Lotier à feuilles pennées(Lotus pinnatus)

Évaluation et Rapport de situation
du COSEPAC
sur le
lotier à feuilles pennées
Lotus pinnatus
au Canada
COSEPAC
COMITÉ SUR LA SITUATION DES
ESPÈCES EN PÉRIL
AU CANADA
COSEWIC
COMMITTEE ON THE STATUS OF
ENDANGERED WILDLIFE
IN CANADA
Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut
des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante.
COSEPAC. 2004. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le lotier à feuilles pennées
(Lotus pinnatus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa
vi + 35 p (www.registrelep.gc.ca/Status/Status_f.cfm).
DONOVAN, M. 2004. Rapport de situation du COSEPAC sur le lotier à feuilles pennées (Lotus
pinnatus) au Canada, in Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le lotier à
feuilles pennées (Lotus pinnatus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au
Canada. Ottawa. Pages 1-35.
Note de production :
Le COSEPAC remercie Marta Donovan, qui a rédigé le rapport sur la situation du lotier à feuilles
pennées (Lotus pinnatus) au Canada. Le COSEPAC remercie également le Centre de données
sur la conservation de la Colombie-Britannique, qui a financé la rédaction du présent rapport. Erich
Haber, coprésident (plantes vasculaires) du Sous-comité de spécialistes des plantes et lichens du
COSEPAC, a établi la version finale du rapport.
Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :
Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3
Tél. : (819) 997-4991 / (819) 953-3215
Téléc. : (819) 994-3684
Courriel : COSEWIC/[email protected]
http://www.cosepac.gc.ca
Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Bog Bird’s-foot Trefoil Lotus pinnatus in Canada.
Illustration de la couverture :
Lotier à feuilles pennées – Dessin tiré de Hitchcock et al. (1961) ainsi que Douglas et al. (1999).
©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2004
PDF : CW69-14/393-2004F-PDF
ISBN 0-662-77110-9
HTML : CW69-14/393-2004F-HTML
ISBN 0-662-77111-7
Papier recyclé
COSEPAC
Sommaire de l’évaluation
Sommaire de l’évaluation – Mai 2004
Nom commun
Lotier à feuilles pennées
Nom scientifique
Lotus pinnatus
Statut
Espèce en voie de disparition
Justification de la désignation
Quelques petites populations fragmentées géographiquement limitées et se trouvant dans des prés humides
d’occurrence limitée à une grande distance de l’aire de répartition principale de l’espèce dans le nord-ouest des
États-Unis. Les populations sont menacées par la perte de leur habitat, qui se poursuit, et par l’empiètement des
espèces envahissantes ainsi que par les activités des véhicules tous terrains récréatifs, auxquels s’ajoute la
possibilité de pertes importantes provoquées par le développement commercial prévu dans l’habitat où se trouve
la seule population restante de bonnes dimensions.
Répartition
Colombie-Britannique
Historique du statut
Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2004. Évaluation fondée sur un nouveau rapport de situation.
iii
COSEPAC
Résumé
Lotier à feuilles pennées
Lotus pinnatus
Information sur l’espèce
Le Lotus pinnatus (lotier à feuilles pennées) est une plante herbacée vivace
basse et multicaule à feuilles composées-pennées. Les fleurs, semblables à des
fleurs de pois et de couleur jaune et crème, sont réunies en ombelles à l’extrémité de
longs pédoncules axillaires. Le L. pinnatus se distingue des autres espèces de Lotus
par son cycle vivace, ses stipules papyracées, ses fleurs jaune et crème ainsi que
ses pédoncules floraux dépourvus de bractée ou munis d’une seule bractée, qui est
membraneuse.
Répartition
Le Lotus pinnatus est endémique de la côte ouest de l’Amérique du Nord, où il
se rencontre dans le sud-est de l’île de Vancouver ainsi qu’à l’ouest des monts
Cascades et le long de la gorge du Columbia, depuis le nord-ouest du Washington
jusqu’au centre de la Californie. L’espèce est également présente plus à l’est, de
façon sporadique, jusqu’en Idaho.
Habitat
Les populations de Lotus pinnatus de Colombie-Britannique poussent dans
des prés humides dégagés, au bord de ruisseaux, dans des fossés humides ou
dans des terrains suintants; dans ces milieux, les eaux souterraines affleurent, le sol
est mince (< 15 cm) et recouvre un substratum de grès ou de conglomérat
légèrement incliné, et la plante bénéficie d’une humidité abondante pendant toute la
période de croissance et de floraison. Les plantes les plus souvent associées au
L. pinnatus sont le Mimulus guttatus, le Triteleia hyacinthina, le Plectritis congestus, le
Plagiobothrys scouleri, le Veronica beccabunga ssp. americana et le Montia
parvifolia.
Biologie
Le Lotus pinnatus est une plante vivace qui produit plusieurs pousses chaque
printemps. Les fleurs apparaissent en juin et s’ouvrent vers le début juillet, avant que
le déficit hydrique estival ne réduise la productivité de la plante. Les capsules
iv
commencent à s’ouvrir vers la mi-juillet et libèrent des graines mûres jusqu’en août.
La pollinisation croisée est normalement nécessaire à la production de graines
viables, mais on n’a pas encore identifié les insectes pollinisateurs. Les graines ont
un tégument dur qui dans certains cas peut retarder la germination pendant
plusieurs mois ou plusieurs années.
Taille et tendances des populations
Au Canada, le Lotus pinnatus compte 7 populations connues. Les populations
autrefois signalées dans deux autres localités n’ont pas été retrouvées et ont
probablement disparu. Le nombre total d’individus poussant au Canada se situe
entre 1 500 et 2 000.
Facteurs limitatifs et menaces
On craint pour la viabilité du Lotus pinnatus au Canada, à cause du petit
nombre des populations canadiennes connues, de l’isolement de ces populations
par rapport à celles du Washington, des exigences de l’espèce en matière d’habitat,
de sa capacité limitée de dissémination et de l’absence de protection sur les terrains
privés. Les principaux facteurs qui menacent les populations de ColombieBritannique sont la modification du régime hydrologique et l’érosion, dues à
l’utilisation intensive de véhicules tout-terrain à des fins récréatives dans l’habitat
principal, ainsi que la présence d’espèces envahissantes.
Importance de l’espèce
Les populations de Lotus pinnatus de Colombie-Britannique sont situées à la
limite nord de la répartition mondiale de l’espèce. Or, on sait que les populations
périphériques isolées sont souvent génétiquement et morphologiquement distinctes
des populations centrales de l’espèce. Il est donc peut-être essentiel que ces
populations périphériques soient conservées pour que l’espèce puisse s’adapter
aux changements écologiques et donc survivre à long terme.
Protection actuelle ou autres désignations
À l’échelle de la Colombie-Britannique, le Lotus pinnatus figure sur la Liste
rouge, étant très fortement menacé en raison de son extrême rareté, selon la cote
attribuée par le Centre de données sur la conservation de cette province. Quatre sites
du Lotus pinnatus sont situés sur des terrains privés. Un site est protégé par le fait
o
qu’il se trouve à l’intérieur de la réserve écologique n 142.
v
HISTORIQUE DU COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une
recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour
satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et
qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des
espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste
des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le
COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un
processus scientifique rigoureux et indépendant.
MANDAT DU COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, à l’échelle nationale,
des espèces, sous-espèces, variétés ou autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril
au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes et incluant les groupes
taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes
vasculaires, mousses et lichens.
COMPOSITION DU COSEPAC
Le COSEPAC est formé de membres de chacun des organismes provinciaux et territoriaux responsables des
espèces sauvages, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada,
ministère des Pêches et des Océans et Partenariat fédéral en biosystématique, présidé par le Musée canadien
de la nature) et de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésidents des sous-comités
de spécialistes des espèces et du sous-comité de connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se
réunit pour examiner les rapports de situation sur les espèces candidates.
Espèce
Espèce disparue (D)
Espèce disparue du pays (DP)*
Espèce en voie de disparition (VD)**
Espèce menacée (M)
Espèce préoccupante (P)***
Espèce non en péril (NEP)****
Données insuffisantes (DI)*****
*
**
***
****
*****
DÉFINITIONS
(depuis mai 2004)
Toute espèce, sous-espèce, variété ou population indigène de faune
ou de flore sauvage géographiquement ou génétiquement distincte.
Toute espèce qui n’existe plus.
Toute espèce qui n’est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais
qui est présente ailleurs.
Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.
Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les
facteurs limitatifs auxquels elle est exposée ne sont pas inversés.
Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la
rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains
phénomènes naturels.
Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.
Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d’un manque
de données scientifiques.
Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis
« indéterminé » de 1994 à 1999.
Environnement
Canada
Environment
Canada
Service canadien Canadian Wildlife
de la faune
Service
Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au
Secrétariat du COSEPAC.
vi
Rapport de situation du COSEPAC
sur le
lotier à feuilles pennées
Lotus pinnatus
au Canada
Marta Donovan 1
2004
1
PO Box 9992
STN. PROV. GOVT.,
Victoria (Colombie-Britannique)
V8W 9R7
TABLE DES MATIÈRES
INFORMATION SUR L’ESPÈCE ............................................................................................... 3
Nom et classification .............................................................................................................. 3
Description................................................................................................................................ 4
RÉPARTITION .............................................................................................................................. 6
Répartition mondiale .............................................................................................................. 6
Répartition canadienne.......................................................................................................... 7
HABITAT.......................................................................................................................................10
Besoins de l’espèce.............................................................................................................10
Tendances..............................................................................................................................11
Protection et propriété des terrains....................................................................................12
BIOLOGIE....................................................................................................................................12
Généralités .............................................................................................................................12
Reproduction..........................................................................................................................15
Survie .......................................................................................................................................16
Dispersion ..............................................................................................................................16
Nutrition et relations interspécifiques................................................................................17
Comportement et adaptabilité ............................................................................................17
TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS....................................................................18
Généralités .............................................................................................................................18
Populations disparues.........................................................................................................22
Population dont la situation est inconnue ........................................................................22
FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES..................................................................................22
IMPORTANCE DE L’ESPÈCE .................................................................................................25
PROTECTION ACTUELLE OU AUTRES DÉSIGNATIONS ................................................26
RÉSUMÉ TECHNIQUE.............................................................................................................28
REMERCIEMENTS....................................................................................................................30
EXPERTS CONTACTÉS...........................................................................................................30
SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DE LA RÉDACTRICE ...........................................................31
OUVRAGES CITÉS....................................................................................................................31
COLLECTIONS CONSULTÉES..............................................................................................35
Liste des figures
Figure 1. Morphologie du Lotus pinnatus............................................................................... 4
Figure 2. Répartition du Lotus pinnatus en Amérique du Nord. ........................................ 6
Figure 3. Répartition du Lotus pinnatus en Colombie-Britannique. ................................. 7
Figure 4. Destruction de l’habitat par les véhicules tout-terrain, dans les plaines
Harewood..................................................................................................................24
Liste des tableaux
Tableau 1. Emplacement et taille des populations de Lotus pinnatus de ColombieBritannique.............................................................................................................19
INFORMATION SUR L’ESPÈCE
Nom et classification
Nom scientifique :
Synonymes
(d’après Hitchcock et al.,
1961, et Scoggan, 1978) :
Nom français :
Noms anglais :
Famille :
Grand groupe végétal :
Lotus pinnatus Hooker
Hosackia bicolor Douglas ex Benth.
Hosackia pinnata (Hook.) Abrams
Lotus bicolor (Douglas ex Benth.) Frye & Rigg
lotier à feuilles pennées
bog bird’s-foot trefoil, bog deer-vetch, meadow deervetch, meadow bird's-foot trefoil
Fabacées (Légumineuses)
Dicotylédones
En grec ancien, le mot lotos désignait quatre plantes différentes, dont le
Nymphaea lotus L., ou lotus blanc d’Égypte, plante sacrée que les Égyptiens
employaient comme source de nourriture (Kirkbride, 1999). Selon l’Odyssée
d’Homère, le héros Ulysse faillit perdre son équipage au pays des Lotophages,
quand ses hommes furent drogués par le fruit à saveur miellée du Zizyphus lotus L.,
ou lotus des anciens. Camarario (1588) a été le premier, dans son Hortus Medicus, à
appliquer le mot latin lotus à un lotier.
Les avis des taxinomistes sont très partagés quant à l’opportunité de classer
les espèces nord-américaines de Lotus dans un genre distinct, le genre Hosackia.
Par conséquent, les spécimens de ces espèces peuvent être classés sous Lotus ou
sous Hosackia, et on les retrouve sous l’un et l’autre nom dans de nombreux
herbiers (Zandstra et Grant, 1968).
