Complexe foliaire septoriose rouille brune: résistance variétale aux
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Complexe foliaire septoriose rouille brune: résistance variétale aux
Ann. de l’INRAT 2008, 81 LA SEPTORIOSE DU BLE DUR: RÉSISTANCE VARIÉTALE ET IMPACT DE LA MALADIE SUR LE RENDEMENT A. LTIFI et L. SAKKOUHI Unité d’Expérimentations Agricoles Oued Béja de l’INRAT. Route de Tunis. 9019 Béja. Tunisie. RESUME La résistance à la septoriose « Septoria tritici » de 5 variétés de blé dur inoculées avec la paille infectée et l’impact de cette maladie sur le rendement ont été étudiés au champ pendant 3 campagnes caractérisées par une pression de la septoriose modérée à forte. Le pourcentage de lésions sur la surface de la feuille drapeau, le rendement en grains et le poids de 1000 grains ont été évalués. La feuille drapeau des variétés sensibles (karim, razzak et Khiar) a été fortement infectée même dans des conditions de pression modérée de la maladie. Celle de la variété partiellement résistante (Nasr) a été peu infectée même en conditions de forte pression de septoriose. Les pertes de rendement des variétés sensibles ont varié de 12,5% à 35% et celles du poids de 1000 grains de 17,1% à 26%. Les réductions du rendement de la variété partiellement résistante (Nasr) ont été de 7,5% à 7,9% et celles du poids de 1000 grains de 6,1% à 10,2%. Mots Clés : Septoriose, résistance, perte de rendement, blé dur. 74 Ann. de l’INRAT 2008, 81 SEPTORIA LEAF BLOTCH OF DURUM WHEAT: VARIETAL RESISTANCE AND IMPACT OF THE DISEASE ON YIELD ABSTRACT Resistance to Septoria leaf blotch of 5 durum wheat varieties infected with infested straw and the assessment of yield losses were determined in the field over 3 cropping years under moderate and high disease pressure. The percentage of the flag leaf area covered by injuries bearing pycnidia, yield and 1,000-kernel weight were assessed. The flag leaf of the susceptible varieties (karim, Razzak and Khiar) was highly infected even under moderate disease pressure, while the flag leaf of the partially resistant variety (Nasr) was slightly infected under severe epidemics. Susceptible varieties showed 12.5-35% yield loss, while the loss of the partially resistant variety was 7.5-7.9%. Susceptible varieties showed 17.1-26% grain weight loss, while the variety Nasr showed 6.1-10.2% loss in grain weight depending on testing year. Key words: Septoria leaf blotch, resistance, yields loss, durum wheat. ملخـــص مقاومة الصناف وتأثير:التبقع السبتوري لوراق القمح الصلب المرض على النتاج أصناف من القمــح الصــلب لمــرض التبقــع5 تمت دراسة مقاومة وقع تقدير انخفاض النتاج لمدة ثلثــة.السبتوري بعد معاملتها بالتبن المصاب كما وقعت دراسة نسبة.سنوات متتالية كانت الصابة خللها حادة أو متوسطة نســبة إصــابة.مساحة الورقة العلم المصابة بالمرض والنتاج و وزن اللف حبة ، رزاق،الورقة العلم كانت كبيرة بالنسبة للصناف الغير مقاومة للمرض )كريم أمــا نســبة إصــابة.خيار( حتى في السنوات التي كانت الصابة فيها متوسطة 75 Ann. de l’INRAT 2008, 81 كانت منخفضة في الســنوات،ورقة الصنف نصر المتميز بمقاومة جزئية للمرض تراوحت نسبة تقلــص إنتــاج الصــناف الغيــر.التي كانت الصابة فيها حادة أما نسبة انخفــاض إنتــاج. حسب السنوات%35 و%5،12 مقاومة للمرض بين و أن انخفاض وزن اللــف حبــة%9،7 و%5،7 الصنف نصر فقد كانت بين % 6،1 بالنسبة للصناف الغير مقاومــة و بيــن% 26 و%1،17 تراوح بين . بالسبة للصنف المقاوم جزئيا%10 ، 2 و القمح الصلب، انخفاض النتاج، المقاومة، التبقع السبتوري: كلمات مفتاح ّية. INTRODUCTION Le blé dur est sensible à la septoriose causée par Septoria tritici (téléomorphe : Mycosphaerella graminicola) dans les régions sub-humides de la Tunisie. Les attaques de septoriose les plus sévères sont observées sur les semis précoces lorsque le printemps est pluvieux (Catedra et