ÉVALUATION DE LA TOLÉRANCE AU STRESS HYDRIQUE ET DE
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ÉVALUATION DE LA TOLÉRANCE AU STRESS HYDRIQUE ET DE
Ann. de l’INRAT, 2009, 82 ÉVALUATION DE LA TOLÉRANCE AU STRESS HYDRIQUE DE QUELQUES LIGNEES DE BLÉ DUR (Triticum durum Desf.) H. BOUSSEN1, M. BEN SALEM1, A. SLAMA3 et S. REZGUI² (1) Institut National de la Recherche Agronomique de Tunisie (2) Faculté des Sciences de Bizerte (3) Institut National Agronomique de Tunis E-mail: [email protected] RESUME Deux cent quarante neuf lignées recombinantes ont été évaluées, pour leur aptitude au rendement en grains sous des conditions pluviale et irriguée. Un dispositif expérimental en bloc incomplet a été adopté avec trois témoins. Les rendements en grains obtenus sous régime pluvial et irrigué ont été considérés comme étant le rendement sous stress (GYp) et le rendement potentiel (GYi). Six indices de tolérance au stress, comprenant l’Indice de Tolérance au Stress (STI), l’Indice de Sensibilité au Stress (SSI), la Productivité Moyenne (MP), la Productivité Moyenne Géométrique (GMP), l’Indice de Stabilité du Rendement (YSI) et la Tolérance au Stress (TOL) ont été utilisés afin d’identifier les génotypes tolérants à la sécheresse. Les régressions linéaires ont été réalisées entre les rendements GYi et GYp et entre ces derniers et les six indices de tolérance au stress. De hautes corrélations positives ont été révélées entre les rendements GYi et GYp et les indices STI, MP et GMP, alors que les indices SSI et TOL sont hautement corrélés positivement au GYi et négativement au GYp. Les corrélations avec le YSI sont, par contre, opposées à celles du SSI ; une relation entre ces deux indices a été trouvée. Des corrélations hautement significatives sont observées entre les indices STI, MP et GMP ; une étroite relation a été révélée entre la GMP et le STI. Alors que l’YSI, le SSI et la TOL, hautement corrélés entre eux, sont faiblement ou non corrélés aux indices STI, MP et GMP. Les classements des RILs selon le STI, la MP et la GMP sont les mêmes que ceux qui sont basés sur la combinaison des deux classements établis selon le GYi et le GYp. Par contre, les classements des RILs suivant le SSI et la TOL sont dans un ordre inverse de ceux obtenus selon les rendements GYi et GYp. La sélection des lignées selon les indices peut être plus efficace en combinant de hautes valeurs du STI et de la MP aux valeurs faibles à modérées du SSI et de la TOL. Mots Clés : Blé dur, stress hydrique, rendement en grains indices de tolérance au stress. ABSTRACT STRESS TOLERANCE ASSESSMENTS OF DURUM WHEAT LINES (Triticum durum Desf.) Two hundred and forty nine recombinant inbred lines (RILs) were evaluated for yield components in both irrigated and rainfed conditions. 7 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 Incomplete blocks (Augmented design) with three checks were used for each trial as experimental design. Grain yield measured under rained and irrigated conditions were respectively considered as stress yield (GYp) and potential yield (GYi). Six drought tolerance indices comprising Stress Tolerance Index (STI), Stress Susceptibility Index (SSI), Yield Stability Index (YSI), Mean Productivity (MP), Geometric Mean Productivity (GMP) and Stress Tolerance (TOL) were used to identify drought tolerant genotypes. Linear regressions of grain yields GYi and GYp showed high relationships between yielding and stress tolerance indices. GYi and GYp were highly and positively correlated to STI, MP and GMP indices under both environments, while SSI and TOL were highly correlated positively to GYi and negatively to GYp. Highly significant correlations were shown between STI, MP and specially GMP which demonstrated conspicuously related to STI. Meanwhile, highly correlated YSI, SSI and TOL were lowly or not correlated to STI, MP and GMP; though, YSI and SSI correlations were opposite; obvious relation between these indices was showed. RILs rankings through STI, MP and GMP were the same than the ones based on combination of GYi and GYp rankings, while SSI and TOL RILs rankings were in reverse order from that obtained according to yield RILs GYi and GYp. Lines selection for indices may be more efficient by combining high STI, MP and GMP values with moderate to low SSI and TOL values. Key Words: Durum wheat, hydrous stress, grain yield, stress tolerance indices. ملخــــص تقييم تحمل الجفاف واستقرار النتاج لدى القمح الصلب بواسطة مقاييس تحمل الجفاف مح من القمم ( )أعيدت تركيبتها الجينية( ممRIL) سللة مقترنة249 وقع تقييم وذلك لدراسة تأقلمها،الصلب بمقارنة إنتاج الحبوب تحت ظروف سقوية وغير سقوية augmented" وقعت الزراعة تحت نظممام.في المناخ المتوسطي واستقرار منتوجها ) تم تقييم إنتاج الحبوب على تجربتين تحت النظام السقوي." ذو ثلث شواهدdesign مل الضمغط وهمي استعملت ستة مقاييس تحمم,(GYp) ( والنظام غير السقويGYi (MP) ( ومعدل النتاجيةSSI) ( ومقياس تحسس الضغطSTI) مقياس تحمل الضغط ) ( وتحمل الضغطYSI) ( ومقياس استقرار النتاجGMP) ومعدل النتاجية الهندسي .( للتعرف على السللت المتحملة للجفافTOL مر مام غيم ( والنظمGYi) التخاطيط المستقيمة للمردودين تحت النظام السقوي بالنسممبةGMP وMP وSTI ( أظهر ارتباطات هامة مع كل مممنGYp) السقوي 8 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 وسمملبيةGYi كانت هامة وإيجابية معTOL وSSI بينما الرتباطات مع،للنظامين SSI فإن ارتباطيه كانا معاكسين تماما لرتباطي المYSI أما بالنسبة للم.GYp مع لوحظت كذلك ارتباطات هامة بيممن.YSI بالمSSI وقد بينا العلقة التي تربط الم لكممن.STI حيث تم تبيين علقة تربطممه بالمممGMP وخاصة معMP معSTI كانت ضعيفة أو غير موجودة مع المممYSI وTOL وSSI الرتباطات العالية بين مبة مالت بالنسم هاته الرتباطات الضعيفة تخول لحتمم.GMP والمMP والمSTI للحبوب بتوظيف صفات مختلفة للشتراك مع كل مقياس وذلك كنتيجة بمقادير عاليممة ترتيب.TOL أوSSI مع مقادير متوسطة أو ضعيفة للمMP وGMP وSTI للم تطممابق مممعGMP والمممMP والمSTI ( حسب المRILs) السللت المقترنة مب مترتيب حسم بينما الم.GYp وGYi الترتيب الذي يرتكز على احتساب المردودين . كان على عكس الترتيب الولTOL وYSI . مقاييس تحمل الضغط، إنتاج الحبوب، ضغط مائي، قمح صلب:كلمات مفاتيح INTRODUCTION Le déficit hydrique est le problème majeur qui affecte sérieusement la production et la qualité des céréales en conditions méditerranéennes. Pour y remédier, plusieurs stratégies ont été adoptées incluant des changements dans les pratiques culturales et le choix de cultivars plus tolérants à la sécheresse (Ben Salem et al., 1997). Des études ont été conduites sous des conditions irriguées et pluviales afin de décrire la stabilité et l’élasticité d’un cultivar sous des conditions culturales avec ou sans stress hydrique (Ben Salem, 1995), ainsi que les approches permettant d’estimer l’impact de la variabilité climatique sur les rendements (Nasr et al., 1998), le développement de méthodes d’efficience d’utilisation de l’eau (Boussen