Steller sea lion decline: Is it food II? University of Alaska Sea Grant, AK-SG-02-02, Alaska Sea Grant College Program, Fairbanks (Alaska), 78 p. DeMaster, D.P., A.W. Trites, P. Clapham, S. Mizroch, P. Wade, R.J. Small et J.V. Hoef. 2005. The sequential megafaunal collapse hypothesis: testing with existing data, Progress in Oceanography, sous presse. Fiscus, C.H. 1978. Northern fur seal, p. 152-159, in D. Haley (éd.), Marine Mammals of Eastern North Pacific and Arctic Waters, Pacific Search Press, Seattle (État de Washington). Fiscus, C.H. 1983. Fur seals and islands, 28e réunion du Standing Scientific Committee de la North Pacific Fur Seal Commission, Washington (District de Columbia). Fowler, C.W. 1982. Entanglement as an explanation for the decline in northern fur seals of the Pribilof Islands, document d'information présenté dans le cadre de la 25e réunion annuelle du Standing Scientific Committee de la North Pacific Fur Seal Commission, mars 1982, 24 p. Fowler, C.W. 1987. Marine debris and northern fur seals: a case study, Marine Pollution Bulletin 18:326-335. French, D.P., M. Reed, J. Calambokidis et J.C. Cubbage. 1989. A simulation model of seasonal migration and daily movements of the northern fur seal, Ecological Modelling 48:193-220. Gentry, R.L. 1998. Behavior and Ecology of the Northern Fur Seal, Princeton University Press, Princeton (New Jersey), vii + 392 p. Gentry, R.L. 2002. Northern fur seal – Callorhinus ursinus, p. 813-817, in W.F. Perrin, B. Würsig et H.G.M. Thewissen (éd.), Encyclopedia of Marine Mammals, Academic Press, San Diego. 30 Gentry, R.L., E.C. Gentry et J.F. Gilman. 1990. Responses of northern fur seals to quarrying operations, Marine Mammal Science 6:151-155. Gentry, R.L., et J.R. Holt. 1986. Attendance behavior of northern fur seals, p. 41-60, in R.L. Gentry et G.L. Kooyman (éd.), Fur Seals: Maternal Strategies on Land and at Sea, Princeton University Press, Princeton. Gentry, R.L., et J.H. Johnson. 1981. Predation by sea lions on northern fur seal neonates, Mammalia 45:423-430. Gentry, R.L., et G.L. Kooyman (éd.). 1986. Fur Seals: Maternal Strategies on Land and at Sea, Princeton University Press, xviii + 291 p. Goebel, M.E., R.L. Bengston, R.L. DeLong, R.L. Gentry et T.R. Loughlin. 1991. Diving patterns and foraging locations of female northern fur seals, Fishery Bulletin 89:171-179. Gustafson, C.E. 1968. Prehistoric use of fur seals: evidence from the Olympic coast of Washington, Science 161:49-51. Heise, K.A., N.A. Sloan, P.F. Olesiuk, P.M. Bartier et J.K.B. Ford. 2003. Northern fur seal (Callorhinus ursinus), p. 74-78, in Living Marine Legacy of Gwaii Haanas. IV: Marine Mammal Baseline to 2003 and Marine Mammal-related Management Issues throughout the Haida Gwaii Region, Report 038, Parks Canada Technical Reports in Ecosystem Science, Parcs Canada, xii + 150 p. Hirons, A.C., D.M. Schell et B.P. Finney. 2001. Temporal records of delta13C and delta15N in North Pacific pinnipeds: inferences regarding environmental change and diet, Oecologia 129:591-601. Huelsbeck, D.R. 1983. Mammals and fish in the subsistence economy of Ozette, mémoire de doctorat, Washington State University, Pullman (État de Washington), ÉTATS-UNIS, 167 p. Hunt Jr., G.L., P. Stabeno, G. Walters, E. Sinclair, R.D. Brodeur, J.M. Napp et N.A. Bond. 2002. Climate change and control of the southeastern Bering Sea pelagic ecosystem, Deep-Sea Research II 49:5821-5853. Irving, L., L.J. Peyton, C.H. Bahn et R.S. Peterson. 1962. Regulation of temperature in fur seals, Physiological Zoology 35:275-284. Jefferson, T.A., S. Leatherwood et M.A. Webber. 1993. FAO species identification guide: marine mammals of the world, FAO, Rome, ITALIE, viii + 320 p. Johnson, A.M. 1968. Annual mortality of territorial male fur seals and its management significance, Journal of Wildlife Management 32:94-99. Johnson, S.R., J.J. Burns, C.T. Malme et R.A. Davis. 