Physconie pâle (Physconia subpallida)

Évaluation et Rapport
de situation du COSEPAC
sur la
Physconie pâle
Physconia subpallida
au Canada
EN VOIE DE DISPARITION
2009
Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut
des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :
COSEPAC. 2009. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la physconie pâle (Physconia
subpallida) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. x + 43 p.
(www.registrelep.gc.ca/Status/Status_f.cfm).
Note de production :
Le COSEPAC souhaite remercier Natalie Cleavitt et David Werier, qui ont rédigé le rapport de situation
sur la physconie pâle (Physconia subpallida) au Canada, dans le cadre d’un contrat passé avec
Environnement Canada. René J. Belland, coprésident du sous-comité de spécialistes des mousses et
lichens du COSEPAC, a supervisé le présent rapport et en a fait la révision.
Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :
Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3
Tél. : 819-953-3215
Téléc. : 819-994-3684
Courriel : COSEWIC/[email protected]
http://www.cosepac.gc.ca
Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Pale-bellied Frost Lichen Physconia
subpallida in Canada.
Illustration/photo de la couverture :
Physconie pâle — Illustration par Nat Cleavitt.
©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2010.
o
N de catalogue CW69-14/592-2010F-PDF
ISBN 978-1-100-93965-0
Papier recyclé
COSEPAC
Sommaire de l’évaluation
Sommaire de l’évaluation – Novembre 2009
Nom commun
Physconie pâle
Nom scientifique
Physconia subpallida
Statut
En voie de disparition
Justification de la désignation
Ce lichen est une espèce endémique de l’est de l’Amérique du Nord dont la présence au Canada est restreinte à
deux localités connues dans le sud de l’Ontario. Ce lichen épiphyte pousse sur des feuillus et nécessite une écorce
ayant un pH élevé et une grande capacité de rétention de l’humidité. On ne connaît que 45 individus poussant sur 16
arbres. L’espèce semble avoir subi un grave déclin de population dans l’ensemble de son aire de répartition depuis le
début du XXe siècle. Au Canada, quatre sites historiques sont disparus. La pollution atmosphérique et l’exploitation
forestière constituent les principales menaces pour ce lichen.
Répartition
Ontario
Historique du statut
Espèce désignée « en voie de disparition » en novembre 2009.
iii
COSEPAC
Résumé
Physconie pâle
Physconia subpallida
Description et importance de l’espèce sauvage
Le Physconia subpallida est un lichen foliacé formant des rosettes dont la couleur
blanche peut attirer l’attention sur le terrain. Plusieurs caractères permettent de
distinguer l’espèce des autres lichens du genre Physconia présents dans l’est de
l’Amérique du Nord : 1) absence d’isidies et de sorédies (moyens de multiplication
asexuée communs chez les lichens), 2) présence d’apothécies (organes de
fructification) et/ou de lobules, et 3) face inférieure du thalle pâle et munie de rhizines
(filaments de fixation au substrat) réunies en groupes distincts.
Le Physconia subpallida est endémique à l’est de l’Amérique du Nord. Dans l’est
du continent, c’est la seule espèce de Physconia à être communément fertile et à
posséder un thalle lobulé à surface inférieure pâle. Ces caractères uniques confèrent
au P. subpallida une importance particulière pour la compréhension de l’ensemble du
genre. On connaît deux formes distinctes de l’espèce : l’une à lobules aplatis et
apprimés et à thalle souvent fertile, l’autre à lobules cylindriques et dressés et à thalle
généralement dépourvu d’apothécies, ce qui constitue une occasion unique d’étudier la
production d’apothécies chez un lichen ainsi que les différentes expressions d’une
même structure morphologique par un génome de champignon.
Il semble que le Physconia subpallida est extrêmement sensible à la pollution
atmosphérique, ce qui pourrait en faire un bon indicateur de la qualité de l’air et de la
santé des forêts du sud de l’Ontario.
iv
Répartition
Le Physconia subpallida est endémique à l’est de l’Amérique du Nord; on ne le
rencontre qu’aux États-Unis et au Canada. L’espèce a été signalée, à tout le moins à
titre de mention historique, depuis le Massachusetts et le New Hampshire jusqu’au sud
de l’Ontario, au Michigan et à l’est de l’Iowa et, vers le sud, jusqu’au centre de l’Illinois,
à l’Ohio et à la Virginie. L’espèce est également présente dans la région des Ozarks de
l’est de l’Oklahoma et du nord-ouest de l’Arkansas. Au Canada, le P. subpallida est
répertorié uniquement pour le sud de l’Ontario, où il se trouve à la limite nord de sa
répartition. À l’heure actuelle, seulement deux localités canadiennes sont connues.
Habitat
Le Physconia subpallida se rencontre principalement à l’état d’épiphyte sur les
arbres feuillus, mais il a également été récolté sur des barres de clôtures et sur la
roche, notamment sur du calcaire. Les espèces sur lesquelles le lichen a été observé
sont les suivantes : Fraxinus sp. (frêne), Juglans nigra (noyer noir), Ostrya virginiana
(ostryer de Virginie) et Ulmus spp. (orme, y compris l’Ulmus americana [orme
d’Amérique]). Dans les deux localités canadiennes actuelles connues, le lichen ne
pousse que sur l’Ostrya virginiana. Il semble que le P. subpallida exige un substrat à pH
et à capacité de rétention d’eau relativement élevés.
Biologie
Le Physconia subpallida peut se propager par des spores produites par voie
sexuée et par voie asexuée. Ses lobules pourraient également constituer un moyen de
multiplication asexuée, en étant dispersés. L’espèce est dépourvue de sorédies et
d’isidies, propagules de multiplication asexuée communes chez les lichens. Cependant,
comme les lobules sont plus gros que ces propagules, ils ne sont peut-être pas aussi
aisément dispersés.
Taille et tendances des populations
La grande majorité des récoltes de Physconia subpallida faites dans l’ensemble de
son aire sont antérieures à 1973. On compte seulement 4 récoltes récentes au Canada
et 2 aux États-Unis. Deux populations actuelles et probablement 4 populations
historiques (observées pour la dernière fois il y a plus de 100 ans) sont répertoriées
pour le Canada. Au Canada, le lichen semble avoir connu un déclin très important
depuis le début du 20e siècle. Toutes les populations historiques répertoriées pour le
sud de l’Ontario semblent disparues. Une des populations actuelles (celle du lac Billa,
dans le comté de Lanark) semble être demeurée stable depuis sa découverte en 2004,
mais il faudrait plus de temps et plus de recherche sur le terrain pour confirmer cette
tendance. Une comparaison des spécimens récents et des spécimens d’herbier plus
anciens semble indiquer que la fréquence des apothécies et la taille des thalles ont
diminué avec le temps.
v
Menaces et facteurs limitatifs
Au cours du siècle dernier, la pollution atmosphérique, l’aménagement du territoire
et la modification de la composition des forêts ont eu une incidence négative sur les
milieux pouvant être colonisés par le Physconia subpallida dans le sud de l’Ontario.
Les deux populations canadiennes actuelles de l’espèce ne jouissent d’aucune
protection, car elles sont situées sur des terres provinciales pouvant être soumises à
une exploitation forestière. Depuis l’entrée en vigueur de la réglementation contre la
pollution atmosphérique, les dépôts de sulfates ont considérablement diminué, ce qui,
à long terme, permettra peut-être une augmentation de l’effectif de ce lichen rare.
Protection, statuts et classifications
À l’heure actuelle, le Physconia subpallida ne bénéficie d’aucune
protection juridique au Canada. À l’échelle de l’Ontario, on lui a attribué la cote de
conservation S1, qui signifie que l’espèce est gravement en péril (critically imperiled)
dans cette province. À l’échelle mondiale, on lui a attribué la cote G3, qui signifie
qu’elle est peu fréquente (uncommon worldwide).
vi
RÉSUMÉ TECHNIQUE
Physconia subpallida
Physconie pâle
Répartition au Canada : ON
Pale-bellied Frost Lichen
Données démographique
Durée d’une génération (habituellement l’âge moyen des parents dans la
population : indiquer si une autre méthode d’estimation de la durée des
générations inscrite dans les lignes directrices de l’UICN (2008) est
employée)
Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total
d’individus matures?
Pourcentage estimé du déclin continu du nombre total d’individus
matures pendant [cinq années ou deux générations]
Pourcentage [observé, estimé, inféré ou soupçonné] de [la réduction ou
l’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix
dernières années ou trois dernières générations].
Pourcentage [prévu ou soupçonné] de [la réduction ou l’augmentation]
du nombre total d’individus matures au cours des [dix prochaines
années ou trois prochaines générations].
Pourcentage [observé, estimé, inféré ou soupçonné] de [la réduction ou
l’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute
période de [dix ans ou trois générations] commençant dans le passé et
se terminant dans le futur.
Est-ce que les causes du déclin sont clairement réversibles et comprises
et ont effectivement cessé?
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?
Information sur la répartition
Valeur estimée de la zone d’occurrence
Indice de la zone d’occupation (IZO)
[Fournissez toujours une valeur selon la grille de 2x2; d’autres valeurs
peuvent également être inscrites si elles sont clairement indiquées
(p. ex., grille de 1x1, zone d’occupation biologique)].
La population totale est-elle très fragmentée?
Nombre de « localités »
Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de la zone
d’occurrence?
Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de l’indice de la zone
d'occupation?
Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre de
populations?
Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre de
localités?
Inconnue
Déclin (historique)
Inconnu
Inconnu
Inconnu
Inconnu
Non
Non
30 km²
16 km²
Non
2
Inconnu
Inconnu
Déclin (historique)
Inconnu
Disparition historique de
4 localités
vii
Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de [la superficie,
l’étendue ou la qualité] de l’habitat?
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localités*?
Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence?
Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de la zone d'occupation?
Nombre d’individus matures (dans chaque population)
Population
1. Chemin Arcol (2007) : 26 individus, dont 5 avec apothécies,
répartis entre 8 arbres.
2. Lac Billa (2007) : 19 individus, dont 1 avec apothécies, répartis
entre 8 arbres.
Total
Analyse quantitative
La probabilité de disparition de l’espèce de la nature est d’au moins [20 %
sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans].
Inféré – La forte diminution
de la qualité de l’air a des
effets toxiques directs et
indirects, et l’augmentation
observée de la
fragmentation des forêts
influe sur la continuité et
l’humidité des sites.
Non
Non
Non
Non
Nbre d’individus matures
26
19
45
Sans objet
Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)
Les populations sont situées sur des terres de la Couronne ne jouissant d’aucune protection officielle.
Les forêts risquent d’être coupées (celle du chemin Arcol a subi une coupe d’écrémage). Les taux de
dépôt de sulfates demeurent préoccupants dans le sud de l’Ontario.
Immigration de source externe (de l’extérieur du Canada)
Statut des populations de l’extérieur
États-Unis : La classification de l’espèce pour l’ensemble du pays n’a pas été trouvée, mais l’espèce
y a également subi un déclin historique. Le pays compte deux populations connues existantes
(répertoriées depuis 1986).
Nouvelle-Angleterre : RH (aucune récolte connue depuis 1950 dans les États de la NouvelleAngleterre)
Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?
Improbable
Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?
Oui
Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus
Inconnu
immigrants?
La possibilité d’une immigration de populations externes existe-t-elle?
Non
Statut existant
COSEPAC : Espèce en voie de disparition (2009)
Ontario : S1
Classification à l’échelle mondiale : G3
viii
Statut et justification de la désignation
Statut :
Code alphanumérique :
Espèce en voie de disparition
B1ab(i,ii,iii,iv,v)+2ab(i,ii,iii,iv,v); C2a(i); D1
Justification de la désignation :
Ce lichen est une espèce endémique de l’est de l’Amérique du Nord dont la présence au Canada est
restreinte à 2 localités connues dans le sud de l’Ontario. Ce lichen épiphyte pousse sur des feuillus et
nécessite une écorce ayant un pH élevé et une grande capacité de rétention de l’humidité. On ne connaît
que 45 individus poussant sur 16 arbres. L’espèce semble avoir subi un grave déclin de population dans
l’ensemble de son aire de répartition depuis le début du 20e siècle. Au Canada, 4 sites historiques sont
disparus. La pollution atmosphérique et l’exploitation forestière constituent les principales menaces pour
ce lichen.
Applicabilité des critères
Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Sans objet.
Critère B (petite aire de répartition et déclin ou fluctuation) :
Correspond au critère de la catégorie « espèce en voie de disparition », B1, car la zone d’occurrence est
inférieure à 5 000 km²; correspond au critère de la catégorie « espèce en voie de disparition », B2, car
l’IZO est inférieur à 500 km²; correspond au sous-critère (a), car l’espèce est connue de moins de
5 localités; correspond au sous-critère (b), car on a inféré un déclin continu (i) de la zone d’occurrence,
(ii) de l’IZO, (iii) de la superficie, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat, (iv) du nombre de localités ou
de populations et (v) du nombre d’individus matures.
Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) :
Correspond au critère de la catégorie « espèce en voie de disparition », C2, car le nombre d’individus est
inférieur à 2 500, ainsi qu’au sous-critère a(i), aucune des populations observées ne renferme plus de
250 individus matures.
Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) :
Correspond au critère de la catégorie « espèce en voie de disparition », D1, car le nombre d’individus
matures est inférieur à 250.
Critère E (analyse quantitative) : Données non disponibles.
ix
HISTORIQUE DU COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation
faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une
classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide.
En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières
espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP)
promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées
selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.
MANDAT DU COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des
espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au
Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants :
mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.
COMPOSITION DU COSEPAC
Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements
provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère
des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la
nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces
et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier
les rapports de situation des espèces candidates.
Espèce sauvage
DÉFINITIONS
(2009)
Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte
d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus)
qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et
y est présente depuis au moins cinquante ans.
Disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.
Disparue du pays (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.
En voie de disparition (VD)*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.
Menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont
pas renversés.
Préoccupante (P)**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet
cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.
Non en péril (NEP)***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné
les circonstances actuelles.
Données insuffisantes (DI)**** Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer
l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de
disparition de l’espèce.
*
Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
**
Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
***
Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
****
Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
*****
Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994
à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.
Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat
du COSEPAC.
x
Rapport de situation du COSEPAC
sur la
Physconie pâle
Physconia subpallida
au Canada
2009
TABLE DES MATIÈRES
DESCRIPTION ET IMPORTANCE DE L’ESPÈCE SAUVAGE ....................................... 4
Nom et classification.................................................................................................... 4
Description morphologique .......................................................................................... 5
Unités désignables ...................................................................................................... 8
Importance de l’espèce................................................................................................ 8
RÉPARTITION ................................................................................................................ 9
Aire de répartition mondiale......................................................................................... 9
Aire de répartition canadienne ................................................................................... 10
Activités de recherche ............................................................................................... 11
HABITAT ....................................................................................................................... 13
Besoins en matière d’habitat ..................................................................................... 13
Tendances en matière d’habitat................................................................................. 19
BIOLOGIE ..................................................................................................................... 21
Description génétique ................................................................................................ 21
Cycle vital et reproduction ......................................................................................... 21
Physiologie et adaptabilité ......................................................................................... 22
Dispersion.................................................................................................................. 22
Relations interspécifiques.......................................................................................... 23
TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS ........................................................... 23
Activités et méthodes d’échantillonnage.................................................................... 23
Abondance ................................................................................................................ 24
Fluctuations et tendances.......................................................................................... 25
Immigration de source externe .................................................................................. 27
MENACES ET FACTEURS LIMITATIFS ...................................................................... 28
PROTECTION, STATUTS ET CLASSIFICATIONS ...................................................... 31
Protection et statuts légaux ....................................................................................... 31
Statuts et classifications non prévus par la loi ........................................................... 31
Protection et propriété ............................................................................................... 31
REMERCIEMENTS ET EXPERTS CONTACTÉS......................................................... 32
EXPERTS CONTACTÉS .............................................................................................. 32
Experts contactés pour le Physconia subpallida :...................................................... 32
Experts contactés pour l’Ontario................................................................................ 33
SOURCES D’INFORMATION ....................................................................................... 33
SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DES RÉDACTEURS DU RAPPORT............................ 37
COLLECTIONS EXAMINÉES ....................................................................................... 38
Liste des figures
Figure 1. Les deux formes du Physconia subpallida ..................................................... 5
Figure 2. Aire de répartition nord-américaine du Physconia subpallida ........................ 9
Figure 3. Activités de recherche du Physconia subpallida dans le sud de l’Ontario.... 11
Figure 4. Habitat du Physconia subpallida. Les flèches blanches pointent vers des
colonies de P. subpallida. ............................................................................ 13
Figure 5. Localités où ont été récoltés divers lichens non visés par le présent rapport
et populations connues du Physconia subpallida (historiques et existantes)
dans le sud de l’Ontario et dans le sud du Québec...................................... 14
Figure 6. Déclin de la grandeur des thalles du Physconia subpallida, selon les mesures
prises chez des spécimens d’herbier ........................................................... 27
Liste des tableaux
Tableau 1. Sommaire des caractères morphologiques des cinq espèces de Physconia
présentes dans le sud de l’Ontario (Esslinger, 1994, 2002; Brodo et al.,
2001; Hinds et Hinds, 2007; T. Esslinger, comm. pers.). ............................. 6
Tableau 2. Populations canadiennes connues (historiques et actuelles) du Physconia
subpallida. Tous les sites se trouvent en Ontario. ...................................... 10
Tableau 3. Substrats où le Physconia subpallida a été observé, d’après les étiquettes
des spécimens et les observations faites sur le terrain. ............................. 14
Tableau 4. Capacité de rétention d’eau, capacité de rétention de vapeur et pH de
l’écorce de diverses espèces d’arbres du sud de l’Ontario. Les mesures,
exprimées en pourcentage, correspondent au poids d’eau absorbée par
unité de poids sec de l’échantillon d’écorce. Les espèces où le Physconia
subpallida a déjà été récolté sont indiquées par un astérisque. Les données
ont été compilées à partir de diverses sources citées par Young (1937),
Billings et Drew (1938), Hale (1955), Barkman (1958), Brodo (1968), Snell
et Keller (2003) ainsi qu’Everhart et al. (2008). .......................................... 15
Tableau 5. Bryophytes et macrolichens épiphytes trouvés à proximité de thalles du
Physconia subpallida dans toute son aire de répartition. Ces espèces
comprennent toutes les espèces poussant sur le même arbre, dans le cas
des sites étudiés sur le terrain (lac Billa et chemin Arcol), et toutes les
espèces présentes dans la même enveloppe, dans le cas des spécimens
d’herbier. On trouvera dans la section « Collections examinées » une liste
complète des spécimens de P. subpallida examinés dans le cadre de la
préparation du présent rapport. Les espèces poussant dans deux ou
plusieurs populations du P. subpallida sont indiquées en caractères gras. 18
Tableau 6. Présence de cinq espèces du genre Physconia dans les sites étudiés sur le
terrain et parmi les spécimens déposés à l’herbier CANL. ......................... 24
Liste des annexes
Annexe 1. Grandeur du thalle chez des spécimens d’herbier et des spécimens
mesurés sur le terrain. ................................................................................. 40
Annexe 2. Sommaire des travaux de terrain effectués pour le présent rapport. ........... 43
DESCRIPTION ET IMPORTANCE DE L’ESPÈCE SAUVAGE
Nom et classification
Nom scientifique :
Nom français :
Nom anglais :
Synonymes :
Identifications antérieures
(aucun de ces noms n’est
un synonyme) :
Citation bibliographique :
Spécimen type :
Physconia subpallida Esslinger
Physconie pâle
Pale-bellied Frost Lichen
aucun
Heterodermia hypoleuca (Ach.) Trevisan (sous le nom
Physcia hypoleuca); Physcia stellaris (L.) Nyl., Physconia
distorta (With.) J.R. Laundon; Physconia muscigena (Ach.)
Poelt; Physconia pulverulacea Moberg, Physconia
pulverulenta (Schreber) Poelt (parfois sous le nom Physcia
pulverulenta), y compris diverses formes; Physconia venusta
(Ach.) Poelt (sous le nom Physcia venusta).
Mycotaxon 51: 91-99 (1994)
U.S.A. Vermont. Chittenden Co.: Lake Champlain, Malletts
Bay, on elm, 21 Mar 1910, D.B. Griffin 77 (holotype : FH!).
Le Physconia subpallida est un lichen foliacé. Le genre Physconia Poelt (1965)
compte environ 25 espèces dans le monde, dont 12 sont présentes en Amérique du
Nord (Cubero et al., 2004; Hinds et Hinds, 2007). Ce petit genre appartient à la famille
des Physciacées, à l’ordre des Lécanorales, à l’embranchement des Ascomycètes et au
règne des Champignons. Il est étroitement apparenté aux genres Anaptychia et
Phaeophyscia (Cubero et al., 2004). L’épithète spécifique subpallida fait référence à la
couleur chamois pâle à blanche de la surface inférieure du thalle. Chez toutes les
autres espèces nord-américaines du genre Physconia, cette surface est brune à noire,
à tout le moins près du centre.
L’espèce a été décrite assez récemment par Esslinger (1994), et elle ne comporte
aucun synonyme primaire. Avant que l’espèce ne soit décrite, les spécimens étaient
souvent identifiés par le nom P. distorta ou par un de ses synonymes, P. pulverulacea
et P. pulverulenta. Selon la taxinomie actuelle, le P. distorta n’est pas présent en
Amérique du Nord (Esslinger, 1994). Certains spécimens de P. subpallida ont été pris
pour d’autres espèces du genre Physconia dépourvues de sorédies, dont le P. venusta,
espèce eurasienne (Esslinger, 1994), et le P. muscigena, espèce arctique-alpine à
cortex inférieur noir (Hinds et Hinds, 2007). Un examen des spécimens de P. subpallida
a révélé que ceux-ci ont également déjà été pris pour des lichens moins apparentés
(voir les « identifications antérieures » ci-dessus). Enfin, il semble que Mason Hale ait
confondu le P. subpallida avec l’Anaptychia palmulata (Hale, 1979; Esslinger, 1994).
4
Description morphologique
Le Physconia subpallida est un lichen foliacé à thalle en rosette, qui peut présenter
une coloration blanche très marquée sur le terrain, en raison de sa surface supérieure
très pruinée (figure 1). Le thalle peut mesurer 0,1 à 44 cm2, sa superficie moyenne
étant de 7,6 ± 7,9 cm2 (mesures prises sur le terrain et chez des spécimens d’herbier;
voir annexe 1). Le lichen ne produit pas d’isidies ni de sorédies. Il peut produire des
apothécies, mais celles-ci n’étaient présentes que sur 6 des 45 thalles que Cleavitt et
Werier ont observés dans 2 localités distinctes. Des lobules sont souvent présents sur
la marge ou la surface du thalle, particulièrement près du centre, et ils forment parfois
une couverture extrêmement dense. Les lobules peuvent être aplatis et apprimés contre
le reste du thalle, mais ils sont parfois plutôt cylindriques et dressés (figure 1). En 2007,
durant la préparation du présent rapport, Cleavitt et Werier ont observé 2 formes
apparemment distinctes du P. subpallida, qui avaient déjà été mentionnées par
Esslinger (1994). La première de ces formes produit des apothécies, et ses lobules sont
aplatis et apprimés; la seconde ne produit pas d’apothécies, mais elle présente une
dense couverture de lobules cylindriques et dressés (figure 1). Des pycnides sont
souvent présentes sur la surface supérieure du thalle ou sur les lobules. Le thalle est
muni d’un cortex inférieur dont la surface est blanche ou chamois pâle et présente des
rhizines squarreuses et ramifiées. L’espèce est dépourvue de substances lichéniques,
et les essais chimiques ne sont généralement pas utiles pour la distinguer des espèces
à morphologie similaire. Chez toutes les espèces du genre Physconia, le photobionte
est une algue verte du genre Trebouxia (Esslinger, 1994; Hinds et Hinds, 2007). On
trouvera une description détaillée de l’espèce dans Esslinger (1994) ainsi que dans
Hinds et Hinds (2007).
Figure 1. Les deux formes du Physconia subpallida : forme avec apothécies et avec lobules aplatis (à gauche);
forme sans apothécies et avec couverture dense de lobules cylindriques et dressés (à droite). Les deux
spécimens poussent sur l’Ostrya virginiana et font partie de la population récemment répertoriée près du
chemin Arcol, en Ontario.
5
Plusieurs caractères permettent de distinguer le Physconia subpallida de toutes
les autres espèces du genre Physconia présentes en Amérique du Nord : 1) absence
d’isidies et de sorédies; 2) présence d’apothécies et/ou de lobules avec pycnides;
3) surface inférieure pâle et munie de rhizines squarreuses réunies en groupes
distincts. Au total, 5 espèces de Physconia sont présentes dans le sud de l’Ontario;
toutes, à l’exception du P. subpallida, produisent régulièrement des sorédies. On
trouvera au tableau 1 un sommaire des caractères distinctifs des 5 espèces.
Tableau 1. Sommaire des caractères morphologiques des cinq espèces de Physconia
présentes dans le sud de l’Ontario (Esslinger, 1994, 2002; Brodo et al., 2001; Hinds et
Hinds, 2007; T. Esslinger, comm. pers.).
Soralies
Lobes
Apothécies
Physconia
leucoleiptes
marginales et
terminales,
distinctes,
labriformes,
blanches à
brunes
detersa
marginales,
continues, non
labriformes,
blanches à
brunes
enteroxantha
marginales,
continues, non
labriformes,
parfois
jaunâtres
plats ou parfois
faiblement
réfléchis, non
lobulés, larges
de (0,6-)1-2(-3)
mm
peu fréquentes;
bords
généralement
non lobulés,
avec sorédies
plats, non
lobulés, larges
de 0,6-2(-3) mm
devenant
réfléchis, non
lobulés, la
plupart larges
de 1-2 mm
peu fréquentes;
bords entiers,
avec sorédies
peu fréquentes;
bords lobulés, à
soralies
labriformes
jaune pâle à
blanc cassé
avec cortex,
noire près du
centre
blanche
Moelle
blanche
Surface inférieure
du thalle
avec cortex,
noire près du
centre
avec cortex,
noire près du
centre
6
perisidiosa
marginales,
distinctes,
labriformes sur
de courts lobes
latéraux,
blanches à
brunes
ascendants,
parfois lobulés
sur les bords,
larges de 0,51,5 mm
subpallida
absentes
rares; bords
entiers mais
devenant
parfois lobulés,
parfois avec
soralies
labriformes
blanche
communes;
bords lobulés,
sans sorédies
sans cortex
(avec stries
noires) à
l’extrémité des
lobes, blanche
sur la marge et
noire au centre
plats ou
convexes,
lobulés, larges
de 1-2,5(-3)
mm
blanche
avec cortex,
blanche à
chamois pâle
Hale (1979) a pris certains spécimens de P. subpallida pour ce qu’il considérait
comme une forme d’Anaptychia palmulata à pruine blanche induite par l’exposition au
soleil. Selon Esslinger (1994), Hale (1979) a confondu les deux espèces parce qu’elles
possèdent toutes deux une surface inférieure pâle. Il arrive que l’A. palmulata présente
une pruine blanche à l’extrémité des lobes (Hinds et Hinds, 2007), mais sa surface
supérieure n’est jamais couverte d’une dense pruine blanche comme chez le
P. subpallida. En herbier, il arrive que la pruine soit difficile à détecter chez les vieux
spécimens de P. subpallida. Cependant, dans le cas de spécimens vivants, la couleur
du dessus du thalle est distinctive : chez l’A. palmulata, le dessus est vert bleu, alors
que chez le P. subpallida il est d’une couleur chamois ou brun clair occultée par la
dense pruine blanche. Les caractères suivants permettent de distinguer les deux
espèces : chez le P. subpallida, les lobes du thalle portent une pruine blanche
généralement très dense (ce qui est typique du genre Physconia), le disque des
apothécies est également pruineux, et les bords de ce disque ont des lobes plutôt
aplatis, recourbés vers la surface du thalle; chez l’A. palmulata, les lobes sont
dépourvus de pruine ou ne sont pruineux qu’à leur extrémité, le disque des apothécies
ne présente aucune pruine, et les bords de ce disque ne portent pas de lobules ou ne
portent que des lobules à pointe courbée vers l’intérieur. De plus, les rhizines sont
généralement squarreuses chez le P. subpallida, alors qu’elles sont souvent simples ou
réunies en touffes chez l’A. palmulata. Cependant, dans certaines localités relativement
nordiques, il arrive que des spécimens d’A. palmulata possèdent également des
rhizines squarreuses (Esslinger, 1994; T. Esslinger, comm. pers.).
