Les subtrats neuronaux du traitement sémantique résiduel dans la

Revue
Les subtrats neuronaux du traitement sémantique
résiduel dans la démence sémantique: apports de
la neuroimagerie fonctionnelle
Neural substrates of residual semantic processing in semantic dementia: evidence
from functional neuroimaging studies
Jessica Pineault1*, Pierre Jolicoeur1, Simona Maria Brambati2, Nathalie Bier2
Jacinthe Lacombe1,2, Stephan Grimault1,3, Sven Joubert1,2
1- Centre de recherche en neuropsychologie et cognition (CERNEC)- Département de psychologie- Université
de Montréal
C.P. 6128 Succursale Centre-ville, Montréal (Québec) H3C 3J7 Canada
2- Centre de recherche de l’Institut universitaire de gériatrie de Montréal (CRIUGM)
4545, ch. Queen-Mary, Montréal (Québec) H3W 1W4 Canada
3- CNRS, Marseille, France.
* correspondance
[email protected] Téléphone : (514) 343-6972 - Télécopieur : (514) 343-2285
[email protected] Téléphone : (514) 343-6511 (bureau) - Télécopieur : (514) 343-2285
[email protected] Téléphone : (514) 340-3540 poste 4147 - Télécopieur : (514) 340-3548
2
[email protected] Téléphone : (514) 340-3540 poste 3072 - Télécopieur : (514) 340-3548
1
Téléphone : (514) 343-6111 poste 5587 (bureau) - Télécopieur : (514) 343-2285
[email protected] Téléphone : (514) 340-3540 poste 4004
[email protected] Téléphone : (514) 343-6972 - Télécopieur : (514) 343-2285
1
[email protected] Téléphone : (514) 343-6940 (bureau)
2
Téléphone : (514) 340-3540 poste3551 / Télécopieur : (514) 340-3548
Article reçu le:
Article accepté le:
/
Télécopieur :
(514)
343-2285
01/08/2011
30/12/2011
Jessica Pineault et coll. 1
Résumé
Chez
Summary
les
individus
atteints
de
Semantic memory represents our
démence sémantique (DS), une maladie
general
neurodégénérative caractérisée par une
including
atrophie marquée des lobes temporaux
concepts. Recent theoretical models of
antérieurs (LTA), on constate une altération
semantic
du traitement sémantique. Cette atteinte se
anterior temporal lobes (ATL) as one of the
traduit au quotidien par des difficultés dans
key
la dénomination et la reconnaissance des
processing of semantic information at an
objets ainsi que des erreurs dans la lecture
abstract and amodal level. This model is
de mots irréguliers. Cette revue se veut un
essentially based on the observation of
bilan
actuelles
patients with semantic dementia (SD), a
d'activation
neurodegenerative condition characterized
traitement
predominantly by a focal atrophy of the
sémantique résiduel dans la DS, afin de
ATLs and known to wipe out semantic
vérifier si certaines structures autres que les
memory.
LTA faisant partie du réseau sémantique
pattern of semantic decline and atrophy in
permettent de compenser l'atrophie sévère
this condition, little is known about the brain
des LTA dans la DS.
regions that are associated with preserved
des
concernant
cérébrale
connaissances
les
patrons
associés
au
knowledge
the
meaning
memory
anatomical
about
have
regions
Despite
the
of
the
world,
words
suggested
underlying
and
the
the
well-documented
semantic abilities in SD. Therefore, this
review is meant to summarize our actual
knowledge
cortical
concerning
activation
the
patterns
underlying
of
residual
semantic processing in SD and to verify if
cerebral structures (other than the ATLs)
that are part of the semantic network can
compensate the severe atrophy of the ATLs
in SD.
Jessica Pineault et coll. 2
Le bon fonctionnement d’un individu au
réseau
quotidien réside principalement dans sa
plusieurs régions cérébrales spécifiques.