Le Lotus pinnatus a été décrit pour la première fois par Hooker, en 1829. La
même année, Bentham a eu accès à une grande quantité de nouveau matériel
récolté par David Douglas dans l’ouest de l’Amérique du Nord et a décrit à nouveau
l’espèce, sous le nom Hosackia bicolor. Bentham estimait que le L. pinnatus
possède le port, l’inflorescence et le fruit d’un Lotus mais que la position particulière
des ailes, le stigmate capité, les stipules foliacées et les feuilles pennées plutôt que
trifoliolées sont des caractères suffisamment distinctifs pour justifier le transfert au
genre Hosackia de plusieurs espèces nord-américaines auparavant classées dans
le genre Lotus. Bentham (1829) a créé la section Microlotus pour les Lotus nordaméricains à inflorescences uniflores et à feuilles munies de 3 ou 5 folioles et
dépourvues de stipules.
Par la suite, Torrey et Gray (1838), Gray (1863) ainsi que Watson (1876) ont
placé l’ensemble des espèces nord-américaines dans le genre Hosackia, mais ils
avaient des opinions diverses quant au nombre de sections que devait comporter ce
genre et à la position taxinomique de certaines espèces. Greene (1890) préféra
conserver au genre Lotus le sens large que lui avait donné Linné et y replaça donc
toutes les espèces d’Amérique. Taubert (1894) et Brand (1898) s’appuyèrent sur des
caractères végétatifs et floraux différents pour distinguer les genres Lotus et
Hosackia, mais l’un et l’autre placèrent toutes les espèces nord-américaines dans le
genre Hosackia. Par la suite, Abrams (1944) fut le seul à maintenir les espèces du
nord-ouest de l’Amérique du Nord dans le genre Hosackia. Dans toutes les autres
synthèses floristiques (Pojar, 1999; Polhill, 1981 et 1994; Isely, 1981; Hitchcock et al.,
1961; Callen, 1959; Ottley, 1923, 1944 et 1951), les auteurs ont préféré placer les
espèces nord-américaines dans le genre Lotus, au sens large de Linné, car ils ne
trouvaient aucun caractère sûr pour leur reconnaître un genre distinct par rapport aux
espèces européennes.
Description
Le Lotus pinnatus est une plante herbacée vivace basse à racine pivotante
épaisse et à rhizome court produisant de nombreuses tiges dressées à étalées,
longues de 15 à 60 cm (figure 1; Pojar, 1999). Ottley (1923) ainsi que Hitchcock et al.
(1961) fournissent également une description détaillée de l’espèce, avec
illustrations. Le bas des tiges est souvent épaissi par des tissus spongieux
blanchâtres. Les feuilles sont alternes, pétiolées, longues de 4 à 8 cm, composéespennées. Les folioles, au nombre de 5 à 9, sont elliptiques, oblongues ou
étroitement ovées et mesurent chacune 1 à 2,5 cm de longueur. Les stipules sont
membraneuses, obovées, longues de 3 à 10 mm (Pojar, 1999).
Figure 1. Morphologie du Lotus pinnatus. Dessin tiré de Hitchcock et al. (1961) ainsi que Douglas et al. (1999).1
1
Illustration reproduite avec la permission de la University of Washington Press.
4
L’inflorescence est une ombelle compacte, pédonculée et axillaire réunissant
3 à 12 fleurs semblables à des fleurs de pois. Les rayons de l’ombelle sont
dépourvus de bractées ou portent une seule bractée, membraneuse. La corolle de
chaque fleur mesure 10 à 15 mm de longueur; l’étendard et la carène sont jaunes,
tandis que les ailes sont blanc crème. Les pétales formant la carène sont soudés
sur un de leurs bords, et cette suture se prolonge en un bec bien marqué qui pointe
vers l’extérieur de l’inflorescence. Les étamines, au nombre de 10, sont diadelphes :
9 d’entre elles sont soudées en un tube entourant l’ovaire, tandis que la dixième est
libre et opposée à l’étendard. Cinq des étamines, dont celle qui est libre, sont
relativement courtes et possèdent un filet mince et une anthère dorsifixe (fixée au filet
par sa partie dorsale, près de la base). Les cinq autres étamines, qui alternent avec
les précédentes et appartiennent toutes au groupe des neuf étamines soudées, sont
plus longues, ont un filet dilaté au sommet et une anthère basifixe (fixée au filet par
sa base). Les anthères de ces cinq étamines ainsi que la partie dilatée de leurs filets
sont enveloppées par le bec de la carène. Le pollen est libéré dans ce bec avant
l’anthèse (Kirkbride, 1999).
Le calice est tubuleux, long de 4 à 8 mm et terminé par des dents
triangulaires-lancéolées, toutes beaucoup plus courtes que le tube. Les deux lobes
supérieurs du calice sont soudés sur la plus grande partie de leur longueur et ne
sont séparés que par une échancrure. Les lobes inférieurs du calice sont subulés.
La gousse, de forme linéaire, mesure 3 à 6 cm de longueur et 1,5 à 2 mm de largeur
et renferme 5 à 20 graines (Pojar, 1999). Les graines sont cylindriques, glabres,
luisantes, brun foncé à noires, marbrées d’olive et longues d’environ 1,5 mm. On
trouvera une description technique des graines dans Arambarri (1999).
Sur le terrain, plusieurs espèces ressemblent superficiellement au Lotus
pinnatus. Certaines vesces (genre Vicia) poussent souvent dans des milieux
semblables, mais leurs feuilles sont plus petites que celles du L. pinnatus. De plus,
chez les vesces, la foliole terminale des feuilles est remplacée par une vrille. Le
Lotus formosissimus (lotier élégant) ressemble beaucoup au L. pinnatus, sauf que
les ailes de la corolle sont violet rosâtre chez le L. formosissimus, alors qu’elles sont
crème chez le L. pinnatus. Normalement, chez le L. formosissimus, une bractée
trifoliolée sous-tend chacune des fleurs; cependant, on rencontre sur le terrain des
individus chez lesquels cette bractée est absente ou réduite à une seule foliole (Ryan
et Douglas, 1994). En théorie, les individus immatures ou sans fleurs du L. pinnatus
et du L. formosissimus pourraient être confondus, mais les aires de ces espèces ne
se chevauchent pas en Colombie-Britannique. Le L. formosissimus, considéré
comme espèce en voie de disparition par le COSEPAC, n’a été signalé que dans la
région de Victoria et dans les îles voisines, où il pousse dans divers milieux xériques
allant de prés exposés dominés par des graminées à des escarpements rocheux
exposés où pousse le chêne de Garry (Quercus garryana) (Ryan et Douglas, 1994).
Le L. pinnatus se rencontre uniquement dans la région de Nanaimo, dans l’île de
Vancouver, où il pousse en sol humide dans des terrains bas et exposés de la côte.
Le lotier corniculé (Lotus corniculatus) pousse aussi à l’occasion dans des milieux
humides, mais cette espèce introduite se rencontre normalement dans des terrains
5
perturbés et plutôt secs. De plus, chez le L. corniculatus, les fleurs sont entièrement
jaunes, et les folioles sont plus petites et plus obtuses que chez les autres lotiers
(Guard, 1995).
RÉPARTITION
Répartition mondiale
Le Lotus pinnatus est présent dans l’ouest de l’Amérique du Nord, où il se
rencontre dans l’île de Vancouver, en Colombie-Britannique, ainsi qu’à l’ouest des
monts Cascades et le long de la gorge du fleuve Columbia, depuis le nord-ouest du
Washington jusqu’au centre de la Californie. L’espèce est également présente plus à
l’est, de façon sporadique, jusqu’en Idaho (Isely, 1993; Pojar, 1999; figure 2).
Figure 2. Répartition du Lotus pinnatus en Amérique du Nord.
6
Au Washington, le Lotus pinnatus a une répartition disjointe et se rencontre sur
la côte ainsi que vers l’intérieur jusqu’au comté de Klickitat, dans le sud de l’État
(University of Washington Herbarium Database, 2002). Dans tout l’ouest de l’Oregon,
l’espèce est présente dans la vallée intérieure située à l’ouest des Cascades, depuis
le comté de Clackamas, dans le nord de l’État, jusqu’au comté de Josephine, contigu
à la Californie (Vrilikas, comm. pers., 2003). En Californie, le L. pinnatus a été signalé
dans la chaîne des Klamath, dans la chaîne Côtière du nord de l’État, dans les monts
Cascades, dans le nord de la Sierra Nevada ainsi que dans le comté de Contra
Costa (Isely, 1981). L’espèce, qui a été décrite pour la première fois à partir de
spécimens du nord de la Californie, a également été signalée dans le sud de cet
État, dans le comté de Santa Barbara (CalFlora, 2003).
Répartition canadienne
Au Canada, on connaît sept populations existantes de Lotus pinnatus, toutes
situées dans un petit secteur de la côte est de l’île de Vancouver, près de Nanaimo,
en Colombie-Britannique (Pojar, 1999). En 2003, l’auteure du présent rapport a pu
vérifier sur le terrain chacun de ces sites, situés entre les plaines Harewood, au sud
de Nanaimo, la réserve écologique des monts Woodley, au nord-est de Ladysmith, et
l’île Gabriola, à l’est de Nanaimo (figure 3). Malgré les recherches approfondies
qu’elle a faites en 2003, l’auteure n’a pas réussi à retrouver les deux autres sites de
la région de Nanaimo, qui étaient connus seulement par des mentions historiques.
Figure 3. Répartition du Lotus pinnatus en Colombie-Britannique.
7
La répartition canadienne du Lotus pinnatus est limitée par celle de son habitat
privilégié (terrains dégagés suintants au bord de prés de graminées). À l’aide d’outils
d’information géographique, l’auteure a pu calculer la superficie totale des portions
terrestres du plus petit polygone convexe renfermant tous les sites canadiens de
2
l’espèce et obtenir ainsi une zone d’occurrence d’environ 100 km (10 000 ha).
Cependant, la zone d’occupation totale est inférieure à 1 ha.
Environ huit jours de travaux de terrain, menés en juin 2003 durant la période
de floraison maximale, ont été consacrés à la confirmation des populations connues
et à la recherche de nouvelles populations. Comme la plupart des populations
connues de Colombie-Britannique sont situées dans des milieux qui sont humides
au printemps et adjacents à des prés de graminées, l’auteure a concentré ses
recherches dans de tels milieux. Des photos aériennes et des cartes topographiques
ont permis de repérer les secteurs à drainage éphémère bordant les prés de
graminées à proximité des sites connus des monts Woodley, du chemin White
Rapids et de l’île Gabriola, puis d’explorer ces secteurs dans la mesure où ils étaient
accessibles. Une superficie d’environ 300 hectares a ainsi été fouillée. Il demeure
possible que d’autres populations de Lotus pinnatus existent, puisqu’une partie du
territoire se trouve dans des terrains privés auxquels l’accès est limité.
Le Lotus pinnatus est une plante très facile à repérer et risque peu de passer
inaperçue pendant la floraison, même dans le cadre d’un relevé non systématique.
Or, malgré 50 à 60 heures de recherche minutieuse dans les milieux propices au
cours des huit dernières années, des botanistes chevronnés tels qu’Adolf Ceska,
George Douglas, Matt Fairbarns et Hans Roemer n’ont pas réussi à trouver d’autres
sites du L. pinnatus dans toute sa zone d’occurrence. Ces recherches ont notamment
porté sur Harmac, le mont Benson ainsi que les clairières bordant le chemin White
Rapids.
En 2003, les données du Sensitive Ecosystems Inventory (SEI)2 concernant
l’Écosection des plaines de Nanaimo ont été analysées au moyen d’un système
d’information géographique et cartographiées à une échelle de 1/20 000, ce qui a
permis de repérer les localités prometteuses pour une étude plus approfondie. Les
deux catégories d’écosystèmes sensibles qui correspondaient le plus étroitement au
type de milieu pouvant abriter des populations de Lotus pinnatus étaient les
catégories HT (écosystèmes herbacés terrestres) et WN (terrains humides) de Ward
et al. (1998).
La catégorie HT comprend les prairies naturelles et les écosystèmes dominés
par les bryophytes. Les écosystèmes HT occupent de petites superficies isolées,
souvent à l’intérieur de mosaïques comprenant plusieurs types de végétation
herbacée, parfois à l’intérieur d’écosystèmes forestiers plus vastes. Le sol est
2
Le Sensitive Ecosystems Inventory (SEI) est un projet fédéral-provincial visant à identifier, répertorier,
cartographier et évaluer systématiquement les écostystèmes naturels reliques de la côte est de l’île de
Vancouver et des îles Gulf adjacentes.
8
habituellement mince, et la plupart des milieux sont secs, dégagés et exposés.