Hinds et Hinds (2007) font remarquer que le Physconia subpallida peut aussi être
confondu avec le P. muscigena, espèce arctique-alpine signalée en Gaspésie, au
Québec, parce que celle-ci est également dépourvue de sorédies et d’isidies. Le nom
P. muscigena a déjà été inscrit sur l’étiquette de deux des spécimens de P. subpallida
examinés par Cleavitt et Werier. Le P. muscigena se distingue du P. subpallida par sa
surface inférieure foncée (au moins près du centre), ses lobes nettement concaves
(particulièrement près de leur extrémité), sa surface supérieure partiellement ou
presque entièrement pruineuse, sa répartition arctique-alpine et le fait qu’il pousse sur
des mousses saxicoles et terricoles (Brodo et al., 2001; Esslinger, 2002; Hinds et
Hinds, 2007); chez le P. subpallida, la surface inférieure du thalle est chamois pâle à
blanche, les lobes sont plats à convexes, la surface supérieure du thalle est
entièrement pruineuse, et le lichen pousse principalement sur l’écorce, dans la partie
tempérée de l’est de l’Amérique du Nord (Esslinger, 1994).
Un lichen de l’ouest du continent, le Physconia americana, a été décrit par
Esslinger (1994) dans la même publication que le P. subpallida, et les deux espèces
étaient apparemment autrefois combinées sous le nom P. distorta (y compris ses
synonymes P. pulverulenta et P. pulverulacea). Chez le P. americana, la surface
inférieure du thalle est brun foncé à noire près du centre, les lobules sont
habituellement confinés aux bords des apothécies mais sont parfois présents sur la
partie centrale du thalle, la pruine est parfois répartie en taches plutôt que de former
une couverture dense sur tout le thalle comme chez le P. subpallida, et le lichen ne se
rencontre que dans l’ouest de l’Amérique du Nord (Esslinger, 1994; Brodo et al., 2001).
7
Sur le terrain, il arrive qu’on trouve de petits spécimens densément pruineux et
presque dépourvus de sorédies du P. perisidiosa (dont le thalle est habituellement
densément recouvert de sorédies), et ces spécimens peuvent être confondus avec le
P. subpallida. Dans un site du parc provincial Algonquin, de tels spécimens ont été
trouvés dans une vieille érablière, presque exclusivement sur l’Ostrya virginiana et
quelquefois sur le Fagus grandifolia. De plus, plusieurs des thalles étaient fertiles,
pourvus d’apothécies densément pruineuses, ce qui est rare chez le P. perisidiosa,
mais commun chez le P. subpallida (I. Brodo, comm. pers.). Sur le terrain, les petits
thalles de P. perisidiosa à sorédies absentes ou très clairsemées peuvent être très
difficiles à distinguer des thalles de P. subpallida, car, chez les deux espèces, le thalle
est blanc, très densément pruineux, pourvu de lobules. Outre la présence de sorédies,
le P. perisidiosa se distingue par l’absence de cortex inférieur sous la pointe des lobes
et par la couleur foncée que finit par avoir le centre de la surface inférieure du thalle
(Brodo et al., 2001; Hinds et Hinds, 2007). Le P. subpallida est dépourvu de sorédies, et
le dessous de son thalle est entièrement lisse, pâle et pourvu d’un cortex (Esslinger,
2004; tableau 1).
Unités désignables
Une seule unité désignable du Physconia subpallida est reconnue au Canada, car
l’espèce y a été répertoriée dans une seule des écozones.
Importance de l’espèce
Le Physconia subpallida est endémique à l’Amérique du Nord. Dans l’est du
continent, c’est la seule espèce de Physconia à être communément fertile, à ne pas
produire de sorédies et à posséder un thalle lobulé à surface inférieure pâle. De plus, à
l’intérieur de la série des Pulverulentae (le plus grand clade du genre), le P. subpallida
est la seule espèce à posséder le caractère plésiomorphe (ancestral) que constitue la
surface inférieure pâle du thalle (Cubero et al., 2004). Ces caractères uniques confèrent
à l’espèce une importance particulière pour la compréhension de l’ensemble du genre.
On connaît par ailleurs deux formes distinctes de l’espèce (la première à lobules aplatis
et apprimés et à thalle souvent fertile, l’autre à lobules cylindriques et dressés et à thalle
souvent dépourvu d’apothécies), ce qui constitue une occasion unique d’étudier la
production d’apothécies chez un lichen ainsi que l’importance des expressions
différentes que peut avoir une même structure morphologique.
Avec l’intérêt accru que suscite la préservation de la biodiversité, il devient
essentiel d’assurer la conservation de toutes les espèces, y compris celles qui ne
présentent encore aucune utilité connue. Il semble d’ailleurs que le Physconia
subpallida est sensible aux concentrations de SO2, ce qui pourrait en faire un bon
indicateur de la qualité de l’air.
8
RÉPARTITION
Aire de répartition mondiale
Selon les connaissances actuelles, le Physconia subpallida est endémique à l’est
de l’Amérique du Nord. Son aire de répartition suit étroitement celle de la forêt de
feuillus tempérée de l’est de l’Amérique du Nord décrite par Braun (1950). L’espèce a
été signalée, à tout le moins à titre de mention historique, depuis le Massachusetts et le
New Hampshire jusqu’au sud de l’Ontario, au Michigan et à l’est de l’Iowa et, vers le
sud, jusqu’au centre de l’Illinois, à l’Ohio et à la Virginie (figure 2). L’espèce est
également présente dans la région des Ozarks de l’est de l’Oklahoma et du nord-ouest
de l’Arkansas. Dans toute son aire de répartition, l’espèce est assez localisée, et ses
populations sont très éloignées les unes des autres (figure 2). On ne connaît pas la
raison exacte de cette répartition, car l’espèce ne semble pas avoir comme habitat des
milieux rares. La vaste majorité des récoltes ont été faites avant 1973, et seulement
quatre sont récentes.
Figure 2. Aire de répartition nord-américaine du Physconia subpallida. Les symboles indiquent la date de récolte.
z = avant 1955 (y compris cinq récoltes sans date mais probablement antérieures à 1955); „ = 1967 à
1972; S = depuis 1986.
9
Aire de répartition canadienne
Au Canada, l’aire de répartition connue du Physconia subpallida se limite au sud
de l’Ontario (figure 2). Il existe des mentions historiques pour Brighton, Belleville et
Ottawa (y compris Britannia, qui fait partie d’Ottawa) (tableau 2). Les 2 populations
existantes connues sont situées près du lac Billa et près du chemin Arcol (tableau 2;
figure 2). Étant donné l’aire de répartition historique connue du P. subpallida en
Amérique du Nord, le sud du Québec pourrait également renfermer des milieux
convenant à l’espèce. Au Canada, la zone d’occurrence du P. subpallida est de 30 km2,
et son indice de la zone d’occupation (IZO) est de 16 km2.
Tableau 2. Populations canadiennes connues (historiques et actuelles) du
Physconia subpallida. Tous les sites se trouvent en Ontario.
Localité
Brighton
Comté ou ville
Comté de
Northumberland
Date de
première
récolte
Date de
dernière
observation
1893
1893
Taille de la population
superficie
totale
(hectares)
inconnue
nombre
d’arbres
inconnu
Substrat
superficie
de thalles
2
(cm )
inconnue
barre de
clôture, troncs
d’arbres non
précisés
Belleville
Comté de
1868
1868
inconnue
inconnu
inconnue
arbres non
Hastings
précisés
Chemin
Comté de
2007
2007
7,0 en 2007
8 en
191 en
Ostrya
virginiana
Arcol
Frontenac
2007
2007
(ostryer)
Lac Billa
Comté de
2004
2007
3,8 en 2007
8 en
164 en
Ostrya
virginiana
Lanark
2007
2007
(ostryer)
Ottawa*
Ville d’Ottawa
1891
1900
inconnue
inconnu
inconnue
troncs d’arbres
non précisés,
roches
Britannia** Ville d’Ottawa
1902
1902
inconnue
inconnu
inconnue
Fraxinus sp.
(frêne)
* Cette population pourrait en fait comprendre jusqu’à quatre populations distinctes ou au contraire représenter la
même population que celle de Britannia.
** Cette population pourrait ne pas être distincte de celle d’Ottawa.
Au Canada, on ne connaît pas le nombre exact de localités (historiques et
existantes), car on manque d’indications précises sur le lieu de récolte de certains
spécimens. Les 5 spécimens que John Macoun a récoltés à des dates différentes vers
la fin du 19e siècle et le début du 20e siècle viennent de la région d’Ottawa; or, 4 de ces
spécimens portent simplement l’indication « Ottawa » sur l’étiquette, alors que le
cinquième porte l’indication « Britannia » (localité se trouvant à l’intérieur d’Ottawa). Si
on estime, comme le font Cleavitt et Werier, que les 5 spécimens proviennent de
2 localités distinctes, alors l’espèce compte au Canada 4 localités historiques et
2 localités actuelles connues (tableau 2).
10
Activités de recherche
D’autres lichénologues connaissant bien le Physconia subpallida (Rob Lee, Irwin
Brodo, Steve Selva, Chris Lewis et d’autres) ont fouillé de nombreux sites du sud de
l’Ontario à la recherche du P. subpallida mais n’ont découvert aucun nouveau thalle de
l’espèce, sauf dans la localité du lac Billa (carrés vides de la figure 3) (I. Brodo, comm.
pers.; R. Lee, comm. pers.; C. Lewis, comm. pers.). La région d’Ottawa, d’où
proviennent plusieurs récoltes historiques, a également été fouillée à fond, mais en
vain, au cours des 40 dernières années (I. Brodo, comm. pers.).
Figure 3. Activités de recherche du Physconia subpallida dans le sud de l’Ontario.z = localité où le P. subpallida a
été recherché en vain par Cleavitt et Werier en 2007 = localité où le P. subpallida a été recherché en
vain par d’autres lichénologues
11
La région d’Ottawa est sans doute celle qui a été fouillée le plus intensivement à la
recherche de lichens, mais des récoltes ont aussi été faites dans de nombreuses
localités du sud de la province. Le Physconia subpallida a été signalé dans 6 localités
de la province, mais il n’a pas été observé dans 4 de celles-ci depuis plus de 106 ans.
La carte de la figure 5 permet de se faire une idée de la fréquence des récoltes de
lichens dans le sud de la province; on y a indiqué d’une part les lieux de récolte des
diverses espèces de Physconia ainsi que de l’Anaptychia palmulata, d’aspect
semblable au P. subpallida, qui sont conservées à l’herbier du Musée canadien de la
nature (CANL), et d’autre part les localités où Pak Yau Wong, lichénologue de ce
musée, a essayé de récolter toutes les espèces de lichens présentes (I. Brodo, comm.
pers.). On peut constater que les lichens ont été recherchés ou récoltés dans de
nombreuses localités du sud de l’Ontario. Si un plus grand nombre d’espèces,
d’herborisateurs et d’herbiers avaient été utilisés pour la préparation de la carte, on
aurait évidemment obtenu un nombre encore plus élevé de localités.
Le Physconia subpallida semble actuellement rare dans la majeure partie de son
aire de répartition nord-américaine, bien que les récoltes historiques faites au bord de
chemins dans l’ensemble de ce grand territoire semblent indiquer que l’espèce était
plus fréquente avant 1900. Richard Harris, du Jardin botanique de New York (NYBG),
fait des récoltes de lichens depuis plus de 40 ans dans toutes les régions de l’est de
l’Amérique du Nord, et il a observé le P. subpallida une seule fois sur le terrain (R.
Harris, comm. pers.). Jim et Patricia Hinds font des récoltes de lichens en NouvelleAngleterre depuis plus 35 ans et n’y ont jamais trouvé l’espèce; il n’existe d’ailleurs
aucune récolte récente du P. subpallida provenant de cette région (Hinds et Hinds,
2007). De même, un autre lichénologue travaillant activement dans l’est de l’Amérique
du Nord, James Lendemer, du NYBG, n’a jamais trouvé ce lichen sur le terrain
(J. Lendemer, comm. pers.). Les herbiers CUP-L, CANL, COLO, F, FH, HERB ESSL,
MICH, MIN, NY, WIS et US (en partie) ont été fouillés quant à la présence de
spécimens de P. subpallida par Cleavitt et Werier ou par d’autres lichénologues
compétents (on trouvera des détails à cet égard dans la section « Collections
examinées » du présent rapport). Ces herbiers sont les principaux lieux de dépôt de
spécimens de lichens de l’est de l’Amérique du Nord, et pourtant seulement quelque
27 lieux de récolte du P. subpallida y sont représentés (44 spécimens, dont de
nombreux duplicatas). Malgré son aire de répartition fort étendue, l’espèce semble donc
aujourd’hui très rare dans toutes les parties de cette aire.