capacité à s’adapter à son environnement et
Certaines régions cérébrales formant ce
à adapter son environnement à lui-même,
« réseau
cette capacité étant étroitement liée à sa
région
compréhension
le
préfrontal inférieur, seraient responsables
composent. Concrètement, un individu bien
des processus permettant la recherche
adapté à son environnement sera apte,
stratégique, l’accès et la manipulation des
d’une part, à identifier les objets, les
concepts en mémoire, tandis qu'une autre
personnes ou les lieux sur la base de
région représenterait le centre vers lequel
l’ensemble
convergerait et serait intégré l'ensemble des
des
des
perceptuelles
et
éléments
qui
caractéristiques
conceptuelles
étendu
sémantique »,
et
recrutant
notamment
temporo-pariétale
et
le
la
cortex
les
informations de nature sémantique à un
représentent et, d’autre part, à comprendre
niveau conceptuel [2]. Ce centre, localisé
les mots et les phrases qui lui sont
dans
communiqués.
temporaux
L’ensemble
qui
neuronal
de
ces
la
partie
antérieure
antérieurs
(LTA),
des
lobes
permettrait
connaissances générales, indépendantes
ainsi l’intégration de l’information liée aux
de leur contexte d’acquisition et partagées
différentes propriétés d’un objet par la
par un même groupe culturel, relèvent de la
même
mémoire
indépendamment
sémantique
[1].
Parmi
ces
population
du
de
type
neurones,
de
tâche
connaissances, on retrouve l’information de
demandée, lui conférant ainsi une nature
nature linguistique (lexique des mots et
amodale [3]. Ce modèle de la mémoire
syntaxe), ainsi que l’information liée à la
sémantique
perception
caractéristiques
essentiellement sur l'observation clinique
fonctionnelles des entités qui composent
d’un syndrome neurodégénératif rare du
l’environnement de l’individu.
cortex cérébral : celui de la démence
et
aux
Le traitement de l’information de
(figure 1)
repose
sémantique (DS).
nature sémantique s’effectue à travers un
Jessica Pineault et coll. 3
Figure 1
Organisation de la mémoire sémantique
(selon le modèle de Patterson, et al., 2007
avec ajouts de Whitney, et al., 2011). Le
réseau
sémantique
serait
composé
notamment de la région temporo-pariétale et
du
cortex
préfrontal
inférieur,
régions
responsables des processus permettant la
recherche
stratégique,
l’accès
et
la
manipulation des concepts en mémoire. Par
ailleurs,
le
l’ensemble
centre
des
de
convergence
informations
de
de
nature
sémantique serait situé dans les régions
temporales
antérieures
et
permettrait
conséquemment l’intégration de l’information
liée aux différentes propriétés d’un objet par
la
même
population
indépendamment
du
de
type
neurones,
de
tâche
demandée, lui conférant ainsi une nature
amodale.
Dans
la
l’évocation de son nom, ni par son toucher,
dégénérescence du cortex cérébral a lieu
car c’est la représentation mnésique de
essentiellement dans la région des LTA et
l’objet qui est progressivement altérée [2].
entraînerait
ce
Dans la majorité des cas de DS,
multimodale des concepts tels que les
l’atrophie, habituellement asymétrique, est
objets
bilatérale et prédomine dans l’hémisphère
les
Conséquemment,
défaut
clinique,
d’identification
et
un
syndrome
personnes
la
gauche [5] (figure 2). Anatomiquement, elle
représentation sémantique est atteinte ne
est généralement caractérisée par une perte
pourrait être reconnu ni par la présentation
de 50 à 80% du volume de matière grise
d’une
chez les patients, localisée sur la surface
image
le
un
familières.
objet
représentant,
dont
ni
par
Jessica Pineault et coll. 4
inférieure et latérale des LTA [6]. On
stades plus avancés de la maladie, le cortex
observe
la
orbitofrontal, très proche anatomiquement
positron
des régions atteintes, présente également
également,
tomographie
par
au
moyen
émission
de
de
(TEP), une correspondance directe entre
un
une réduction du métabolisme cérébral des
Cette région cérébrale étant fortement liée à
régions temporales antérieures (reflétant
la régulation du caractère et des émotions, il
une atteinte fonctionnelle) et l’atrophie de
arrive que certains patients atteints de DS
ces mêmes régions observée au moyen de
présentent des troubles comportementaux
l’imagerie
se manifestant par de la rigidité mentale et
par
résonance
magnétique
(reflétant une atteinte structurale). Dans les
fonctionnement
métabolique
ralenti.
une tendance à l’égocentrisme
Figure 2
IRM anatomique d’une patiente atteinte de démence
sémantique.
L’atrophie, caractérisée par une perte variant entre 50 à 80%
du volume de matière grise, est nettement prédominante dans
le lobe temporal antérieur (LTA) gauche mais également
présente dans une moindre mesure dans le LTA droit.