Cependant, certains écosystèmes HT peuvent renfermer des microhabitats très
spécialisés, comme des mares printanières ou des suintements, où on rencontre un
nombre particulièrement élevé d’espèces végétales préoccupantes quant à leur
conservation (McPhee et al., 2000). Plusieurs plantes indigènes poussant dans les
écosystèmes HT, comme le Mimulus guttatus, le Plectritis congesta, le Triteleia
hyacinthina et le Montia parvifolia, sont communément associées au Lotus pinnatus.
Les écosystèmes HT dominés par des affleurements rocheux (HT:ro) ainsi que les
prés humides (WN:wm) ont semblé avoir le plus de chances de renfermer des
microhabitats suintants convenant au L. pinnatus. Le pré humide, un des
écosystèmes humides les plus rares, se caractérise par un sol mouillé et par des
plantes ayant besoin d’humidité pour survivre (Ward et al., 1998).
Les unités HT:ro et WN:wm étaient peu représentées au sein de la zone
d’occurrence du Lotus pinnatus. La cartographie des milieux a permis de délimiter
30 polygones HT:ro, occupant 62 ha, et 8 polygones WN:wm, occupant 11 ha. Le
L. pinnatus n’a été observé dans aucune de ces unités durant les relevés de
vérification sur le terrain. La plupart des superficies ont été vérifiées en octobre par
des contractuels dont les services avaient été retenus pour le SEI. Les gousses du
L. pinnatus auraient pu être repérées à ce moment de l’année, mais il demeure que
la plante est moins visible en fruits qu’en fleurs. De plus, les relevés du SEI visaient
avant tout à identifier les espèces dominantes et leur pourcentage de couverture à
chaque endroit, et non à faire un inventaire des plantes rares.
Neuf écosystèmes HT:ro ont été délimités sur la carte de la réserve écologique
des monts Woodley. Une seule population de Lotus pinnatus a été observée dans
cette réserve durant les travaux de terrain de 2003; cette population était située à la
o
limite ouest de la réserve, à proximité du polygone SEI n V0165.
L’absence de données sur le Lotus pinnatus dans les zones délimitées par le
SEI pourrait s’expliquer par la petite superficie des milieux spécialisés où pousse
cette espèce. En effet, même si de nombreux écosystèmes humides de superficie
inférieure à 0,5 ha ont été cartographiés par l’équipe du SEI, celle-ci avait retenu une
superficie cartographiable minimale de 0,5 ha pour la plupart des types
d’écosystèmes étudiés (Ward et al., 1998). Or, la plus grande population de
2
L. pinnatus, celle du secteur nord des plaines Harewood, occupe à peine 500 m
(0,05 ha), soit beaucoup moins que cette superficie minimale. L’absence de
données sur le L. pinnatus dans le territoire visé par le SEI peut être également liée à
la rareté de l’habitat particulier de cette espèce. Le Canada compte probablement
moins de 100 ha de milieu propice au L. pinnatus.
On n’a jamais signalé la présence de l’espèce dans les terres fédérales de la
région.
9
HABITAT
Besoins de l’espèce
Caractéristiques générales du relief et du climat. Les populations de Lotus
pinnatus de Colombie-Britannique sont situées dans l’Écosection des plaines de
Nanaimo de l’Écoprovince de la dépression de Georgie (Demarchi, 1996). Aux
termes du système de classification biogéoclimatique en usage dans la province
(Meidinger et Pojar, 1991), tous les sites connus se trouvent dans la Sous-zone
maritime sèche (xm) de la Zone côtière à douglas (CDF). Cette région est abritée des
précipitations au sud par les monts Olympic, situés au Washington, et à l’ouest par
les montagnes de l’île de Vancouver; il en résulte un climat de type méditerranéen, à
étés chauds et secs et à hivers doux et humides. La plus grande partie des
précipitations tombent durant les mois d’hiver. Durant l’été, les faibles précipitations
et les températures élevées entraînent un déficit hydrique prononcé (Meidinger et
Pojar, 1991). À Nanaimo, au cours d’une année moyenne, les précipitations
mensuelles varient entre un maximum de 201 mm, en décembre, et un minimum de
24 mm, en juillet. La température moyenne du mois le plus chaud (août) est de
17,6 ˚C, tandis que celle du mois le plus froid (janvier) est de 2,3 ˚C (Environnement
Canada, 2003).
Géologie et sols. Aux environs de Nanaimo, le substratum est constitué de
formations alternantes de conglomérat, de grès et de schiste argileux (shale) qui
affleurent souvent le long des rivages et au sommet des crêtes (Bickford et Kenyon,
1988). Les populations de Lotus pinnatus de Colombie-Britannique poussent dans
des brunisols dystriques orthiques minces appartenant aux associations Hiller et
Saturna (ST). Ces loams sableux et graveleux se sont formés sur des dépôts
colluviaux et morainiques minces recouvrant un relief onduleux de grès et
conglomérats légèrement inclinés qui sont souvent exposés à faible profondeur
(Jungen et al., 1985). Dans tous les sites, les sols sont azonaux, bruns foncés à
noirs (organiques), et tendent à rester humides depuis la fin de l’automne jusqu’au
printemps mais à s’assécher durant l’été. Pendant et juste après les périodes
humides, l’eau peut s’écouler latéralement à travers le sous-sol saturé, à la surface
du substratum incliné (Kenney et al., 1989).
Structure et composition des communautés végétales. En ColombieBritannique, le Lotus pinnatus pousse dans des prés sourceux dégagés, au bord de
ruisseaux ou dans des terrains suintants; dans ces milieux, les eaux souterraines
affleurent, et les plantes sont en contact étroit avec de l’eau fraîche courante (Roemer,
comm. pers., 2003). Dans tous les cas, le sol est mince (< 15 cm) et recouvre un
substratum de grès ou de conglomérat légèrement incliné, et la plante bénéficie
d’une humidité abondante pendant toute la période de croissance et de floraison.
Les plantes les plus souvent associées au Lotus pinnatus sont le Mimulus
guttatus, le Plectritis congesta, le Triteleia hyacinthina, le Montia parvifolia, le
Plagiobothrys scouleri et le Veronica beccabunga ssp. americana. En bordure de
10
certains terrains suintants, on trouve des peuplements de douglas (Pseudotsuga
menziesii) et d’épais fourrés d’arbustes (Rosa nutkana, Holodiscus discolor,
Physocarpus capitatus et Salix spp.), mais le Lotus pinnatus ne pousse jamais à
l’ombre de ces plantes et ne semble donc pas tolérer l’ombre. Les caractéristiques
essentielles de l’habitat sont une humidité prolongée, une position mitoyenne entre
ruisseau et pré et un sol mince issu de roches sédimentaires. Les autres facteurs,
comme la pente et l’orientation, sont variables et ne semblent pas critiques pour
l’espèce. En Colombie-Britannique, le Lotus pinnatus se rencontre à des altitudes de
40 à 150 m.
Dans toute l’aire de répartition du Lotus pinnatus, cette espèce semble
associée à la présence de suintement superficiels ou sub-superficiels. À l’ouest des
monts Cascades et le long de la gorge du Columbia, depuis le nord-ouest du
Washington jusqu’à la Californie, le L. pinnatus pousse depuis le niveau de la mer
jusqu’à des altitudes élevées, dans les montagnes, où il se rencontre principalement
le long de cours d’eau lents qui s’assèchent vers le milieu de l’été. Alors qu’en
Colombie-Britannique l’espèce se rencontre surtout en terrain peu élevé, elle peut
pousser jusqu’à une altitude de 600 m le long de la gorge du Columbia, depuis le
cap Horn jusqu’à la rivière Klickitat. Le L. pinnatus est bien établi dans les prairies
humides qui se sont formées dans les vallées de la Willamette et de l’Umpqua ainsi
que dans le sud du bassin du Puget Sound (Guard, 1995).
En Californie, le Lotus pinnatus pousse dans des prés mouilleux, des
tourbières, des fossés et des lits de cours d’eau, à des altitudes de 600 à 1 700 m,
dans les monts Klamath, North Coast et Cascades, dans le nord du piémont de la
Sierra Nevada ainsi que dans la partie médiane de la côte californienne (Isely, 1993).
À l’échelle des États-Unis, selon la classification fédérale, le L. pinnatus est une
espèce facultative des terrains humides, qui pousse donc normalement dans de tels
terrains (probabilité estimative de 67 à 99 p.100) mais occasionnellement dans
d’autres types de milieux (USFWS, 1988; USDA-NRCS, 2002).
Tendances
Comme il n’y a eu aucune étude à long terme de la dynamique des
populations de Lotus pinnatus de Colombie-Britannique, on dispose de peu
d’information sur leurs caractéristiques démographiques et leurs tendances.
Comme la plante a un port étalé, il est difficile de distinguer les individus. Les
estimations antérieures faites par diverses personnes présentent des écarts
considérables. Jusqu’à ce que les méthodes de dénombrement soit normalisées, il
faudra considérer les effectifs ainsi obtenus comme des estimations très
approximatives.
Des populations de certaines mauvaises herbes exotiques envahissantes,
comme l’Anthoxanthum odoratum, le Bromus sterilis et le Cytisus scoparius, se sont
établies dans tous les sites et pourraient menacer à long terme l’intégrité écologique
de chacune des populations de Lotus pinnatus.
11
Le Lotus pinnatus paraît relativement hors de danger au Washington, en Oregon
et en Californie, mais la situation de son habitat critique en Idaho n’a pas encore été
évaluée (Mancuso, comm. pers., 2003.)
Au Washington et en Oregon, le Lotus pinnatus pousse au sein de prairies
humides qui se sont formées dans les vallées de la Willamette et de l’Umpqua ainsi
que dans le sud du bassin du Puget Sound. Autrefois, ces prairies occupaient de
vastes superficies dans la vallée de la Willamette, mais il ne reste plus que 0,2 p.100
des prairies humides qui existaient en 1850 (Guard, 1995).
Protection et propriété des terrains
Sauf dans le cas de la réserve écologique des monts Woodley, créée en 1996,
toutes les populations canadiennes encore existantes de Lotus pinnatus poussent
en terrain privé et ne jouissent d’aucune protection juridique de leur habitat. Malgré
les efforts visant à restreindre l’accès des véhicules tout-terrain récréatifs aux plaines
Harewood, les gens de la région signalent que l’utilisation de ces véhicules a
augmenté au cours des dernières années (Thurkill, comm. pers., 2003). Dans les
secteurs où cette utilisation est intense, les sols minces et fragiles ont été
endommagés et érodés, parfois jusqu’au roc.
La population de Lotus pinnatus des monts Woodley est située à moins de
20 m de la limite de la réserve écologique. Les végétaux poussant à l’intérieur de la
réserve jouissent d’une certaine protection en vertu de la Protected Areas of British
Columbia Act, et il faut un permis valide pour toute utilisation du parc risquant de
détruire ou endommager une plante ou de perturber son habitat. Cependant, cette
protection juridique ne suffira sans doute pas à éliminer la menace qui pèse sur
l’habitat du L. pinnatus, car peu d’efforts sont faits pour surveiller cet habitat et faire
respecter la loi. Les écosystèmes herbacés terrestres sont vulnérables aux
utilisations qui sont faites des terrains adjacents ainsi qu’aux perturbations causées
par l’exploitation forestière et le déboisement, qui favorisent l’introduction de plantes
exotiques envahissantes, lesquelles risquent de se propager à l’écosystème
sensible voisin (Ward et al.,1998).
BIOLOGIE
Généralités
Le Lotus pinnatus est une plante vivace qui produit des fleurs hermaphrodites
(possédant à la fois un pistil et des étamines) de mai à juillet et dont les tiges
flétrissent durant l’hiver (Hitchcock et al., 1961). On dispose de peu d’information sur
la biologie de reproduction et de pollinisation du L. pinnatus en particulier, mais une
partie de l’information concernant l’ensemble du genre Lotus devrait s’appliquer à
cette espèce.
12
Zandstra et Grant (1968) ont étudié la biosystématique des espèces indigènes
et introduites de Lotus poussant au Canada. Ces auteurs ont constaté qu’aucune
des espèces indigènes qu’ils ont étudiées n’est polyploïde, alors que bon nombre
des espèces introduites d’Eurasie le sont. Chez les espèces nord-américaines de
Lotus, le nombre chromosomique de base est 6 ou 7. Parmi les espèces indigènes
du Canada, le L. pinnatus et le L. formosissimus sont celles qui semblent présenter
le plus de parenté, si on en juge d’après leurs caractères morphologiques,
écologiques et cytologiques. Une étude chimiotaxinomique réalisée par
chromatographie en couche mince a confirmé de manière générale les relations
existant entre les espèces canadiennes, le L. formosissimus et le L. pinnatus ayant
montré le degré le plus élevé de similarité (Grant et Zandstra, 1968). Ces espèces se
distinguent des autres espèces canadiennes par le fait qu’elles sont toutes deux des
plantes vivaces allogames dont les fleurs sont grandes et réunies en ombelles
longuement pédonculées. Les trois autres espèces indigènes sont des annuelles
autogames à petites fleurs. De manière générale, l’évolution des Angiospermes a
conduit à une réduction de leur nombre chromosomique de base, au remplacement
de leur système reproducteur allogame (à pollinisation croisée) par un système
autogame (à autopollinisation) et à l’abrègement de leur cycle de vie pluriannuel en
un cycle annuel (Stebbins, 1957). C’est pourquoi Zandstra et Grant (1968) estiment
que le L. pinnatus et le L. formosissimus sont plus primitifs que les espèces
annuelles du genre Lotus.