12
HABITAT
Besoins en matière d’habitat
Le Physconia subpallida se rencontre principalement à l’état d’épiphyte sur les
arbres feuillus, mais il a également été récolté sur des barres de clôture et sur la roche,
notamment sur le calcaire (tableau 3). Les espèces d’arbres sur lesquelles le lichen a
été observé sont les suivantes : Fraxinus sp. (frêne, probablement le F. americana
[frêne blanc]), Juglans nigra (noyer noir), Ostrya virginiana (ostryer de Virginie) et
Ulmus spp. (orme, dont l’Ulmus americana [orme d’Amérique]). Au Canada, le lichen
n’a été observé que sur la roche, sur des barres de clôture, sur un Fraxinus
(probablement le F. americana) et sur l’Ostrya virginiana. Dans les deux localités
canadiennes actuelles, le lichen ne pousse que sur l’Ostrya virginiana (figure 4).
L’information provient des étiquettes des spécimens historiques ainsi que de relevés
de terrain menés aux fins du présent rapport. Dans le cas de quelques spécimens
historiques, plus d’un substrat est indiqué comme habitat pour une même population,
tandis que dans d’autres cas aucune information n’est fournie sur le substrat
(tableau 3).
Figure 4. Habitat du Physconia subpallida. Les flèches blanches pointent vers des colonies de P. subpallida.
13
Tableau 3. Substrats où le Physconia subpallida a été observé, d’après les étiquettes des
spécimens et les observations faites sur le terrain.
Substrat
Fraxinus sp. (frêne)
Juglans nigra (noyer noir)
Ostrya virginiana (ostryer de Virginie)
Ulmus sp. (orme)
arbre non précisé
barre de clôture en bois
calcaire
autre roche
substrat non précisé
Nombre de populations (historiques et actuelles)
2
1
3 au total
4 au total, dont 1 sur « orme mort » et 1 sur Ulmus americana (orme
d’Amérique)
7 au total, dont 1 sur « vieux arbres » et 1 sur « écorce dure »
1
1
2, dont 1 sur « boulders ombragés »
8
Figure 5. Localités où ont été récoltés divers lichens non visés par le présent rapport et populations connues du
Physconia subpallida (historiques et existantes) dans le sud de l’Ontario et dans le sud du Québec.
U = lieu de récolte d’un spécimen du genre Physconia ou de l’espèce Anaptychia palmulata déposé à
l’herbier CANL; { = localité où a récolté le lichénologue P. Wong; „ = population existante ou historique
du P. subpallida.
14
Une des 2 localités canadiennes actuelles, celle du lac Billa, est située dans une
forêt considérée comme ancienne (White, 1996). Pour cette raison, on a avancé que le
Physconia subpallida pourrait être inféodé à ce type de forêt (I. Brodo, comm. pers.; R.
Lee, comm. pers.). Les espèces de bryophytes associées au P. subpallida semblent
également indiquer que celui-ci a besoin de peuplements relativement anciens, puisque
8 bryophytes qui ont été trouvées à proximité de thalles du P. subpallida (tableau 4) ont
été considérées comme des espèces indicatrices des forêts plutôt anciennes par Keddy
et Drummond (1996) ainsi que Cooper-Ellis (1998). La seule indication que Cleavitt et
Werier ont pu trouver pour appuyer cette hypothèse est le fait qu’un spécimen récolté
en 1878 dans le comté de Menard, en Illinois, poussait sur un « vieil arbre » (voir la
section « Collections examinées »). L’autre localité canadienne actuelle, celle du
chemin Arcol, a fait l’objet d’une coupe d’écrémage relativement récente (environ 5 à 10
années avant le relevé mené aux fins du présent rapport en 2007). On ne sait pas
exactement si le site présentait les caractéristiques d’une forêt ancienne avant la coupe,
mais aucun signe de telles caractéristiques n’a été observé par Cleavitt et Werier durant
le relevé de 2007 (voir plus bas la description de ce site). De plus, bien que ce site ne
soit pas actuellement occupé par une forêt ancienne, les thalles de P. subpallida
observés semblaient sains (ils ne présentaient ni taches nécrosées, ni signes
importants de pourriture). Outre le site du lac Billa, Cleavitt et Werier ont fouillé au
moins 2 forêts anciennes du sud de l’Ontario, sans y trouver le P. subpallida. Un de ces
sites (Jobe’s Woods, dans le parc provincial Presqu’île) est situé tout près de Brighton,
localité historique du P. subpallida. Il faudra donc des recherches plus approfondies
pour établir l’importance des forêts anciennes pour le P. subpallida.
Tableau 4. Capacité de rétention d’eau, capacité de rétention de vapeur et pH de l’écorce
de diverses espèces d’arbres du sud de l’Ontario. Les mesures, exprimées en
pourcentage, correspondent au poids d’eau absorbée par unité de poids sec de
l’échantillon d’écorce. Les espèces où le Physconia subpallida a déjà été récolté sont
indiquées par un astérisque. Les données ont été compilées à partir de diverses sources
citées par Young (1937), Billings et Drew (1938), Hale (1955), Barkman (1958), Brodo
(1968), Snell et Keller (2003) ainsi qu’Everhart et al. (2008).
Espèce
Capacité de rétention
d’eau (%)
Ostrya virginiana*
Ulmus americana*
Ulmus rubra
Fraxinus americana*
Acer rubrum
Tilia americana
Fagus grandifolia
Quercus rubra
Acer saccharum
(pas de données)
120
51-123
83-132
80
58-64
32
5-29
Capacité de
rétention de vapeur
(%)
22
18,2
19
18,8-21
15,0
17-18,8
16,7
19
15
pH
5,8
5,1-6,9
4,8-7,0
5,1-7,0
3,5-5,6
4,5-6,1
4,6-5,9
2,8-5,6
4,8-6,7
Parmi les autres caractéristiques du milieu qui pourraient avoir de l’importance
pour le Physconia subpallida, on peut mentionner l’humidité du site ainsi que les
caractéristiques de l’écorce (capacité de rétention d’eau, pH et teneur en Ca).
La capacité de rétention d’eau de l’écorce d’un arbre peut se mesurer de diverses
manières, et les valeurs obtenues varient selon la nature des mesures (masse d’eau
absorbée par unité de masse, de volume ou de superficie d’écorce) et la méthode
employée pour les prendre (résumées dans Barkman, 1958, et Brodo, 1968). Par
conséquent, il est parfois difficile de comparer les résultats des différentes études.
On trouvera au tableau 4 un sommaire des mesures de la capacité de rétention d’eau
et de la capacité de rétention de vapeur disponibles pour l’écorce de quelques espèces
d’arbres où le P. subpallida a déjà été observé (Ulmus spp., y compris l’U. americana,
et Fraxinus sp., probablement le F. americana) et d’autres feuillus communs du sud de
l’Ontario, aux fins de comparaison.
Le classement des arbres est légèrement différent selon qu’il est fondé sur la
capacité de rétention de vapeur ou sur la capacité de rétention d’eau, mais on constate
que les espèces sur lesquelles le Physconia subpallida a déjà été récolté présentent
toutes une capacité de rétention d’eau relativement élevée par rapport aux autres
feuillus du sud de l’Ontario chez lesquels ce paramètre a été mesuré (tableau 4).
De plus, il a été établi que la présence d’une couverture de mousses est associée à
une écorce à teneur en eau plus élevée (Barkman, 1958). Or, un grand nombre des
arbres sur lesquels le P. subpallida a été trouvé dans les deux sites existants du sud
de l’Ontario présentaient une couverture appréciable de bryophytes. Certaines
observations faites sur le terrain et chez des spécimens d’herbier révèlent que les
thalles de P. subpallida peuvent même pousser sur une couverture de bryophytes.
Tout comme les mesures de capacité de rétention d’eau, celles du pH de l’écorce
peuvent varier de manière appréciable selon la méthode utilisée (épaisseur d’écorce
utilisée, application de cire sur la surface inférieure, etc.), selon le lieu d’échantillonnage
(bord de chemin, intérieur de la forêt, etc.) et selon la pureté de l’échantillon (présence
ou absence de poussière imprégnée, etc.) (Barkman, 1958; Schmidt et al., 2001), ce
qui rend difficile la comparaison des différentes mesures et des différentes études. En
général, l’écorce des espèces où pousse le Physconia subpallida présente un pH
relativement élevé (tableau 4). Aucune information n’était disponible sur les paramètres
présentés au tableau 4 dans le cas du Juglans nigra (la seule autre espèce d’arbre sur
laquelle a été récolté le P. subpallida).
Les deux sites canadiens existants ont en commun une densité élevée de tiges
d’Ostrya virginiana et un taux d’humidité élevé, comme en témoignent la brume
présente au moment des visites faites par Cleavitt et Werier et la présence luxuriante
de bryophytes exigeant des sites humides, notamment le Leucodon andrewsianus et le
Porella platyphylla. On trouvera ci-dessous des renseignements détaillés sur l’habitat du
Physconia subpallida.
16
La population du chemin Arcol pousse exclusivement sur l’écorce d’arbres vivants,
sauf pour un, mort récemment, appartenant à l’espèce Ostrya virginiana et ayant un
diamètre à hauteur de poitrine (DHP) de 12,5 à 17,0 cm (moyenne de 15,1 ± 1,6 cm).
Les thalles poussent sur tous les côtés du tronc, à une hauteur de 0,5 à 2 mètres. Le
site occupe une crête et un versant boisés, à pente de 0 à 45 degrés et à orientation
nord-ouest à nord-nord-ouest. Le versant comporte des terrasses plus ou moins plates.
L’état des souches présentes dans le site indique que la forêt avait fait l’objet d’une
coupe d’écrémage environ 5 à 10 ans avant la visite faite par Cleavitt et Werier en
2007. Il semble que les arbres abattus avaient atteint la maturité mais n’étaient pas
encore de très grande taille. Les souches les plus grosses mesuraient environ 42 cm de
diamètre à une hauteur de 0,3 mètre. La forêt présentait des clairières résultant de la
coupe. Le sol est principalement mésique, mais il est un peu plus sec à proximité de
certaines parties de la crête. Les arbres dominants de la strate supérieure sont l’Acer
saccharum (érable à sucre) et le Quercus rubra (chêne rouge), accompagnés du Betula
papyrifera (bouleau à papier), du Fraxinus americana (frêne blanc), du Populus
tremuloides (peuplier faux-tremble), du Picea glauca (épinette blanche), du Pinus
strobus (pin blanc), du Thuja occidentalis (thuya occidental) et du Tsuga canadensis
(pruche du Canada). Le sous-étage est dominé par l’Ostrya virginiana et par des gaules
des espèces formant la strate supérieure. Les autres espèces formant le sous-étage
sont l’Abies balsamea (sapin baumier), le Fagus grandifolia (hêtre à grandes feuilles) et
l’Ulmus thomasii (orme liège). La strate arbustive est dominée par le Dirca palustris
(dirca des marais), et les autres arbustes présents sont le Symphoricarpos albus var.
albus (symphorine blanche) et le Viburnum acerifolium (viorne à feuilles d’érable). La
strate herbacée est modérément dense, dominée par le Carex pensylvanica (carex de
Pennsylvanie) et l’Oryzopsis asperifolia (oryzopsis à feuilles rudes). Les autres
herbacées présentes sont l’Aquilegia canadensis (ancolie du Canada), le Piptatherum
racemosum (oryzopsis à grappes) et l’Elymus trachycaulus (élyme à chaumes rudes).
De nombreuses espèces de macrolichens et de bryophytes poussent sur les mêmes
arbres que le Physconia subpallida (tableau 5). Les autres macrolichens observés dans
l’ensemble du site comprennent le Flavoparmelia caperata (flavoparmélie ridée), le
Lobaria quercizans (lobaire lisse), le Melanelia subaurifera (mélanélixie à abrasions), le
Myelochroa galbina (myélochrome jaunâtre), le Phaeophyscia pusilloides
(phaéophyscie pompon) et le Physcia adscendens (physcie capuchonnée).
17
Tableau 5. Bryophytes et macrolichens épiphytes trouvés à proximité de thalles du
Physconia subpallida dans toute son aire de répartition. Ces espèces comprennent
toutes les espèces poussant sur le même arbre, dans le cas des sites étudiés sur le
terrain (lac Billa et chemin Arcol), et toutes les espèces présentes dans la même
enveloppe, dans le cas des spécimens d’herbier. On trouvera dans la section
« Collections examinées » une liste complète des spécimens de P. subpallida examinés
dans le cadre de la préparation du présent rapport. Les espèces poussant dans deux ou
plusieurs populations du P. subpallida sont indiquées en caractères gras.
Espèces épiphytes associées
Source du spécimen
Lac Billa
Chemin Arcol
Herbier
Mousses
Anomodon attenuatus
Haplohymenium triste
Leskea polycarpa
Leskeella nervosa
Leucodon andrewsianus
Lindbergia brachyptera
Neckera pennata
Orthotrichum obtusifolium
Orthotrichum speciosum
Orthotrichum spp.
Plagiomnium sp.
Platygyrium repens
Pylaisia spp.
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Hépatiques
Frullania eboracensis
Porella platyphylla
Radula complanata
X
Macrolichens
Candelaria concolor
Leptogium sp.