1989. Synthesis of information on the effects of noise and disturbance on major haulout concentrations of Bering Sea pinnipeds, p. 81-92, in OCS Study MMS 88-0092, rapport préparé par LGL Alaska Research Associates, Inc. et présenté au U.S. Minerals Management Service, Anchorage (Alaska), NTIS PB89-191373, 267 p. Kajimura, H. 1984. Opportunistic feeding of the northern fur seal, Callorhinus ursinus, in the Eastern North Pacific Ocean and Bering Sea, Dep. Commer. des États-Unis, NOAA Tech. Rep., NMFS SSRF-779, 49 p. 31 Kajimura, H., C.H. Fiscus et R.K. Stroud. 1980. Food of the Pacific white-sided dolphin, Lagenorhynchus obliquidens, Dall's porpoise, Phocoenoides dalli, and northern fur seal, Callorhinus ursinus, off California and Washington; with appendices on size and food of the Dall's porpoise from Alaskan waters, Dep. Commer. des ÉtatsUnis, NOAA Tech. Memo. NMFS F/NMC-2, 30 p. Kajiwara, N., D. Ueno, A. Takahashi, N. Baba et S. Tanabe. 2004. Polybrominated Diphenyl Ethers and Organochlorines in Archived Northern Fur Seal Samples from the Pacific Coast of Japan, 1972-1998, Environmental Science and Technology 38:3804-3809. Kaschner, K., et D. Pauly. 2004. Competition between marine mammals and fisheries: food for thought, rapport présenté à la Humane Society of the United States, 2100 L Street, NW, Washington (District de Columbia), 20037, 28 p. Kenyon, K.W. 1960. Territorial behavior and homing in the Alaska fur seal, Mammalia 24:431-444. Kenyon, K.W., V.B. Scheffer et D.G. Chapman. 1954. A population study of the Alaska fur seal herd, Department of the Interior des États-Unis, U.S. Fish and Wildlife Service, Special Scientific Report on Wildlife No. 12, 77 p. Kenyon, K.W., et F. Wilke. 1953. Migration of the northern fur seal, Callorhinus ursinus, Journal of Mammalogy 34:86-98. Kim, K.C., C.A. Repenning et G.V. Morejohn. 1975. Specific antiquity of the sucking lice and evolution of otariid seals, p. 544-549, in K. Ronald et A.W. Mansfield (éd.), Biology of the seal: actes d'un symposium tenu à Guelph du 14 au 17 août 1972, Conseil International Pour L'Exploration de la Mer, rapports et procès-verbaux des réunions no 169, Charlottenlund Slot, DANEMARK. Kiyota, M., et N. Baba. 2001. Entanglement in marine debris among adult female northern fur seals at St. Paul Island, Alaska in 1991-1999, Bulletin of the National Research Institute of Far Seas Fisheries 38:13-20. Krahn, M.M., P.R. Becker, K.L. Tilbury et J.E. Stein. 1997. Organochlorine contaminants in blubber of four seal species: integrating biomonitoring and specimen banking, Chemosphere 34:2109-2121. Kuzin, A.E., G.K. Panina et A.S. Perlov. 1977. The abundance and interrelationships of Steller's sea lions and northern fur seals on common harem rookeries of the Kuril Islands, Morskie mlekopitayuschie Tikhogo okeana 1:50-66. Laist, D.W. 1997. Impacts of marine debris: entanglement of marine life in marine debris including a comprehensive list of species with entanglement and ingestion records, p. 99-140, in I.M. Coe et D.B. Rogers (éd.), Marine debris: Sources, impacts, and solutions, Springer-Verlag, New York. Lander, R.H. 1975. Method of determining natural mortality in the northern fur seal (Callorhinus ursinus) from known pups and kill by age and sex, Journal Fisheries Research Board of Canada 32:2447-2452. Lander, R.H. 1979. Role of land and ocean mortality in yield of male Alaskan fur seal, Callorhinus ursinus, Fishery Bulletin 77:311-314. Lander, R.H. 1980a. Summary of northern fur seal data and collection procedures, Vol. 1: Land data of the United States and Soviet Union (excluding tag and recovery records), NOAA Tech. Mem. NMFS F/NWC-3, 315 p. 32 Lander, R.H. 1980b. Summary of northern fur seal data and collection procedures, Vol. 2: Eastern Pacific pelagic data of the United States and Canada (excluding fur seals sighted), NOAA Tech. Mem. NMFS F/NWC-4, 541 p. Lander, R.H. 1981. A life table and biomass estimate for Alaskan fur seals Callorhinus ursinus, Fisheries Research (Amsterdam) 1:55-70. Lander, R.H., et H. Kajimura. 