Chez les patients qui souffrent de DS, la
les objets de la vie de tous les jours : outils,
principale
l’atteinte
ustensiles, aliments, etc. [4, 7, 8]. Cette
cognitive constitue une perte graduelle des
perte conceptuelle, indépendante de la
connaissances et du vocabulaire concernant
modalité sensorielle de présentation de
manifestation
de
Jessica Pineault et coll. 5
l’information, se manifeste de manière très
Cette dyslexie de surface s’exprime à
stable au niveau de la performance dans
travers des difficultés marquées dans la
différentes tâches de nature sémantique,
lecture
notamment celles impliquant une action de
présentent
catégorisation ou de jugement lexical ou
orthographique
sémantique
l’atteinte
exceptionnelle ou atypique et pour lesquels
sémantique se manifeste en premier lieu par
la dénomination adéquate n’est possible
des difficultés quant à la capacité de traiter
qu’en
les
sémantique du concept. Ces déficits se
[9].
concepts
(labrador,
Typiquement,
à
un
pour
niveau
nommer
spécifique
mots
peu
une
fréquents
correspondance
et
accédant
qui
à
phonémique
la
représentation
chien)
traduisent chez les patients par des erreurs
relativement à la capacité à traiter le même
de surrégularisation dans la prononciation
item à un niveau de traitement plus général
de ces mots (tabac serait prononcé tabak)
(animal). Puis, une altération progressive et
et
plus
de
connaissances spécifiques suffisantes sur
généralisation et de différenciation entre les
l’objet, les patients doivent compenser en
concepts sémantiquement similaires a lieu
utilisant des stratégies systématiques de
au cours de l’évolution de la maladie. Parmi
conversion graphème-phonème [10]. Dans
les autres manifestations comportementales
des
de
on
présentent une atteinte prédominante du
retrouve également la présence de dyslexie
LTA droit, on observe des troubles de
de surface, sous-tendue par une incapacité
reconnaissance (agnosie sémantique) qui
à lire des mots irréguliers (tabac, vingt et
sont
autres mots dont la prononciation n’est pas
prévalence plus élevée de l’apparition de
directement dérivée de l’orthographe, par
troubles
opposition
l’évolution de la maladie.
étendue
ce
des
syndrome
aux
un
de
capacités
neurodégénératif,
mots
réguliers
qui
se
suggèrent
cas
plus
qu’en
rares
généralement
l’absence
de
patients
accompagnés
comportementaux
de
lors
qui
d’une
de
prononcent comme ils s’écrivent), reflétant
À ce jour, un certain nombre d’études
probablement
aux
neuroanatomiques et comportementales ont
caractéristiques sémantiques des mots lus.
été réalisées auprès de patients souffrant de
la
perte
d’accès
Jessica Pineault et coll. 6
DS. Ces dernières ont d’ailleurs permis de
des LTA. Leur étude, qui avait pour but
faire la lumière sur l’étendue de l’atrophie,
d’évaluer un groupe de patients atteints de
leur localisation ainsi que leurs relations
DS lors d’une tâche de décision sémantique
avec
qui
en TEP, a permis de révéler la présence
accablent les patients atteints de cette
d’altérations dans les patrons d’activation
maladie. Cependant, très peu d’études ont
ainsi que dans la connectivité fonctionnelle
permis de documenter les mécanismes liés
entre
au traitement sémantique résiduel dans ce
sémantique chez ces patients, relativement
type de maladie. Conséquemment, l’objectif
à des sujets sains [11]. De ce fait, malgré un
est de documenter les études récentes qui
taux d’exactitude des réponses excédant
ont étudié l’activité cérébrale fonctionnelle
celui du hasard (entre 69 et 71%), les
(grâce à des méthodes de neuroimagerie
résultats
cérébrale) chez des patients atteints de DS
activation réduite dans certaines régions
lorsqu’ils réalisent une tâche sémantique
chez les patients. Cette dernière a été
dans le scanner. Nous souhaitions ainsi
retrouvée notamment au niveau du gyrus
effectuer
inférotemporal postérieur gauche et de la
les
déficits
un
comportementaux
bilan
des
connaissances
certaines
en
TEP
régions
ont
fait
du
état
d’une
actuelles concernant les patrons d'activation
jonction
cérébrale
traitement
des régions cérébrales dont les fonctions
sémantique résiduel dans la DS, notamment
respectives sont de permettre l’accès du
afin
structures
système sémantique au stock d’informations
cérébrales autres que les LTA faisant partie
lexicales et de réguler l’attention visuelle liée
du « réseau sémantique » permettent de
à la reconnaissance des objets. Par ailleurs,
compenser l'atrophie sévère des LTA dans
les analyses structurelles effectuées dans
la DS.
