Reconnaissance de parentèle chez les Mammifères

Mus spretus | Matthieu BERRONEAU
Reconnaissance de parentèle chez
les Mammifères
Rémi Munier | HMBE303 – Mémoire Bibliographique | 29 janvier 2016
Reconnaissance de parentèle chez les Mammifères | HMBE303 - Mémoire Bibliographique
Table des matières
Résumé ............................................................................................................................................ 1
Introduction .................................................................................................................................... 2
Reconnaissance entre individus .................................................................................................... 3
Mécanismes et systèmes de reconnaissance de parentèle ........................................................... 4
Discrimination basée sur le contexte ............................................................................................ 4
Discrimination basée sur la familiarité ......................................................................................... 4
Familiarisation directe .............................................................................................................. 5
Familiarisation indirecte ........................................................................................................... 5
Correspondance phénotypique ...................................................................................................... 6
Systèmes génétiques ..................................................................................................................... 6
Implications de la reconnaissance de parentèle ........................................................................... 7
Fitness inclusive ............................................................................................................................ 7
Choix de partenaire ....................................................................................................................... 8
Conclusion et ouverture ................................................................................................................. 9
Bibliographie................................................................................................................................... 9
Résumé
La reconnaissance de parentèle est un processus répandu et largement étudié chez les mammifères.
Néanmoins si les observations sont nombreuses, les mécanismes – génétiques notamment – sont
encore débattus. Pourtant les implications évolutives sont grandes tant du point de vue de la fitness
inclusive que de la sélection sexuelle. De plus, comprendre les mécanismes de la reconnaissance
de parentèle pourrait être une des clés de l’analyse des comportements animaux. Une analyse de la
littérature révèle que les fausses interprétations sont fréquentes et que le processus de
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reconnaissance de parentèle vraie n’est pas toujours démontré, des expérimentations plus
rigoureuses sont nécessaires pour permettre l’affirmation de son existence chez certains taxa.
Mots clés : reconnaissance, fitness, apparentement, familiarité, mammifères
Introduction
Le monde du vivant est constitué de cellules, plus petites unités structurelles et fonctionnelles
capables de se reproduire de façon autonome. Chez les organismes pluricellulaires, les cellules se
spécialisent et fonctionnent de façon coordonnée pour former un organisme fonctionnel, une
communication cellulaire est donc à la base de tout phénomène biologique, permettant de maintenir
l’homéostasie. Cette communication est permise par un système simple basé sur une molécule
informative : le messager ou ligand et une molécule de réception : le récepteur. Néanmoins, au vu
du nombre et de la diversité de phénomènes biologiques à l’œuvre au sein d’un organisme, une
grande spécificité ainsi qu’une forte affinité de signal sont nécessaires, or ces deux éléments
impliquent une discrimination moléculaire, une reconnaissance du ligand. Ainsi, à l’échelle
cellulaire déjà, des processus de reconnaissance sont à l’œuvre et ce sont ces mêmes processus qui
vont être retrouvés à l’échelle de l’individu (Gerdes & Pepperkok, 2013).
Chez les animaux la discrimination fait partie intégrante des interactions entre individus, que ce
soit du point du vue intraspécifique ou interspécifique. Savoir reconnaitre un individu et l’associer
à un proche parent, un conspécifique ou un prédateur et se comporter de façon appropriée envers
lui est une capacité cruciale chez de nombreuses espèces (Robinson et al. 2015). La nature et la
fréquence des interactions entre individus sont donc très dépendantes du degré de parenté (Ligout
& Porter, 2006). Dans ce cadre de discrimination, la reconnaissance de parentèle a une grande
importance dans la survie et la reproduction de l’individu. Selon Mateo (2004), « la reconnaissance
de parentèle est un processus interne d'évaluation de la parenté génétique qui peut être déduit par
la discrimination de parentèle, la différence de comportement observable envers leurs congénères
sur la base des signaux corrélés avec la parenté. ».