et al., 2005), l’utilisation des régressions linéaires et des coefficients évaluant le degré de stabilité du rendement (Rezgui et al., 1999) et l’étude de mécanismes spécifiques de résistance des céréales à l’encontre des contraintes climatiques (Slama et al., 2005). Des recherches ont été entamées depuis le début des années 80, dans le but d’associer les variations des rendements et leurs interactions avec les conditions du milieu de culture à des indices de tolérance au stress basés sur la perte de rendement sous déficit hydrique en comparaison avec les conditions normales (Ahmadi et al., 2008). Les résultats de plusieurs investigations antérieures ont montré que les interactions génotypes x environnements (G x E) pourraient être décrites en partie par les indices de tolérance au stress (Maleki et al., 2008). En effet, la différence entre le rendement potentiel et celui obtenu en condition de déficit hydrique, pourrait contribuer à classer les cultivars selon leur degré de tolérance 9 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 à la sécheresse. Ces indices fournissent une mesure de la déficience et permettent un criblage adéquat des génotypes tolérants au stress (Mitra, 2001). Parmi les indices de tolérance au stress les plus utilisés dans les programmes d’amélioration, on distingue le SSI (Stress Susceptibility Index), la TOL (Stress Tolerance), la MP (Mean Productivity), l’YSI (Yield Stability Index), le STI (Stress Tolerance Index) et la GMP (Geometric Mean Productivity). GYi et GYp étant respectivement les rendements en grains pour un génotype et GῩi et GῩp étant respectivement les rendements moyens en grains de tous les génotypes en irrigué et en pluvial, les indices de tolérance ont été établis successivement : 1- Ainsi, dès 1978, Fischer et Maurer proposent l’indice de sensibilité au stress SSI du cultivar, formulé sur la base des rendements sous stress hydrique GYp et en conditions optimales GYi en relation avec l’intensité de stress SI, elle même fonction de GYi, de GYp et du rendement moyen GῩ : SSI = [1-(GYp / GYi)]/SI où SI (Stress Intensity) est donnée par le rapport : SI = [1-(GῩp) / (GῩi)] 2- Rosielle et Hamblin (1981) définissent la tolérance au stress TOL comme la différence relative des rendements sous environnements stressé et non stressé puis la moyenne de la productivité MP comme la moyenne entre les rendements obtenus sous les conditions hydriques favorable et stressée : TOL = GYi-GYp MP = (GYi+GYp) / 2 3- Bouslama et Schapaugh (1984) ont ensuite défini l’indice de stabilité du rendement YSI qui évalue les cultivars selon les rendements sous conditions stressées par rapport à leurs rendements sous conditions non stressées : YSI = GYs/GYp 4- Fernandez (1992) définit de nouveaux indices plus perfectionnés que sont l’indice de tolérance au stress STI et la productivité géométrique moyenne GMP, obtenus selon des dérivations mathématiques des mêmes rendements sous des conditions divergentes : STI = [(GYi) x(GYp) / (GῩi) 2] GMP = (GYi x GYp) 0.5 Depuis, d’autres indices basés sur la tolérance ou la sensibilité à la sécheresse des génotypes ont été élaborés. Mais ces derniers ne sont pas autant utilisés que les six premiers indices : STI, MP, GMP, SSI, YSI et TOL. Dans cette étude, l’évaluation et le classement des génotypes ont été réalisés suivant leurs rendements et les six indices de tolérance au stress, sous les conditions stressée et non stressée. 1. MATÉRIEL ET MÉTHODES 1.1. Matériel végétal Le matériel végétal est constitué de 249 lignées recombinantes (RILs) issues du croisement Kofa x Svevo, et de trois témoins représentés par les parents Kofa, Svevo et la variété Vitron. Les grains obtenus sur les différentes RILs sont bloqués à la génération F7. 10 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 Kofa et Svevo sont deux cultivars bien adaptés au climat méditerranéen et sont classés comme des génotypes précoces dans de telles conditions (Maccaferri et al., 2008). - Kofa est un cultivar provenant du Sud-Ouest des Etats Unis d’Amérique, obtenu par la ″Western Plant Breeders″ (Arizona), il est issu d’une population basée sur de multiples parents (Dicoccum alpha pop-85 S-1), appartenant au germoplasme américain et à celui du CIMMYT (Maccaferri et al., 2008). - Svevo est un cultivar italien, obtenu par la ″Società Produttori Sementi ″ par le croisement entre des lignées appartenant au CIMMYT, ayant pour pédigrée: rok/fg//stil/3/dur1/4/sapi/teal// hui. Il est relié au Yavaros 79, très utilisé en génétique (Jori / Anhinga // Flamingo) et au cultivar Zenith, issu du croisement entre des accessions Italiennes et Américaines (Valriccardo/Vic) (Maccaferri et al., 2008). - Vitron, le troisième témoin, est un cultivar à haut potentiel de production, issu du croisement Turchia77/3/Jori/Anhinga/ Flamingo réalisé en 1985 (Italie/Espagne) et développé à partir du germoplasme du CIMMYT. Il est caractérisé par la stabilité de sa haute productivité dans le Bassin Méditerranéen (Maccaferri et al., 2008). 1.2. Protocole expérimental Les essais sont conduits dans deux sites, sous deux régimes hydriques : - En irrigué, à la station expérimentale du Centre Technique des Céréales (CTC) située à Koudiat BouSalem. Elle est située à une latitude de 36°32’N, une longitude de 9°00’E, alors que l’altitude est de 128m. Le semis a été effectué le 06-12-2003 à raison de 400 grains par mètre carré sur un précédent cultural une culture de tournesol. La date d’émergence des coléoptiles a été enregistrée le 17-01-2004. La fertilisation azotée a été appliquée en deux apports de 50U/ha puis de 45U/ha fourni le 07-01-2004 et le 05-02-2004. Les traitements chimiques contre les adventices appliqués à l’Illoxon (1,5 l) (Diclofop-methyle) et au Sansac (0,8 l) (Métosulame + 2,4D) ont eu lieu le 2901-2004. Un complément d’irrigation a été appliqué en quatre apports de 30 mm durant les mois de décembre, janvier, mars et mai, afin de pallier à l’irrégularité et au manque de pluie. La pluviométrie annuelle se caractérise par une variabilité élevée, entre 300 et 1000 mm/an selon les années, avec une moyenne de 484 mm, dont l’essentiel correspond à la période hivernale. Les moyennes des températures sont comprises entre des minima de 4 °C au mois de Janvier et des maxima de 37 °C au mois de Juillet. Le sol est de type rendzine riche en calcaire. - En pluvial, à la station expérimentale de l’Institut National de la Recherche Agronomique de Tunisie (INRAT) au Kef, le précédent cultural étant une légumineuse (lentille). Le semis a été réalisé le 20-11-2003 à raison de 400 grains par mètre carré. La date d’émergence des coléoptiles a été enregistrée le 05-12-2004. La fertilisation azotée a été appliquée en deux apports de 30U/ha fournis au stade 20 puis au stade 25 de l’échelle Zadoks (1974). Les traitements chimiques contre les adventices ont été effectués au Sansac (0,8 l) et au Topic (0,8). 