les régions temporales postérieures ont
Les travaux de Mummery et collaborateurs
démonté une absence d’atrophie, portant à
(1999) représentent l’une des premières
croire que les déficits fonctionnels recensés
tentatives de rapporter in vivo le traitement
chez les patients seraient davantage liés à
sémantique résiduel lié à une atteinte focale
une réduction de l’input provenant du LTA
de
associés
au
vérifier si certaines
Jessica Pineault et coll. temporo-occipito-pariétale
réseau
droite,
7
gauche. Par opposition, l’activation du gyrus
Plus
frontal inférieur, du gyrus temporal médian,
neuroimagerie
de la jonction temporo-occipito-pariétale
auprès de patients souffrant de DS se sont
gauche,
principalement
du
gyrus
occipital
supérieur
récemment,
les
études
fonctionnelle
en
effectuées
concentrées
sur
les
gauche, du cortex cingulaire antérieur et du
mécanismes sémantiques (liés à la lecture
cervelet droit s’avérait équivalente à celle de
de mots irréguliers, tel que chorale) et
sujets sains. Également, une augmentation
phonologiques (liés à la lecture de pseudo-
dans l’activation de régions critiques au bon
mots, qui sont des chaînes de caractère
fonctionnement du réseau sémantique, tels
dénuées de sens, tel que pasnel) impliqués
que le cortex prémoteur et certaines autres
dans la lecture chez ces derniers. Plus
sous-régions frontales gauches, la partie
spécifiquement, elles s’inscrivent au sein
supérieure du gyrus temporal antérieur
d’une tentative d’élaboration d’un modèle
gauche ainsi que le LTA droit a été
fonctionnel et anatomique de la lecture, par
observée chez les patients lors de la tâche
l’identification
sémantique
sous-tendant la lecture dans un contexte de
(relativement
à
une
tâche
des
substrats
neuronaux
contrôle visuelle). Conséquemment, au-delà
vieillissement normal et pathologique.
de l’activation d’un réseau de régions
L’étude de Price et al. (2003) représente
cérébrales comparable aux sujets sains, les
l’une
capacités
de
l’élaboration du modèle, en documentant le
patients atteints de DS seraient sous-
cas d’une patiente présentant une atrophie
tendues par le recrutement supplémentaire
importante des LTA lors d’une tâche de
des régions temporales homologues et péri-
lecture
atrophiques ainsi que par une hausse de la
irréguliers [12]. Cette dernière, dont les
demande au cortex frontal gauche. Ce sont
capacités
ainsi ces mécanismes qui permettraient de
phonème
compenser
pseudo-mots,
résiduelles
de
partiellement
traitement
les
déficits
sémantiques liés à l’atrophie des LTA.
des
premières
de
esquisses
pseudo-mots
de
lui
et
conversion
permettaient
s’avérait
de
dans
mots
graphèmede
lire
toutefois
des
très
hypothéquée au moment de lire des mots
irréguliers. L’imagerie fonctionnelle avait
Jessica Pineault et coll. 8
alors révélé chez cette patiente un patron
l’atrophie
d’activation dont des régions précédemment
fonctionnelle liée à la dyslexie de surface
décrites auprès de sujets sains étaient
dans la DS lors d’une tâche de lecture de
impliquées
14];
mots et de pseudo-mots. Les résultats
frontales
obtenus ont révélé une augmentation de
régions
l’activation du sillon intrapariétal gauche lors
sensorimotrices et la partie postérieure du
de la lecture de mots peu fréquents
gyrus
présentant
dans
la
lecture
notamment
les
postérieures
gauches,
fusiforme
[13,
régions
les
médian
gauche.
des
LTA
une
et
l’activation
structure
Subséquemment, une absence d’activation
particulièrement
a
régions
commettent des erreurs de régularisation.