1982. Status of northern fur seals, p. 319-345, in Mammals in the Seas, FAO Fisheries Series No. 5, Volume IV, ISBN 92-5-1005141, FAO, Rome. Larntz, K., et R. Garrott. 1993. Analysis of 1991 bycatch of selected mammal species in the North Pacific neon squid driftnet fishery, rapport final commandé présenté au NMFS, 68 p. + annexes. Livingston, P.A. 1993. Importance of predation by groundfish, marine mammals and birds on walleye pollock Theragra chalcogramma and Pacific herring Clupea pallasi in the eastern Bering Sea, Marine Ecology Progress Series 102:205-215. Loughlin, T.R. 1992. Status of Gulf of Alaska and Bering Sea pinnipeds and cetaceans, p. 77-80, in OCS Study MMS 92-0046, 303 p. Loughlin, T.R., R.L. Bengston et R.L. Merrick. 1987. Characteristics of feeding trips of female northern fur seals, Canadian Journal of Zoology 65:2079-2084. Loughlin, T.R., M.A. Castellini et G. Ylitalo. 2002. Spatial aspects of organochlorine contamination in northern fur seal tissues, Marine Pollution Bulletin 44:1024-1034. Loughlin, T.R., R. Hill et M. Kiyota. 1993. Use of the Bering Sea during winter by northern fur seals and Steller sea lions using satellite-linked telemetry, p. 18-49, in T.R. Loughlin (éd.), Status and Pelagic Distribution of Otariid Pinnipeds in the Bering Sea during winter, OCS Study, MMS 93-0026, v + 58 p. Loughlin, T.R., W.J. Ingraham Jr., N. Baba et B.W. Robson. 1999. Use of a surfacecurrent model and satellite telemetry to assess marine mammal movements in the Bering Sea, p. 615-630, in T.R. Loughlin et K. Ohtani (éd.), Dynamics of the Bering Sea, University of Alaska Sea Grant AK-SG-99-03, Fairbanks (Alaska). Loughlin, T.R., et R.V. Miller. 1989. Growth of the northern fur seal colony on Bogoslof Island, Alaska, Arctic 42:368-372. Lyman, R.L. 1988. Zoogeography of Oregon coast, USA marine mammals the last 3000 years, Marine Mammal Science 4:247-264. McFarlane, G.A., J.R. King et R.J. Beamish. 2000. Have there been recent changes in climate? Ask the fish, Progress in Oceanography 47:147-169. Merrick, R.L., et D.G. Calkins. 1996. Importance of juvenile walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the diet of Gulf of Alaska Steller sea lions, Eumetopias jubatus, p. 153-166, in R.D. Brodeur, P.A. Livingston, T.R. Loughlin et A.B. Hollowed (éd.), Ecology of juvenile walleye pollock, Theragra chalcogramma: article à la suite de l'atelier intitulé « The importance of prerecruit walleye pollock to the Bering Sea and North Pacific ecosystems » Seattle, Washington, du 28 au 30 octobre 1993, Dep. Commer. des États-Unis, NOAA Tech. Rep. NMFS-126, 227 p. Miller, L.K. 1978. Energetics of the northern fur seal in relation to climate and food resources of the Bering Sea, rapport inédit no MMC-75/08, U.S. Marine Mammal Commission, Washington (District de Columbia), 27 p. 33 Ministère des Pêches et des Océans Canada (MPO). 2002. La protection des mammifères marins du Canada, modifications proposées à la réglementation, Bulletin sur les mammifères marins, décembre 2002. Site Web : http://www.pac.dfo-mpo.gc.ca/comm/pages/consultations /marinemammals/documents/bulletin-dec02_f.htm [consulté en août 2004]. Moore, P.W.B., et R.J. Schusterman. 