Cette synthèse a pour objectif de rendre compte de l’état actuel des connaissances sur le phénomène
de reconnaissance de parentèle chez les mammifères. Ce phénomène sera abordé du point de vue
fonctionnel mais aussi du point de vue de ses impacts évolutifs à l’échelle de l’individu.
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Reconnaissance entre individus
Le phénomène de reconnaissance est très répandu chez les organismes vivants, les interactions
sociales ne sont pas réparties de façon aléatoire. Les animaux sont capables de discriminer un
congénère apparenté ou non et de se comporter en conséquence (Ligout & Porter, 2006). Ainsi, de
nombreuses études ont été menées sur la reconnaissance de parentèle et ce phénomène est retrouvé
chez un grand nombre espèces y compris chez les eucaryotes tels que les mycétozoaires, les
apicomplexes et les ciliophores (Espinosa & Paz-y-Miño-C, 2014) mais aussi chez les végétaux
comme Arabidopsis thaliana (Crepy & Casal, 2016).
Au sein du clade des mammifères les exemples documentés sont nombreux (Table 1), cela peut
s’expliquer par le caractère très complexe des interactions sociales ayant lieu au sein des espèces
de mammifères et qui nécessitent généralement une reconnaissance des apparentés.
Tableau 1: Exemples d'études menées sur la reconnaissance de parentèle donnant un aperçu de l'étendue des recherches
Espèces
Résultats
Références
Microcèbe mignon
Microcebus murinus
Évitement de la consanguinité par
reconnaissance des cris d’alerte
des mâles
Kessler et al. 2012
Sapajou capucin
Cebus capucinus
Formation de coalition
d’apparentés
Perry et al., 2008
Mandrills
Mandrillus sphinx
Biais d’affiliation des jeunes vers
des adultes qui leur sont
apparentés
Charpentier et al. 2007
Hyène tachetée
Crocuta crocuta
Comportement différencié envers
les individus de la fratrie ou non
Wahaj et al. 2004
Hamster doré
Mesocricetus auratus
Reconnaissance d’apparentés sans
exposition préalable
Mateo & Johnston, 2003
Macaque japonais
Macaca fuscata
Protection des petits par les mâles
contre l’infanticide
Soltis et al. 2000
Souris domestique
Mus domesticus
Élevage coopératif avec des
apparentés
Green et al. 2015
Si les observations sont nombreuses, reste la question des mécanismes de reconnaissance impliqués.
A l’heure actuelle les processus sont relativement bien connus à l’échelle de l’individu (Penn &
Frommen, 2010) et se déclinent en quatre grands types de mécanismes.
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Mécanismes et systèmes de reconnaissance de parentèle
Le phénomène de reconnaissance proprement dit ne peut être sujet à l’observation directe ce qui
pose des problèmes méthodologiques. En effet, la reconnaissance correspond à des processus
neuraux, seule l’existence d’interactions discriminatives permet d’inférer son existence (Ligout &
Porter, 2006). Ainsi, seules des interactions discriminatives des individus apparentés peuvent
traduire une reconnaissance de parentèle. Ces interactions ont pu faire l’objet d’études qui ont
permis de mettre en avant différents mécanismes.
DISCRIMINATION BASEE SUR LE CONTEXTE
Chez les espèces de mammifères nidicoles comme les rongeurs, si des petits sont présent dans le
nid de l’individu, il y a de très fortes chances que ces petits lui soient apparentés. Un système de
reconnaissance de parentèle sophistiqué n’est donc pas obligatoire chez ces espèces et il est
probable que les mécanismes impliqués soient liés à un système de reconnaissance non spécifique
à la parentèle (Grafen, 1990). Ce mécanisme de reconnaissance de parentèle est très
vraisemblablement basé sur une odeur commune au nid, comme cela a été montré chez les insectes
eusociaux (Breed, 2014) ou chez certains oiseaux (Penn, 2010). C’est également un mécanisme
supposé dans la reconnaissance de fratrie (Kruczek, 2007). Ce mécanisme obéit à la règle
suivante, « tout jeunes présent dans mon nid est à moi ».