Chez le Lotus pinnatus, la germination des graines et le début de la croissance
surviennent à la fin de l’hiver ou au début du printemps, étant déclenchés par
l’allongement des jours et l’arrivée du temps chaud et humide. De plus, comme la
végétation environnante (dominée par les graminées) est encore plutôt basse durant
cette période, les plantes ont accès à plus de lumière et d’espace pour croître. On ne
connaît pas l’effet de la photopériode sur le L. pinnatus en particulier, mais Joff (1958)
ainsi que McKee (1963) ont constaté que le L. corniculatus a besoin d’au moins 14,0
à 14,5 heures de lumière pour fleurir. Chez le L. pinnatus, la croissance végétative a
lieu au début du printemps, et chaque rhizome produit en moyenne 3 à 6 tiges. La
date exacte de chaque stade de développement dépend des conditions locales du
milieu et peut varier d’une année à l’autre, mais la plante fleurit généralement entre
mai et la fin juin. Les fleurs sont hermaphrodites et ont un aspect semblable à celles
du pois. Le long pédoncule de chaque ombelle prend naissance à l’aisselle d’une
feuille, et les ombelles apparaissent successivement durant la saison de végétation.
À mesure que les fleurs vieillissent, certaines prennent progressivement une teinte
rougeâtre (Isely, 1981). La fructification commence avant que le déficit hydrique estival
ne réduise la productivité de la plante. À tout moment de la saison, il est probable que
chaque tige possède à la fois des boutons floraux, des fleurs et des fruits immatures
à divers stades de développement. En juillet, lorsque les conditions de sécheresse
dominent, la maturation et la dispersion des graines débutent, suivies par le
flétrissement des tiges jusqu’au rhizome, qui est situé à plusieurs centimètres sous
la surface du sol. La plante entre alors en dormance et le demeure jusqu’à l’année
suivante.
13
Chez de nombreuses espèces de Lotus indigènes d’Amérique du Nord, la
dormance des graines est profonde, complexe et multiforme, et il faut un traitement
préalable pour faire germer les graines (Young et Young, 1986). Un traitement à l’eau
chaude peut aider, mais il ne permet pas d’obtenir un taux de germination élevé
(Young et Young, 1986). Comme les graines des autres Légumineuses, celles du L.
pinnatus ont un tégument dur et exigent sans doute une stratification froide, puisque
la germination a lieu surtout au printemps. Rien n’a été publié sur les exigences de
germination particulières du L. pinnatus, mais Hitchcock et al. (1961) ont constaté
que les trois espèces vivaces (L. pinnatus, L. crassifolius et L. formosissimus) sont
faciles à cultiver à partir de graines. Zandstra et Grant (1968) mentionnent qu’ils ont
cultivé des L. pinnatus à partir de graines pour obtenir du matériel pour leurs
recherches, mais ils ne décrivent pas les méthodes qu’ils ont employées.
Des graines de Lotus pinnatus recueillies dans les plaines Harewood ont été
utilisées dans le cadre d’un programme de recherche appliquée entrepris en 1996,
qui visait à évaluer l’utilité des graminées et légumineuses indigènes de l’île de
Vancouver pour la remise en état des terrains perturbés. En 1998, les graines ont été
semées sans traitement préalable, dans une pépinière de multiplication semencière
de Duncan, en Colombie-Britannique. Les graines ont ainsi passé l’hiver en serre, et
80 à 90 p.100 ont germé au début du printemps suivant. En avril 1999, une
soixantaine de semis à peine levés ont été repiqués dans une parcelle d’essai. En
juillet 2003, seulement 10 de ces semis avaient survécu. On sait que l’ajout de
légumineuses aux mélanges de graines peut améliorer les sols, parce que ces
plantes peuvent fixer l’azote atmosphérique. Cependant, dans le cas du L. pinnatus,
comme la floraison est continue et que les gousses s’égrainent sur pied, la récolte
mécanique des graines est difficilement réalisable. Le coût de production de ces
semences s’est ainsi avéré supérieur à leur juste valeur sur le marché, et le L.
pinnatus a été rayé de la liste des espèces prometteuses pour la remise en état par
ensemencement à grande échelle (Vaartnou, comm. pers., 2003).
La tendance à l’égrenage sur pied est fréquente chez toutes les variétés
connues du Lotus corniculatus et provoque des pertes de semences importantes
chez cette plante largement cultivée comme fourrage. Jusqu’à présent, la sélection
récurrente n’a pas permis de contrer le problème, mais l’hybridation classique ou
somatique avec des espèces apparentées à gousse indéhiscente devrait permettre
d’introduire chez le L. corniculatus le gène qui leur confère ce caractère (Grant, 1996
et 1999).
Un survol des publications permet de constater qu’aucune étude d’ADN ni
aucune comparaison morphologique n’ont été faites en vue de déterminer si les
populations de Lotus pinnatus de Colombie-Britannique sont distinctes de celles des
États-Unis.
14
Reproduction
Chez le Lotus pinnatus, comme chez les autres espèces vivaces de Lotus, la
pollinisation croisée est nécessaire pour que la plante produise des graines viables
(Zandstra et Grant, 1968). MacDonald (1944) a établi que deux fois plus de fleurs du
L. corniculatus sont fécondées par le pollen provenant d’autres individus de cette
espèce que par celui provenant du même individu. En l’absence de pollinisateurs,
aucun ovule n’est fertilisé. Aucune publication ne précise quels sont les
pollinisateurs spécifiques du L. pinnatus. Cependant, dans le cas d’une espèce
vivace apparentée, le L. corniculatus, on a mentionné comme pollinisateurs efficaces
l’abeille domestique (Apis mellifera) et les bourdons (Bombus spp.) (Jones et al.,
1986) ainsi qu’une abeille coupeuse de feuilles, le Megachile rotundata (Beuselinck
et McGraw, 1988). On ne connaît pas exactement la fréquence et la distance des
échanges de pollen chez le L. pinnatus, mais Morse (1958) a constaté qu’il fallait 12 à
15 visites d’insecte par fleur pour obtenir une production maximale de graines chez le
L. corniculatus.
Chez les espèces du genre Lotus, les anthères des 5 étamines longues, dont
les filets sont dilatés et soudés, sont enveloppées par le bec de la carène et y libèrent
leur pollen avant la floraison. Lorsqu’un insecte vient butiner la fleur, la pression
exercée sur la carène fait agir les cinq filets dilatés comme un piston qui expulse le
pollen, par le sommet de la carène, sur la face ventrale du thorax de l’insecte
(Kirkbride, 1999). Chez le L. corniculatus, le pistil, plus long que les étamines, est
donc en contact plus étroit avec le pollen déjà présent sur le corps de l’insecte
qu’avec le pollen de sa propre fleur, et on croit qu’il s’agit d’une adaptation assurant
la pollinisation croisée (Morse, 1958).
Les fleurs du Lotus pinnatus semblent adaptées à la pollinisation par les
abeilles (y compris les bourdons), étant donné leur couleur jaune vif et leur large
carène qui constitue une bonne plate-forme pour l’atterrissage de ces insectes. Les
avantages que présentent les fleurs du L. pinnatus pour les bourdons, et vice-versa,
n’ont pas encore été établis de façon précise, mais nous avons observé des
bourdons en train de butiner ces fleurs dans les plaines Harewood, en 2003 (M.
Donovan, obs. pers.). Les bourdons peuvent transporter le pollen à faible distance,
mais il est peu probable qu’il y ait pollinisation croisée entre la plupart des
populations canadiennes, étant donné la distance qui les sépare.
La reproduction asexuée n’a pas été étudiée chez le Lotus pinnatus. Cependant,
on est parvenu à régénérer des pousses de L. corniculatus à partir de cals ou de
cultures cellulaires en suspension issues de feuilles, de cotylédons, d’hypocotyles et
de racines. Morris et al. (1999) ont obtenu une fréquence élevée de pousses en
cultivant des segments de racine dans un milieu sans hormone.
15
Survie
On ne dispose d’aucune information sur la durée de vie moyenne des genets
(individus génétiques) du Lotus pinnatus, et aucune courbe de survie n’a été calculée
pour cette espèce. On sait cependant que le L. pinnatus est une espèce vivace qui
peut vivre plusieurs années si les conditions lui sont favorables. La germination a
lieu à la fin de l’hiver ou au début du printemps, alors que la température et l’humidité
du sol sont le plus favorables, et la survie des semis semble exiger la présence
continue d’humidité en surface. Dans la plupart des sites, les populations établies de
L. pinnatus comprennent à la fois des semis de l’année et des individus plus âgés
(Donovan, obs. pers., 2003).
Les observations faites en 2003 dans tous les sites n’ont permis de relever
aucun cas de mortalité importante des adultes qui soit dû à des facteurs naturels,
mais un groupe de plantes poussant dans une petite zone humide des plaines
Harewood avait été écrasée par des véhicules tout-terrain circulant dans la zone (voir
figure 4); à certains endroits, le sol avait été arraché jusqu’à la roche en place. Cette
zone humide fait l’objet d’une circulation particulièrement intense de véhicules toutterrain, et certaines observations semblent indiquer que la population de Lotus
pinnatus y aurait décliné, puisque seulement 40 individus ont été observés en 2003,
alors qu’environ 500 avaient été observés au cours d’années antérieures (Thurkill,
comm. pers., 2003).
Dispersion
Le fruit du Lotus pinnatus est une gousse linéaire longue de 3 à 6 cm, issue
d’un ovaire supère à carpelle unique. Le développement de la gousse s’accompagne
d’un changement progressif de sa couleur, qui passe d’un vert foncé cireux à un brun
foncé (Isely, 1981). Chez le L. corniculatus, la gousse mûrit en trois semaines
environ. À maturité, la gousse se fend le long de ses sutures ventrale et dorsale, et
les deux valves s’entortillent soudainement en spirale, ce qui éjecte les graines
(Grant, 1996).
Les graines du Lotus pinnatus sont brun foncé, glabres, ovoïdes à sphériques,
et on en compte environ 332 par gramme (Piggott, comm. pers., 2003). Les dix
gousses que nous avons examinées renfermaient chacune 10 graines en moyenne
(Donovan, obs. pers., 2003).
Les graines ne présentent aucune adaptation marquée pour la dispersion à
grande distance par le vent ou les animaux. La plupart sont dispersées par gravité et
tombent généralement à proximité de la plante. Comme l’espèce pousse près de
cours d’eau, il se peut que les gousses et les graines soient transportées par l’eau
pendant la crue. Cependant, la germination des graines et la survie des semis
semblent exiger une humidité superficielle continue, et l’espèce ne semble pas
capable de concurrencer efficacement les arbustes indigènes et les plantes
exotiques envahissantes. Si les populations canadiennes venaient à disparaître, il
16
serait très improbable qu’une nouvelle population stable puisse s’établir au pays. En
effet, la population la plus proche, connue par des spécimens récoltés en 1940, est
située à une distance de 240 km, à Bremerton, au Washington, et on ne sait même
pas si elle existe encore.
Nutrition et relations interspécifiques
Comme bien d’autres légumineuses, le Lotus pinnatus semble être associé à
des bactéries du genre Rhizobium capables de fixer l’azote atmosphérique. Ces
bactéries, présentes dans les nodosités des racines, fournissent de l’azote
assimilable à la plante et reçoivent de celle-ci du carbone et d’autres éléments
nutritifs. Des souches précises de Rhizobium doivent être présentes pour que les
nodosités se forment en quantité suffisante chez les espèces fourragères de Lotus,
comme le L. corniculatus et le L. tenuis. Pour obtenir un établissement maximal de la
plante dans des terrains où ces espèces n’ont jamais été cultivées, il faut inoculer
ces souches de Rhizobium aux semences (Blumenthal et McGraw, 1999).
Berch (comm. pers., 2003) a examiné les nodosités racinaires du Lotus
pinnatus dans les plaines Harewood et y a relevé la présence de bactéries
appartenant très probablement au genre Rhizobium.
