Vision - Faculté de médecine

Module ; intégré 3
Neurosciences
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Plan du cours
La rétine ..................................................................................................................................2
La rétine : un véritable tissu nerveux............................................................................................. 2
Les deux types de récepteurs et leurs rôles : rétines centrale et périphérique ........................ 3
Rappel sur le mécanisme de phototransduction .......................................................................... 4
Rôles de l'épithélium pigmentaire .................................................................................................. 4
Les cônes et la rétine centrale : codage du contraste (formes et couleurs) ............................. 5
Les bâtonnets et la rétine périphérique ......................................................................................... 8
Physiopathologie des cônes et bâtonnets .................................................................................... 9
Les voies et les centres (quelques exemples d'organisation fonctionnelle et de
plasticité)...............................................................................................................................10
Deux systèmes visuels : poursuite et analyse............................................................................ 10
Les colonnes de neurones du cortex occipital et le décodage du relief et des formes ......... 11
La vision stéréoscopique (relief) et sa plasticité au cours du développement ....................... 11
Avril 2005
R. Pujol
Faculté de Médecine Montpellier-Nîmes
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La rétine
La rétine : un véritable tissu nerveux
La rétine comprend 5 grandes catégories de neurones et en tout plus de 50 types de neurones ayant de
propriétés fonctionnelles différentes.
Adapté de Buser et Imbert (Hermann, 1987), Patrick Minary LIPCOM 2004
Reflétant son origine embryologique, la rétine montre une organisation complexe de réseaux de
neurones. Relayant les photorécepteurs (C,R), les cellules bipolaires (MB,RB,FB) et les cellules
ganglionnaires (MG,DG) sont en fait les premiers relais de la voie visuelle. Les cellules horizontales (H) et
amacrines (A) s'occupent respectivement d'associer la fonction des photorécepteurs (H) et des bipolaires
et ganglionnaires (A).
d'après Young (C) Patrick Minary LIPCOM 2004
Avril 2005
R. Pujol
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Cette autre représentation donne une idée plus proche de la réalité fonctionnelle : les cônes (jaune) et les
bâtonnets (gris bleu) ont leur segments externes insérés dans les prolongements des cellules de
l'épithélium pigmentaire. A gauche, la structure de la rétine centrale avec le câblage très spécifique des
cônes, impliqué dans la vision des formes, des contrastes et des couleurs ; à droite, la structure de la
rétine périphérique avec le câblage très convergent des bâtonnets, impliqué dans la sensibilité. Entre les
deux : une cellule "gliale" de Müller. Le schéma indique d'autres particularités fonctionnelles :
- dans la rétine centrale (gauche) : participation des bâtonnets aux fonctions des cônes
grâce à des contacts directs au niveau des terminaisons synaptiques et par les cellules
horizontales (brun) et amacrines (violet) ;
- dans la rétine périphérique (droite) : dominance des bâtonnets dont la convergence est
augmentée par les cellules horizontales (brun) ; cellules amacrines (violet) branchées sur
une série de neurones ganglionnaires et du déplacement d'un objet.
Les deux types de récepteurs et leurs rôles : rétines centrale et périphérique
Cette répartition est la base des différences fonctionnelles entre les deux rétines.
- La rétine centrale ou fovea comporte essentiellement des cônes qui ont 2 propriétés
fonctionnelles essentielles : la vision des formes et celle des couleurs, deux propriétés
basées un câblage particulier renforçant les contrastes.
- La rétine périphérique est essentiellement une rétine à bâtonnets, dont le câblage
extrêmement convergent permet une sensibilité même en faible éclairement.
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R. Pujol
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Rappel sur le mécanisme de phototransduction
Adapté de Buser et Imbert (Hermann, 1987), Patrick Minary LIPCOM 2004
La phototransduction est basée sur une hyperpolarisation et non une dépolarisation des récepteurs ! Les
cascades d'amplification déclenchées par cette hyperpolarisation entraînent une énorme amplification du
signal (x10k) qui permet à un seul photon de déclencher une réponse du bâtonnet.
- En haut (obscurité) : les segments externes (et donc l’ensemble de la cellule réceptrice)
sont dépolarisés par l’entrée de Na+ ; le canal sodium est maintenu ouvert par la GMPc.
- Au centre (lumière) : le photon active la rhodopsine, ce qui déclenche la double cascade
transducine/phospho-diestérase (PDE) dans laquelle l’AMPc est impliquée ; elle quitte le
canal sodium, qui se ferme (hyperpolarisation) pour se transformer en GMP.
- En bas (arrêt de la cascade … qui permet à un nouveau photon d’être actif) : retenir les
rôles de l’arrestine, qui inactive la rhodopsine, et de la guanylate cyclase qui permet le
retour de la GMP en GMPc, qui va re-ouvrir le canal sodium (dépolarisation).