DISCRIMINATION BASEE SUR LA
FAMILIARITE
A
Ce mécanisme de discrimination
implique la comparaison de l’individu
rencontré avec un standard préétablit.
La
discrimination
basée
sur
B
la
familiarité prédit que les individus
vont traiter comme des parents les
congénères avec qui ils interagissent,
soit pendant une période critique de
leur développement soit durant une
Figure 1 : Mécanismes de reconnaissance de parentèle basés sur la familiarisation d'après
Porter & Blaustein (Ligout & Porter, 2006)
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longue période. Cette hypothèse nécessite une forte corrélation entre la parenté et le degré
d'association sociale (Widdig, 2007).
Familiarisation directe
La familiarisation directe correspond à un apprentissage et une mémorisation des traits
phénotypiques d’individus auxquels le sujet a été exposé (Porter & Blaustein, 1989) (Figure 1A).
Les phénotypes des individus familiers (qu’ils soient ou non apparentés) sont appris, mémorisés et
servent par la suite de base de comparaison afin d’ajuster le comportement (Penn, 2010). Dans ce
cas le mécanisme de reconnaissance de parentèle obéit à la règle suivante, « traiter tous les
individus familiers comme des apparentés car ils ont de fortes chances de l’être ».
Familiarisation indirecte
La familiarisation indirecte repose également sur la comparaison à un standard qui peut être un le
sujet lui-même ou autre individu voire même dans certains cas un modèle construit à partir de
plusieurs éléments artificiels (Todrank & Heth, 2003). Dans tous les cas, il y a reconnaissance
ultérieure par extrapolation, un individu est reconnu comme étant proche du standard établit au
préalable, les termes utilisés sont l’alloréférence (Figure 1B.1) et l’autoréférence (Figure 1B.2)
(Ligout & Porter, 2006).
L’autoréférence suggère donc que pour reconnaitre leurs apparentés, les animaux inspectent leurs
propres signaux phénotypiques et les comparent à ceux des individus rencontrés, cela correspond
à « l’effet aisselle » décrit par Dawkins (1976). Ce mécanisme de reconnaissance de parentèle peut
évoluer lorsque les opportunités de percevoir des signaux des familiers apparentés sont peu
nombreuses, en raison d’un manque de membres de la famille ou de la présence d’individus nonapparentés dans le nid ou le terrier (Penn, 2010). C’est pourquoi ce mécanisme est suspecté chez
les espèces sujettes à la paternité ou la maternité multiple (Mateo, 2010). L’alloréférence implique
les mêmes mécanismes mais l’individu utilise des conspécifiques comme bases de traits
phénotypiques familiers.
Or, dans la nature, les individus familiers sont souvent apparentés et de nombreuses espèces
utilisent ce mécanisme dans la reconnaissance de parentèle (Holmes & Sherman, 1982). Toutefois
il a été montré expérimentalement que cette discrimination n’est en rien basée sur la parenté mais
bien sur la familiarité.
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CORRESPONDANCE PHENOTYPIQUE
La correspondance phénotypique fait intervenir les mêmes bases que la discrimination basée sur la
familiarité mais avec une dimension supplémentaire. Ici le standard de comparaison est basé sur le
phénotype des proches parents qui représente un proxy de l’apparentement. Ce système de
reconnaissance implique une généralisation des phénotypes appris (Le Vin, 2010). Il y a donc une
possibilité pour l’individu de faire une discrimination entre les familiers apparentés et les familiers
non-apparentés. Les individus rencontrés par la suite seront traités en tant que proches parents s’ils
ressemblent suffisamment au standard défini durant les premiers stades de vie de l’individu. Ce
mécanisme se retrouve notamment chez les espèces pour lesquelles les jeunes partagent un espace
commun durant les premiers jours de leur vie (Penn, 2010).
