Paléoécologie et paléoenvironnement du site miocène

Transcription

Paléoécologie et paléoenvironnement de Sansan
Paléoécologie et paléoenvironnement
du site miocène de Sansan
Loïc Costeur 1, Claude Guérin 2 & Olivier Maridet 3
1 Naturhistorisches Museum Basel
Augustinergasse 2 - 4001 Basel, Switzerland
[email protected]
2
UMR 5276, Laboratoire de Géologie de Lyon, CNRS-ENS Lyon-UCBL
Domaine universitaire de La Doua,
bâtiment Géode, 2, rue Dubois, F-69622 Villeurbanne cedex
[email protected]
3 Key Laboratory of Evolutionary Systematics of Vertebrates
Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology
Chinese Academy of Sciences Beijing 100044 - P. R. China
[email protected]
Résumé
La localité de Sansan est la faune la plus riche de la zone MN6 de l’échelle biochronologique à mammifère du Néogène d’Europe. Elle
comprend 85 espèces de mammifères enregistrant l’ensemble du spectre écologique d’une faune locale à régionale. Nous appliquons
plusieurs méthodes à la faune de Sansan pour caractériser son paléoenvironnement et comprendre sa particularité dans le contexte
du Miocène moyen d’Europe. Les méthodes des cénogrammes, des histogrammes écologiques, une fonction de transfert basée sur la
richesse spécifique des Cricetidae ainsi qu’une Analyse en Composantes Principales des proportions d’espèces par catégories de poids
permettent de mettre en évidence un milieu de forêt tropicale à subtropicale caractérisé par une certaine ouverture mais présentant
également des zones plus fermées et marécageuses en climat chaud probablement saisonnier. La quantification des paléotempératures suggère des températures moyennes annuelles relativement élevées de l’ordre de 16° à 19° C et une saisonnalité assez marquée.
Ces résultats sont tout à fait en accord avec les études antérieures sur la flore de Sansan mais aussi avec le contexte d’optimum climatique global connu au Miocène moyen. L’analyse écologique de la faune révèle des particularismes rares : la présence de cinq espèces
de proboscidiens et de neuf espèces de mégaherbivores n’a pas d’analogue actuel et implique une structuration de l’écosystème permettant de soutenir une telle biomasse. La présence en excès de grands herbivores brachyodontes confirme l’hypothèse de concentrations élevées de CO2 atmosphérique permettant une forte production primaire au cours du Miocène moyen et confirme l’étendue globale de ce phénomène.
Costeur O., GUérin C. & Maridet O. — Paléoécologie et paléoenvironnement du site miocène de Sansan, in Peigné S. & SEN S. (eds), Mammifères
de Sansan. Muséum national d’Histoire naturelle, Paris : 661-693 (Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle ; 203). ISBN : 978-2-85653-681-0.
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Loïc Costeur et al.
ABstract
Palaeoecology and palaeoenvironment of the Miocene locality of Sansan.
The locality of Sansan yielded one of the richest faunas of zone MN6 of the mammalian biochronological continental Neogene timescale. It records 85 species of mammals, which probably is a good approximation of the ecological faunal spectrum of a local to regional
fauna. We apply several methodologies to the fauna in order to better understand its palaeoenvironmental context and its peculiarity
within the Middle Miocene of Europe. Cenograms, ecological histograms, a transfer function based on cricetid species richness and a
principal component analysis performed on the proportion of species in different body mass categories allow deciphering a forested
habitat in a subtropical to tropical climatic context. The whole environment however most probably also showed more open areas and
swamps in a possibly seasonal climate. Palaeotemperature reconstructions suggest quite high mean annual temperatures around 16° to
19° C and a rather marked seasonality. These results confirm previous studies based on plants and fit well in the context of the Middle
Miocene Climatic Optimum. The ecological analysis of the fauna reveals interesting peculiarities: the presence of five proboscidean
species and altogether of nine megaherbivore species has no recent analogue and imply an ecosystem capable of sustaining such a biomass. The presence in excess of large brachyodont herbivores confirms the hypothesis that Middle Miocene atmospheric CO2 levels
were high and accounted for a high primary production such as evidenced in other parts of the world.