Lobaria quercizans
Parmelia sulcata
Physciella chloantha
Physconia detersa
Physconia enteroxantha
Physconia leucoleiptes
Physconia perisidiosa
X
X
X
X
X
X
Phaeophyscia hirsuta
Phaeophyscia hispidula
X
Phaeophyscia rubropulchra
Physcia aipolia
Punctelia rudecta
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
18
X
X
X
X
X
X
La population du lac Billa occupe exclusivement l’écorce d’arbres vivants
appartenant à l’espèce Ostrya virginiana et ayant un diamètre à hauteur de poitrine de
11,5 à 17,3 cm (moyenne de 15,3 ± 1,9 cm). Les thalles poussent sur divers côtés du
tronc, à une hauteur de 0,5 à 2 mètres. Le site est boisé, en partie plat et en partie
modérément incliné avec une orientation nord-ouest à sud-ouest. Une petite crête
rocheuse est également présente. Certaines parties du site semblent occupées par une
forêt ancienne. La strate supérieure est dominée par l’Acer saccharum, qui est
accompagné de l’Abies balsamea, du Fagus grandifolia, du Pinus strobus, du Quercus
rubra, du Tilia americana et du Tsuga canadensis. Le sous-étage est constitué des
mêmes espèces que la strate supérieure, auxquelles s’ajoute l’Ostrya virginiana, et
aucune de ces espèces ne domine nettement. Les strates arbustive et herbacée sont
relativement clairsemées. Une espèce herbacée a été notée, l’Oryzopsis asperifolia.
Une autre espèce de macrolichen a été observée, le Myelochroa galbina.
Tendances en matière d’habitat
Toutes les populations ontariennes (historiques et existantes) du Physconia
subpallida se trouvent à l’intérieur ou à moins de 125 km de la Forêt modèle de l’Est de
l’Ontario (FMEO), incluant le comté de Lanark, les Comtés unis de Leeds et Grenville
ainsi que tous les comtés ontariens situés plus à l’est. Au cours du 19e, cette région a
subi une réduction énorme de sa couverture forestière, avec la colonisation
européenne. En 1880, cette couverture était déjà inférieure à 30 % dans au moins la
moitié des cantons et était même inférieure à 10 % dans le cas de certains cantons
(Keddy, 1994). Or, toutes les récoltes historiques du P. subpallida ont été faites à peu
près à cette époque, soit de 1868 à 1902 (tableau 2). Par la suite, la couverture
forestière de la région a légèrement augmenté, et elle atteignait environ 34 % vers la fin
du 20e siècle, si on y inclut les marécages boisés (Keddy, 1994; Rowsell, 2005). La
répartition actuelle de la couverture forestière n’est pas uniforme à l’intérieur de la
FMEO et s’y concentre dans la partie centre-ouest du territoire, où se trouvent les
2 localités actuelles du P. subpallida, celles du lac Billa et du chemin Arcol (Rowsell,
2005). La région d’Ottawa (où se trouvaient 2 des populations historiques) est
actuellement une grande région métropolitaine; dans la ville d’Ottawa, la population
humaine est passée d’environ 101 000 en 1901 à 704 000 en 2001 (Ville d’Ottawa,
2009). Belleville et Brighton (les 2 autres localités historiques) sont actuellement de
petites villes, dont les populations humaines respectives étaient d’environ 49 000 et
10 000 en 2006 (Statistique Canada, 2008). Par conséquent, bien que la couverture
forestière du sud de l’Ontario soit demeurée globalement la même ou ait légèrement
augmenté depuis le début du 20e siècle, l’urbanisation des zones où se trouvaient les
4 populations historiques de l’espèce a provoqué une réduction de leur couverture
forestière.
19
Avant les années 1970, le sud de l’Ontario était exposé à des niveaux
particulièrement élevés de pollution atmosphérique et notamment de pluies acidifiantes
résultant de concentrations élevées d’anhydride sulfureux (SO2) et de nitrates. Le sud
de l’Ontario et le sud du Québec ont été particulièrement exposés à des dépôts élevés
de sulfates et de nitrates (Whelpdale et Barrie, 1982). Or, les concentrations élevées de
SO2 semblent toxiques pour le Physconia subpallida (voir la section « Menaces et
facteurs limitatifs »). De plus, comme l’espèce semble exiger une écorce à pH
relativement élevé, elle est particulièrement sensible à la destruction de son habitat par
la pollution atmosphérique acidifiante. Bien que les arbres dont l’écorce possède un pH
naturellement élevé puissent d’abord opposer un effet tampon à l’action acidifiante des
pluies acides, celles-ci finissent par lessiver les cations présents à la surface de l’écorce
et ainsi provoquer son acidification (Farmer et al., 1991). Le faible pouvoir tampon de
l’écorce, par rapport à celui des substrats rocheux et terreux, peut expliquer l’intérêt que
les épiphytes suscitent depuis longtemps comme indicateurs de la pollution (voir par
exemple Hawksworth et Rose, 1970). De plus, un pH relativement élevé de l’écorce
n’annule pas forcément les effets toxiques directs du SO2 (Van Herk, 2001). À long
terme, l’acidification de l’écorce des arbres finit par modifier le gradient de pH disponible
et réduit ainsi l’habitat des épiphytes exigeant une écorce à pH élevé. Par conséquent,
même si la couverture forestière du sud de l’Ontario paraît à tout le moins être
demeurée stable durant la première partie du 20e siècle, il semble que les milieux
convenant au P. subpallida aient diminué durant cette période, à cause de la pollution
atmosphérique. Parmi les diverses régions du sud de l’Ontario, la région d’Ottawa a
reçu à long terme environ la moitié seulement des dépôts qu’ont reçus certaines
régions situées plus à l’ouest, comme celles de Windsor, de Mississauga, de Toronto et
de Hamilton (Ministère de l’Environnement de l’Ontario, 2007); c’est pourquoi la
probabilité d’y trouver le P. subpallida est plus élevée qu’ailleurs.
Depuis le début des années 1970, les concentrations des substances polluantes
susmentionnées ont énormément diminué dans le sud de l’Ontario, mais elles
demeurent relativement élevées par rapport aux autres régions du Canada. Il est donc
possible que la superficie de milieux convenant au Physconia subpallida soit en train
d’augmenter. Il n’en demeure pas moins que les concentrations élevées de ces
polluants que la région a connues dans le passé continuent peut-être encore
aujourd’hui de réduire l’habitat de l’espèce, à cause de l’état acidifié de l’écorce des
arbres.
20
BIOLOGIE
Description génétique
Aucune étude génétique portant spécifiquement sur le Physconia subpallida n’a
été réalisée. Des travaux récents sur les systèmes sexuels d’autres champignons
lichénisés semblent indiquer que certaines espèces sont autofertiles et que d’autres
sont strictement allogames, ces dernières étant de loin les plus communes (Honegger
et Zippler, 2007). Chez de nombreux lichens, la production d’apothécies est étroitement
liée à la grandeur du thalle (Honegger et Zippler, 2007), mais Cleavitt et Werier ont
trouvé de grands thalles de P. subpallida qui étaient dépourvus d’apothécies (voir par
exemple la figure 1, à droite). Il faudrait des recherches plus approfondies sur
l’importance reproductive et écologique de l’existence de deux formes morphologiques
(forme avec apothécies et à lobules aplatis et apprimés et forme sans apothécies et à
lobules cylindriques dressés recouvrant densément le thalle) chez le P. subpallida.
Cycle vital et reproduction
Le Physconia subpallida possède plusieurs moyens de reproduction. Dans le cas
des thalles possédant des apothécies, le champignon produit des ascospores par voie
sexuée. Dans le cas des thalles possédant des pycnides, le champignon produit par
voie asexuée des spores appelées « conidies ». Les conidies, lorsqu’elles jouent un rôle
dans la reproduction sexuée du champignon, sont parfois appelées « spermaties »
(Brodo et al., 2001; Hinds et Hinds, 2007). Chez presque tous les genres, une fois les
ascospores libérées, la formation d’un thalle à partir d’une ascospore exige que celle-ci
germe et entre en contact avec un photobionte compatible, c’est-à-dire avec une algue
pouvant lui servir de partenaire. On ne sait pas exactement comment ce processus se
déroule dans la nature, mais on a pu l’observer récemment en transplantant en milieu
naturel des mycobiontes cultivés en milieu axénique (Etges et Ott, 2001).
Le Physconia subpallida est dépourvu de sorédies et d’isidies, mais il produit
souvent des lobules, qui pourraient constituer un moyen de reproduction asexuée, en
étant dispersés. Il faudra cependant des recherches plus approfondies pour confirmer le
rôle des lobules dans la reproduction asexuée du P. subpallida. Comme les lobules sont
plus gros et plus lourds que les isidies et les sorédies, ils sont peut-être plus efficaces
pour maintenir le lichen dans un site donné que pour lui permettre de coloniser d’autres
sites. Si les lobules ne sont pas des propagules fonctionnelles, il se peut que chaque
colonisation exige la libération de spores et l’établissement d’une nouvelle relation
mycobionte-photobionte. Cependant, on ne connaît pas l’efficacité relative des divers
moyens de reproduction du lichen, qu’ils fassent appel à des spores ou à des lobules.
21
Dans la population du lac Billa, un thalle sur 19 était pourvu d’apothécies, tandis
que dans celle du chemin Arcol cette proportion était de 5 thalles sur 26. Tous les
spécimens portaient des lobules soit aplatis, soit dressés et cylindriques, et certains
portaient des pycnides. Une proportion significativement plus importante (Χ2 = 62,8;
p < 0,001) des thalles portaient des apothécies chez les spécimens d’herbier provenant
des localités historiques que chez les spécimens mesurés sur le terrain, mais il se peut
que cette différence soit imputable à un biais des herborisateurs, qui ont pu privilégier
comme spécimens les thalles pourvus d’apothécies. La grandeur du thalle ne constitue
pas un bon prédicteur de la présence d’apothécies dans le cas du Physconia subpallida
(p > 0,50).
Physiologie et adaptabilité
Certaines études récentes sur les structures servant à la régénération des lichens
donnent à penser que les lobules présents à la surface du thalle chez le Physconia
subpallida serviraient à accroître la superficie et la couche limite donnant lieu aux
échanges gazeux et aux relations hydriques (Ott et al., 1993; Tretiach et al., 2005). La
pruine du P. subpallida, comme celle d’autres lichens, est faite de cristaux d’oxalate de
calcium (Giordani et al., 2003). La présence de ces cristaux augmente la mouillabilité
du thalle (Hauck et al., 2008) et pourrait aussi servir au stockage d’eau (Clark et al.,
2001). Chez plusieurs espèces du genre Physconia, il s’est avéré que la pruine est
constituée de cristaux bipyramidaux de weddelite (oxalate de calcium di-hydraté), d’où
les molécules d’eau peuvent s’échapper avec le temps, à mesure que sèchent ces
cristaux (Giordani et al., 2003). Pour qu’une pruine se dépose sur le thalle, il faut que le
substrat puisse fournir du calcium ou que le thalle soit exposé à un stress oxydatif; ce
dépôt est au moins en partie régi par le mycobionte. Chez les lichens, l’oxalate de
calcium est dérivé de l’acide oxalique libéré comme sous-produit par le mycobionte
(Giordani et al., 2003). La pruine pourrait également accroître la réflexivité du thalle. La
présence d’une pruine dense est caractéristique du P. subpallida, et la quantité d’ions
calcium disponible pour la formation de cristaux d’oxalate est sans doute liée aux
exigences de ce lichen en matière de substrat, l’écorce devant renfermer suffisamment
de calcium et avoir un pH élevé.
Dispersion
La dispersion du lichen est assurée par les spores et peut-être aussi par les
lobules, mais le rôle exact de chaque mode de reproduction n’a pas encore été établi.
Étant donné leur grandeur, les lobules pourraient ne servir qu’au maintien de l’espèce
dans un site donné (dispersion à faible distance). Par conséquent, l’établissement de
nouvelles populations pourrait exiger la dispersion de spores et une nouvelle
lichénisation. Or, on a récemment révélé que la lichénisation des mycobiontes libres est
sensible aux conditions environnementales, même dans le cas des lichens communs
(Hilmo et Ott, 2002). De plus, avec la fragmentation de plus en plus grande des forêts
voisines de ses localités historiques telles que Belleville, Brighton et Ottawa, le
Physconia subpallida pourrait avoir besoin de franchir de plus grandes distances entre
milieux favorables que par le passé.
22
Relations interspécifiques
On ne sait rien sur les relations de compétition que pourrait avoir le Physconia
subpallida. Le lichen a été trouvé poussant avec au moins 30 autres espèces épiphytes
(tableau 5). Au total, 13 de ces espèces (4 mousses, 3 hépatiques et 6 macrolichens)
ont été trouvées avec le P. subpallida dans plus d’une population (tableau 5). Cleavitt et
Werier ont souvent trouvé le lichen poussant sur des bryophytes, autant sur les troncs
observés sur le terrain que chez les spécimens d’herbier, mais l’espèce pousse aussi
sur l’écorce nue des feuillus. Le rôle de ces relations interspécifiques est inconnu, mais
une comparaison des lichens associés aux spécimens d’herbier provenant des localités
historiques et aux populations actuelles semble indiquer que le lichen a toujours poussé
en étroite association avec d’autres épiphytes.
TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS
Activités et méthodes d’échantillonnage
En octobre 2007, Cleavitt et Werier ont passé 6 jours à examiner 14 sites du sud
de l’Ontario dans l’espoir d’y repérer le Physconia subpallida (cercles pleins de la
figure 3; tableau 6). Ils ont exploré la plus grande partie possible des milieux boisés se
trouvant dans chacune des localités historiques ou à proximité. Entre les localités
historiques, ils ont concentré leurs efforts sur les forêts mésiques matures et même
plutôt anciennes ainsi que sur les forêts où abondait l’Ostrya virginiana. Tous les sites
explorés renfermaient des milieux propices (forêt mésique mature avec au moins
quelques Ostrya virginiana), et certains sites étaient même des forêts mésiques
anciennes (site du lac Billa, parc provincial Mark S. Burnham et parc provincial
Presqu’île); pourtant le Physconia subpallida n’a été trouvé que dans 2 des sites. On
savait déjà qu’un de ces sites, celui du lac Billa, renfermait toujours une population de
P. subpallida, tandis que l’autre, celui du chemin Arcol, était réellement « nouveau ».
Cependant, à vol d’oiseau, les 2 sites ne sont séparés que de 30 km.
23
Tableau 6. Présence de cinq espèces du genre Physconia dans les sites étudiés sur le
terrain et parmi les spécimens déposés à l’herbier CANL.
Localité
Zone naturelle du Lac Mud
Lac Clayton
Lac Billa*
Parc prov. Frontenac
Zone de conservation de la
Pointe Lemoine
Zone de conservation de la Baie
Parrots
Zone faunique prov. de la Pointe
Petre
Parc prov. Presqu’île
Parc prov. Mark S. Burnham
Parc prov. des Hautes-Terres de
Kawartha (deux sites adjacents)
Parc prov. Bon Écho
Chemin du Lac Buckshot*
Chemin Arcol
Parc prov. du Lac Charleston*
detersa
X
X
X
enteroxantha
Physconia spp.
leucoleiptes
perisidiosa
X
X
X
X
X
subpallida
X
X
X
(Aucune espèce de Physconia n’a été trouvée dans ce site.)
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Spécimens du sud de l’Ontario
41
11
30
29
7
déposés à l’herbier CANL
* Note : Des identifications communiquées par Ted Esslinger révèlent également la présence du Physconia
grumosa Kashiw. & Poelt. Rien n’a encore été publié sur la présence de cette espèce en Amérique du Nord, mais
Ted Esslinger (comm. pers.) a pu constater sa présence dans d’autres localités de l’est de l’Amérique du Nord.
Abondance
Parmi les 6 populations canadiennes connues (voir notes sous « Aire de répartition
canadienne »), seulement 2 (celles du lac Billa et du chemin Arcol) existent encore
(tableau 2). En 2007, la population du lac Billa s’étendait sur une superficie totale
d’environ 3,8 ha. À l’intérieur de ce territoire, le P. subpallida se rencontrait sur
seulement 8 arbres, sur lesquels les thalles occupaient en tout 164 cm2. Rob Lee, qui
était présent à la fois en 2004 et en 2007, a fait remarquer que quelques thalles qui
avaient été photographiés en 2004 n’ont pas été retrouvés en 2007. La population du
chemin Arcol s’étendait sur une superficie totale d’environ 7,0 ha. À l’intérieur de ce
territoire, le P. subpallida se rencontrait sur seulement 8 arbres, sur lesquels les thalles
occupaient en tout 191 cm2.
Les thalles de Physconia subpallida semblent demeurer peu fréquents et occuper
peu de superficie, même dans les localités où la présence de populations est connue. À
l’intérieur et à proximité des sites du lac Billa et du chemin Arcol, des centaines de
troncs d’Ostrya virginiana ont été examinés, et seulement 16 hébergeaient des thalles
de P. subpallida.
24
Les 4 autres lichens du genre Physconia que Cleavitt et Werier ont trouvés dans le
sud de l’Ontario (P. detersa, P. enteroxantha, P. leucoleiptes et P. perisidiosa) étaient
tous plus communs que le P. subpallida, selon les spécimens qu’ils ont récoltés et les
spécimens du sud de l’Ontario déposés à l’herbier CANL (tableau 5). Il faut cependant
se rappeler que le P. subpallida atteint dans le sud de l’Ontario la limite nord de sa
répartition.
Fluctuations et tendances
Le Physconia subpallida semble avoir connu un déclin dans toute son aire de
répartition nord-américaine. Malgré la présence de nombreux lichénologues actifs dans
l’est de l’Amérique du Nord au cours des dernières décennies (voir la section « Activités
de recherche »), seulement 4 des 27 populations connues (dont certaines sont
représentées par des récoltes pouvant remonter jusqu’à 1862) ont été observées au
cours des 35 dernières années, et seulement 7 au cours des 50 dernières années. En
2000, une excursion annuelle réunissant de nombreux lichénologues du nord-est s’est
déroulée dans le nord-ouest du Vermont (où se trouvent 3 des occurrences historiques
du P. subpallida), et l’espèce n’a pas été aperçue même si les sites visités incluaient
une forêt ancienne (Hinds et al., 2002).
Au Canada, le Physconia subpallida semble avoir aussi connu un déclin. On
estime que seulement 2 des 6 populations connues (tableau 2; figure 2) existent
encore. Les 2 populations de la région d’Ottawa n’ont pas été retrouvées malgré les
vastes travaux de terrain menés au cours des 40 dernières années (I. Brodo, comm.
pers.). Les populations de Brighton et de Belleville n’ont pas non plus été retrouvées et
sont sans doute disparues. La région de Belleville a également été fouillée par I. Brodo,
qui était à la recherche du Xanthoria parietina, mais il n’a pas trouvé le P. subpallida
(Brodo et al., 2007). Dans ces régions, l’urbanisation et la pollution atmosphérique ont
détruit la plus grande partie des milieux naturels au cours du siècle dernier. Il est donc
probable que les populations qui s’y trouvaient sont disparues.
La population du chemin Arcol a été découverte en 2007, et on ne sait toujours
pas si elle est stable. Cependant, les thalles de P. subpallida se trouvant dans ce site
semblent sains (ils ne présentaient aucune tache nécrotique ni aucun signe important
de pourriture). La population du lac Billa semble être demeurée stable entre sa
découverte par Rob Lee en 2004 et le relevé mené en 2007 (R. Lee, comm. pers. et
comparaison de trois thalles à des photos prises en 2004). Cependant, ces trois années
constituent une période très courte pour une évaluation de la stabilité de la population. Il
faudra donc effectuer d’autres travaux de terrain pour obtenir une évaluation plus
exacte du site.
25
Cleavitt et Werier ont tenté de dégager les tendances quant à la taille des thalles
pour le rapport de situation de 2007. Ils ont mesuré 76 thalles provenant de spécimens
d’herbier représentatifs de 22 populations ainsi que les thalles vivants observés sur le
terrain (dans l’annexe 1, les spécimens d’herbier ayant fait l’objet de mesures sont
indiqués par un astérisque). Ils ont ensuite estimé la superficie de chaque thalle
provenant d’un spécimen d’herbier en multipliant sa longueur par sa largeur. Ils ont
utilisé cette méthode parce que de nombreux spécimens étaient presque
rectangulaires. Cependant, comme la plupart n’étaient pas exactement rectangulaires,
les superficies obtenues demeurent des approximations. La plupart des thalles mesurés
semblaient en fait être des fragments de thalles plus grands. Certains de ces fragments
s’étaient probablement détachés au cours du montage des spécimens et ne sont donc
pas représentatifs de la taille du thalle d’origine. Globalement, dans le cas des
spécimens d’herbier, les thalles mesuraient de 0,8 à 26,4 cm2, leur superficie moyenne
étant de 7,4 ± 5,1 cm2. Dans le cas des spécimens dont l’année de récolte était
indiquée sur l’étiquette (67 thalles provenant de 18 localités), la taille du thalle a été
pointée sur un graphique la mettant en relation avec l’année de récolte. Selon ce
graphique, il semble que la taille des thalles a connu une diminution significative avec le
temps (figure 6). Cependant, il se peut que la taille estimative des spécimens d’herbier
ne soit pas comparable à celle des thalles mesurés sur le terrain, principalement pour
2 raisons : 1) dans le cas des spécimens d’herbier, la plupart des thalles semblent
brisés ou incomplets; 2) les spécimens d’herbier ont pu avoir été récoltés de manière
biaisée, la préférence étant accordée aux plus gros thalles. La première de ces sources
de biais fait en sorte que la diminution de la taille des thalles pourrait être plus grande
que celle indiquée par les valeurs de la figure 6, puisqu’il s’agit surtout de mesures
prises sur des fragments de thalles. La deuxième des sources de biais est sans doute
stable dans le temps et ne devrait pas affecter la tendance illustrée par la figure 6. En
Europe, on a répertorié des diminutions de la taille et de la fertilité des thalles pouvant
être imputées à la pollution (voir par exemple la synthèse ancienne publiée par
Hawksworth et al., 1973).
26
25
F = 6,706
p = 0,012
20
Superficie du thalle (cm2)
r2 = 0,095
15
10
5
0
1845
1895
1945
Année de récolte
1995
Figure 6. Déclin de la grandeur des thalles du Physconia subpallida, selon les mesures prises chez des
spécimens d’herbier. Les spécimens pointés sur le graphique sont marqués d’un astérisque dans la section
« Collections examinées ». Les spécimens dont l’année de récolte n’est pas mentionnée ont été exclus.
Immigration de source externe
Une immigration à partir de populations situées plus au sud semble improbable,
car le plus récent des 2 spécimens récemment récoltés aux États-Unis provient d’une
localité située à environ 500 km de la frontière. Les États-Unis comptent de
nombreuses populations historiques qui se trouvaient relativement près de la frontière,
mais ces populations n’ont pas été observées depuis au moins 40 ans. Il est possible
que certaines des populations situées près de la frontière canadienne existent encore;
cependant, comme la région a vu passer de nombreux lichénologues au cours des
dernières décennies (voir la section « Activités de recherche »), il est probable que le
P. subpallida est disparu de la région ou y est extrêmement rare, ce qui limite les
possibilités de dispersion. Le maintien de l’espèce au Canada exige donc avant tout la
préservation des 2 populations connues.
27
MENACES ET FACTEURS LIMITATIFS
Depuis les années 1970, l’anhydride sulfureux (SO2) a des effets toxiques sur les
lichens épiphytes en faisant obstacle à la photosynthèse et à la respiration (voir par
exemple Beekley et Hoffman, 1981). Beekley et Hoffman (1981) ont étudié quatre
espèces de lichens foliacés, et c’est le « Physconia grisea » récolté sur l’écorce de
Populus deltoides qui présentait la plus forte réduction de la photosynthèse après
fumigation au SO2. Le lichen que Beekley et Hoffman appelaient « P. grisea » était
probablement constitué d’une ou plusieurs des espèces nord-américaines de Physconia
qui produisent des sorédies. En Europe, vers le début des années 1970, certains
lichens qui réagissaient fidèlement à certains seuils de pollution par le SO2 ont été
choisis comme espèces indicatrices (Hawksworth et Rose, 1970; Johnsen et Søchting,
1973; Turian et Desbaumes, 1975). Deux espèces européennes de Physconia, le
P. grisea et le P. distorta (sous le nom P. pulverulenta), ont été choisies comme
espèces indicatrices, respectivement à titre d’espèce semi-sensible et d’espèce
extrêmement sensible. Une de ces espèces, le P. distorta, est étroitement apparenté au
P. subpallida sur le plan morphologique, car les deux espèces appartiennent au clade
constitué par la série des Pulverulentae; cependant, le P. subpallida n’a pas été inclus
dans les données moléculaires (Cubero et al., 2004). D’ailleurs, avant qu’Esslinger
(1994) ne décrive le P. subpallida à titre d’espèce nord-américaine distincte, les
spécimens des deux espèces étaient réunis dans l’espèce P. distorta.
Plusieurs études ont montré que le Physconia distorta disparaît complètement des
régions où la concentration hivernale moyenne de SO2 dépasse 40 µg m-3 (Hawksworth
et Rose, 1970; Johnsen et Søchting, 1973). De plus, selon Søchting et Ramkaer
(1982), lorsque cette concentration est plus faible, le P. distorta produit généralement
de « nombreux petits lobes adventices dans la partie centrale du thalle » dans les
régions où il est encore présent, mais en déclin. On observe également chez le
P. distorta une diminution de la fréquence des apothécies, qui est aussi interprétée
comme étant une réaction à la toxicité du SO2 (Søchting et Ramkaer, 1982).
En Ontario, avant qu’une réglementation ne soit adoptée en 1971 contre la
pollution atmosphérique, la concentration moyenne annuelle de SO2 dépassait
largement le seuil critique de 55 µg m-3 (environ 20 parties par milliard) prescrit à
l’échelle de la province (Ministère de l’Environnement de l’Ontario, 2007, 2008), qui
dépasse lui-même la concentration atmosphérique de 40 µg m-3 à laquelle on a observé
en Europe une disparition des espèces sensibles de Physconia (Hawksworth et Rose,
1970; Johnsen et Søchting, 1973). Durant les années 1970, la réglementation des
émissions a été resserrée, et les émissions de SO2 ont énormément diminué en Ontario
et dans tout l’est de l’Amérique du Nord; en Ontario, les émissions moyennes annuelles
de SO2 ont diminué de 88 % entre 1971 et 2006 (Ministère de l’Environnement de
l’Ontario, 2007). Bien que la qualité de l’air se soit beaucoup améliorée en Ontario, c’est
toujours cette province qui connaît les plus fortes concentrations atmosphériques de
SO2, et 80 % de ce SO2 est émis par des sources ponctuelles telles que des fonderies
et centrales thermiques (Ministère de l’Environnement de l’Ontario, 2007). De plus, des
épisodes de concentration élevée de SO2 surviennent sans doute encore lorsque
28
s’immobilisent sur le sud de l’Ontario des systèmes météorologiques provenant des
États du Midwest, où l’atmosphère est plus polluée (Ministère de l’Environnement de
l’Ontario, 2007).
Les concentrations atmosphériques actuelles de SO2 sont moins élevées, mais la
pollution antérieure a eu pour effet de lessiver les cations basiques (principalement les
ions calcium, ou Ca++) de la surface des écorces et de provoquer ainsi leur acidification.