1987. Audiometric assessment of northern fur seals, Callorhinus ursinus, Marine Mammal Science 3:31-53. Mori, J., T. Kubodera et N. Baba. 2001. Squid in the diet of northern fur seals, Callorhinus ursinus, caught in the western and central North Pacific Ocean, Fisheries Research (Amsterdam) 52:91-97. NMFS. 1993. Final Conservation Plan for the northern fur seal (Callorhinus ursinus), préparé par le National Marine Mammal Laboratory/Alaska Fisheries Science Center, Seattle (État de Washington), et le Office of Protected Resources/National Marine Fisheries Service, Silver Spring (Maryland), 80 p. NMFS. 2004a. DRAFT Conservation Plan for the Northern Fur Seal (Laqux) Callorhinus ursinus, préparé par les Pribilof Island Communities of St. George Island and St. Paul Island (Alaska) et la LGL Alaska Research Associates, Inc., et présenté au NMFS, 99 p. NMFS (National Marine Fisheries Service). 2004b. 2004 northern fur seal pup production on the Pribilof Islands, Alaska, Memorandum for the record de Rod Towell, le 22 septembre 2004. Site Web : http://nmml.afsc.noaa.gov/AlaskaEcosystems/nfshome/survey2004pribpups.htm [consulté en novembre 2004]. NMML (National Marine Mammal Laboratory). 2002. Northern fur seal, Callorhinus ursinus, pup production Pribilof Islands, 2002. Site Web : http://nmml.afsc.noaa.gov/alaskaecosystems/nfshome/survey2002pribpups.htm [consulté en août 2004]. NMML (National Marine Mammal Laboratory). 2003. Adult male northern fur seal counts, 2003. Site Web : http://nmml.afsc.noaa.gov/alaskaecosystems/nfshome/pribbullcounts.htm [consulté en août 2004]. NMML (National Marine Mammal Laboratory). 2004. Adult male northern fur seal counts, 2004. Site Web : http://nmml.afsc.noaa.gov/AlaskaEcosystems/nfshome/pribbullcounts.htm [consulté en novembre 2004]. Noda, K., H. Ichihashi, T.R. Loughlin, N. Baba, M. Kiyota et R. Tatsukawa. 1995. Distribution of heavy metals in muscle, liver and kidney of northern fur seal (Callorhinus ursinus) caught off Sanriku, Japan and from the Pribilof Islands, Alaska, Environmental Pollution 90:51-59. NRC (National Research Council). 2003. Decline of the Steller sea lion in Alaskan waters: untangling food webs and fishing nets, National Academies Press, Washington (District de Columbia), xii + 204 p. Perez, M.A., et M.A. Bigg. 1986. Diet of northern fur seals, Callorhinus ursinus, off western North America, Fishery Bulletin 84:957-969. 34 Perez, M.A., et T.R. Loughlin. 1991. Incidental catch of marine mammals by foreign and joint venture trawl vessels in the US EEZ of the North Pacific, 1973-88, Department of Commerce des États-Unis, NOAA Technical Report, NMFS 104, 57 p. Peterson, R.S. 1968. Social behavior in pinnipeds with particular reference to the northern fur seal, p. 3-53, in R.J. Harrison, R.C. Hubbard, R.S. Peterson, C.E. Rice et R.J. Schusterman (éd.), The Behavior and Physiology of Pinnipeds, AppletonCentury-Crofts, New York. Peterson, R.S., B.J. Le Bœuf et R.L. DeLong. 1968. Fur seals from the Bering Sea breeding in California, Nature 219:899-901. Pyle, P., D.J. Long, J. Schonewald, R.E. Jones et J. Roletto. 2001. Historical and recent colonization of the South Farallon Islands, California, by northern fur seals (Callorhinus ursinus), Marine Mammal Science 17:397-402. Ragen, T.J., G.A. Antonelis et M. Kiyota. 1995. Early migration of northern fur seal pups from St. Paul Island, Alaska, Journal of Mammalogy 76:1137-1148. Reeves, R.R., B.S. Stewart et S. Leatherwood. 1992. The Sierra Club Handbook of Seals and Sirenians, Sierra Club Books, San Francisco (Californie), xvi + 359 p. Repenning, C.A., C.E. Ray et D. Grigorescu. 1979. Pinniped biogeography, p. 357-369, in J. Gray et A.J. Boucot (éd.), Historical Biogeography, Plate Tectonics, and the Changing Environment, Oregon State University Press, Carvellis. Rice, D.W. 1998. Marine Mammals of the World – Systematics and Distribution (Special publications of the Society of Marine Mammalogy special publication 4), Allen Press, Inc., Lawrence (Kansas), 231 p. Roberts, S.P., et D.P. DeMaster. 