11 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 La station expérimentale de l’INRAT au Kef est située à 36° 07’N de latitude, 8° 43’E de longitude et à 518m d’altitude. Elle est caractérisée par un climat méditerranéen à hivers froids et humides et étés chauds et secs. Son microclimat est typiquement semi-aride moyen. La pluviométrie, faible et irrégulière, a une moyenne annuelle de 350mm. Les températures se situent entre un minimum de 1,6°C (Janvier) et un maximum de 34,2°C (Juillet). Le dispositif expérimental adopté est en blocs incomplets avec trois témoins. Dans chaque site 262 génotypes ont été semés en 20 blocs de 16 parcelles composées des deux parents, du troisième témoin et de 13 RILs. Chaque parcelle est semée en quatre lignes de quatre mètres (4m), séparées par des intervalles de 25 cm, soit une surface de 4 m2/ parcelle. 1.3. Analyses des régressions et des corrélations des rendements et des indices de tolérance au stress Des régressions linéaires et des courbes de tendance ont été établies entre les rendements GYi et GYp et entre ces derniers et les six indices de tolérance au stress: SSI, TOL, YSI, STI, MP et GMP. L’analyse des corrélations, par la procédure CORR du programme SAS (1996), a concerné les rendements sous conditions irriguées GYi, les rendements en conditions pluviales GYp et les six indices de tolérance au stress. 1.4. Analyse en composantes principales L’analyse en composantes principales (ACP) a été effectuée à l’aide du logiciel STATISTICA.7, afin de caractériser les génotypes et les variables, suivant les données relatives aux rendements GYi et GYp et celles des six indices. 2. RÉSULTATS ET DISCUSSION 2.1. Relations entre les rendements et les indices de tolérance au stress Les régressions linéaires ont été utilisées pour estimer les relations reliant les rendements sous conditions irriguées (GYi) et pluviales (GYp) avec les cinq indices quantitatifs de tolérance au stress. 2.1.1. Relation entre rendement irrigué GYi et pluvial GYp La régression linéaire entre le rendement pluvial et le rendement irrigué, dans nos conditions de culture présente des variations adverses, la courbe de tendance est parallèle à l’axe des abscisses avec un faible coefficient directeur a = 0,0358 (Fig.1). Ainsi, un haut potentiel de rendement sous des conditions optimales n’entraine pas nécessairement un rendement élevé sous des conditions de stress et réciproquement, les génotypes productifs sous stress hydriques ne le sont pas forcément sous des conditions favorables. Par ailleurs, certaines RILs, durant cette campagne ont eu des rendements en culture pluviale supérieurs aux rendements en irrigué. Clarke et al. (1992) attribuent le manque de réponse aux 12 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 conditions environnementales optimales au manque d’adaptation de certains génotypes aux conditions d’humidité élevée. Ceccarelli et Grando (1991) aboutissant aux mêmes résultats, affirment que les génotypes à faibles potentiels de production sont plus productifs sous les conditions de stress hydrique. En fait, les allèles contrôlant l’expression du rendement en conditions de stress sont différents de ceux qui contrôlent celles du rendement en conditions favorables (Rosielle et Hamblin, 1981). Ce résultat est en accord avec celui de Fernandez (1992) qui suggère que les génotypes peuvent être subdivisés en quatre groupes les génotypes à haut rendement sous des conditions de stress et de non-stress (groupe A), ceux à haut rendement sous des conditions non-stressées (groupe B) ou stressées (groupe C) et les génotypes à faible rendement sous les deux conditions (groupe D). Les RILs à haut potentiel de rendement sous conditions irriguée et pluviale (A) sont situées en haut de la courbe de tendance à l’extrême droite (Fig.1, S), à l’opposé, les RILs les plus performantes en irrigué (B) se localisent en bas de la courbe de tendance alors que les RILs à haut potentiel de production en conditions de stress hydrique se situent du côté de l’origine des abscisses en haut de la courbe de tendance (C) et les lignées les moins productives sous les deux régimes hydriques (D) sont situées en bas de la courbe de tendance à l’origine des abscisses. 140 GYp(gr) 120 100 80 y = 0,0358x + 61,592 R2 = 0,003 60 40 20 GYi(gr) 0 0 50 100 150 200 250 Figure 1 : Relation entre les rendements en grains des génotypes conduits en irrigué (GYi) et en pluvial (GYp). Les meilleures lignées sont entourées par le cercle S 2.1.2. Relation entre GYi et GYp avec l’indice STI Les régressions linéaires représentant les variations entre les rendements en grains en irrigué GYi (Fig. 2a) et en pluvial GYp (Fig. 2b) avec l’indice de tolérance au stress (STI), révèlent des évolutions similaires avec des pentes positives pour les deux courbes de tendance. Une légère supériorité de la synchronisation entre le STI et le rendement pluvial est cependant à signaler. Le STI étant une fonction du GYi, du GYp et du GῩi, il prend en considération les facteurs environnementaux et peut donc distinguer et cibler les génotypes à haut potentiel de rendement et ayant une bonne aptitude à la tolérance au stress ; le classement des RILs obtenu par le biais du STI est d’ailleurs le même que ceux basés sur la combinaison des deux classements suivant les rendements GYi et GYp. Les RILs ciblées aussi bien en irrigué qu’en pluvial (Fig.2, S), ayant des valeurs élevées du STI, sont les plus productives sous les deux conditions de culture. Ce résultat est en accord avec celui rapporté par Fernandez (1992) qui affirme que le STI peut être utilisé pour identifier les génotypes qui produisent de hauts rendements aussi bien sous des conditions favorables que sous des 13 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 conditions de stress. De même, en travaillant sur le maïs, Moghaddam et Hadizadeh (2002) trouvent que le STI est le meilleur prédicateur des hauts rendements sous différentes conditions environnementales pour la sélection de lignées pour le stress hydrique, alors que Farshadfar et Stuka (2002) ont sélectionné parmi les cinq indices de stress, l’indice de tolérance au stress (MSTI) auquel ils ont apporté une modification à l’aide d’un facteur de correction ki. Le STI a même été suggéré pour la sélection de la tolérance aux hautes températures (Porch, 2006). 