al., 2003 ; Nasraoui et al., 2003). La septoriose est responsable, en partie, des fluctuations du rendement et de la qualité de la récolte dans la plupart des régions productrices de blé dans le monde (Shaner et Fenny, 1976, Coakley et al., 1985). En effet, les pertes de rendement des variétés sensibles peuvent atteindre 30 à 50% et les grains produits sont ridés et impropres à la transformation (Caldwell, 1979 ; Eyal et Ziv, 1974 ; Metha, 1976). Les pertes de rendement ont été accrues par le remplacement des variétés hautes et tardives par des variétés courtes et précoces, cultivées dans des conditions de forte fertilisation azotée (Eyal, 1981 ; Shaner et al., 1975). Le développement de la septoriose est favorisé par la précocité de maturation, la courte taille des variétés et les niveaux élevés de fertilisation azotée (Shraner et al., 1975). Le mode d’hérédité de la résistance à la septoriose inclut aussi bien une hérédité mendélienne simple qu’une hérédité quantitative avec une variation génétique comprenant une action génique additive et non additive (Brading et al., 2002 ; Chartrain et al., 2004 ; Rillo et 76 Ann. de l’INRAT 2008, 81 Caldwell, 1966). En plus, l’existence de souches de Septoria tritici, présentant des différences dans la virulence a été mise en évidence (Ahmed et al., 1995 ; Shipton et al., 1971). Aucune variété commerciale ne présente une immunité totale à ce parasite, mais certaines variétés montrent une tolérance ou une résistance partielle aux infections des feuilles (Nelson et Marshall, 1990). En Tunisie, la recherche de sources de résistance à la septoriose et leur utilisation dans la sélection variétale a été toujours un objectif de l’amélioration du blé dur (Ghodbane et al., 1976, Gharbi et al., 2000). Dans ce travail, on se propose d’évaluer la résistance à la septoriose des variétés les plus utilisées et d’estimer les pertes de rendement causées par cette maladie. 1. MATERIEL ET METHODES 1.1. Matériel végétal Le matériel végétal est constitué par 5 variétés de blé dur (Karim, Razzak, Khiar, Oum Rabia et Nasr), provenant du programme d’amélioration du blé dur de l’INRAT. Les pedigrees de ces variétés sont donnés dans le Tableau 1. Tableau 1: Pedigree des 5 variétés de blé dur expérimentées. Variété Nasr Karim Khiar Razzak Oum Rabia Pedigree GdoV519/Cit//Ruff/Fg/3/Pin/Gre/Trob 21563/AA”S”//Fg”s” CHEN”S”/Altar R84 DMX-69-331/Karim JOC69/Hau 1.2. Conduite des essais Les essais ont été conduits sous régime pluvial à l’Unité d’Expérimentations Agricoles Oued Béja de l’INRAT pendant 3 campagnes agricoles 2000/2001, 2002/2003 et 2003/2004. Les parcelles élémentaires étaient de 7,5 m² dont 5 m² ont été récoltés pour établir le rendement en grains. La fertilisation a consisté en l’apport 77 Ann. de l’INRAT 2008, 81 de 67 unités de P2O5 sous forme de triple superphosphate avant le semis et de 80 unités d’azote sous forme de nitrate d’ammonium en deux apports égaux, l’un à la levée et l’autre au tallage. Les essais ont été désherbés chimiquement. L’infection des plantes par la septoriose a été favorisée par l’épandage de la paille infestée au stade début tallage et par des humectations fréquentes du feuillage pendant la campagne sèche 2000-2001. 1.3. Traitements Deux traitements ont été réalisés : - Un témoin T0 où les plantes ont été maintenues saines grâce à des applications fréquentes du fongicide Opus (M. A. Epoxiconazole + Krémoxim methyl) à la dose de 0,75 l/ha. - Un traitement T1 correspondant à l’infection des plantes par la paille infestée au stade début tallage. 1.4. Protocole expérimental Le protocole expérimental adopté est un split plot avec 3 répétitions où les parcelles principales sont constituées par les traitements T0 et T1 et les parcelles secondaires sont constituées par les variétés. 