2001. Pinniped survival in captivity: annual survival rates of six species, Marine Mammal Science 17:381-387. Robson, B.W. 2000. Fur seal investigations, 1998. Dep. Commer. des États-Unis, NOAA Tech. Memo., NMFS-AFSC-113, 101 p. Robson, B.W. 2001. The relationship between foraging areas and breeding sites of lactating northern fur seals, Callorhinus ursinus in the eastern Bering Sea, thèse de maîtrise ès sciences, University of Washington, Seattle (État de Washington), ÉTATS-UNIS, 67 p. Robson, B.W., M.l.E. Goebel, J.D. Baker, R.R. Ream, T.R. Loughlin, R.C. Francis, G.A. Antonelis et D.P. Costa. 2004. Separation of foraging habitat among breeding sites of a colonial marine predator, the northern fur seal (Callorhinus ursinus), Canadian Journal of Zoology 82:20-29. Robson, B.W., M. Kiyota, G.A. Antonelis, M.D. Melovidov et M.T. Williams. 1996. Summary of activities related to northern fur seal entanglement in marine debris, p. 75-80, in E. H. Sinclair (éd.), Fur Seal Investigations, 1994, Dep. Commer. des États-Unis, NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-69, 144 p. Roppel, A.Y. 1984. Management of northern fur seals on the Pribilof Islands, Alaska, 1786-1981, Dep. Comm. des États-Unis, NOAA Tech. Rep., NMFS-4, 26 p. Roppel, A.Y., et S.P. Davey. 1965. Evolution of fur seal management on the Pribilof Islands, Journal of Wildlife Management 29:448-463. Saeki, K., M. Nakajima, T.R. Loughlin, D.C. Calkins, N. Baba, M. Kiyota et R. Tatsukawa. 2001. Accumulation of silver in the liver of three species of pinnipeds, Environmental Pollution 112:19-25. 35 Savinetsky, A.B., N.K. Kiseleva et B.F. Khassanov. 2004. Dynamics of sea mammal and bird populations of the Bering Sea region over the last several millennia, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 209:335-352. Scheffer, V.B. 1950. Winter injury to young fur seals on the northwest coast, California Fish and Game 34:378-379. Scheffer, V.B. 1962. Pelage and surface topography of the northern fur seal, Callorhinus ursinus, Department of the Interior des États-Unis, U.S. Fish and Wildlife Service, North American Fauna No. 64, 206 p. Scheffer, V.B., C.H. Fiscus et E.I. Todd. 1984. History of scientific study and management of the Alaskan fur seal, Callorhinus ursinus, 1786-1964, Dep. Commer. des États-Unis, NOAA Tech. Rep., NMFS SSRF-780, 70 p. Scheffer, V.B., et F. Wilke. 1953. Relative growth in the northern fur seal, Growth 17:129-145. Scordino, J. 1985. Studies on fur seal entanglement, 1981-84, St. Paul Island, AK, p. 278-290, in R.S. Shomura et H.O. Yoshida (éd.), Proceedings of the Workshop on the Fate and Impact of Marine Debris, du 26 au 29 novembre 1984, Honolulu, Dep. Commer. des États-Unis, NOAA Tech. Memo., NOAA-TM-NMFS-SWFC-54, 580 p. Scordino, J., et R. Fisher. 1983. Investigations on fur seal entanglement in net fragments, plastic bands and other debris in 1981 and 1982, St. Paul Island, Alaska, manuscrit inédit extrait du document d'information présenté dans le cadre de la 26e réunion annuelle du Standing Scientific Committee, North Pacific Fur Seal Commission, du 28 mars au 8 avril 1983, Washington (District de Columbia), 90 p. Sinclair, E., T. Loughlin et W. Pearcy. 1994. Prey selection by northern fur seals (Callorhinus ursinus) in the eastern Bering Sea, Fishery Bulletin 92:144-156. Sinclair, E.H., G.A. Antonelis, B.W. Robson, R. Ream et T.R. Loughlin. 1996. Northern fur seal, Callorhinus ursinus, predation on juvenile pollock, Theragra chalcogramma, p. 167-178, in R.D. Brodeur, P.A. Livingston, T.R. Loughlin et A.B. Hollowed (éd.), Ecology of juvenile walleye pollock, Theragra chalcogramma: article à la suite de l'atelier intitulé « The importance of prerecruit walleye pollock to the Bering Sea and North Pacific ecosystems » Seattle, Washington, du 28 au 30 octobre 1993, Dep. Commer. des États-Unis, NOAA Tech. Rep. NMFS-126, 227 p. Smith, T., et T. Polacheck. 