2.1.3. Relation entre GYi et GYp avec l’indice MP 25 0 G y i (g/m) (a) 20 0 25 0 GY p (g/m) (b ) 20 0 y = 83,435x + 65,334 R2 = 0 ,42 8 15 0 10 0 y = 6 2,4 56x + 29,422 R2 = 0,5703 15 0 10 0 50 50 S TI 0 0 0,5 1 1,5 S TI 0 2 0 0,5 1 1 ,5 2 Figure 2 : Relation entre l’indice de tolérance au stress (STI) et les rendements en grains des génotypes conduits en irrigué (a) et en pluvial (b). Les meilleures lignées sont entourées par le cercle S La productivité moyenne (MP) varie dans le même sens que les rendements suivant une régression linéaire, les pentes sont positives avec le rendement pluvial (Fig. 3b) et avec une forte déclivité avec le rendement irrigué (Fig. 3a). De même que celui du STI, le classement des RILs à l’aide de la MP montre une combinaison des mêmes lignées classées meilleures selon les rendements GYi et GYp ; aussi bien que pour le STI, la sélection pour la MP aboutit aux génotypes les plus performants sous les deux régimes hydriques, par conséquence les plus tolérants au stress. Les RILs choisies selon les valeurs élevées de la MP (Fig.3, S), tout autant que le STI, ont les meilleurs rendements sous les deux régimes hydriques. Golabadi et al. (2006) ayant obtenu des résultats similaires sur blé dur, ont suggéré que la MP pourrait donner une réponse positive pour les environnements stressé et non-stressé. La sélection pour l’indice MP a été largement utilisée sur blé (Farshadfar et Stuka, 2003 ; Sadiq et al., 1994 ; Sio-Se Mardeh et al., 2006 ; Maleki et al., 2008), sur sésame (Golestani et Pakniyat, 2007), sur maïs (Farshadfar et Stuka, 2002) et pour le haricot (Porch, 2006). 14 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 250 GY i (g/m) (a) 25 0 GY p (g /m) 200 20 0 150 15 0 y = 1,3883x - 10,794 R2 = 0,719 100 (b ) y = 0,611 7x + 10,79 4 R2 = 0 ,3 319 10 0 50 50 MP 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 MP 0 0 20 40 60 80 100 120 140 1 60 Figure 3: Relation entre la productivité moyenne (MP) et les rendements en grains des génotypes conduits en irrigué (a) et en pluvial (b). Les meilleures lignées sont entourées par le cercle S 2.1.4. Relation entre GYi et GYp avec l’indice GMP Les régressions linéaires permettant l’évaluation de la relation entre la productivité moyenne géométrique (GMP) et les rendements GYi et GYp révèlent des variations proportionnelles avec des pentes positives (Fig. 4). De même que le STI et la MP, la GMP aboutit au même classement des RILs par la combinaison des classements obtenus suivant le GYi et le GYp. Les RILs sélectionnées suivant les valeurs élevées de la GMP (Fig.4, S), sont également les plus productives sous les deux régimes hydriques appliqués. Ces résultats sont en accord avec ceux de Fernandez (1992) qui conclue que la sélection basée sur les indices STI et GMP aboutit à des génotypes à hauts rendements et très tolérants au stress hydrique. Il est à remarquer que les régressions linéaires de la GMP aux rendements GYi et GYp sont similaires à celles du STI aux mêmes rendements GYi et GYp ; les allures des courbes de tendance en irrigué (Fig. 2a et Fig. 4a) et en pluvial (Fig. 2b et Fig. 4b) sont presque les mêmes avec les mêmes coefficients de détermination R². Cette remarque trouve son explication dans le fait que la relation entre le STI et la GMP peut être démontrée de la manière suivante : Puisque GMP = (GYi x GYp)0.5⇒1 (GMP)² = GYi x GYp Alors que 2 STI = (GYi x GYp) / (GῩi)2 Donc les relations 1 et 2 donnent : GMP² = STI x (GῩi)2 Où le rendement moyen irrigué (GῩi) 2 est une constante. Il s’avère donc logique que les résultats soient les mêmes en utilisant le STI autant que la GMP puisqu’ils sont égaux à une constante près ; l’usage de l’un ou l’autre de ces indices serait donc suffisant et éviterait un double emploi. Néanmoins, la sélection pour la GMP a été largement rapportée sur blé (Sadiq et al., 1994 ; Farshadfar et Sutka, 2003 ; Golabadi et al., 2006 ; Sio-se Mardeh et al., 2006 ; Maleki et al., 2008), sur maïs (Farshadfar et Sutka, 2002 et Moghaddam et Hadizadeh, 2002), sur haricot (Porch, 2006) et sur sésame (Golestani et Pakniyat, 2007). 2.1.5. Relation entre GYi et GYp avec l’indice SSI 15 2 5 0 G Y i ( g/m ) ( a) 2 5 0 G Y p (g /m) Ann. de l’INRAT, 2009, 82 200 200 150 150 100 100 y = 1 ,1 1 81 x + 19 ,3 95 R2 = 0,44 5 4 50 0 20 40 60 80 1 00 120 14 0 y = 0 ,8 3 2 8 x - 4 ,6 1 3 2 R2 = 0 ,5 8 7 6 50 G MP 0 (b ) G MP 0 160 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Figure 4 : Relation entre la productivité moyenne géométrique (GMP) et les rendements en grains des génotypes conduits en irrigué (a) et en pluvial (b). Les meilleures lignées sont entourées par le cercle S. Relié au rendement irrigué GYi et au rendement pluvial GYp par une régression linéaire, l’indice de sensibilité au stress (SSI) montre des différences de comportement vis-à-vis de ces deux paramètres. Pour l’essai irrigué, le SSI varie dans le même sens que le GYi, la déclivité est croissante (Fig.5a), par contre en condition pluviale, les variations entre le GYp et le SSI sont inversement proportionnelles, la déclivité est décroissante (Fig.5b). Des travaux antérieurs montrant des relations négatives entre le SSI et les rendements ont été rapportées sur blé (Clarke et al., 1992 ; Golabadi et al., 2006 et Sio-Se Mardeh et al., 2006) et sur haricot (Ramirez et Kelly, 1998 et Porch, 2006). Cependant, on remarque un même nombre de RILs ayant des valeurs négatives du SSI sur les deux régressions (Fig.5) ; dans nos conditions de culture, les valeurs négatives du SSI sont obtenues pour les RILs plus performantes en pluvial qu’en irrigué, donc pour les RILs dont le rendement irrigué est supérieur au rendement pluvial (GYp> GYi) ; ces résultats se vérifient mathématiquement par la formule : SSI = [1-(GYp / GYi)] / SI où SI = [1- (GῩp / GῩi)] Ainsi, pour que le rapport soit négatif il suffit que le numérateur [1(GYp) / (GYi)] ou bien le dénominateur [1-(GῩp) / (GῩi)] soit négatif. Le rendement moyen irrigué étant supérieur au rendement moyen pluvial (GῩi>GῩp), le dénominateur qui n’est autre que l’intensité de stress est une constante positive ; le numérateur ne peut prendre des valeurs négatives que lorsque le rapport GYp/GYi devient supérieur à 1 (GYp/GYi>1) pour les RILs dont le rendement irrigué est inférieur au rendement pluvial (GYp>GYi), donc les valeurs négatives du SSI sont obtenues pour les RILs plus performantes en pluvial qu’en irrigué. De tels génotypes sont incapables de valoriser des conditions optimales. En fait le SSI a des valeurs élevées pour les valeurs élevées du numérateur [1-(GYp/GYi)], donc pour les basses valeurs du rapport GYp/GYi ; le SSI a des valeurs positives pour les RILs qui ont des GYis>GYps, alors que le SSI s’annule pour les RILs qui ont des GYis égaux aux GYps (c’est le cas pour 5 RILs) et le SSI a des valeurs négatives de plus en plus élevées en valeurs absolues pour les RILs qui ont des GYi<GYp (21 RILs dans notre cas). L’indice de sensibilité au stress révèle donc une ségrégation dans