Il est très probable que la surface des écorces est ainsi devenue moins propice à une
recolonisation par les lichens sensibles (Bates et al., 1990; Batty et al., 2003), ce qui
retardera le rétablissement de ces espèces, comme on a pu le constater dans le cas du
rétablissement à grande échelle des forêts du sud de l’Ontario (Watmough et Dillon,
2003; Watmough et al., 2005). De plus, la teneur en calcium de l’écorce est étroitement
liée à la quantité de calcium disponible dans le sol, et la perte de calcium par les sols
forestiers du sud de l’Ontario risque ainsi d’avoir des répercussions à long terme pour
les épiphytes ayant de forts besoins en calcium, comme le Physconia subpallida (Bates,
1992). Chez une espèce européenne étroitement apparentée, le P. distorta, la
germination des ascospores est inhibée par les concentrations élevées de SO2
(Belandria et al., 1989).
Outre le fait que le Physconia subpallida est étroitement apparenté à une espèce
européenne (P. distorta) dont la sensibilité au SO2 est bien connue, plusieurs
caractères morphologiques du P. subpallida semblent confirmer que cette espèce est
également sensible au SO2. En effet, Hauck et al. (2008) ont décrit plusieurs caractères
pouvant entraîner une sensibilité accrue des lichens au SO2, en se fondant sur une
corrélation démontrée entre la mouillabilité de la surface du thalle et la sensibilité à la
toxicité du SO2. Les lichens qui absorbent les gouttelettes d’eau le plus rapidement, ou
lichens hydrophiles, sont généralement les plus sensibles aux concentrations de SO2.
Par exemple, le Physconia grisea est très hydrophile et est disparu des arbres de
nombreuses régions à fortes concentrations atmosphériques de SO2, bien qu’il puisse
en tolérer des concentrations relativement élevées si le sol ou le substrat rocheux sont
calcaires (Hauck et al., 2008). Or, les trois caractères qui peuvent rendre le thalle plus
hydrophile sont tous présents chez le P. subpallida : présence de pruine; présence d’un
cortex dépourvu de sorédies; absence de substances lichéniques secondaires (Hauck
et al., 2008).
À l’intérieur de chaque peuplement forestier, le SO2 se dépose de façon
hétérogène : les arbres les plus hauts et ceux situés le plus près de l’orée du bois
(particulièrement du côté exposé aux vents dominants) reçoivent davantage de SO2 que
les arbres du sous-étage situés à l’intérieur de la forêt (Erisman et Draaijers, 2003).
Cette situation explique peut-être en partie pourquoi les deux seules populations
canadiennes connues du P. subpallida sont confinées aux ostryers du sous-étage à
l’intérieur de secteurs presque entièrement boisés. En effet, si on fait abstraction du
chemin de terre passant à proximité de la population du chemin Arcol, les deux
populations ontariennes sont entourées d’un paysage forestier presque continu.
29
En plus d’être sensible au SO2, le Physconia subpallida est limité par le fait qu’il a
besoin d’un milieu humide mais non saturé (Hauck et al., 2008). En effet, dans l’ouest
du continent, l’humidité relative régnant dans le peuplement forestier est un prédicteur
significatif de la présence de 2 espèces très pruineuses du genre Physconia, le
P. americana et le P. perisidiosa (Jovan, 2003). Ces 2 lichens atteignent une fréquence
maximale dans les peuplements où l’humidité relative moyenne se situe entre 45 et
65 %. Par conséquent, les pratiques forestières qui ont pour effet d’abaisser l’humidité
relative moyenne (peut-être sous un seuil de 50 %) pourraient se révéler nuisibles au
P. subpallida.
D’autres changements survenus dans les forêts de la région peuvent avoir
entraîné le déclin apparent du P. subpallida dans le sud de l’Ontario et dans toute l’aire
de répartition de l’espèce. Il s’agit notamment des pratiques forestières, du
déboisement, de la fragmentation des forêts et du déclin de l’orme d’Amérique (Ulmus
americana). Autrefois, les grands arbres à longue durée de vie qui avaient de
l’importance pour le P. subpallida, comme les Ulmus spp. et l’Ostrya virginiana, étaient
plus communs dans le sud de l’Ontario (Leadbitter et al., 2002). D’ailleurs, en Norvège
et en Suède, les ormes sont considérés comme un élément critique de l’habitat des
lichens du genre Physconia à la limite nord de leur répartition (Fritz, 2008; Tønsberg
et al., 1996). Peu d’études sont disponibles sur les épiphytes de l’orme d’Amérique en
Ontario et dans les localités des États-Unis situées à proximité; on n’y mentionne
d’ailleurs que le « Physconia grisea », espèce qui n’est plus considérée comme
présente en Amérique du Nord (Mahoney, 1973; Barclay-Estrup et Sims, 1979).
Cependant, il est possible que le grave déclin des ormes dans le sud de l’Ontario et
dans toute l’aire de répartition du P. subpallida, qui a débuté au cours
des années 1930 (ou 1960 dans le sud de l’Ontario) et a été causé par la maladie
hollandaise de l’orme, ait contribué à réduire les milieux convenant à ce lichen, puisque
celui-ci poussait autrefois sur l’orme d’Amérique (tableau 3).
À l’heure actuelle, le Physconia subpallida n’est connu au Canada que de
16 arbres, répartis entre 2 petites populations distinctes du lichen. Il suffirait donc d’une
seule perturbation stochastique (incendie, tempête de verglas, etc.), même de petite
envergure, pour détruire une forte proportion des arbres où se trouvent des thalles, ce
qui aurait un impact grave sur la présence ou la viabilité de l’espèce au Canada. Les
4 populations du P. subpallida qui ne sont plus représentées que par des récoltes
anciennes (Ottawa, Britannia, Brighton et Belleville) se trouvaient dans des secteurs où
les milieux naturels ont subi destruction et transformation au cours du siècle dernier.
Par conséquent, une bonne partie des milieux convenant au lichen n’y existent plus.
Les deux localités canadiennes actuelles (celles du chemin Arcol et du lac Billa) ne
jouissent d’aucune protection, car elles sont situées sur des terres de la Couronne non
protégées. Par conséquent, l’exploitation forestière et l’aménagement du territoire
risquent de faire disparaître l’espèce du Canada.
30
Les facteurs limitatifs auxquels le Physconia subpallida est soumis au Canada et
aux États-Unis ne sont pas définitifs, mais il est évident que l’espèce est très rare dans
l’ensemble de son aire de répartition, puisqu’elle ne compte que 27 populations
connues à l’échelle mondiale, dont seulement 4 (2 aux États-Unis et 2 au Canada) ont
été observées au cours des 35 dernières années. La situation des 2 populations situées
aux États-Unis est inconnue, mais les populations canadiennes sont constituées de
thalles répartis entre seulement 16 arbres. Par ailleurs, dans le sud de l’Ontario,
l’espèce se trouve à la limite nord de son aire de répartition.
PROTECTION, STATUTS ET CLASSIFICATIONS
Protection et statuts légaux
Les populations canadiennes du Physconia subpallida ne jouissent actuellement
d’aucune protection juridique.
Statuts et classifications non prévus par la loi
À l’échelle de l’Ontario, on a attribué au Physconia subpallida la cote de
conservation S1, qui signifie que l’espèce est gravement en péril dans cette province
(M. Oldham, comm. pers.). Dans les États de la Nouvelle-Angleterre, on lui a attribué à
l’échelle régionale la cote SH, puisqu’on n’en connaît aucun spécimen postérieur à
1950 (Hinds et Hinds, 2007). L’espèce n’a pas encore été classée à l’échelle mondiale
par l’organisme NatureServe, mais Hinds et Hinds (2007) lui ont attribué la cote G3, qui
signifie qu’elle est peu fréquente (21 à 100 stations) ou risque de subir un déclin à
cause de certains facteurs tels qu’une sensibilité à la pollution atmosphérique ou une
dépendance à l’égard des forêts anciennes.
Protection et propriété
Les deux populations qui existent encore dans le sud de l’Ontario sont situées sur
des terres de la Couronne non protégées. Aucune population canadienne de l’espèce
n’est donc située sur des terres protégées.
31
REMERCIEMENTS ET EXPERTS CONTACTÉS
Robert Lee et Jennifer Doubt ont aidé à la visite de la population du lac Billa.
Jennifer Doubt a également accueilli les rédacteurs lors de leur séjour dans la région
d’Ottawa et leur a fourni une aide à l’égard des spécimens prêtés par l’herbier CANL
(notamment pour la numérisation de nombreuses étiquettes, d’où provient l’information
géographique de la figure 5) ainsi que pour la visite du secteur de Britannia, à Ottawa.
Irwin Brodo a eu l’amabilité de discuter des caractères servant à reconnaître l’espèce
sur le terrain, d’aider à chercher le lichen dans le parc provincial Algonquin et de fournir
de l’information sur les localités de récolte de Pak Yau Wong. Suzanne Mills a accueilli
les rédacteurs pour une nuit à Kingston, en Ontario. Chris Lewis a poursuivi la
recherche du lichen dans le parc Algonquin (le spécimen de P. subpallida qu’il avait
trouvé dans le parc s’est finalement révélé appartenir à l’espèce P. perisidiosa). Ted
Esslinger a fourni de l’aide pendant toute la préparation du rapport, en transmettant de
l’information au moyen de nombreux courriels et en vérifiant l’identification des récoltes
de Physconia faites en Ontario dans le cadre des travaux de terrain. Richard Harris a
examiné les récoltes faites dans l’État de New York. Douglas Ladd a examiné un
spécimen de P. subpallida provenant des États-Unis. Le Bailey Hortorium (BH) a fourni
un espace de travail avec loupes binoculaires, et Robert Dirig, de l’herbier CUP-L, a
aidé à obtenir des prêts. Les conservateurs des herbiers COLO, F, FH, MICH, MIN et
WIS ont gracieusement prêté et expédié des spécimens. Irwin Brodo, Bill Crins, Linda
Ley, Janet Marsh, Mike Oldham et Michele Piercey-Normore ont relu les ébauches du
présent rapport et fourni des commentaires très utiles.
EXPERTS CONTACTÉS
Experts contactés pour le Physconia subpallida
Irwin M. Brodo. Lichen taxonomist, Musée canadien de la nature, Ottawa (Ontario),
CANADA.
Theodore L. Esslinger. Lichen taxonomist and authority for P. subpallida, North Dakota
State University, Fargo (Dakota du Nord), ÉTATS-UNIS.
Richard Harris. Lichen taxonomist, New York Botanic Garden, Bronx (New York),
ÉTATS-UNIS.
Douglas Ladd. Director of Conservation Science, Conservation de la nature Canada,
2800 S. Brentwood, Blvd., St. Louis (Missouri), ÉTATS-UNIS.
Robert E. Lee. Discoverer of the Billa Lake population, Independent naturalist, White
Lake (Ontario), CANADA.
James C. Lendemer. Lichen taxonomist, Herbarium of the Academy of Natural
Sciences of Philadelphia, Philadelphie (Pennsylvanie), ÉTATS-UNIS.
32
Experts contactés pour l’Ontario
Michael J. Oldham. Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario (CIPN),
Peterborough (Ontario).
Angela McConnell. Senior Species at Risk Biologist, Service canadien de la faune,
Environnement Canada – Ontario, Toronto (Ontario).
Jim MacKenzie. Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario (CIPN),
Peterborough (Ontario).
Gloria Goulett. Connaissances traditionnelles autochtones, Secrétariat du COSEPAC,
Environnement Canada, Ottawa (Ontario).
Alain Filion. Agent de projets scientifiques et de géomatique, Secrétariat du COSEPAC,
Environnement Canada, Ottawa (Ontario).
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SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DES RÉDACTEURS DU RAPPORT
Natalie Cleavitt est chargée de recherches au Department of Natural Resources
de l’Université Cornell. Sa thèse de doctorat visait principalement à comparer l’écologie
d’espèces rares et communes de mousses. Elle s’intéresse depuis longtemps à la
conservation des bryophytes et des lichens. Elle est actuellement la représentante des
États-Unis au comité de conservation des bryophytes de l’Union internationale de la
conservation de la nature (UICN) et siège au sous-comité de spécialistes des
bryophytes et lichens du COSEPAC depuis 2003. Elle s’intéresse de plus en plus à
l’écologie des macrolichens, depuis qu’elle a entrepris un projet de recherche sur les
effets du brouillard acide sur les bryophytes et macrolichens épiphytes du parc national
Acadia, au Maine.
David Werier est biologiste-conseil en botanique et en écologie et détient un
diplôme de premier cycle en biologie de l’Université de l’État de New York (SUNY), à
Buffalo. Ses recherches portent principalement sur la conservation et la taxinomie des
trachéophytes. Depuis une quinzaine d’années, il étudie également l’identification et
l’écologie des macrolichens, et il a fait des contributions importantes à la connaissance
de la répartition des macrolichens dans l’est de l’Amérique du Nord. Il siège
actuellement au conseil d’administration de l’Association pour la flore de l’État de New
York (New York Flora Association). Il prend part aux réunions annuelles concernant la
situation des plantes rares de l’État de New York, et il est coauteur de la base de
données en ligne New York Flora Atlas.