SYSTEMES GENETIQUES
A l’heure actuelle de nombreuses études utilisent des marqueurs génétiques, notamment en lien
avec un système de reconnaissance de parentèle en partie basé sur l’olfaction. En effet le CMH
(Complexe Majeur d’Histocompatibilité), un groupe de loci très variables impliqués dans la
reconnaissance du soi et du non soi, code pour la production de molécules qui contribuent fortement
à l’odeur de l’urine (Green et al. 2015). Chez les rongeurs et les primates, il a été montré que le
choix de partenaires sexuel peut être influencé par des différences de CMH (Brennan & Kendrick,
2006 ; Brown & Eklund, 1994).
Une autre théorie est celle du gène « barbe verte » (Dawkins, 1976). Ce mécanisme hypothétique
est basé sur le principe selon lequel un individu possède un gène qui l’incite à être altruiste envers
les conspécifiques possédant ce même gène ce qui entraine une fixation rapide dans la population.
Ce gène doit obligatoirement donner au porteur une caractéristique phénotypique perceptible et
entrainer un comportement préférentiel envers le porteur. La reconnaissance de l’individu est donc
primordiale, néanmoins il se peut tout à fait que l’individu reconnu comme porteur du gène « barbe
verte » ne soit pas un apparenté, ce mécanisme pourrait donc être invoqué mais il est peu probable
que l’apparentement soit relié à un gène sous effet « barbe verte » (Slater & Halliday, 1994).
Toutefois, les mécanismes génétiques ont été remis en cause plus d’une fois (Rousset & Roze,
2007 ; Crozier, 1986, Grafen, 1990). L’argument principal était que si la reconnaissance de
parentèle basée sur des marqueurs génétiques pouvait induire des bénéfices directs et indirects en
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Reconnaissance de parentèle chez les Mammifères | HMBE303 - Mémoire Bibliographique
termes de fitness, il serait très probable d’observer une fixation rapide de ces marqueurs et donc
une perte de polymorphisme des marqueurs ainsi que de la possibilité de discriminer les apparentés
(Gardner & West, 2007). Un système de reconnaissance génétique impliquerait obligatoirement
une forte pression de sélection qui limiterait cette perte de polymorphisme. Une telle pression de
sélection pourrait être celle observée au niveau du CMH sans cesse remanié sous l’effet de parasites
et de pathogènes (Gardner & West, 2007).
Comprendre et intégrer l’évolution des mécanismes de génération, de perception et de traitement
des informations issues de signaux très variables reste un point d’ombre de la compréhension des
mécanismes de la reconnaissance en générale et de la reconnaissance de parentèle en particulier
(Breed, 2014).
Implications de la reconnaissance de parentèle
La reconnaissance de parentèle a de fortes implications dans les processus évolutifs, et se
comporter de façon différente envers des apparentés et des non-apparentés pourrait être avantageux
principalement pour deux raisons : augmenter sa fitness inclusive et optimiser le choix de
partenaire.
FITNESS INCLUSIVE
La fitness inclusive correspond au succès reproducteur individuel (fitness classique) plus ses effets
sur le succès reproducteur des apparentés pondérés par le coefficient de parenté (Hamilton, 1964).
Les bénéfices de fitness retirés de la reconnaissance de parentèle sont nombreux, par exemple il a
été montré que dans un même environnement, des génotypes similaires entrent plus facilement en
compétition que des génotypes dissimilaires, une discrimination des apparentés permet alors
d’éviter une telle compétition (Barnard, 1990).
De plus, dans un groupes d’individus plus ou moins apparentés où des comportements altruistes
apparaissent, l’entraide devrait de préférence être effectuée entre les individus les plus apparentés
ce qui impliquerait une capacité de reconnaissance de la parentèle (Slater & Halliday, 1994).