la population des RILs pour la résistance à la sécheresse Ce résultat concorde avec ceux de Guttieri et al. (2001) qui, utilisant le SSI sur des cultivars de blé de printemps, suggèrent que des valeurs du SSI supérieures à 1 indiquent une sensibilité au stress supérieure à la moyenne alors que des valeurs du SSI inférieures à 1 indiquent une sensibilité au stress hydrique inférieure à la moyenne. Le choix des RILs serait donc pour les valeurs élevées du SSI en conditions favorables et 16 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 faibles à modérées pour des conditions de stress hydriques (Fig.5, S). Néanmoins, les variétés plus tolérantes au stress n’ont pas toujours les plus hauts rendements puisque, dans nos conditions de culture, le classement des RILs selon les valeurs du SSI est l’inverse de celui obtenu selon les valeurs des rendements; le classement selon le SSI tient compte du degré de tolérance des RILs mais ne peut pas distinguer entre les RILs à haut potentiel de rendement de celles à faible potentiel, échouant ainsi à identifier les génotypes à haut rendement et tolérants au stress. Ce résultat concorde avec celui de Golabadi et al. (2006) qui affirment que le SSI pourrait séparer les génotypes tolérants des génotypes non tolérants, mais ne peut différencier les génotypes tolérants au stress de ceux ayant un bas potentiel de production. (a ) 2 5 0 G Y i ( g /m ) 200 y = 2 7 ,5 3 7 x + 8 9 ,7 7 8 R2 = 0 ,3 7 3 5 200 y = -1 8 ,18 4 x + 8 1 ,4 9 3 R2 = 0 ,3 873 150 150 100 100 50 50 S SI 0 -4 -3 -2 -1 (b ) 2 5 0 GY p (g /m) 0 1 2 SSI 0 -4 -3 -2 -1 0 1 2 Figure 5 : Relation entre l’indice de sensibilité au stress (SSI) et les rendements en grains des génotypes conduits en irrigué (a) et en pluvial (b). Les meilleures lignées sont entourées par le cercle S. 2.1.6. Relation entre GYi et GYp avec l’indice YSI L’indice de stabilité de rendement YSI est relié aux rendements par des régressions linéaires à pente négative avec le GYi et positive avec le GYp (Fig.6). Tel qu’il a été défini par Bouslama et Schapaugh (1984), égal au rapport des rendements sous conditions stressés et non-stressés (YSI = GYp/GYi), il est donc logique que ses valeurs soient inversement proportionnées à celles des rendements irrigués. De même, les régressions linéaires du YSI et du SSI dévoilent des allures inversées avec des similitudes aux niveaux des coefficients de déterminations, égaux aussi bien avec les rendements en culture irriguée (R²=0,373) qu’avec les rendements en culture pluviale (R²=0,387). D’après les formules des deux indices, l’indice de sensibilité au stress peut s’écrire SSI = (1YSI) / SI, l’intensité de stress SI étant une constante. Le classement des différentes RILs selon l’YSI est exactement l’inverse de celui qui a été établi selon le SSI. Ainsi, le choix des RILs serait basé sur les valeurs faibles du YSI en conditions favorables, sous le régime pluvial le choix doit être basé sur les valeurs modérées à élevées (Fig.6, S). De même que le SSI, l’YSI dépendant du rapport GYp/GYi, il est donc capable de séparer les génotypes tolérants des génotypes sensibles mais ne peut pas distinguer entre les génotypes à haut potentiel des génotypes à bas potentiel de production. L’YSI a également été appliqué pour la sélection de cultivars de blé tolérants à la salinité (Goudarzi et Pakniyat, 2008). 17 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 25 0 GY i(g/m ) (a) S 20 0 2 50 GYp (g/m ) (b) 2 00 15 0 1 50 y = -6 5,1 41 x + 1 54 ,92 R2 = 0,37 35 10 0 y = 43 ,01 6 x + 38,47 7 R2 = 0,3 87 3 1 00 S 50 50 YSI 0 0 0,5 1 1,5 2 2,5 YSI 0 3 0 0,5 1 1 ,5 2 2,5 3 Figure 6 : Relation entre l’indice de stabilité du rendement (YSI) et les rendements en grains des génotypes conduits en irrigué (a) et en pluvial (b). Les meilleures lignées sont entourées par le cercle S. 2.1.7. Relation entre GYi et GYp avec l’indice TOL Les régressions linéaires entre la tolérance au stress TOL avec le rendement irrigué GYi (Fig. 7a) et le rendement pluvial GYp (Fig. 7b) montrent que les valeurs de la TOL varient dans le sens inverse de celles des rendements sous stress hydrique GYp, la déclivité est négative. Alors que les valeurs de la TOL varient dans le même sens avec les valeurs des rendements en culture irriguée, la déclivité est positive. Le nombre de RILs ayant des valeurs négatives de la TOL est le même que celui observé avec le SSI (Fig. 7) ; il correspond aux mêmes RILs ayant des rendements en pluvial supérieurs à ceux obtenus en irrigué (GYp > GYi). De même, les allures des régressions de la TOL rappellent celles du SSI. Les valeurs élevées de la TOL signifient des différences élevées entre les rendements irrigués GYis et pluviaux GYps, donc des RILs non tolérantes, alors que les valeurs faibles de la TOL sont attribuées aux RILs tolérantes pour lesquelles le GYp n’est pas très différent du GYi. Mais sur le plan agronomique, la recherche de génotypes tolérants à la sécheresse serait plus bénéfique pour les génotypes plus productifs en condition de stress hydrique, donc pour des valeurs minimales de la TOL. Dans nos conditions de culture, le choix des RILs doit se faire selon les valeurs élevées de la TOL pour les lignées conduites en irrigué et pour les valeurs faibles de la TOL pour les lignées soumises au régime déficitaire (Fig.7, S). Ces résultats confirment ceux obtenus par Sio-Se Mardeh et al. (2006) sur des cultivars de blé tendre, qui concluent que plus les valeurs de la TOL sont élevées plus la réduction du rendement sous stress hydrique est grande et plus la sensibilité au stress est élevée. De même, Golabadi et al. (2006) travaillant sur blé dur, suggèrent que la sélection pour la TOL diminuerait le rendement sous déficit hydrique et l’augmenterait sous des conditions hydriques optimales ; ils affirment que la sélection selon la TOL ne peut être valorisée que sous des conditions hydriques favorables. Aboutissant aux mêmes résultats, Sio-Se Mardeh et al. (2006) concluent que la sélection basée sur la TOL résulterait en une réduction du rendement sous des conditions hydriques favorables. 