37
COLLECTIONS EXAMINÉES
Les rédacteurs ont recherché les spécimens de Physconia subpallida dans les
herbiers CUP-L, CANL, COLO, F, FH, MICH, MIN et WIS. Dans le cas des herbiers
dont les spécimens de P. subpallida n’avaient pas été annotés par Theodore Esslinger,
Cleavitt et Werier ont examiné tous les spécimens dont l’étiquette portait le nom
P. subpallida ou un autre nom appliqué par erreur à ce taxon. De plus, Richard Harris
(comm. pers.) a examiné les spécimens de P. subpallida déposés à l’herbier NY, tandis
que Douglas Ladd (comm. pers.) en a examiné un déposé à l’herbier US. On trouvera
ci-dessous une liste de tous les spécimens de P. subpallida connus des rédacteurs. Les
spécimens que les rédacteurs ont eux-mêmes examinés sont indiqués par le signe
« ! », ceux que Richard Harris a examinés, par la mention « Harris! », et celui que
Douglas Ladd a examiné, par la mention « Ladd! ».
Canada : ONTARIO : comté de Frontenac : Arcol Road, 1.6 miles N from
intersection with Shore Estates lane, N of Canonto Conservation Area, on Ostrya
virginiana, 6 October 2007, Nat Cleavitt & David Werier 55 (HERB. ESSL.!), Nat Cleavitt
& David Werier 56 (CANL!); Arcol Road, 1.0 miles N from intersection with Shore
Estates Lane, N of Canonto Conservation Area, on Ostrya virginiana, 7 October 2007,
Nat Cleavitt & David Werier 59 (CANL!); comté de Hastings : Belleville, on trees, 17
September 1868, John Macoun s.n. (CANL*!); comté de Lanark : [“Billa Lake” site,] ca.
17 km S of White lake, 25 km WNW of Carleton Place, old growth sugar maple forest on
Ostrya virginiana at 3 m, 24 October 2004, Irwin M. Brodo 31689 (CANL*!); [“Billa Lake”
site,] south shore of Darling Long Lake, ca. 26.7 km W of Almonte, on Ostrya virginiana,
2 October 2007, Nat Cleavitt & David Werier 8 (CANL!, HERB. ESSL.!); Ville d’Ottawa :
Britannia, woods south of Britannia, on ash trees, 6 May 1902, John Macoun s.n.
(CANL*!); Ottawa, on trees, 20 April 1891, John Macoun 90 (CANL*!); Ottawa, on trees
in woods, 16 April 1891, John Macoun 355 (CANL*!); Ottawa, on trunks and rocks, 16
October 1893, John Macoun s.n. (CANL*!); Ottawa, on trunks and rocks, 10 May 1900,
John Macoun s.n. (COLO*!); comté de Northumberland : Brighton, on old rails and
trees, 16 October 1893, John Macoun 194 (CANL*!); Brighton, on trunks, 16 October
1893, John Macoun 77 (CANL*!); Brighton, on trunks and rails, 16 October 1893, John
Macoun 179 (CANL*!). États-Unis : ARKANSAS : comté de Newton : Fallsville, on
Juglans nigra, July 1954, M. E. Hale Jr. 3523 (US Ladd!); ILLINOIS : comté de Menard :
old trees, 1878, E. Hall s.n. (F*!); Athens, January 1862, E. Hall s.n. (F*!); Athens, 1878,
E. Hall s.n. (F*!); Athens, [no date], E. Hall s.n. (WIS!). IOWA : comté de Johnson : 22
March 1896, T.J. Fitzpatrick s.n. (F*!); MASSACHUSETTS : comté de Middlesex :
Cambridge also Ipswich, on hard bark, [no date], E. Tuckerman 20 (FH*!); Pepperell,
elm trunk, 14 August 1909, L.W. Riddle 551 (FH*!); Pepperell, elm bark, August 1909,
L.W. Riddle 553a (FH*!); MICHIGAN : comté d’Emmet : Five Mile Creek area, SW 1/4,
Sec. 32, T 36 N, R 6 W, on Ostrya 6 ft. from ground level, 15 July 1969, D.H. Pfister 51
(FH*!); NEW HAMPSHIRE : comté de Carroll : Mt. Washington, S of Conway, in valley
on Rt. 16, on bark, April 1941, [P.F.] Scholander & [G.A.] Llano s.n. (MIN*!, WIS!); NEW
JERSEY : comté de Sussex : Newton, on limestone, [no date], G.G. Nearing s.n. (F*!);
NEW YORK : comté d’Essex : Chilson Lake, July 1899, Carolyn W. Harris 26 (CUP-L!);
comté de Yates : Penn Yan, [no date], S.B. Buckley s.n. (FH*!); OHIO : comté
38
d’Ashtabula : Orwell, on Ulmus americana bark, 19 January [no year], E.E. Bogue 728
(FH*!); comté de Defiance : Defiance, 1894, E.L. Fullmer s.n. (FH*!); comté de Preble :
Eaton, on dead elm tree 5 ft. from base, 10 April 1914, Bruce Fink 234 (COLO*!);
OKLAHOMA : comté de Cherokee : Cookson Wildlife Management Area, along Bolin
Hollow Rd. at Jeff Baggett Field, 1.8 mi NE of entrance at headquarters, on Fraxinus at
edge of seepy limestone glade, 14 April 2004, R. Harris 48983, 48993, 48996 (NY
Harris!). PENNSYLVANIE : comté de Monroe : Delaware Water Gap Nat. Rec. Area, six
miles SW of Bushkill, high peak NW of Tocks Island, on peak with limestone in forest of
oaks, hickory, ash, and basswood, elevation 860 ft., 5 August 1986, Clifford M.
Wetmore 56259 (MIN*!); VERMONT : comté de Rutland : Mountains N of Middletown
Spa, 18 June 1909, S.H. Burnham s.n. (CUP-L!, FH*!); comté de Chittenden : Bernard,
on trees, July 1906, H. Clapp s.n. (FH*!); Charlotte, Mt. Philo, on shaded boulders,
August 1908, L.W. Riddle 347 (FH*!); Malletts Bay, Lake Champlain, on elm, 21 March
1910, D.B. Griffin 77 (FH*!); VIRGINIE : comté de Madison : Shenandoah National
Park, S slope of Hawksbill Mt. from upper Hawksbill overlook to summit, mixed oak
deciduous habitat, 29 March 1972, Robert S. Egan 4235 (MIN*!); Stony Man, hardwood
(mostly white oak) forest, 3700-4011 ft., 19 September 1967, H.A. Imshaug 38562 (NY
Harris!).
39
Annexe 1. Grandeur du thalle chez des spécimens d’herbier et des spécimens
mesurés sur le terrain.
La superficie de 45 thalles provenant de 2 populations étudiées sur le terrain (19
du lac Billa et 26 du chemin Arcol) ainsi que de 76 thalles provenant de 22 populations
représentées par des spécimens d’herbier a été mesurée. Les spécimens d’herbier qui
ont été mesurés sont indiqués par un astérisque dans la section « Collections
examinées ». La superficie approximative de chaque thalle a été calculée en multipliant
sa longueur par sa largeur. Cette méthode a été employée parce que de nombreux
thalles étaient de forme presque rectangulaire. Cependant, comme la plupart des
thalles n’étaient pas exactement rectangulaires, les mesures de superficie demeurent
approximatives. La plupart des thalles mesurés semblaient être des fragments. Au
moins quelques-uns de ces fragments résultent probablement d’un bris au cours du
traitement et ne sont donc pas représentatifs de la superficie originale du thalle.
Globalement, les thalles mesuraient 0,1 à 44 cm2, leur superficie moyenne s’établissant
à 7,6 ± 7,9 cm2. Les thalles mesurés sur le terrain avaient également une superficie de
0,1 à 44 cm2, mais leur superficie moyenne était de 7,9 ± 11,3 cm2. Les thalles des
spécimens d’herbier mesuraient de 0,8 à 26,4 cm2, leur superficie moyenne
s’établissant à 7,4 ± 5,1 cm2.
Province ou État
Localité
IO
Comté de
Johnson
Cambridge
Cambridge
Cambridge
Cambridge
Pepperell
Pepperell
Pepperell
Pepperell
Pepperell
Pepperell
Five Mile Creek
Five Mile Creek
au S de Conway
au S de Conway
Newton
Newton
Newton
Penn Yann
Athens
Athens
Athens
Athens
Athens
Athens
Athens
Athens
Athens
Athens
Athens
Athens
MA
MA
MA
MA
MA
MA
MA
MA
MA
MA
MI
MI
NH
NH
NJ
NJ
NJ
NY
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
Prise des mesures
(sur un spécimen
ou sur le terrain)
spécimen
Nombre de
thalles
mesurés
1
Année de la récolte
ou des
observations
1896
9,24
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
1
2
3
4
1
2
3
4
5
6
1
2
1
2
1
2
3
1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
inconnue
inconnue
inconnue
inconnue
1909
1909
1909
1909
1909
1909
1969
1969
1941
1941
inconnue
inconnue
inconnue
inconnue
1862
1862
1862
1878
1878
1878
1878
1878
1878
1878
1878
1878
13,68
11,47
11,73
3,75
10,5
3,9
4,08
4,14
7,2
1,9
0,8
0,77
9
5,32
7,68
7,98
7,44
9,92
4,16
3,45
7,44
8,84
6,48
8,1
8,4
5,76
7,36
6,44
7,4
2,7
40
Superficie
2
(cm )
Province ou État
Localité
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
Athens
Defiance
Eaton
Eaton
Eaton
Orwell
Orwell
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Chemin Arcol
Belleville
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Lac Billa
Brighton
Brighton
Brighton
Brighton
Prise des mesures
(sur un spécimen
ou sur le terrain)
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
spécimen
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
terrain
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
41
Nombre de
thalles
mesurés
13
1
1
2
3
1
2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
1
2
3
4
Année de la récolte
ou des
observations
1878
1894
1914
1914
1914
inconnue
inconnue
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
1868
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2007
2004
2004
1893
1893
1893
1893
Superficie
2
(cm )
2,97
5,4
5,92
3,6
3,68
26,4
7,68
4,14
1,8
5,04
2,94
1,44
0,36
0,09
6,25
1,44
0,88
0,78
2,4
6,2
2,1
34
38,5
17,5
1,54
3,3
4,35
11,05
0,36
7,5
4,29
2,3
30
19,61
5,04
5,6
8
4,5
4,5
2,04
1
0,35
4,5
2,5
1,17
0,72
36
4
44
6
25
8,05
1,32
2,76
4,25
13
7,2
5,51
6,6
Province ou État
Localité
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
ON
PA
Brighton
Brighton
Brighton
Brighton
Britannia
Britannia
Ottawa
Ottawa
Ottawa
Ottawa
Ottawa
Ottawa
Ottawa
Ottawa
Ottawa
Ottawa
Delaware Water
Gap
Delaware Water
Gap
Mt Hawksbill
Mt Hawksbill
Bernard
Bernard
Bernard
Charlotte
Charlotte
Malletts Bay
Malletts Bay
Malletts Bay
Malletts Bay
Middletown Spa
Middletown Spa
PA
VA
VA
VT
VT
VT
VT
VT
VT
VT
VT
VT
VT
VT
Prise des mesures
(sur un spécimen
ou sur le terrain)
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
Nombre de
thalles
mesurés
5
6
7
8
1
2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1
Année de la récolte
ou des
observations
1893
1893
1893
1893
1902
1902
1900
1900
1893
1893
1893
1891
1891
1891
1891
1891
1986
3,8
4,56
22,68
12,92
18,49
10,8
8
5
4,6
9,02
9,62
23,76
12
4,5
3,4
1,54
3,99
spécimen
2
1986
5,13
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
spécimen
1
2
1
2
3
1
2
1
2
3
4
1
2
1972
1972
1906
1906
1906
1908
1908
1910
1910
1910
1910
1909
1909
2,21
2,28
3,6
4,6
4,37
9,2
7,26
10,4
6,15
12,65
7,6
1,53
2,6
42
Superficie
2
(cm )
Annexe 2. Sommaire des travaux de terrain effectués pour le présent rapport.
DATE
2 oct.
LIEU
Lac Mud, Ottawa
2 oct.
Lac Billa
3 oct.
Parc provincial Frontenac,
accès par le chemin
Canoe Lake
Zone de conservation de
la Pointe Lemoine
Zone de conservation de
la Baie Parrots
Zone faunique provinciale
de la Pointe Petre
Parc provincial Presqu’île,
Jobe’s Woods
Parc provincial Presqu’île
4 oct.
4 oct.
4 oct.
4 oct.
5 oct.
5 oct.
5 oct.
6 oct.
6 oct.
6 oct.
7 oct.
7 oct.
Parc provincial Mark S.
Burnham
Parc provincial des
Hautes-Terres de
Kawartha, chemin
Anstruther Lake
Parc provincial Bon Écho
Route 30 (chemin du lac
Buckshot), juste au sud du
chemin du lac Little Finch
Chemin Arcol, au nord de
la zone de conservation
Canonto
Chemin Arcol, au nord de
la zone de conservation
Canonto
Parc provincial Charleston
Lake
BUT
Recherche des populations
historiques de Britannia et
d’Ottawa
Relevé de la population existante
avec Robert Lee et Jennifer
Doubt
Recherche de nouvelles
populations
P. SUBPALLIDA?
Non
Recherche de la population
historique de Belleville
Recherche de la population
historique de Belleville
Recherche de la population
historique de Belleville
Recherche de la population
historique de Brighton
Recherche de la population
historique de Brighton
Recherche de nouvelles
populations
Recherche de nouvelles
populations
Non
Recherche de nouvelles
populations
Recherche de nouvelles
populations
Non
Recherche de nouvelles
populations
Oui; 16 thalles (dont 4 avec
apothécies), sur 5 ostryers.
Recherche de nouvelles
populations
Oui; 10 thalles (dont 1 avec
apothécies et 1 très grand),
sur 3 ostryers;
ces observations accroissent
la superficie de la population
par rapport à ci-dessus.
Non
Recherche de nouvelles
populations
43
Oui; 19 thalles (dont un seul
avec apothécies), sur
8 ostryers.
Non
Non
Non
Non
Non
Non
Non
Non