La reconnaissance des conspécifiques apparentés peut également aboutir à la formation de groupes
sociaux stables via la mise en place de hiérarchies (Barnard & Burk, 1979) et de liens préférentiels
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Reconnaissance de parentèle chez les Mammifères | HMBE303 - Mémoire Bibliographique
entre les individus du groupe (Ligout & Porter, 2006). La formation de ces groupes sociaux peut
modifier très fortement les chances de survie, les mangoustes naines (Helogale parvula) par
exemple trouvent dans le groupe une dilution du risque de prédation, une vigilance accrue et une
meilleure exploitation des ressources (Sharpe et al. 2013). Toutefois les études menées sur l’espèce
indiquent que la reconnaissance observée serait une reconnaissance individuelle étant donné que
tous les individus du groupe ne sont pas obligatoirement apparentés (Sharpe et al. 2013).
CHOIX DE PARTENAIRE
Lors du choix de partenaire, l’individu a intérêt à se reproduire avec le partenaire pouvant apporter
les meilleurs bénéfices en terme de succès reproducteur. Les facteurs environnementaux vont avoir
un impact sur ce choix, de même que la structure sociale présente chez l’espèce, mais les cas
extrêmes sont généralement évités, à savoir la consanguinité et l’hybridation.
En effet, distinguer les individus apparentés des individus non-apparentés permet d’éviter la
dépression de consanguinité et ses implications génétiques négatives liées à la fixation d’allèles
récessifs délétères (Nielsen et al. 2012). Il s’agit ici d’un phénomène aux résultats semblables à la
dispersion différentielle : chez les mammifères les mâles dispersent nettement plus que les femelles
(Greenwood, 1980). Toutefois un évitement systématique de la consanguinité et des similarités
génétiques peut aboutir au phénomène d’hybridation. De même, à une échelle moins extrême, un
choix de partenaire trop différent peut amener à une dilution de l’adaptation locale par effet de
brassage génétique, dilution qui peut être délétère dans le cas d’un environnement stable voire
même aboutir à une dépression hybride et des incompatibilités génétiques au sein de l’espèce
(Houde et al. 2011). La reconnaissance de parentèle permet ainsi d'atteindre l'équilibre entre
exogamie (choix d'un partenaire très dissemblable) et endogamie (choix d'un partenaire très
apparenté) (Bateson, 1978 ; 1982).
Les deux motifs explicités ci-dessus semblent satisfaisants pour expliquer le maintien des
phénomènes de reconnaissance et de modification du comportement face à des individus
apparentés ou non. Cependant, il existe très certainement d'autres raisons envisageables pour
expliquer la reconnaissance de parentèle chez les mammifères. Toutefois, des différences de
comportement ne peuvent à eux seuls constituer une preuve de reconnaissance de parentèle vraie.
Des expériences similaires à celles proposées par Bateson sur la caille japonaise (Coturnix coturnix
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japonica) en 1978 et 1982 sont nécessaires pour apporter la preuve d'une réelle reconnaissance de
parentèle.
Conclusion et ouverture
La reconnaissance de parentèle est un processus reconnu chez les mammifères, néanmoins le débat
reste ouvert. En effet, les études menées sur le sujet ne permettent pas toujours de conclure à une
reconnaissance de parentèle vraie (Grafen, 1990). Il convient de considérer la reconnaissance de
parentèle comme un processus de reconnaissance parmi d’autres qui ne sont pas mutuellement
exclusifs et des preuves expérimentales fiables sont nécessaires pour conclure à l’existence d’une
reconnaissance de parentèle. En effet une discrimination des apparentés peut tout à fait intervenir
sans reconnaissance de parentèle mais simplement sur le principe de la familiarité.
Dans ce contexte de reconnaissance de parentèle et de ses implications évolutives relatives au choix
de partenaire sexuel, une question demeure, quelle importance peut avoir l’apparentement dans ce
choix ? Quel est l’impact du régime de reproduction sur ce choix ? Pour apporter une première
réponse à ces questions je mènerai une étude sur la souris à queue courte (Mus spretus) et plus
particulièrement sur le choix de partenaire chez cette espèce. Les travaux consisteront à mettre en
évidence un régime de reproduction monogame et à analyser des critères de choix relatifs à la
similarité génétique : l’apparentement et la distance génétique.
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