1981. Reexamination of the life table for northern fur seals with implications about population regulatory mechanisms, p. 99-120, in C.W. Fowler et T.D. Smith (éd.), Dynamics of large mammal populations, John Wiley & Sons, Inc., New York. Springer, A.M., J.A. Estes, G.B.v. Vliet, T.M. Williams, D.F. Doak, E.M. Danner, K.A. Forney et B. Pfister. 2003. Sequential megafaunal collapse in the North Pacific Ocean: An ongoing legacy of industrial whaling? Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100:12223-12228. St. Aubin, D.J. 1990. Physiologic and toxic effects on pinnipeds, p. 103-127, in J.R. Geraci et D.J. St. Aubin (éd.), Sea mammals and oil, confronting the risks, Academic Press, San Diego (Californie). 36 Stepetin, C.M., S.M. Zacharof, M. Kiyota et B.W. Robson. 2000. Northern fur seal entanglement studies: St. Paul Island, 1998, p. 53-63, in B.W. Robson (éd.), Fur seal Investigations, 1998, Dep. Commer. des États-Unis, NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-113, 101 p. Tanabe, S., J.-K. Sung, D.-Y. Choi, N. Baba, M. Kiyota, K. Yoshida et R. Tatsukawa. 1994. Persistent organochlorine residues in northern fur seal from the Pacific coast of Japan since 1971, Environmental Pollution 85:305-314. Trites, A.W. 1989. Estimating the juvenile survival rate of male northern fur seals (Callorhinus ursinus), Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 46:1428-1436. Trites, A.W. 1990. Thermal budgets and climate spaces: the impact of weather on the survival of Galapagos (Arctocephalus galapagoensis Heller) and northern fur seal pups (Callorhinus ursinus L.), Functional Ecolology 4:753-768. Trites, A.W. 1991. Fetal growth of northern fur seals: life-history strategy and sources of variation, Canadian Journal of Zoology 69:2608-2617. Trites, A.W. 1992a. Fetal growth and the condition of pregnant northern fur seals off western North America from 1958 to 1972, Canadian Journal of Zoology 70:21252131. Trites, A.W. 1992b. Northern fur seals: why have they declined? Aquatic Mammals 18:3-18. Trites, A.W. 1992c. Reproductive synchrony and the estimation of mean date of birth from daily counts of northern fur seal pups, Marine Mammal Science 8:44-56. Trites, A.W. Obs. pers. Trites, A.W., et G.A. Antonelis. 1994. The influence of climatic seasonality on the life cycle of the Pribilof northern fur seal, Marine Mammal Science 10:311-324. Trites, A.W., et M.A. Bigg. 1996. Physical growth of northern fur seals (Callorhinus ursinus): seasonal fluctuations and migratory influences, Journal of Zoology (London) 238:459-482. Trites, A.W., et C.P. Donnelly. 2003. The decline of Steller sea lions Eumetopias jubatus in Alaska: a review of the nutritional stress hypothesis, Mammal Rev. 33:3-28. Trites, A.W., et P.A. Larkin. 1989. The decline and fall of the Pribilof fur seal (Callorhinus ursinus): a simulation study, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 46:1437-1445. Trites, A.W., P.A. Livingston, S. Mackinson, M.C. Vasconcellos, A.M. Springer et D. Pauly. 1999. Ecosystem change and the decline of marine mammals in the eastern Bering Sea: testing the ecosystem shift and commercial whaling hypotheses, in Fisheries Centre Research Reports 1999, 106 p. Trites, A.W., A.J. Miller, H.D.G. Maschner, M.A. Alexander, S.J. Bograd, J.A. Calder, A. Capotondi, K.O. Coyle, E.D. Lorenzo, B.P. Finney, E.J. Gregr, C.E. Grosch, S.R. Hare, G.L. Hunt, J. Jahncke, N.B. Kachel, H.-J. Kim, C. Ladd, N.J. Mantua, C. Marzban, W. Maslowski, R. Mendelssohn, D.J. Neilson, S.R. Okkonen, J.E. Overland, K.L. Reedy-Maschner, T.C. Royer, F.B. Schwing, J.X.L. Wang et A.J. Winship. 2005. Bottom-up forcing and the decline of Steller sea lions in Alaska: assessing the ocean climate hypothesis, Fisheries Oceanography, sous presse. 