Les glycosides cyanogènes sont des composés très répandus chez les
légumineuses. Ces substances libèrent du cyanure d’hydrogène (HCN) lorsque les
tissus foliaires sont endommagés, et on croit que cela peut avoir un effet répulsif sur
les herbivores, bien que de nombreux animaux soient capables de détoxifier le
cyanure (Vetter, 2000). Les glycosides cyanogènes se rencontrent communément
chez les espèces eurasiatiques de Lotus, mais Grant et Sidhu (1967) ont constaté
qu’il en est tout autrement des espèces nord-américaines. Sur quinze individus de
L. pinnatus analysés quant à la présence de cyanure d’hydrogène, aucun n’en
renfermait.
Comportement et adaptabilité
Dans les plaines Harewood, on a observé de petits individus poussant dans
les ornières humides laissées par le passage des pneus, ce qui semble indiquer
que l’espèce peut tolérer une certaine perturbation, à condition que le drainage subsuperficiel et les autres facteurs critiques ne soient pas altérés. Cependant, les sols
minces où pousse le Lotus pinnatus prennent du temps à se former et sont très
sensibles à la perturbation. L’utilisation de véhicules tout-terrain dans ces milieux est
à déconseiller, car elle y endommage les sols et la végétation, qui sont fragiles
(McPhee et al., 2000). Comme le L. pinnatus ne semble pas doté d’une forte capacité
de compétition, la succession végétale faisant suite à une perturbation ainsi que
l’envahissement par des espèces exotiques risquent de modifier la structure et la
composition des communautés végétales où pousse le L. pinnatus et même
d’empêcher le rétablissement de cette espèce.
17
TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS
Généralités
Neuf sites du Lotus pinnatus ont été signalés en Colombie-Britannique
(tableau 1), tous situés aux environs de Nanaimo, dans l’île de Vancouver, ou dans
l’île Gabriola voisine. Parmi ces neuf sites, sept ont pu être vérifiés dans le cadre de
la présente étude. Dans les deux autres localités, le terrain a été fortement perturbé,
et les populations ont probablement disparu. En 2003, entre 1 500 et 2 000 individus
2
occupant une superficie totale de 650 m ont été recensés au Canada.
En l’absence de surveillance à long terme, on connaît mal les caractéristiques
démographiques et les tendances des populations de Lotus pinnatus, mais il
semble que le nombre d’individus a augmenté dans un des sites, cel de l’île
Gabriola.
Pour le moment, il est difficile d’obtenir une estimation fiable des tendances
des populations, parce que le Lotus pinnatus pousse en touffes étalées dont les
individus sont difficiles à séparer et parce que les divers chercheurs ont employé des
méthodes de dénombrement différentes. Jusqu’à ce que ces méthodes soient
normalisées, il faudra considérer les effectifs obtenus comme des estimations très
approximatives. Chaque genet (individu génétique) produit en moyenne 3 à 5
pousses.
L’inventaire effectué pour les besoins du présent rapport a consisté à
dénombrer individuellement toutes les tiges présentes, en parcourant à pied une
série de transects établis dans chaque site. Dans le cas des plaines Harewood, il
s’est avéré très difficile de compter les tiges individuellement, car elles étaient très
nombreuses et dispersées sur une vaste superficie. Par conséquent, dans ce site,
une méthode plus simple de dénombrement a été utilisée : des groupes de 10 tiges,
ou dans certains cas 50, ont été réunis, ce qui a permis d’obtenir une image visuelle
de la superficie occupée par de tels groupes de tiges. Le site a ensuite été parcouru
à pied, le long d’une série de transects, et les tiges ont été comptées par groupes.
La disparition des populations de Departure Bay, à Nanaimo, a réduit de
2
15 p.100 la zone d’occurrence de l’espèce, qui est passée de 118 km , en 1939 (on
présume que toutes les populations actuelles existaient déjà à cette époque), à
2
100 km en 2003. Par ailleurs, les populations canadiennes sont situées à une
distance d’environ 240 km de la population la plus proche à avoir été signalée au
Washington, et la situation actuelle de cette population est inconnue. Par conséquent,
si jamais les populations canadiennes venaient à disparaître, il est très improbable
qu’une population saine puisse à nouveau s’établir au Canada.
18
Tableau 1. Emplacement et taille des populations de
Lotus pinnatus de Colombie-Britannique.
Population
Date
d’observation
Herborisateur
ou observateur
Nombre d’individus /
superficie occupée
Situation
apparente
No 1
Plaines Harewood,
secteur nord3
No 2
Plaines Harewood,
secteur sud 1
No 3
Plaines Harewood,
secteur sud 2
No 4
Monts Woodley
No 5
Île Gabriola, près du
chemin Peterson, le long
du chemin Perry
No 6
Nanaimo, à l’ouest de
Cinnabar Valley
No 7
Nanaimo, au sud
d’Extension
No 8
Nanaimo, intersection
des chemins Waddington
et Departure Bay
No 9
Nanaimo, intersection du
chemin Departure Bay et
de la route Island
2003-06-07
M. Donovan
1 500 / 500 m2
Encore présente
2003-07-12
M. Donovan
25 / 4 m2
Encore présente
2003-07-12
M. Donovan
10 / 2 m2
Encore présente
2003-06-01
M. Donovan
120-140 / 90 m2
Encore présente
2003-05-25
Donovan/Penny
65-70 / 10,5 m2
Encore présente
2003-06-15
M. Donovan
40 / 25 m2
Encore présente
2003-06-23
M. Donovan
30-45 / 17 m2
Encore présente,
mais en déclin
1939-06-02
J.W. Eastham
s.o.
Disparue
1965-06-20
K. Beamish
s.o.
Disparue
Plaines Harewood, au sud de Nanaimo
La population de Lotus pinnatus des plaines Harewood est répartie entre trois
secteurs distincts. Comme ces secteurs sont isolés par des distances appréciables
et que les terrains les séparant sont peu propices à la dispersion des graines et du
pollen, on peut considérer qu’il s’agit de trois populations distinctes. La plus grande
de ces populations, comprenant la majorité des individus et répartie en quelque
22 sous-populations, se trouve à l’extrémité nord de la localité, tandis que les deux
autres, petites, se trouvent dans des prés dégagés situés plus au sud. En 2003,
environ 1 500 individus ont été dénombrés dans l’ensemble de la localité. Cette
estimation comprend trois groupes isolés qui n’avaient pas été signalés auparavant.
Si chaque individu ou touffe compte en moyenne 4 tiges, toute différence par rapport
au nombre d’individus relevé en 1998 est probablement inférieure à l’erreur liée au
3
La récolte faite par W.R. Carter au mont Benson le 1er juin 1918 est incluse dans cette population, car on peut
considérer que les plaines Harewood sont situées au pied du mont Benson.
19
fait que des méthodes différentes de dénombrement ont été utilisées.
Dans cette localité, le substrat géologique appartient au membre Millstream de
la formation Extension (Bickford et Kenyon, 1988). Il est constitué de couches
épaisses de conglomérat caillouteux séparées par des couches intercalaires de
grès granuleux à éléments grossiers (Bickford, 1993).
Dans les plaines Harewood, le Lotus pinnatus pousse en groupes denses, à
des endroits où l’eau suinte au printemps, souvent en bordure de fourrés humides
de Rosa nutkana, Physocarpus capitatus, Holodiscus discolor et Salix spp. Les deux
sous-populations situées le plus au nord, en contre-haut de la route, occupent des
clairières éparses à l’intérieur d’un peuplement de douglas (Pseudotsuga menziesii)
et d’arbousier (Arbutus menziesii). Des individus poussaient également sur les
côtés d’ornières laissées par les pneus, où l’humidité persistait longtemps. Les
espèces les plus souvent associées étaient le Mimulus guttatus, le Triteleia
hyacinthina, le Plectritis congestus, le Plagiobothrys scouleri, le Veronica
beccabunga ssp. americana et le Montia parvifolia. La plupart des sous-populations
semblaient vigoureuses, mais deux avaient décliné, à des endroits où le sol avait été
érodé par les véhicules tout-terrain et où les prés voisins étaient dominés par
l’Anthoxanthum odoratum. Par ailleurs, les sous-populations présentent des
différences morphologiques évidentes, notamment quant au nombre de fleurs par
inflorescence. Il semble donc y avoir variation génétique et pollinisation croisée.
Trois autres espèces végétales signalées dans cette localité sont rares en
Colombie-Britannique (Douglas et al., 2002) : l’Epilobium densiflorum et le Carex feta
figurent sur la Liste rouge de cette province, maintenue par le Centre de données sur
la conservation de la Colombie-Britannique, tandis que l’Allium amplectens figure sur
la Liste bleue.
Réserve écologique des monts Woodley
Le Lotus pinnatus a été observé à moins de 20 m de la limite ouest de la
réserve écologique des monts Woodley, où il poussait en eau peu profonde le long
d’un petit ruisseau faisant communiquer deux terrains humides. En 2003, entre 120
et 140 individus ont été observés à cet endroit. Ils étaient répartis en deux sous2
2
populations occupant respectivement 5 m et 30 m . Le sol était humide et mince,
avec de nombreux affleurements de grès. Les espèces indigènes associées au L.
pinnatus étaient le Rosa nutkana, le Spiraea douglasii, l’Holodiscus discolor, le
Plectritis congesta, le Mimulus guttatus, le Montia parvifolia et le Philonotis fontana.
L’Anthoxanthum odoratum et le Cytisus scoparius étaient également présents. Deux
plantes figurant sur la Liste rouge, le Sericocarpus rigidus et le Carex feta, ainsi que
deux autres figurant sur la Liste bleue, l’Allium amplectens et l’Isoëtes nuttallii, ont
également été signalées dans la réserve. De plus, une communauté végétale de type
Alnus rubra/Carex obnupta [Populus balsamifera ssp. trichocarpa], qui figure aussi
sur la Liste rouge, a été identifiée dans le terrain humide (fen ou marécage) que
draine le ruisseau où pousse le L. pinnatus. Comme les individus de L. pinnatus
20
n’ont pas été dénombrés dans la réserve en 1992, il est impossible de comparer
l’effectif de 2003 à celui qui existait en 1992. Cependant, la superficie occupée par la
population ne semble pas avoir changé durant cette période.
Île Gabriola
À l’île Gabriola, le Lotus pinnatus poussait sur les deux côtés d’un fossé
inondé en bordure d’un fourré humide, le long du chemin Perry. Les espèces
associées étaient le Crataegus douglasii, l’Holodiscus discolor, le Spiraea douglasii,
l’Oenanthe sarmentosa, le Rosa nutkana et le Vicia sativa. L’Anthoxanthum
odoratum, le Plantago lanceolata, le Galium aparine et le Ranunculus flammula
étaient également présents dans le site. Le sol est un brunisol dystrique orthique
mince appartenant à l’association Saturna (ST), recouvrant un substratum de grès
(affleurant souvent partout dans l’île). La population de L. pinnatus semble avoir
2
augmenté, puisqu’elle occupait une superficie de 10,5 m et comptait 65 à
70 individus en 2003, alors qu’un seul individu avait été observé en 1996. L’espèce a
donc réussi à se propager aux milieux propices existant le long du fossé, mais rien
n’indique que cette population soit protégée contre l’aménagement futur de ce terrain
privé.
Nanaimo, à l’ouest de Cinnabar Valley
Ce site est situé sur un terrain privé, au sud de Nanaimo, à l’ouest du chemin
White Rapids. En 2003, la population comptait une quarantaine d’individus en fleurs
2
occupant une superficie de 25 m , à un endroit où l’eau suinte au printemps, à
l’intérieur d’un pré de graminées, en bordure d’un peuplement de Pseudotsuga
menziesii. Les espèces associées étaient le Rosa nutkana, l’Holodiscus discolor, le
Montia parvifolia, le Plectritis congestus, le Mimulus guttatus et le Camassia quamas.
L’Anthoxanthum odoratum et l’Holcus lanatus se sont également établis dans le site.
L’effectif de la population de L. pinnatus ne semble avoir connu aucun changement
depuis 1998. Comme il s’agit d’un terrain privé servant souvent à des jeux de guerre
avec balles de peinture, il se peut que les relevés effectués en 2003 soient
incomplets et que des groupes supplémentaires de L. pinnatus existent dans les
clairières des forêts voisines.