1.5. Notations et paramètres mesurés Le pourcentage de la surface nécrosée de la feuille drapeau suite à l’infection des plantes par la paille infestée, a été noté une fois par semaine à partir du stade épiaison, pour toutes les variétés. Les paramètres agronomiques mesurés sont le rendement et le poids de 1000 grains. 1.6. Analyse statistique Pour l’analyse de la variance nous avons utilisé le logiciel MSTAT-C. 78 Ann. de l’INRAT 2008, 81 2. RESULTATS 2.1. Développement de la septoriose sur les feuilles Des lésions nécrotiques et une forte densité de pycnides ont été observées sur les étages foliaires supérieurs des variétés sensibles Karim, Razzak et Khiar pendant les trois années d’étude. Le pourcentage de la surface nécrosée de la feuille drapeau de ces variétés à varié entre 35% à 40% pendant la campagne à pression modérée de septoriose 2000/2001 et 80% à 95% pendant les deux campagnes 2002/2003 et 2003/2004 caractérisées par une forte pression de la maladie (Tableau 2). Le développement de la septoriose a été moins rapide chez la variété Oum Rabia dont la surface nécrosée de la feuille drapeau et la densité des pycnides ont été réduites par rapport à celles observées sur les variétés sensibles. Cependant, le développement de la maladie a été ralenti sur la variété Nasr qui possède une résistance partielle à ce parasite. Le pourcentage de la surface nécrosée de la feuille drapeau de cette variété à varié entre 10% et 20% suivant les années. Tableau 2: Pourcentage moyen d’infection de la feuille drapeau par la septoriose de 5 variétés de blé dur inoculées avec la paille infestée. Variété 2000-2001 2002-2003 2003-2004 Nasr Karim Khiar Razzak Oum Rabia PPDS 5% 10 c* 45 a 45 a 50 a 20 b 8,5 20 c 85 a 80 a 85 a 35 b 7,1 20 c 95 a 95 a 95 a 60 b 10,2 * Les moyennes suivies d’une même lettre ne sont pas significativement différentes (P>0,05). 2.2. Influence de la septoriose sur le rendement Le rendement et les pourcentages de perte de rendement par rapport au témoin traité des 5 variétés artificiellement inoculées par la paille infectée sont présentés dans le Tableau 3. Les pertes de rendement des 79 Ann. de l’INRAT 2008, 81 variétés sensibles Karim, Khiar et Razzak variaient entre 12,5 et 14,2% pendant la campagne 2000-2001 dont la pression de la septoriose a été modérée. Les réductions de rendement de ces mêmes variétés ont été plus importantes (26,2 à 35,7%) pendant les deux années à forte pression de septoriose 2002-2003 et 2003-2004. Les pertes de rendement de la variété moyennement sensible Oum Rabia ont varié entre 12,7 et 18,6% selon la sévérité des attaques de septiriose de l’année. Les réductions de rendement de la variété Nasr, partiellement résistante à la septoriose, ont été de 5,4% en 2000-2001, 7,9% en 2002-2003 et 7,5% en 2003-2004. Tableau 3: Rendement et pourcentage de réduction par rapport au témoin de 5 variétés de blé dur inoculées avec la paille infestée 2000-2001 T0 T1 %* Nasr 55,7 52,7 5,4 Karim 55,9 48,9 12,5 Khiar 56,9 48,9 14,0 Razzak 57,1 49,0 14,2 Oum rabia 54,5 47,6 12,7 CV (%) 4,9 PPDS 3,9 (5%) Rendement (Qx/ha) 2002-2003 2003-2004 T0 T1 %* T0 T1 %* 39,2 36,1 7,9 61,9 57,2 7,5 44,3 28,5 35,7 56,7 38,0 33,0 46,3 33,6 27,4 54,9 40,5 26,2 45,2 30,2 33,2 56,6 36,5 35,7 43,5 35,4 18,6 55,3 46,5 15,9 5,5 6,0 4,8 * Pourcentage de réduction du rendement par rapport au témoin traité. Les réductions dues à la septoriose du poids de 1000 grains des variétés sensibles Karim, Khiar et Razzak varient de 17,1% jusqu’à 26,6% pendant les trois années d’expérimentation (Tableau 4). Celles de la variété moyennement sensible Oum Rabia ont oscillé entre 11,2 et 13%, alors que les pertes du poids de 1000 grains de la variété Nasr ont été de 6,1% en 2000-2001, 10,2% en 20022003 et 8,8% en 2003-2004. 