18 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 2 50 G Y i (g /m) (a ) G Y p (g /m) (b ) 200 2 00 150 1 50 y = 0 ,7 1 48 x + 7 9 ,3 7 9 R2 = 0 ,6 8 9 2 1 00 y = - 0,2 85 2 x + 7 9 ,3 7 9 R2 = 0 ,2 6 0 9 100 50 50 TO L -60 0 -1 0 40 90 140 1 90 240 - 60 0 - 10 TO L 40 90 14 0 19 0 24 0 Figure 7: Relation entre la tolérance au stress (TOL) et les rendements en grains des génotypes conduits en irrigué (a) et en pluvial (b). Les meilleures lignées sont entourées par le cercle S. 2.2. Analyse des corrélations 2.2.1. Corrélation entre GYi et GYp L’analyse des résultats de la matrice des corrélations (Tab.1) montre que les rendements GYi et GYp ne sont pas corrélés ; le coefficient de corrélation est très faible ayant pour valeur r GYi/GYp = 0,055. En fait, l’intensité du stress SI = 0,42 présageait une réduction des rendements sous les conditions pluviales de 42% par rapport aux rendements obtenus en conditions irriguées. Sio-Se Mardeh et al. (2006), interprètent le manque de corrélation entre le GYi et le GYp par le fait que le haut potentiel de rendement sous des conditions optimales ne résulte nécessairement pas en un rendement meilleur sous des conditions de déficit hydrique. Ils concluent que la sélection de génotypes tolérants basée sur les résultats dans des conditions favorables ne serait pas efficiente. Nasir Ud-Din et al. (1992) affirment qu’une sélection effectuée uniquement dans l’un ou l’autre des environnements ne serait pas efficace pour améliorer les rendements. 2.2.2. Corrélation entre les rendements et les indices De hautes corrélations significatives sont obtenues pour le rendement irrigué GYi avec tous les indices (STI, MP, GMP, YSI, SSI et TOL), avec des coefficients de corrélation positifs, sauf pour l’YSI. Les valeurs sont de r SSI/GYi = 0.611, r YSI/GYi = -0.611, r TOL/GYi = 0,830, r MP/GYi = 0,848, r STI/GYi = 0,654 et r GMP/GYi = 0,667 (Tab.1). De hautes corrélations positives sont également obtenues pour le GYp avec les indices YSI, STI, MP et GMP, les valeurs des coefficients sont de r YSI/GYp = 0,622, r MP/GYp = 0,576, r STI/GYp = 0,755, r GMP/GYp = 0,767. Ces résultats concordent avec ceux obtenus sur le maïs par Farshadfar et Stuka (2002) et sur blé dur par Golabadi et al. (2006) et par Maleki et al. (2008), qui affirment que ces trois indices (STI, MP et GMP) seraient les meilleurs prédicats des rendements GYi et GYp. Hassanzadeh et al. (2009) sur sésame aboutissent aux mêmes résultats. Porch et al. (2009) se sont basés sur le STI, la GMP et le pourcentage de réduction du rendement (YR) pour identifier les génotypes à potentiel de rendement supérieur. Alors que Fernandez (1992) propose le STI pour distinguer les génotypes à hauts potentiels de rendement et de tolérance au 19 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 stress. La productivité moyenne, ayant des corrélations positives aussi bien en irrigué qu’en pluvial, donnerait de bonnes réponses sous les deux régimes hydriques, sous nos conditions de culture. Cependant, Hols (2001) affirme que la MP ne peut augmenter le rendement sous les deux conditions hydriques que si la variation génétique sous environnement stressé est plus que le double de celle sous environnement non-stressé et que la corrélation génétique entre les rendements dans les environnements contrastés est hautement négative. Ahmadi et al.(2008) affirment que sous les conditions de stress sévère aucun indice ne peut identifier les cultivars appartenant au groupe A, alors que le SSI et le coefficient de régression b sont plus efficaces dans la discrimination des cultivars résistants. L’indice de sensibilité au stress et la tolérance au stress montrent de hautes corrélations positives avec le rendement irrigué GYi, les valeurs des coefficients de corrélation étant r SSI/GYi = 0.611 et de r TOL/GYi = 0.830, et négatives avec le rendement pluvial GYp, avec des coefficients de corrélation de r SSI/GYi = -0.622 et de r TOL/GYi = -0.511 (Tab.1). L’indice de stabilité du rendement YSI est de même hautement corrélé aux rendements, mais inversement à l’indice SSI, il est corrélé négativement au GYi et positivement au GYp (r YSI/GYi = -0,611 et r YSI/GYi = 0,622) (Tab.1). En fait, le SSI n’a pas pu spécifier les génotypes potentiellement tolérants au stress parmi ceux qui ont un faible potentiel de rendement. La TOL, négative pour le rendement pluvial GYp et positive pour le rendement irrigué GYi, confirme l’idée selon laquelle une sélection basée sur des baisses minimales de rendement sous stress par rapport aux rendements sous conditions favorables, dans ce cas basée sur la TOL, échoue dans l’identification des meilleurs génotypes (Rosielle et Hamblin, 1981 et Clarke et al., 1992). En fait, comme la TOL est la différence des rendements obtenus sous les environnements stressé et non stressé (GYi - GYp), elle donne une représentation élémentaire, primitive mais surtout ponctuelle de la tolérance au stress d’un génotype donné, pour une campagne céréalière donnée et pour des conditions données. De même que le SSI, la TOL renseigne donc sur le degré de tolérance au stress mais ne distingue pas les RILs à haut potentiel de production de celles à bas potentiel de production. La limite d’utilisation des indices SSI et TOL a déjà été rapportée sur le blé (Clarke et al., 1992) et sur le haricot (Ramirez et Kelly, 1998). Golabadi et al. (2006), aboutissant à des résultats similaires, affirment que la sélection pour la tolérance au stress (TOL) diminuerait le rendement sous déficit hydrique et l’augmenterait sous des conditions hydriques optimales ; ils concluent alors que la sélection selon l’indice de tolérance ne peut être valorisée que sous des conditions hydriques favorables. 2.2.3. Corrélation entre les indices de stress Les indices de tolérance au stress ne sont que des dérivations mathématiques des mêmes données basées sur les rendements obtenus sous des conditions de culture stressées et non-stressées. Néanmoins, ils constituent des outils de sélection fiables pour l’amélioration des rendements sous différents environnements. Ils permettent une quantification de l’effet de la contrainte hydrique sur les rendements, qui sont également soumis au contrôle d’une multitude de processus génétiques, physiologiques, biochimiques ainsi que de l’interaction du G x E, fournissant chacun un classement des génotypes. 20 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 Cependant, les corrélations obtenues (Tab. 1) suggèrent l’arrangement de ces indices en deux groupes bien distincts, les premiers informant sur les variations des rendements suivant les régimes hydriques appliqués et les seconds dévoilent plutôt les aptitudes à la tolérance au stress des génotypes ; ainsi : *Le premier groupe comprend les indices STI, GMP et MP qui sont hautement corrélés avec des coefficients de corrélation r STI/GMP = 0,983, r STI/MP = 0,936 et r GMP/MP = 0,953. *Le second groupe renferme les indices YSI, SSI et TOL. Ils sont hautement corrélés, négativement avec l’YSI, présentant des coefficients r YSI/SSI = -1,000 et r YSI/TOL = -0,874, alors que le SSI et la TOL sont positivement corrélés (r SSI/TOL = 0,874). Le STI et la GMP ne sont pas corrélés aux indices YSI, SSI et à la TOL, alors que cette dernière est faiblement corrélée à la MP, le coefficient de corrélation n’étant égal qu’à rMP/TOL=0,408. Les faibles corrélations observées entre la TOL et