Nanaimo, au sud d’Extension
Ce site est situé sur un terrain privé, au sud de Nanaimo. En 2003, on y a
2
observé dix individus occupant en tout 5 m , à un endroit qui est humide au
printemps, en bordure d’un fourré de Physocarpus capitatus. Les espèces associées
sont le Mimulus guttatus, l’Allium cernuum, le Montia parvifolia et l’Anthoxanthum
odoratum. Une deuxième population, comptant 20 à 35 individus, a été trouvée à un
endroit où l’eau suinte au printemps, dans un pré dégagé, en bordure d’un fourré de
pommier du Pacifique (Malus fusca). Les espèces associées étaient le Mimulus
guttatus, l’Allium cernuum et l’Anthoxanthum odoratum. Quatre autres plantes rares
ont été signalées dans cette localité : l’Epilobium densiflorum et le Carex feta figurent
21
sur la Liste rouge, tandis que le Cyperus squarrosus et le Botrychium simplex figurent
sur la Liste bleue. En 2003, on n’a pu retrouver que la moitié des individus signalés
en 1995, malgré une exploration approfondie des milieux les plus propices. Il se peut
que ce déclin apparent soit dû à l’usage récréatif de véhicules tout-terrain pendant la
saison humide.
Populations disparues
Intersection des chemins Waddington et Departure Bay, à Nanaimo
Le Lotus pinnatus a été récolté à cet endroit en 1939 par J.W. Eastham. Depuis
1951, les chemins du secteur ont été élargis et repavés pour satisfaire aux besoins
d’un développement accéléré, et presque toute la végétation naturelle a été éliminée.
Comme le milieu a été fortement modifié et que bien des années ont passé depuis
que le L. pinnatus a été observé pour la dernière fois, il est très improbable que le
L. pinnatus soit encore présent dans cette localité.
Intersection du chemin Departure Bay et de la route Island, à Nanaimo
Le Lotus pinnatus a été récolté à cet endroit en 1965 par K. Beamish.
Actuellement, le secteur est principalement occupé par des centres commerciaux et
des routes, et il ne reste pratiquement rien de la végétation du fossé longeant le
chemin Departure Bay, où les plantes indigènes ont été remplacées par des
espèces introduites ou horticoles. Il est donc très improbable que le L. pinnatus soit
encore présent dans cette localité.
Population dont la situation est inconnue
Il existe une mention d’herbier, datant de 1918, selon laquelle le Lotus
pinnatus a été observé « in the foothills at Mount Benson ». Comme le mont Benson
est visible depuis les plaines Harewood, il est possible que cette mention historique
corresponde en fait à un des sites signalés dans les plaines Harewood. Selon les
observations anecdotiques d’un naturaliste local qui parcourt régulièrement le mont
Benson, le Lotus pinnatus n’a jamais été observé à une altitude plus élevée dans
cette localité (Thurkill, comm. pers., 2003).
FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES
La perte d’habitat constitue une menace grave et urgente pour le Lotus
pinnatus au Canada. Une demande a été déposée pour l’aménagement d’un terrain
de caravaning sur les plaines Harewood, qui abritent la seule population importante
de L. pinnatus au Canada. Environ 25 à 30 p.100 des individus présents à cet endroit
risquent ainsi de disparaître. Le propriétaire a demandé une approbation préliminaire
d’implantation (Preliminary Layout Agreement), et la Ville de Nanaimo a exigé un
inventaire environnemental de la propriété (Lawrance, comm. pers., 2003).
22
Cependant, si l’inventaire de la végétation est effectué à une période de l’année où
les plantes rares ne sont pas visibles, leur présence risque fortement de passer
inaperçue.
La population de Lotus pinnatus des plaines Harewood est également
menacée de manière directe et immédiate par la dégradation de son habitat liée à
l’utilisation intensive de véhicules tout-terrain à des fins récréatives. Le L. pinnatus
semble pouvoir tolérer une certaine perturbation, mais les sols minces des plaines
o
Harewood et du site n 7 (à Nanaimo, au sud d’Extension) risquent d’être
endommagés par les activités récréatives actuelles. Dans certains secteurs des
plaines Harewood, le sol mince et fragile a été lacéré jusqu’au substratum, et des
plantes ont été arrachées et laissées sur le roc nu, où elles ne peuvent plus
s’enraciner (figure 4). De plus, cette dégradation risque fortement de se poursuivre.
Figure 4. Destruction de l’habitat par les véhicules tout-terrain, dans les plaines Harewood (photo prise par G.W.
Douglas le 29 juin 2003)
Le compactage du sol peut endommager ou même détruire le système
racinaire du Lotus pinnatus, et la perturbation de l’écoulement des eaux souterraines
peut aussi menacer à long terme la survie de l’espèce. Or, les véhicules tout-terrain
continuent de pénétrer régulièrement dans le site, dont on a pourtant essayé de
restreindre l’accès en installant plusieurs barrages de béton le long du chemin qui y
mène (Thurkill, comm. pers., 2003).
L’usage récréatif de véhicules tout-terrain produit beaucoup de poussière, qui
se dépose sur les fleurs et nuit à la pollinisation. Dans le cas des plaines Harewood,
cette activité a aussi entraîné une fragmentation de l’habitat de l’espèce. Dans les
secteurs où les véhicules passent dans les terrains suintants, les plantes ont été
endommagées, et les populations ont été scindées. Or, lorsqu’une population
auparavant continue devient ainsi divisée en plusieurs petits groupes isolés, les
croisements ne peuvent plus se produire entre ces petites populations, ce qui
restreint de manière générale les échanges de gènes et la variabilité génétique. Il en
23
résulte également une réduction de la capacité de l’espèce à coloniser les milieux
disponibles (McPhee et al., 2002). On ne sait pas combien d’individus sont
nécessaires au maintien d’une population viable de Lotus pinnatus, mais on estime
généralement qu’il faut environ 5 000 individus pour assurer la variabilité génétique
nécessaire à l’adaptation et à l’évolution (Culotta,1995; Lande, 1995). Lorsque
l’effectif d’une population tombe en deçà de 1 000 individus, on observe une
accumulation d’allèles délétères qui peut finir par entraîner un déclin de la
population, ou même sa disparition. Donc, pour obtenir une variabilité génétique et
écologique maximale et prévenir les conséquences d’une population trop petite, il
faut maintenir un effectif réel d’au moins 5 000 individus (Culotta, 1995; Lande, 1995).
Plus de 99 p.100 de la population canadienne actuelle de Lotus pinnatus est
située sur des terres privées, ce qui expose l’espèce aux pertes d’habitat dues à
l’urbanisation et au développement domiciliaire. La population humaine du District
régional de Nanaimo est passée de 77 624 habitants, en 1981, à 127 016 habitants,
en 2001, et on prévoit qu’elle atteindra 219 321 habitants en 2026, ce qui représente
un taux de croissance annuel d’environ 2,9 p.100 et une augmentation totale de
73 p.100 de 1981 à 2026 (BC Statistics, 2003).
Dans le District régional de Nanaimo, le marché immobilier a connu en 20022003 une croissance supérieure à la moyenne, en raison des faibles taux
hypothécaires et de la confiance des consommateurs dans les perspectives
économiques de la province. À Nanaimo, selon la Société canadienne d’hypothèques
et de logement (CMHC, 2003), les mises en chantier avaient augmenté de 57,7 p.100
au premier trimestre de 2003, par rapport au premier trimestre de 2002. Cette
tendance devrait se poursuivre pendant toute l’année 2003, car le volume des ventes
est soutenu par la rareté des maisons en Colombie-Britannique et par la forte
demande des consommateurs (CMHC, 2003). Bien que le terrain soit rocheux, les
plaines Harewood présentent un bon potentiel de développement domiciliaire, en
raison des vues panoramiques qu’elles offrent sur le paysage des environs.
Après la destruction de l’habitat, la principale menace actuelle pour le Lotus
pinnatus, dans tous ses sites canadiens, est la compétition exercée par les autres
espèces végétales, qu’elles soient indigènes ou exotiques. L’empiètement des
arbustes indigènes sur les milieux propices au L. pinnatus peut empêcher cette
espèce d’occuper de nouveaux endroits. La survie de l’espèce est en outre menacée
par plusieurs graminées exotiques très envahissantes, dont l’Anthoxanthum
odoratum, le Dactylis glomerata, le Poa pratensis et le Bromus sterilis. L’arbuste
exotique qui tend le plus à dominer est le Cytisus scoparius. En monopolisant l’eau et
les éléments nutritifs disponibles et en réduisant la lumière atteignant le sol, de
nombreuses espèces exotiques peuvent concurrencer avec succès les espèces
indigènes et réduire leur capacité de se maintenir dans les prés dégagés. À mesure
que les espèces envahissantes deviennent de plus en plus dominantes, elles
peuvent modifier les processus écosystémiques en produisant une grande quantité
de litière riche en azote, en modifiant le régime d’incendie par leur forte inflammabilité
et en accentuant le déficit hydrique du sol (D’Antonio et Vitousek, 1992).
24
Dans les plaines Harewood, les travaux d’exploitation forestière réalisés à
moins de 50 m des populations de Lotus pinnatus risquent de favoriser la
propagation des plantes envahissantes indigènes et exotiques. Les environs de
plusieurs sous-populations de L. pinnatus des plaines Harewood ont été envahis par
des douglas, sans doute favorisés par l’élimination des incendies. Si on laisse ces
arbres pousser, ils risquent de modifier la flore du pré de graminées en réduisant la
superficie dégagée pouvant servir d’habitat au L. pinnatus et aux autres espèces qui
tolèrent peu l’ombre. Les populations de L. pinnatus sont également menacées par
les plans d’exploitation forestière et les autres mesures d’aménagement qui
exposeraient leur habitat à de longues périodes d’insolation directe et d’évaporation
rapide. Les véhicules tout-terrain favorisent également de manière importante la
propagation des plantes exotiques et leur établissement dans les zones sensibles,
en transportant les graines de ces plantes et en perturbant le sol de ces zones. Au
Montana, une étude a montré qu’un véhicule tout-terrain, en un seul déplacement,
peut transporter 2 000 graines de centaurée sur une distance de 16 km (Lacey et al.,
1997).
Bien qu’on n’en connaisse pas tous les détails, les besoins particuliers du
Lotus pinnatus en matière d’habitat montrent clairement que l’établissement, la
croissance et la dissémination de cette espèce exigent des conditions assez
précises. La faible étendue des milieux propices constitue donc un facteur très
limitant pour l’espèce dans toute son aire de répartition connue.
IMPORTANCE DE L’ESPÈCE
Au Canada, le Lotus pinnatus ne fait actuellement l’objet d’aucune exploitation
connue. Une société semencière des États-Unis en offre les semences sur Internet
(Fraser, comm. pers., 2003), sans doute à des fins horticoles ou pour la remise en
état des terrains perturbés. La plante mériterait d’être analysée quant à la présence
possible de substances médicinales. En effet, dans le sud de la Californie, les
Kumeyaays utilisaient autrefois contre la toux une décoction de feuilles de Lotus
scoparius. Ces feuilles étaient également utilisées pour nourrir les animaux
domestiques et, en mélange avec des aiguilles de pin séchées, pour tapisser les
fosses servant à rôtir le yucca. Les Kumeyaays employaient aussi le L. scoparius
comme matériau de construction, pour la confection de toits de chaume (Southwest
Centre for Environmental Research and Policy, 2003). Guard (1995) signale par
ailleurs que les graines et les feuilles du L. pinnatus constituent une nourriture pour
divers animaux sauvages et que les graines sont particulièrement importantes pour
les colins et pour certains petits mammifères.
Les populations de Lotus pinnatus de Colombie-Britannique sont situées à la
limite nord de la répartition mondiale de l’espèce. Or, on sait que les populations
périphériques isolées sont souvent génétiquement et morphologiquement distinctes
des populations centrales de l’espèce. Il est donc peut-être essentiel que ces
25
populations périphériques soient conservées pour que l’espèce puisse s’adapter
aux changements écologiques et donc survivre à long terme (Lesica et Allendorf,
1995).
Comme les populations de Lotus pinnatus des plaines Harewood forment une
série de sous-populations entre lesquelles les croisements sont possibles et
comme ces populations constituent le noyau de l’aire de répartition de l’espèce dans
la province, elles sont particulièrement importantes et dignes de conservation. Avant
d’introduire une population d’espèce rare, il faut obtenir des données précises sur
les besoins écologiques de cette espèce, afin de s’assurer que la population
introduite pourra persister. La protection des plus grandes populations existant déjà
dans l’aire de répartition de l’espèce est donc nécessaire au maintien de sa diversité
génétique et à sa persistance à long terme. Ces grandes populations constituent en
outre des sources de graines permettant la dissémination de l’espèce vers les
milieux disponibles.
Les prés de graminées où pousse le Lotus pinnatus forment un écosystème
unique, qui s’est établi dans des sols à régime hydrique particulier qui n’existent pas
ailleurs au Canada. Cet écosystème abrite un ensemble unique d’espèces
végétales, dont plusieurs sont devenues rares. Les complexes de prés de
graminées ainsi que les espèces indigènes qui y sont associées ont disparu d’une
grande partie de la superficie qu’ils occupaient autrefois, dans tout l’ouest de
l’Amérique du Nord (Guard, 1995).