Rôles de l'épithélium pigmentaire
Schéma montrant 3 cellules de l'épithélium pigmentaire (EP) qui enchâssent dans leurs prolongements
les extrémités des segments externes des photorécepteurs. Par ce dispositif, l'épithélium pigmentaire
phagocyte en permanence les disques les plus externes (et "usagés" des segments externes des
photorécepteurs (voir le schéma suivant).
L'EP assure aussi d'autres fonctions essentielles comme le recyclage du rétinol (donc de la rhodopsine).
Son dysfonctionnement est la cause de nombreuses et graves pathologies appelées rétinites
pigmentaires (affectant en priorité les bâtonnets et la vision "périphérique").
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d'après Young, Patrick Minary LIPCOM 2004
En marquant une molécule synthétisée au niveau du corps cellulaire (ici la rhodopsine), on la retrouve en
quelques jours dans les disques les plus externes d'un bâtonnet qui sont phagocytés par les cellules de
l'épithélium pigmentaire (voir image précédente).
Les cônes et la rétine centrale : codage du contraste (formes et couleurs)
Les cônes de la fovea ont des propriétés fonctionnelles liées à leur câblage très particulier : soit un cône
pour deux lignes (système "push-pull"), soit 2 cônes et un seul neurone ganglionnaire pour renforcer
l'opposition "centre / périphérie". Dans les deux cas, il y a un renforcement du contraste dans le message
envoyé au cerveau visuel, propriété qui est responsable de l'acuité dans la vision des formes et des
couleurs. Pour ce faire, le système a besoin d'un fort éclairement (vision diurne).
La voie des cônes : un système "push-pull"
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Dans ce premier type de circuit, chaque cône est branché sur 2 bipolaires et 2 ganglionnaires. Le jeu de
synapses excitatrices et inhibitrices permet à l'hyperpolarisation (lumière) initiale de stimuler de façon
complémentaire 2 fibres chargées de véhiculer le même message avec une fibre qui décharge ("on") et
l'autre qui arrête son activité spontanée : il en résulte une pertinence accrue pour les neurones centraux
chargés de décoder le contraste.
Fonctionnement du même système "push-pull" à la lumière et à l'obscurité
A gauche, éclairement central (C on / C off, voir figure précédente) ; à droite, le même cône dans
l'obscurité "sait" (grâce à la cellule horizontale de type II) que son voisin, en périphérie, est éclairé (P on /
P off). Ce neurone est donc capable d'informer le système nerveux d'une minime différence d'éclairement
: c'est une des bases du codage du contraste.
Fonctionnement des cellules ganglionnaires à opposition "centre / périphérie"
Dans ce type d'organisation, la
même cellule ganglionnaire
donne au SNC une information
"contrastée" puisque qu'elle
reçoit, sur des territoires
synaptiques différents (avec
l'aide d'une cellule amacrine) des
informations en provenance de
deux cônes voisins. Elle est donc
capable d'informer le cerveau
visuel que le cône situé au centre
de son champ récepteur est
"éclairé" et que celui situé en
périphérie est "éteint" ... et vice
versa. Le même système
fonctionne pour les oppositions
de couleur.
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Codage des couleurs
La vision des couleurs est basée sur le fonctionnement de 3 types de cônes pourvus de pigments
sensibles à 3 bandes différentes du spectre de la lumière.
Pour la luminance (C) le système
de branchement des cônes et
l'intégration effectuée par des
cellules amacrines permet
l'opposition centre/ périphérie et
un codage du contraste : base de
la vision de formes.
De la même manière, l'opposition
rouge / vert (A) renforce le
contraste entre ces deux
couleurs fondamentales.
adapté : Patrick Minary LIPCOM 2004
L'opposition bleu / jaune (B)
complète cette acuité dans la
vision des couleurs. Noter qu'il
n'existe pas de cônes jaunes : la
cellule ganglionnaire oppose
l'information en provenance du
cône bleu et du système de
luminance (C).
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Les bâtonnets et la rétine périphérique
Les bâtonnets constituent les photorécepteurs les plus nombreux (20 M) de la rétine. Ils tapissent la
rétine périphérique et sont pourvus d'un pigment, la rhodopsine, sensible à la luminance (lumière
blanche). Leur organisation et donc leurs propriétés fonctionnelles sont tout à fait différentes de celles des
cônes.
La convergence des bâtonnets : détection de la plus petite quantité de lumière
Ce schéma illustre une des
propriétés fonctionnelles
essentielles de la rétine
périphérique :
- énorme convergence (1500/1) des
bâtonnets : source d'une extrême
sensibilité ;
- participation, grâce au
"rattrapage" de la voie des cônes
résiduels (par les amacrines AII), à
un niveau de base de la vision des
formes, qui persiste dans la
pénombre grâce à ce dispositif.