80 Ann. de l’INRAT 2008, 81 Tableau 4: Poids de 1000 grains et pourcentage de réduction par rapport au témoin de 5 variétés de blé dur inoculées avec la paille infestée 2000-2001 T0 T1 %* Nasr Karim Khiar Razzak Oum rabia CV (%) PPDS (5%) 53,5 58,7 57,2 58,5 53,4 50,2 47,7 47,3 48,2 47,2 5,0 4,4 Poids de 1000 grains 2002-2003 2003-2004 T0 T1 %* T0 T1 %* 6,1 49,8 18,7 54,4 17,3 56,5 17,6 53,2 11,2 52,2 44,7 44,9 53,5 42,5 45,4 8,9 10,2 17,4 19,5 20,1 13,0 47,7 59,4 57,6 59,5 52,9 43,5 47,3 42,3 49,3 46,9 4,1 3,6 8,8 20,4 26,6 17,1 11,3 * Pourcentage de réduction du poids de 1000 grains par rapport au témoin traité. 2.3. Relation entre la perte de rendement et la sévérité de la septoriose La relation entre la sévérité de la septoriose et les pertes de rendement et du poids de 1000 grains a été étudiée par la méthode des corrélations et régressions (Tableau 5). La variété Nasr qui est partiellement résistante à la septoriose s’est caractérisée par des ratios de perte de rendement/sévérité et perte du poids de 1000 grains/sévérité élevés par rapport à ceux des variétés sensibles (Tableau 4). Les corrélations entre la perte de rendement et la sévérité de la septoriose et entre la perte du poids de 1000 grains et la sévérité ont été fortes et hautement significatives pour les trois années d’étude. Les valeurs des ratios perte de rendement-sévérité se rapprochent des valeurs calculées du coefficient de régression (a) dans l’équation : Y = aX + b où Y = pourcentage de perte de rendement X = sévérité de la septoriose 81 Ann. de l’INRAT 2008, 81 Tableau 5: Relation entre les pertes du rendement et du poids de 1000 grains et la sévérité de la septoriose Variétés Rendement + Poids de 1000 grains ++ 2000-2001 Nasr Karim Khiar Razzak Oum Rabia 0,54 0,31 0,35 0,47 0,63 0,61 0,45 0,43 0,67 0,56 Moyenne (x) Coefficient de corrélation (r) Coefficient de régression (a) Valeur de b 0,46 0,78** 0,22 5,68 0,54 0,95** 0,39 3,15 2002-2003 Nasr Karim Khiar Razzak Oum Rabia 0,79 0,39 0,30 0,37 0,46 1,02 0,19 0,22 0,22 0,32 Moyenne (x) Coefficient de corrélation (r) Coefficient de régression (a) Valeur de b 0,46 0,96** 0,29 5,65 0,39 0,97** 0,11 8,86 2003-2004 Nasr Karim Khiar Razzak Oum Rabia 0,75 0,36 0,29 0,39 0,32 0,88 0,23 0,29 0,19 0,22 Moyenne (x) Coefficient de corrélation (r) Coefficient de régression (a) Valeur de b 0,42 0,95** 0,31 2,99 0,36 0,85** 0,17 5,69 + : Ratios perte de rendement/sévérité ++ : Ratios perte de poids de 1000 grains/sévérité ** : Différence hautement significative au seuil 5% 82 Ann. de l’INRAT 2008, 81 3. DISCUSSION L’évaluation de la résistance variétale à la septoriose a été basée sur l’estimation quantitative des symptômes foliaires. L’expression de ces symptômes et le développement des lésions sur les feuilles varient suivant la variété, l’agressivité du parasite et les conditions de l’environnement (Eyal et Talpaz, 1990). Les variétés courtes et précoces sont plus sensibles que les variétés hautes et tardives (Danon et al., 1982 ; Jlibene et al., 1992 ; Van Beuningen et Kohli, 1990). Les variétés hautes montrent généralement des niveaux d’infection moins élevés que ceux des variétés courtes. La progression verticale de la septoriose des feuilles basales vers les feuilles supérieures, influencée par la pluie, est affectée par la distance entre les feuilles consécutives (Scott et al., 1985). C’est pour cette raison que les pycnides apparaissent plus précocement sur les parties supérieures des variétés courtes que sur celles des variétés hautes (Eyal et al., 1987). Les variétés utilisées dans ce travail ont une précocité et une architecture