PROTECTION ACTUELLE OU AUTRES DÉSIGNATIONS
À l’échelle mondiale, NatureServe (2002) a attribué au Lotus pinnatus la cote
G4G5, qui signifie qu’elle est apparemment hors de danger mais peut avoir une
répartition restreinte ou soulever des préoccupations à long terme.
En Colombie-Britannique, le Lotus pinnatus figure sur la Liste rouge, et le
Centre de données sur la conservation du ministère de la Gestion durable des
ressources de cette province a attribué à l’espèce la cote S1, qui signifie qu’elle est
très fortement menacée en raison de son extrême rareté (5 sites ou moins, ou très
petit nombre d’individus restants) ou parce que certains facteurs risquent tout
particulièrement de la faire disparaître entièrement ou disparaître de la province.
C’est la catégorie de risque la plus critique qui puisse être attribuée à une espèce à
l’échelle de la province.
À l’heure actuelle, en Colombie-Britannique, aucune loi ne protège
spécifiquement les plantes vasculaires rares ou en voie de disparition. La population
de Lotus pinnatus située dans la réserve écologique des monts Woodley est
protégée, jusqu’à un certain point, par le fait qu’elle se trouve dans une réserve
écologique, mais elle ne représente que 7 p.100 de la population canadienne de
l’espèce. De plus, dans ce site, les plantes sont menacées par l’utilisation qui est
26
faite des terres voisines, comme l’usage de véhicules tout-terrain, l’exploitation
forestière et le déboisement. Les travaux d’exploitation forestière effectués à proximité
de la population principale augmentent le risque de colonisation par des espèces
végétales très envahissantes qui pourraient ensuite se propager à la réserve
écologique voisine. Les populations de L. pinnatus qui se trouvent sur les terrains
privés des plaines Harewood sont également exposées à une destruction de leur
habitat par le développement commercial et par l’utilisation intensive de véhicules
tout-terrain.
En Californie, on a attribué au Lotus pinnatus la cote S?, qui signifie que sa
situation n’a pas été évaluée, sans doute en raison de sa vaste répartition dans cet
État (Bittman, comm. pers., 2003). Au Washington, en Oregon et en Idaho, on a
attribué à l’espèce la cote SR, qui signifie qu’elle a été signalée dans chacun de ces
États mais que rien ne permet de rejeter ou confirmer ces mentions de manière
convaincante. Cette cote n’est pas justifiée, car il existe des spécimens vérifiés
accompagnés d’indications de localité précises pour chacun de ces États. En
Oregon, l’espèce mériterait plutôt la cote S3S5, d’après l’information fournie par Sue
Vrilikas, botaniste au Natural Heritage Program de cet État (Vrilikas, comm. pers.,
2003). Dans le cas du Washington, les données ne sont pas suffisantes pour qu’on
puisse établir la situation réelle de l’espèce. En Idaho, la cote S1 devrait être
accordée à l’espèce, puisqu’on connaît un seul spécimen provenant de cet État
(Mancuso, comm. pers., 2003).
27
RÉSUMÉ TECHNIQUE
Lotus pinnatus
lotier à feuilles pennées
Répartition canadienne : Colombie-Britannique
bog bird’s-foot trefoil
Information sur la répartition
• Superficie de la zone d’ occurrence (km2)
(superficie du polygone renfermant tous les sites connus)
• Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion,
inconnue).
• Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence
(ordre de grandeur > 1)?
• Superficie de la zone d’occupation (km2)
(superficie occupée par les plantes)
•
Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion,
inconnue).
•
Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation
(ordre de grandeur > 1)?
•
Nombre d’emplacements existants (connus ou supposés).
•
Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin,
stable, en croissance, inconnue).
•
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements
(ordre de grandeur >1)?
• Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue
ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance ou
inconnue).
Information sur la population
•
Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la
population : indiquer en années, en mois, en jours, etc.).
•
Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada (ou préciser
une gamme de valeurs plausibles).
•
Tendance de la population quant au nombre d’individus matures
en déclin, stable, en croissance ou inconnue.
•
S’il y a déclin, % du déclin au cours des dernières/prochaines
dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux
valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte).
•
•
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures
(ordre de grandeur > 1)?
La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des
individus se trouvent dans de petites populations, relativement
isolées [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a
peu d’échanges, c.-à-d. migration réussie de < 1 individu/année)?
• Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin,
stable, en croissance, inconnue).
• Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations
(ordre de grandeur >1)?
28
100 km2
En déclin
Non
<< 1 km2
(< 0,06 ha)
En déclin
Non
7 populations
Déclin historique
Non
En déclin
Plusieurs années
(3 à 5 ans?)
1 500 à 2 000
En déclin.
(La plus grande
population subira une
réduction appréciable
si le projet
d’aménagement est
réalisé.)
Perte possible de
25 % si le projet
d’aménagement est
réalisé.
Non
Oui
En déclin
Non
•
Énumérer chaque population et donner le nombre d’individus matures dans chacune.
1. Plaines Harewood (secteur nord) : 1 500
2. Plaines Harewood (secteur sud no 1) : 25
3. Plaines Harewood (secteur sud no 2) : 10
4. Monts Woodley : 120-140
5. Île Gabriola : 65-70
6. Nanaimo, à l’ouest de Cinnabar Valley : 40
7. Nanaimo, au sud d’Extension : 30-45
Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)
Perte, dégradation et fragmentation de l’habitat à cause d’un projet d’aménagement et de l’utilisation
récréative de véhicules tout-terrain; espèces envahissantes.
Effet d’une immigration de source externe
• Statut accordé à des populations d’ailleurs?
États-Unis : Population stable dans certains États, incertaine dans d’autres.
• Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?
Elle est improbable.
• Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre à
On ne sait pas.
l’endroit en question?
• Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible pour les individus
C’est incertain.
immigrants à l’endroit en question?
Probabilité d’un rétablissement à partir de populations de l’extérieur.
Peu probable.
Analyse quantitative
Non applicable
Statut actuel
Statut et justification de la désignation
Statut :
Espèce en voie de disparition
Code alphanumérique :
B1ab(ii,iii,v)+2ab(ii,iii,v); C1
Justification de la désignation :
Quelques petites populations fragmentées géographiquement limitées et se trouvant dans des prés
humides d’occurrence limitée à une grande distance de l’aire de répartition principale de l’espèce
dans le nord-ouest des États-Unis. Les populations sont menacées par la perte de leur habitat, qui
se poursuit, et par l’empiètement des espèces envahissantes ainsi que par les activités des
véhicules tous terrains récréatifs, auxquels s’ajoute la possibilité de pertes importantes provoquées
par le développement commercial prévu dans l’habitat où se trouve la seule population restante de
bonnes dimensions.
Application des critères
Critère A (Population totale en déclin) : Non applicable.
Critère B (Répartition peu étendue, et déclin ou fluctuation) : L’espèce est en voie de disparition à
cause de sa répartition peu étendue et de son déclin, aux termes de B1 et B2 (a) +(b, ii, iii, v), étant
donné sa zone d’occurrence d’environ 100 km_, sa zone d’occupation inférieure à 1 ha, la grande
fragmentation de ses sites ainsi que le déclin continu prévu de sa zone d’occupation, de la
superficie et la qualité de son habitat ainsi que du nombre d’individus matures.
Critère C (Petite population totale et déclin) : L’espèce est en voie de disparition aux termes de C1
en conséquence de sa population totale de seulement 1 500 à 2 000 individus ainsi que du déclin
continu d’environ 25 p.100 que l’on prévoit en cas d’aménagement du terrain où se trouve un grand
site.
Critère D (Très petite population, ou répartition restreinte) : L’espèce est menacée aux termes de D2
étant donné sa zone d’occupation inférieure à 20 km2 et l’existence de seulement 7 sites.
Critère E (Analyse quantitative) : Non applicable
29
REMERCIEMENTS
Merci à Jenifer Penny, qui nous a aidée lors des relevés sur le terrain. George
Douglas a pris le temps d’élucider pour nous la taxinomie du genre Lotus et a fourni
une aide durant les relevés de terrain. Hans Roemer nous a gracieusement fourni de
l’information sur les milieux propices à l’espèce. Shannon Berch a identifié le
contenu des nodosités racinaires. Les précieux commentaires de Don Eastman
nous ont permis d’améliorer une version antérieure du manuscrit. Charles Thurkill et
Don Piggott nous ont généreusement fourni de l’information locale et nous ont
guidée dans les plaines Harewood et les monts Woodley. Nous voudrions enfin
remercier Matt Fairbarns de son appui indéfectible à toutes les étapes de l’étude.
La rédaction du présent rapport a été financée par le Centre de données sur la
conservation de la Colombie-Britannique.
EXPERTS CONTACTÉS
Berch, Shannon. Juillet 2003. Écologiste des sols forestiers. Ministry of Forests. P.O.
Box 9536 Stn. Prov. Govt. Victoria BC V8W 9C4.
Bittman, Roxanne. Avril 2003. Botaniste principal. California Natural Heritage
Program. California Dept of Fish & Game. Wildlife & Habitat Analysis Branch.
1807 13th Street, Suite 202, Sacramento CA 95814, USA.
Ceska, Adolf. Juin 2003. Phytoécologiste. Ceska Geobotanical Consulting,
P.O. Box 8546, Victoria BC V8W 3S2.
Douglas, George. Juin 2003. Botaniste. Douglas Ecological Consultants Ltd.,
6723 North Rd., Duncan BC V9L 6K9.
Fairbarns, Matt. Juillet 2003. Spécialiste des espèces rares. B.C. Conservation Data
Centre, Ministry of Sustainable Resource Management. P.O. Box 9344 Stn. Prov.
Govt., Victoria BC V8W 9R7.
Fraser, Dave. Octobre 2003. Spécialiste des espèces. Biodiversity Branch, Ministry of
Water, Land and Air Protection. P.O. Box 9338 Stn. Prov. Govt., Victoria BC V8W
9M1.
Lawrance, Rob. Septembre 2003. Planificateur environnemental. City of Nanaimo.
Mancuso, Michael. Avril 2003. Chef du programme de botanique. Idaho Conservation
Data Center. Idaho Fish & Game, 600 South Walnut St. Boise ID 83707-0025,
USA.
Piggot, Don. Juin 2003. Conseiller en sylviculture. Yellow Point Propagation Ltd.
Ladysmith BC V9G 1G5.
Roemer, Hans. Juillet 2003. Mimulus Consulting. 1717 Woodsend Rd., Victoria BC
V9E 1H7.
Thurkill, Charles. Juin 2003. Conseiller en pêches. 611 Shaughnessy Place,
Nanaimo BC V9T 4V1.
Vaartnou, Manivalde. Juillet 2003. M. Vaartnou & Associates. Richmond BC V7E 4E2.
30
Vrilikas, Sue. Mai 2003. Botaniste et gestionnaire de données. Oregon Natural
Heritage Information Centre – Oregon State University. 1322 SE Morrison St.
Portland OR 97214.
SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DE LA RÉDACTRICE
Marta Donovan détient un B.Sc. en biologie de la University of Victoria. Depuis
1997, elle est coordonnatrice de l’information biologique au Centre de données sur la
conservation de la Colombie-Britannique. En 2000, elle a co-rédigé le rapport de
situation du COSEPAC sur le Sanicula arctopoides.
OUVRAGES CITÉS
Abrams, L. 1944. Hosackia, Lotus. An illustrated flora of the Pacific States. Vol. 2.
Stanford Univ. Press, Stanford (Californie).
Allen, W.H. 1994. Reintroduction of endangered plants. Bioscience 44: 65-86.
Arambarri, A.M. 1999. Illustrated Catalogue of Lotus L. Seeds (Fabaceae). Pages 4360, in P.R. Beuselinck (éd.), Birdsfoot Trefoil: The Science and Technology of
Lotus. American Society of Agronomy.
Bentham, G, 1829. Hosackia bicolor, two-coloured Hosackia. Edward’s Botanical
Register 15:7/1257 et texte connexe. Lovell Reeve & Co., Londres.
Beuselink, P.R., et R.L. McGraw. 1988. Indeterminate flowering and reproductive
success in birds-foot trefoil. Crop Sci. 28:842-845.
Bickford, C.G.C., et C.E. Kenyon. 1988: Coalfield geology of eastern Vancouver Island
(92F). Pages 441-450, in Geological Fieldwork, 1987, British Columbia Ministry
of Energy, Mines and Petroleum Resources, Victoria (Colombie-Britannique).
Bickford, C.G.C. 1993. Geology and Petrography of the Wellington Seam, Nanaimo
Coalfield, Vancouver Island. Mémoire de M.Sc., University of British Columbia,
Vancouver (Colombie-Britannique).
Blumenthal, M.J., et R.L. McGraw. 1999. Lotus adaptation, use and management.