Bâtonnets et cellules amacrines ACh : détection du mouvement
Dans la rétine périphérique à
bâtonnets, les cellules amacrines
(sans axone) ACh sont à la base du
codage du mouvement. Elles
intègrent l'activité d'un large secteur
rétinien et transmettent de place en
place cette activité (déclenchée par
une cible en mouvement) aux
dendrites de cellules ganglionnaires
spécifiques de ce type de codage.
adapté : Patrick Minary LIPCOM 2004
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Physiopathologie des cônes et bâtonnets
L'examen du fond d'oeil permet de détecter des anomalies de vascularisations, la dégénérescence des
photorécepteurs (B et C) et l'état de l'épithélium pigmentaire (C).
Dans ces trois images de fond d'oeil (Christian Hamel) la fovea est limitée par le cercle en pointillé blanc
et le point aveugle (départ du nerf optique) par le petit cercle noir.
A - Fond d'oeil normal
B - Dégénérescence maculaire liée à l'âge
(DMLA) : la disparition des cônes laisse la
place à une tache claire dans la rétine
centrale, alors que la rétine périphérique
est encore normale.
C - Rétinite pigmentaire avancée : après
dégénérescence des bâtonnets, la rétine
périphérique est envahie par les pigments
mélaniques ; seule la rétine centrale
(déportée ici sur la gauche) est à peu près
normale.
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Les voies et les centres (quelques exemples d'organisation fonctionnelle et de
plasticité)
Deux systèmes visuels : poursuite et analyse
Ce schéma résume l'organisation et les propriétés fonctionnelles des voies et centres visuels : deux
types de voies et de fonctionnement.
-
-
Les voies visuelles primaires extra-rétiniennes relaient dans le thalamus (corps genouillé latéral)
avant d'arriver au cortex occipital : c'est dans ce thalamo-cortex que s'effectue le décodage de la
vision des formes, du relief, des couleurs. Le croisement des fibres venant des rétines nasales et
le cheminement homolatéral des fibres des rétines temporales permettent une double
représentation stéréoscopique sur les 2 cortex occipitaux.
- Les voies croisées aboutissent aussi au colliculus supérieur où s'effectue le décodage de la
vision du mouvement, à proximité des noyaux moteurs oculaires et de ceux des muscles de la
nuque.
NB. Ces deux systèmes coopèrent en permanence : le système colliculaire pour la poursuite oculaire et
la fixation du regard, le système thalamo-cortical (recevant alors les informations précises des cônes)
pour l'analyse fine (formes, couleurs) de la cible visuelle.
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Les colonnes de neurones du cortex occipital et le décodage du relief et des formes
Adapté de Buser et Imbert (Hermann, 1987), Patrick Minary LIPCOM 2004
Le cortex occipital est organisé en colonnes.
- Les colonnes "droite / gauche" sont à la base de la vision stéréoscopique (relief) : voir ci-dessous.
- Les colonnes d'orientation, perpendiculaires aux précédentes, sont à la base de la vision des formes :
les neurones de la colonne centrale (flèche vers le bas) ne sont "intéressés" que par un stimulus vertical
; ils restent silencieux pour un stimulus horizontal.
La vision stéréoscopique (relief) et sa plasticité au cours du développement
Les colonnes "droite /
gauche" sont à la base de
la vision stéréoscopique
(relief). Chez l'adulte, le
cortex visuel primaire est
constitué d'une succession
de colonnes où, cote à
cote, on analyse le même
objet vu avec un léger
décalage angulaire : des
neurones complexes et
hyper-complexes font la
synthèse de ces
informations et restituent le
relief.
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R. Pujol
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La vision du relief n'est pas
innée : à la naissance les
colonnes "droite / gauche"
ne sont pas bien délimitées
(chaque oeil "déborde un
peu sur le territoire de
l'autre). C'est l'activité
coordonnée des deux yeux,
pendant les premières
années de vie, qui vont
structurer les colonnes
nécessaires à la vision du
relief (voir diapo
précédente).
Une privation monoculaire,
qui peut être simplement un
fort strabisme divergent, va
donner à l'oeil normal (ici le
droit) le droit de coloniser le
territoire de celui qui est
fermé, ou simplement
dévié. Les colonnes "droitegauche" ne se forment pas :
la vision binoculaire du
relief est impossible.
NB Il faut corriger tôt un
strabisme divergent pour
éviter au cortex occipital (et
à la vision du relief) de se
construire normalement
(reculer de 2 diapositives).
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R. Pujol
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