37 Wynen, L.P., S.D. Goldsworthy, S.J. Insley, M. Adams, J.W. Bickham, J. Francis, J.P. Gallo, A.R. Hoelzel, P. Majluf, R.W.G. White et R. Slade. 2001. Phylogenetic relationships within the eared seals (Otariidae: Carnivora): Implications for the historical biogeography of the family, Molecular Phylogenetics & Evolution 21:270284. York, A.E. 1983. Average age at first reproduction of the northern fur seal (Callorhinus ursinus), Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 40:121-127. York, A.E., et J.R. Hartley. 1981. Pup production following harvest of female northern fur seals, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 38:84-90. York, A.E., et V.B. Scheffer. 1997. Timing of implantation in the northern fur seal, Callorhinus ursinus, Journal of Mammalogy 78:675-683. York, A.E., R.G. Towell, R.R. Ream, J.D. Baker et B.W. Robson. 2000. Population assessment, Pribilof Islands, Alaska, p. 7-26 in B. W. Robson (éd.), Fur Seal Investigations, 1998, Dep. Commer. des États-Unis, NOAA Tech. Memo. NMFSAFSC-113, 101 p. Zavadil, P.A., A.D. Lestenkof, M.T. Williams et S.A. MacLean. 2003. Assessment of northern fur seal entanglement in marine debris on St. Paul Island, Alaska in 2002, disponible auprès du Aleut Community of St. Paul Island Tribal Government Ecosystem Conservation Office. Site Web : http://www.pribilofresearch.com/imageuploads/file6.pdf [consulté en juillet 2004]. SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DES RÉDACTEURS DU RAPPORT Kate Willis a obtenu son baccalauréat ès arts de la Wesleyan University en mai 1998 et sa maîtrise ès sciences de la Texas A&M University en mai 2004. Dans le cadre de son mémoire de maîtrise, elle a étudié la thermorégulation chez le lion de mer de Steller (Eumetopias jubatus) et a travaillé en collaboration avec des chercheurs du Alaska SeaLife Center, de Seward (Alaska), et de la Marine Mammal Research Unit de la University of British Columbia, à Vancouver (Colombie-Britannique). Elle est déménagée au Canada en mai 2001. Depuis 1997, le travail de Mme Willis a porté sur de nombreux cétacés et pinnipèdes. Elle possède également une expérience pratique et sur le terrain en ce qui concerne l’otarie à fourrure de l’Alaska, le lion de mer de Steller, l’otarie à fourrure de l’Australie, l’otarie de Californie, le phoque de Weddell, le phoque moine des îles Hawaii, le phoque commun, le phoque gris, le dauphin à gros nez et la baleine noire de l’Atlantique Nord. Dans le cadre de son étude sur le lion de mer de Steller, Mme Willis a acquis des connaissances pratiques au sujet de la répartition et de la physiologie de l’otarie à fourrure de l’Alaska et s’est aussi familiarisée avec la littérature pertinente. Andrew Trites est directeur de la Marine Mammal Unit du UBC-Fisheries Centre et directeur de la recherche du North Pacific Universities Marine Mammal Research Consortium. M. Trites étudie les mammifères marins du Pacifique Nord depuis plus de vingt ans. Ses recherches actuelles portent surtout sur les pinnipèdes (le lion de mer de Steller, l’otarie à fourrure de l’Alaska et le phoque commun). Elles comprennent des études sur des animaux en captivité et des études en milieu naturel et de la 38 modélisation de simulation. Entre autres travaux, il a modélisé l’écosystème de la mer de Béring, estimé le degré de compétition entre les mammifères marins et les pêches et évalué l’hypothèse d’une dégradation de la qualité des proies de l’otarie de Steller (junk-food hypothesis) comme explication du déclin des effectifs en Alaska. Il forme des étudiants et collabore avec des chercheurs spécialisés dans d’autres disciplines (nutrition, écologie, physiologie, océanographie et autres). Il a étudié l’otarie à fourrure de l’Alaska et a publié quatorze articles sur la biologie de la population. Au Canada, il est le principal spécialiste des otaries à fourrure de l’Alaska. 39