Pages 97–119, in P.R. Beuselinck (éd.), Trefoil: The science and technology of
Lotus. Crop Science Society et American Society of Agronomy. Madison
(Wisconsin).
Brand, A. 1898. Monographie der Gattung Lotus. Bot. Jahrb. Syst. 25:166-232.
British Columbia Statistics, Population Section, Ministry of Management Services,
Government of British Columbia.
http://www.bcstats.gov.bc.ca/data/pop/pop/popproj.htm [site Web consulté le
6 juillet 2003].
CalFlora: Information on California plants for education, research and conservation.
2003. Berkeley (Californie) : The CalFlora Database [organisme sans but
lucratif]. http://www.calflora.org/ [site Web consulté le 12 juillet 2003].
31
Callen, E.O. 1959. Studies in the genus Lotus (Leguminosae). I. Limits and
subdivisions of the genus. Canadian Journal of Botany 37:157-165.
Camarario, A.J. 1588. Hortus Medicus et Philosophicus. Francfort (Allemagne).
Canada Mortgage and Housing Corporation (CMHC). First Quarter 2003. Market
Insight. http://www.vancouverbcrealty.com/specialreports/housingtrends.pdf [site
er
Web consulté le 1 août 2003].
Cullota, E. 1995. Minimum population grows larger. Science 270: 32-32.
D’Antonio, C.M., et P.M. Vitousek. 1992. Biological invasions by exotic grasses, the
grass/fire cycle, and global change. Annu. Rev. Ecol. Syst. 23: 63-87.
Demarchi, D.A. 1996. Ecoregions of British Colubmia. Wildlife Branch, Ministry of
Environment, Lands and Parks, Victoria (Colombie-Britannique).
Douglas, G.W., D. Meidinger et J. Pojar. 1999. Illustrated Flora of British Columbia.
Volume 3. Dicotyledons (Diapensiaceae through Onagraceae). B.C. Ministry of
Environment, Lands and Parks et B.C. Ministry of Forests, Victoria (ColombieBritannique).
Douglas, G.W., D. Meidinger et J. Penny. 2002. Rare native vascular plants of British
Columbia. Second Edition. Prov. of British Columbia, Victoria (ColombieBritannique).
Environnement Canada. 2003. Données climatologiques et hydrologiques
canadiennes.
http://www.climate.weatheroffice.ec.gc.ca/prods_servs/index_f.html
[version anglaise de ce site Web consultée le 20 septembre 2003].
Grant W.F. 1996. Seed pod shattering in the genus Lotus (Fabaceae): A synthesis of
diverse evidence. Can. J. Plant Sci. 76: 447-456.
Grant, W.F. 1999. Interspecific hybridization and amphidiploidy of Lotus as it relates to
phylogeny and evolution. Pages 43-60, in P.R. Beuselinck (éd.), Birdsfoot Trefoil:
The Science and Technology of Lotus. Crop Science Society et American Society
of Agronomy. Madison (Wisconsin).
Grant, W.F., et B.S. Sidhu. 1967. Basic chromosome number, cyanogenetic glucoside
variation, and geographic distribution of Lotus species. Canadian Journal of
Botany 45: 639-647.
Grant, W.F., et I.I. Zandstra. 1968. The biosystematics of the genus Lotus
(Leguminosae) in Canada. II. Numerical cytotaxonomy. Canadian Journal of
Botany 46: 585-589.
Gray A. 1863. Synopsis of the species of Hosackia. Proc. Academy of Nat. Sci.
Philadelphia 15: 346-352.
Greene, E. L. 1890. Enumeration of the North American Loti. Pittonia 2: 133 -150.
Guard, J. 1995. Wetland Plants of Oregon and Washington. Lone Pine Publishing,
Redmond (Washington).
Hitchcock, C.L., A. Cronquist, M. Ownbey et J.W. Thompson. 1961. Vascular Plants of
the Pacific Northwest. Part 3: Salicaceae to Saxifragaceae. Univ. Wash. Press,
Seattle (Washington).
Hooker, W.J. 1829. Botanical Magazine, Vol. 56, Tab. 2913.
Isely, D. 1981. Leguminosae of the United States. III. Subfamily Papilionoideae: tribes
Sophoreae, Podalyrieae, and Loteae. Mem. New York Bot. Gard. 25(3):181.
32
Isely, D. 1993. Lotus. Pages 616-622, in J.C. Hickman (éd.), The Jepson Manual:
Higher Plants of California. Univ. Calif. Press, Los Angeles (Californie).
Joffe, A. 1958. The effect of photoperiod and temperature on the growth and flowering
of birdsfoot trefoil, Lotus corniculatus L. Afr. J. Sci. 1: 435-446.
Jones, D.A., S.G. Compton, T.J. Crawford, W.M. Eillis et I.M. Taylor. 1986. Variation in
the color of the keel petals in Lotus corniculatus L.: 3. Pollination, herbivory and
seed production. Heredity 57: 101-112.
Jungen, J.R., P. Sanborn et P.J. Christie. 1985. Soils of Southeast Vancouver Island
Duncan-Nanaimo Area, MOE Technical Report 15. Surveys and Resource
Mapping Branch, Victoria (Colombie-Britannique).
Kenney, E.A., L.J.P. van Vliet et A.J. Green. 1989. Soils of the Gulf Islands of British
Columbia: Volume 4. Soils of Gabriola and lesser islands. Report No. 43, British
Columbia Soil Survey. Research Branch, Agriculture Canada, Ottawa (Ontario).
Kirkbride, J.H., Jr. 1999. Lotus Systematics and Distribution. Pages 1-20, in
P.R. Beuselinck (éd.), Trefoil: The Science and Technology of Lotus. Crop
Science Society et American Society of Agronomy. Madison (Wisconsin).
Lacey, C.A., J.R. Lacey, P.K. Fay, J.M. Story et D.L. Zamora. 1997. Controlling
knapweed on Montana rangeland. Circular 311. Montana State University Ext.
Service Bulletin. Bozeman (Montana).
Lande, R.L. 1995. Mutation and conservation. Conservation Biology 9:782-791.
Lesica, P., et F.W. Allendorf. 1995. When are peripheral populations valuable for
conservation? Conservation Biology 9: 753-760.
MacDonald, H.A. 1944. Birdsfoot trefoil (Lotus corniculatus L.): Its characteristics and
potentialities as a forage legume. N.Y. (Cornell) Agr. Expt. Sta. Mem. 261,
Ithaca (New York).
McKee, G.W. 1963. Influence of daylength on flowering and plant distribution in
birdsfoot trefoil. Crop Sc. 3: 205-208.
McPhee, M., P. Ward, J. Kirkby, L. Wolfe, N. Page, K. Dunster, N. Dawe et I. Nykwist.
2000. Sensitive Ecosystems Inventory: East Vancouver Island and Gulf Islands
1993-1997. Volume 2: Conservation manual. Technical Report Series No. 345.
Service canadien de la faune, Région du Pacifique et du Yukon, Delta
(Colombie-Britannique).
Meidinger, D., et J. Pojar (éd.). 1991. Ecosystems of British Columbia. Special Report,
Series 6, British Columbia Ministry of Forests, Victoria (Colombie-Britannique).
Morris, P., K.J., Webb, M.P. Robbins, L. Skot et B. Jorgensen. 1999. Application of
biotechnology to Lotus breeding. Pages 199-227, in P.R. Beuselinck (éd.),
Birdsfoot Trefoil: The Science and Technology of Lotus. Crop Science Society et
American Society of Agronomy. Madison (Wisconsin).
Morse, R.A. 1958. The pollination of birdsfoot trefoil (Lotus corniculatus L.) in New York
State. Pages 951-953, in J.W. Arnold (éd.), Proc. 10th Internatl. Cong. Ent.
Montreal, Canada. June 1958. Int. Cong. Entomol., Montréal (Québec).
NatureServe Explorer. 2002. NatureServe Explorer: An online encyclopedia of life.
Version 1.7. Arlington (Virginie). http://www.natureserve.org/explorer/ [site Web
consulté le 11 juillet 2003].
33
Oregon State University Herbarium Vascular Plant Specimen Database. 2002.
Corvallis (Oregon).
http://oregonstate.edu/dept/botany/herbarium/db/vasc_plant.html [site Web
consulté le 11 juillet 2003].
Ottley, A.M. 1923. A revision of the Californian species of Lotus. University of California
Publications in Botany 10 (3): 189-305.
Ottley, A.M. 1944. The American Loti with special consideration of a proposed new
section, Simpeteria. Brittonia 5(2): 81-123.
Ottley, A.M. 1951. Lotus. Pages 547-556, in W.L. Jepson (éd.), A manual of the
flowering plants of California. 3rd Print. Univ. of California Press, Berkeley
(Californie).
Pojar, J. 1999. Fabaceae. Pp 64-180, in Illustrated Flora of British Columbia. Volume
3. Dicotyledons (Diapensiaceae through Onagraceae). Sous la dir. de G.W.
Douglas, D. Meidinger et J. Pojar. British Columbia Ministry or Environment,
Lands and Parks, British Columbia Ministry of Forests, Victoria (ColombieBritannique).
Polhill, R.M. 1981. Loteae, Coronilleae. Pages 371–375, in R.M. Polhill et P. H. Raven,
(éd.) Advances in legume systematics, Part 1. Int. Legume Conf. Kew. 1978.
Royal Botanic Gardens, Kew (Angleterre).
Polhill, R.M. 1994. Classification of the Leguminosae. Pages 35–36, in I.W. Southon
(comp.), F.A. Bisby, J. Buckingham et J.B. Harborne (éd.), Phytochemical
Dictionary of the Leguminosae. Chapman & Hall, Londres.
Ryan, M., et G.W. Douglas. 1994. Status report on the Seaside birds-foot lotus, Lotus
formosissimus Greene. Rapport inédit soumis au Comité sur la situation des
espèces en péril au Canada, Ottawa. British Columbia Conservation Data
Centre, Victoria (Colombie-Britannique).
Scoggan, H.J. 1978. The Flora of Canada, Part 3 - Dicotyledoneae (Saururaceae to
Violaceae). Musée national des sciences naturelles, Publications de botanique,
o
n 7(3). Musées nationaux du Canada, Ottawa (Ontario).
Southwest Centre for Environmental Research and Policy et Instituto de Culturas
Nativas de Baja California. 2003. Anthropology of Baja California.
http://www.bajacalifologia.org/english/index.htm [site Web consulté le
28 juillet 2003].
St. John, H. 1956. Flora of southeastern Washington and of adjacent Idaho. Students'
Book Corporation, Pullman (Washington).
Stebbins, G.L. 1957. Self-fertilization and population variability in higher plants. Am.
Naturalist 91: 337-353.
Taubert, P.H.W. 1891-1894. Leguminosae. Nat. Pflanzenfam. 3(3): 370-388.
Torrey, J., et A. Gray. 1838. A Flora of North America. Volume 1. Part 1. Wiley &
Putnam, New York (New York).
University of Washington Herbarium (WTU) Database. 2002. University of Washington
Herbarium, University of Washington, Seattle (Washington).
http://herbarium.botany.washington.edu/index.htm [site Web consulté le
11 juillet 2003].
34
United States Fish and Wildlife Service (USFWS). 1988. National list of vascular
plants that occur in wetlands. US Fish and Wildlife Service Biological Report
88(24).
United States Department of Agriculture (USDA), Natural Resources Conservation
Service (NRCS). 2002. The PLANTS Database, Version 3.5. National Plant Data
Center, Bâton Rouge (Louisiane) 70874-4490. http://plants.usda.gov [site Web
consulté le 26 juillet 2003].
Vetter, J. 2000. Plant cyanogenic glycosides. Toxicon 38(1): 11-36.
Ward, P., G. Radcliffe, J. Kirkby, J. Illingworth et C. Cadrin. 1998. Sensitive
Ecosystems Inventory: East Vancouver Island and Gulf Islands 1993-1997.
Volume 1: Methodology, ecological descriptions and results. Technical Report
Series No. 320. Service canadien de la faune, Région du Pacifique et du Yukon.
Watson, S. 1876. Hosackia. Pages 133-139, in W.H. Brewer, S. Watson et A. Gray
(éd.), Botany of California. Vol. 1. Welch, Bigelow & Co. Univ. Press,
Cambridge (Massachusetts).
Young, J.A. et C.G. Young. 1986. Collecting, processing and germinating seeds of
wildland plants. Timber Press, Portland.
Zandstra, I.I. et W.F. Grant. 1968. The biosystematics of the genus Lotus
(Leguminosae) in Canada. I. Cytotaxonomy. Canadian Journal of Botany 46: 557583.
COLLECTIONS CONSULTÉES
Les herbiers suivants ont été consultés :
• Royal BC Museum Herbarium
• University of British Columbia Herbarium
35