la GMP (r TOL/GMP = 0.147) et la TOL et le STI (r TOL/STI = 0.142) suggèrent que chaque indice peut être un indicateur potentiel pour les différentes réponses biologiques au stress ; le manque de corrélation pourrait renseigner sur la possibilité d’une combinaison de hautes valeurs du STI et de la GMP avec de faibles à moyennes valeurs de la TOL et du SSI. Golabadi et al. (2006), obtenant les mêmes résultats, affirment que la combinaison est biologiquement réalisable sur le blé en assemblant différents traits qui s’associent avec chacun des indices. Tableau 1: Matrice des corrélations entre les rendements en grains obtenus en irrigué (GYi) et en pluvial (GYp) avec les indices de tolérance au stress. YSI SSI -0,622 ** -0,511 * -1,000** -0,874** 0,874 ** GYi GYp GYp YSI 0,055 -0,611** 0,622** SSI TOL 0,611 ** 0,830 ** TOL MP 0,170 -0,023 0,408 * 0,142 0,936 ** -0,027 0,147 0,953 ** STI GYi MP STI 0,848 ** 0,654 ** 0,576 * 0,755 ** -0,170 0,023 GMP 0,667 ** 0,767 ** 0,027 0,983 ** ** et * sont respectivement significatifs au seuil de p<0,001 et de p<0,05. 2.3. Analyse en composantes principales Les résultats de l’analyse en composantes principales (ACP) des données relevées sur les essais conduits durant la campagne 2003-2004 montrent que les deux premiers axes expliquent 96,74% des variations (Tab.2). Le premier axe, représentant 52,37% des variations, est essentiellement défini par l’aptitude aux rendements et à la tolérance à la sécheresse des génotypes ; en effet, les contributions à la PC1 des différentes variables sont attribuées au rendement en irrigué GYi à 22%, à la productivité moyenne MP à 21 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 20%, à la productivité moyenne géométrique GMP à 16% et à l’indice de tolérance au stress STI à 15% (Tab.2). Le premier axe a été négativement corrélé aux variables qui le définissent. La PC1 oppose les lignées ayant des rendements élevés en irrigué aux lignées les moins productives sous conditions favorables ; étant donné la haute valeur de la PC1, la sélection selon la première composante aboutirait aux lignées les plus performantes sous les deux régimes préconisés. Le second axe, traduisant 44,38% des variations, est défini par l’aptitude des génotypes aux rendements sous stress hydrique et à la tolérance au stress, puisque les contributions des variables à la PC2 sont dues au GYp à 26%, à égalité à l’indice de stabilité du rendement (YSI) et à l’indice de sensibilité au stress (SSI) à 19% ainsi qu’à la tolérance au stress (TOL) à 13%. Cet axe est positivement corrélé au GYp et à l’YSI, mais négativement corrélé au SSI et à la TOL. La PC2 oppose les lignées les plus productives aux lignées ayant de faibles rendements sous les conditions pluviales (GYp) ; elle oppose donc les lignées tolérantes aux lignées sensibles au stress hydrique. Tableau 2 : Résumé de l’ACP selon les rendements et les indices de tolérance au stress au cours de la campagne céréalière 2003-2004. Valeurs propres % Total Variance Valeurs propres cumulatives %Cumulative Contribution des variables GYi GYp YSI SSI TOL MP STI GMP 22 ACP1 4,19 52,37 4,19 52,37 ACP2 3,55 44,38 7,74 96,74 ACP3 0,23 2,86 7,97 99,61 0,22 0,02 0,07 0,07 0,11 0,20 0,15 0,16 0,01 0,26 0,19 0,19 0,13 0,04 0,09 0,09 0,15 0,06 0,23 0,23 0,22 0,03 0,05 0,03 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 1 G , 0 Y p Y GS M T PC2 (44,38%) 0 0 , 5 M P Y i , 0 G - 0 S I IP , 5 T O L S S I - 1 , 0 - 1 , 0 - 0 , 5 0 P C 1 , 0 0 ( 5 2 , 3 6 % ) , 5 1 , 0 Figure 8 : Projection plane des variables générée par l’ACP des rendements et des indices de stress relatifs à la campagne 2003-2004 L’analyse en composantes principales des rendements GYi et pluvial GYp et des indices de stress des données mesurées durant la campagne céréalière 2003-2004 (Fig.8) montre qu’une forte association négative avec la première composante principale indique des rendements irrigués élevés. Les RILs les plus productives en irrigué se situent donc du côté positif et négatif du second axe de part et d’autre du côté négatif du premier axe ; cependant, les lignées localisées du côté négatif de la deuxième composante principale sont sensibles au stress hydrique, leurs rendements sont très affectés sous les conditions pluviales. Les lignées 464, 491, 465, 365, 473, 402, 419, 303 et 318 appartenant à ce groupe, représentent les RILs ayant un GYi élevé (Fig.8, A). Les RILs montrant une association positive élevée avec la deuxième composante principale présente un haut rendement en pluvial GYp. Elles sont localisées du côté positif et négatif du premier axe de part et d’autres du côté positif du second axe ; parmi ces RILs appartenant à ce groupe on cite les lignées 456, 484, 355, 461, 429, 420, 481, 432, 533 et 467 (Fig.8, B). Une association élevée avec la troisième composante principale révèle les RILs les plus tolérantes au stress, ayant des valeurs élevées de l’YSI et de basses valeurs du SSI et de la TOL. Ces lignées se concentrent au niveau des côtés positifs des deux axes PC1 et PC2, alors que les plus sensibles, ayant une association négative élevée avec la PC3, se situent au niveau des côtés négatifs des deux axes de la représentation graphique des génotypes. Les RILs les plus tolérantes au stress sont donc représentées par les lignées 548, 373, 383, 411, 504, 355, 405,452, 533, 432, 307, 439, 475, 369, 317 et 414 (Fig.8, C). Les RILs ayant des valeurs élevées du STI, de la GMP et de la MP sont situées entre les deux premiers groupes sur un angle ouvert, circonscrit du côté négatif du premier axe et positif 23 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 du second axe. On compte parmi ce groupe les lignées 491, 456, 365, 464, 465, 314, 461, 481, 467,484, 429 et 420 (Fig.8, D). Le dernier groupe, ayant une association négative élevée avec la deuxième composante principale, comprend les RILs rangées en bas du classement pour tous les paramètres. Ce groupe se localise du côté positif du premier axe et négatif du second axe. Il regroupe les lignées les moins productives et les moins tolérantes telles que les RILs 460, 503, 439, 345, 370, 447, 305, 390, 477 et 307 (Fig.8). La comparaison entre les classements des RILs basés sur les rendements des essais irrigués et pluviaux (GYis et GYps) et les classements des RILs selon les différents indices de tolérance au stress révèle que le STI, la MP et la GMP donnent approximativement les mêmes RILs aux mêmes positions comparées au classement selon une combinaison des rangs des rendements GYis et GYps ; les RILs ainsi classées meilleures seront celles qui ont un haut potentiel de rendement et une bonne tolérance au stress hydrique. Contrairement, les classements des RILs suivant le SSI et la TOL sont dans un ordre inverse de