semblables, à l’exception de la variété Oum Rabia, plus haute avec des entre-nœuds et un pédoncule de l’épi plus longs que ceux des autres variétés. Les feuilles supérieures de la variété Oum Rabia ont été moins infectées que celles des variétés courtes et sensibles Karim, Khiar et Razzak, en conditions de faible pression de septoriose (campagne 2000-2001). En condition de forte pression de septoriose (campagnes 20022003 et 2003-2004), le niveau d’infection des feuilles supérieures de la variété Oum Rabia a été comparable à celui des feuilles supérieures des variétés courtes et sensibles. Ces résultats confirment ceux obtenus par Eyal (1971) qui signale qu’en conditions d’épidémie sévère, les différences d’infection entre les variétés hautes et courtes ne sont pas perceptibles. Cependant, dans des conditions d’épidémie faible ou modérée, les parties supérieures des plantes sont plus infectées chez les variétés courtes que chez les variétés hautes, vue leur proximité des sources d’inoculum. La progression de la septoriose a été rapide sur les variétés courtes et sensibles Karim, Khiar et Razzak, ce qui a provoqué un dessèchement rapide des feuilles et un 83 Ann. de l’INRAT 2008, 81 mauvais remplissage des grains. Sur la variété Nasr (partiellement résistante), la progression de la maladie a été lente et le dessèchement des feuilles est retardé. La septoriose a provoqué des réductions significatives du rendement et du poids de 1000 grains chez les variétés sensibles. Les pertes de rendement de la variété partiellement résistante Nasr étaient moins élevées que celles des variétés sensibles. Ces réductions étaient plus importantes en conditions de forte pression qu’en conditions de pression modérée de la maladie. Des pertes de rendement et de la qualité de production ont été également constatées dans le bassin méditerranéen et dans d’autres régions du monde (Eyal et Levy, 1987 ; Polly et Thomas, 1991 ; Van Ginkel et Rajaram, 1993). De même, des réductions du rendement et du poids de 1000 grains plus élevées que celles obtenues dans ce travail ont été enregistrées en Australie avec des variétés de blé tendre sensibles à Septoria tritici (Loughman et al., 1992). 4. CONCLUSION Ce travail a montré que la septoriose du blé dur provoque des réductions du rendement et du poids de 1000 grains, aussi bien chez les variétés sensibles que chez les variétés partiellement résistantes. Ces réductions sont d’autant plus importantes que la variété est sensible et que la pression de la maladie est forte. La lutte contre cette maladie devrait intégrer des méthodes culturales (assolement, traitement chimiques) et génétiques (résistance variétale). Les efforts de sélection devraient aboutir à l’accumulation du maximum de gènes de résistance dans des variétés adaptées. D’autres travaux de recherche sur la lutte chimiques dans les régions favorables au développement de la maladie seraient nécessaires pour orienter les céréaliculteurs dans la prise de décision concernant les traitements fongicides. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES Ahmed, H. U.; Mundt, C. C. et Coakley S.M ; 1995. Host-pathogen relationship of geographically diverse isolates of Septoria tritici and wheat cultivars. Plant Pathology 44: 838-847. 84 Ann. de l’INRAT 2008, 81 Brading, P. A.; Verstappen, E. C. P.; Kema, G. H. J. et Brown, J. K. M.; 2002. A gene-for-gene relationship between wheat and Mycosphaerella graminicola, the Septoria tritici blotch pathogen. Phytopathology 92: 439-445. Catedra, M. M.; Solis, I.; Urbano, J. M. et Rubiales, D.; 2003. Septoria tritici on durum wheat in Southern Spain. In: Kema G.H.J., van Ginkel M., Harrabi, M. 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