fusiformes antérieures gauches ainsi que
Cette région, également activée chez des
dans le LTA, le gyrus angulaire et le sillon
sujets sains lors de la lecture de pseudo-
temporal supérieur gauche; des régions
mots et de mots réguliers peu fréquents,
impliquées dans le traitement et la prise de
joue un rôle crucial dans les processus de
décisions
une
conversion graphème-phonème, suggérant
suractivation des régions sensorimotrices
ainsi que, chez les patients atteints de DS,
gauches, habituellement impliquées dans le
l’activation du sillon intrapariétal gauche
traitement phonologique, a également été
serait responsable de la dépendance accrue
observée chez cette patiente, suggérant un
à des stratégies phonologiques dans la
recrutement accru de mécanismes liés au
lecture
traitement
l’information sémantique liée au concept est
été
documentée
dans
sémantiques.
les
Toutefois,
phonologique
lorsqu’un
de
lorsque
atypique,
mots
patients
irréguliers
perdue.
impossible.
fonctionnelle, dans les régions temporales
Ultérieurement, les études de Brambati, et
supérieures et dans le gyrus fusiforme
al. (2008) et de Wilson, et al. (2009) ont
médian gauche, présente chez les sujets
permis de corroborer les résultats obtenus
sains, s’est révélée
par Price, et al. (2003) en documentant avec
patients DS. Or, une corrélation a été établie
plus de précision la relation existant entre
entre
l’intégrité
Jessica Pineault et coll. ailleurs,
lorsque
traitement sémantique efficace des mots est
Par
les
de
l’activation
absente
ces
chez
régions
et
les
la
9
performance en lecture de mots à structure
structures semble clairement corroborée par
atypique, tandis que l’intégrité des régions
l’ensemble des études réalisées à ce jour, il
temporopariétales gauches et la portion
semble
postérieure
« typique »
du
gyrus
fusiforme
serait
difficile
du
d’établir
un
traitement
patron
sémantique
davantage corrélée avec la lecture de
résiduel en raison du grand nombre de
pseudo-mots [15]. Pris dans leur ensemble,
structures
ces résultats suggèrent que les patients DS
possiblement
compensent leur incapacité à récupérer les
mécanismes
associations atypiques graphème-phonème
certaines ne sont pas connues comme
des
habituellement
faisant partie du réseau sémantique. Par
stockées dans le système sémantique, en
ailleurs, en raison de difficultés importantes
leur substituant une fonction intacte, celle de
en IRM fonctionnelle liées à l’obtention de
conversion
signal
mots
irréguliers,
« systématique »
de
recensées
comme
impliquées
dans
les
et
dont
compensatoires
dans
les
étant
régions
temporales
l’orthographe en sons, généralement utilisée
antérieures (susceptibilty artefact), il est
dans la lecture de mots réguliers et de
possible
pseudo-mots, ayant ainsi pour conséquence
neuroimagerie
d’engendrer
méthode idéale pour l’obtention d’activations
davantage
d’erreurs
de
que
cette
ne
méthode
représente
pas
de
une
régularisation.
lors de protocoles de recherche évaluant le
Conclusion
traitement sémantique. Néanmoins, des
Le peu d’études réalisées à ce jour en
cours
neuroimagerie
domaine. De plus, notons également que
améliorations notables ont été réalisées au
fonctionnelle
chez
des
patients atteints de DS portent à croire que
certaines régions cérébrales comprises ou
les
des
dernières
quelques
années
études
en
dans
ce
imagerie
fonctionnelle réalisées à ce jour se sont
non dans le réseau sémantique pourraient
intéressées à la lecture. Bien que la lecture
permettre
implique dans une certaine mesure le
traitement
aux
patients
sémantique
d’effectuer
résiduel
un
des
concepts. Bien que l’implication de certaines
traitement sémantique, de nouvelles études
portant plus spécifiquement sur le traitement
Jessica Pineault et coll. 10
sémantique, par exemple en lien avec la
sémantique.
catégorisation sémantique des objets et des
idéalement réalisées auprès d’un nombre
visages célèbres, permettraient de mieux
plus
comprendre le fonctionnement résiduel du
nécessaires afin de préciser l’organisation
réseau sémantique dans la DS et, de
fonctionnelle
manière plus large, de mieux comprendre
traitement sémantique résiduel chez les
l’organisation
patients atteints de DS.
cérébrale
de
la
mémoire
De
important
de
et
nouvelles
patients,
études,
sont
neuroanatomique
ainsi
du
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