ceux obtenus suivant les rendements GYi et GYp, le STI, la MP et la GMP ; les génotypes qui ont un rendement pluvial GYp plus grand que le rendement irrigué GYi sont classées derniers selon les deux indices SSI et TOL. Cependant, ces derniers indices ont été plus efficaces dans le criblage et la discrimination des génotypes selon leur résistance au déficit hydrique, permettant ainsi de distinguer les génotypes tolérants au stress des génotypes non-tolérants. Les valeurs les plus basses du SSI et de la TOL sont cependant obtenues pour les génotypes les moins sensibles au stress hydrique, alors que les valeurs élevées de ces deux indices sont accordées aux génotypes les plus affectés par le déficit hydrique. Sio-Se Mardeh et al. (2006), aboutissant aux mêmes résultats, assurent que les génotypes ayant de basses valeurs de SSI sont identifiés comme résistants alors que les génotypes ayant les valeurs de SSI très élevées sont sensibles au stress hydrique ; ils affirment que les moyennes du SSI à travers les régions et les années paraissent être des indices de sélection appropriés pour distinguer les cultivars résistants. En fait, dans notre étude, les génotypes qui ont des valeurs élevées du STI, de la MP et de la GMP et des valeurs faibles du SSI et de la TOL sont les meilleurs sous les deux conditions irriguée et pluviale. Ces résultats sont en accord avec les résultats de plusieurs auteurs travaillant sur le blé (Clarke et al., 1992 ; Guttieri et al., 2001; Golabadi et al., 2006 ; Sio-Se Mardeh et al., 2006), sur le maïs (Farshadfar et Sutka, 2003) et sur le haricot (Ramirez et Kelly, 1998). 24 Ann. de l’INRAT, 2009, 82 5 6 3 5 5 4 53 32 3 4 2 0 4 84 42 9 4 6 1 6 4 5 2 5 5 0 3 1 4 4 4 8 6 1 3 75 5 14 0 21 45 14 4 21 5 3 3 83 5 4 3 6 1 9 4 4 7 54 0 3 5 2 4 243 4 2 3 6 03 7 2 5 0 7 4 3 3 6 8 9 4 3 4 73 4 78 1 3 3 4 04 3 75 33 33461 405 15 0 7 1 61 345 8 2 4 3 96 1 7 4 4 3 3 6 6 4 5 1 5 4 0 2 5 8 5 4 42 4 3 8 3 5 2 1 349 82 5 4 322 8 3 58 49 8 4 3 0 8 5 7 5 1 37 8 9 5 5 4 51 356 3 4 77 7 8 5 4 443554 30 45070 56 6 309 1 90 3 7 8 5 44 4 0 397 2 8 883 3 6 3 4 35 54 23 58 23953 73 173348012P41059164 4685612014939 68 2353 5 0 13545 3 35604 35 211 53 4 75 4423 5025 94 8 3 3 4 9 23 7 3 7 5 2 7 3 1 0 4 3 3 9 3 2 4 41 3 39 4 34 3 04 4 3 9 58 4 1 6 4 2 3 43 4 3043 85 486553405T 3 1423044143 94 3854 191 6821 320 651 65 835 24 95 2 9 5 3 39 94 955 4 3 45 937 4 7536 43 4 3 3 43 4 4 56 6 9 5 9 4 0 1 4 0 2 343 33 072 53545 4227 74101 6 59 6 5 4 2 0 5 8 0 13 35 5713 61 451 764741 32 4 274 53 45 0 3 38 2 1 5 5 5 33 3 92 365 31 41242 43271 06 9 4 44 35 5 5 273 3 2 88 4 40 8 3 4 7 8 4 2 33 1 24 07 3 0 3 94 3 9 9 0 53 435454 4 32632 394 3033835 72 46 956 96 5182 0 6 4 7 1 3 551 5048 4 360 4 8 9 4 9 8 3 9 344 88 537 32 37 0 3 6 3 4 7 75 4 1 4 0 3 4 7 3 4 5 8 5 0 9 5 3 9 0 4 3 4 0 7 35 4 5 4 6 4 4 5 PC2 (44,38%) 4 9 1 2 3 4 6 6 5 5 0 - 2 4 - 4 - 6 6 4 5 - 4 5 6 - 2 0 P C 2 1 ( 5 2 4 , 3 6 % 3 5 23 7 3 4 0 5 3 8 1 7 0 1 4 3 9 3 0 6 ) Figure 9 : Distribution des génotypes générée par les axe PC1 et PC2 selon l’Analyse en Composantes Principales des rendements et des indices de tolérance au stress au cours de la campagne céréalière 2003-2004. Associassions des lignées productives en irrigué (A), productives en pluvial (B), tolérantes au stress hydrique (C) et productives sous les deux régimes hydriques (D). 25 8 3 4 0 4 8 Par ailleurs, l’indice GMP est souvent recommandé pour les généticiens intéressés par une performance relative, puisque l’intensité du stress hydrique peut varier en sévérité en plein champ suivant les années (Ramirez et Kelly, 1998), alors que la MP est utilisée comme un critère de résistance pour les cultivars de blé sous des conditions de stress modérées (Hols, 2001). Finalement, Sio-Se Mardeh et al. (2006) concluent que le SSI est prôné comme indicateur très efficace pour le blé quand le stress est sévère, alors que la MP, la GMP et le STI sont suggérés quand le stress est moins sévère. La sélection des populations en ségrégation sous des environnements stressé et non-stressé est l’une des principales tâches des généticiens pour l’exploitation des variations génétiques afin d’améliorer la tolérance au stress des génotypes. L’estimation des effets génétiques sous des conditions humide et aride paraît équitablement reliée aux effets génétiques. Les valeurs de la réduction du rendement sont confondues avec la différentielle du potentiel de rendement des génotypes. Les indices de tolérance au stress n’étant que des dérivations mathématiques des mêmes données des rendements, la sélection basée sur une combinaison des différents indices de tolérance au stress serait capable de caractériser les génotypes les plus productifs et les plus résistants au stress hydrique. La faible corrélation entre les indices pourrait être interprétée par la potentialité biologique des céréales de combiner différents caractères qui s’associent avec chaque indice, résultant à de hautes valeurs de STI et de la GMP avec des valeurs faibles à modérées du SSI et de la TOL (Golabadi et al., 2006). La combinaison de l’analyse statistique avec l’évaluation par les indices de tolérance au stress peut fournir des critères plus valables pour l’amélioration de la résistance au stress des céréales. L’analyse des coefficients de corrélation est très utile afin de détecter le degré de l’association générale entre deux facteurs ; les résultats montrent donc une variabilité dans le comportement des génotypes suivant les conditions hydriques des cultures vis-à-vis des indices de tolérance au stress et révèlent des différences hautement significatives. La sélection suivant ces indices, autant que celle selon les rendements GYi et GYp, peut être efficace. L’analyse des corrélations permet de choisir parmi les critères étudiés les plus fiables à utiliser pour le classement des génotypes suivant les conditions de culture et la sévérité du stress appliqué. Ramirez et Kelly (1998) ont remarqué une corrélation significativement positive de certaines composantes du rendement avec la productivité moyenne géométrique (GMP) ; ceci pourrait suggérer l’application des expressions des indices de tolérance au stress sur d’autres paramètres. Ann. de l’INRAT, 2009, 82 RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES 26 AHMADI, A., MOHAMMADI, V., SIO-SE MARDEH, A. and POUSTINI, K. ; 2008. Evaluation of wheat yield drought resistance indices across water regimes. Acta Biol Szeged 52(1): 97-100. BEN SALEM, M. ; 1995. Le blé dur en Tunisie. Options méditerranéennes, série A : Séminaires méditerranéens N°22 : La qualité du blé dur dans la région méditerranéenne : 81-91, (ICARDA, CIHEAM, CIMMYT). BEN SALEM, M., BOUSSEN, H. et SLAMA, A. ; 1997. 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