Extended abstract
The Middle Miocene locality of Sansan is the type locality of the MN6 zone of the European mammal biochronological timescale. It is
the richest fauna for this biozone with 85 species of mammals. This locality is well known for its palaeontological content but rather few
studies did indeed analyse the palaeoenvironmental message of this very rich assemblage. Here we apply various ecological methods
to the fauna to depict its palaeoenvironment and understand its peculiarities. The mammal fauna is detailed and body mass distributions of the phytophagous mammals are investigated by means of the cenogram graphical representation (Legendre 1986, 1989) but
also through a Principal Component Analysis (PCA) of body mass categories calculated for Sansan and for a sample of extant faunas.
Comparisons with extant and fossil faunas allow the understanding of the palaeoenvironment and of the context in which Sansan is
embedded. Ecological histograms of various aspects of the fauna (taxonomy, body mass, diet, locomotion; see Andrews et al. 1979;
Guérin & Faure 1987, 2002; Guérin 1998) are also produced. A transfer function relating the diversity of cricetid rodents to air temperatures (Legendre et al. 2005) is also applied to better characterize the climate at Sansan.
The fauna – Sansan records 9 orders, 30 families, 75 genera et 85 species of mammals within which 6 chiropterans, 5 proboscideans, 6
perissodactyls, 9 artiodactyls, 17 rodents, 3 lagomorphs, 2 primates, 16 insectivores (Erinaceomorpha and Soricomorpha sensu Wilson &
Reeder 2005) and 21 carnivores. This is a very rich fauna for the middle Miocene and is comparable to other localities like Sandelzhausen
(MN5, Germany) or La Grive M (MN7/8, France). Very few of these species are endemic to Sansan (1 proboscidean and 1 insectivore),
which is in good agreement with the rather homogeneous biogeographical context of the mid-Miocene (Maridet et al. 2007). Many
rodents indicate closed forest environments: Cricetodon, Democricetodon, Eumyarion, Keramidomys, Albanensia and Blackia, the latter
two being flying squirrels. The large mammals are almost always brachyodont species with a browsing diet and thus also indicate forest
environments. A number of species are indicative of humid conditions: most of the rodents previously cited together with the fossorial
Proscapanus and Talpa. As far as large mammals are concerned, the rhinoceros Brachypotherium brachypus is known as a “swamp species” (Becker 2003). Open environments are also represented by members of the fauna, although to a lesser extent: the 3 lagomorphs or
the prairie squirrels Spermophilinus and Heteroxerus. The large proboscidean Gomphotherium is also a species adapted to more open
landscapes. The insectivore Mygalaea antiqua together with the beaver Steneofiber indicate the presence of aquatic habitats.
Body mass distributions and ecological histograms – The cenogram of the fauna is characteristic of a closed and humid environment. It shows a long suite of small and large species, very small gaps in the distribution and looks close to recent faunas found in tropical woodlands to rainforests. Other mid-Miocene localities (Sandelzhausen or La Grive M) show such conditions, but still with fewer
indices of closed forests. The Principal Component Analysis made on the proportion of species within body mass categories clusters
Sansan with recent tropical woodland environments, that is, mosaic environments with dense forested areas and open landscapes. The
presence of many forest-adapted species in the mid-sizes probably blurs the message of the cenogram and renders it very “closed and
humid” so that open environments that lack this suite of mid-size species do not appear as such on the graph. The PCA helps us here
to precise the complexity of the ecosystem. Ecological histograms give the same conclusions: a rather closed environment but with
open areas. The presence of a body of water (river system, swamp) is also made evident.
Palaeotemperature reconstruction – The transfer function based on the diversity of cricetid rodents gives mean annual temperatures
in the order of 16°C to 19°C, with a noticeable seasonality (from 7°C for winter temperatures to more than 25° for the highest values). This
is in accordance with the recent faunas that cluster close to Sansan in the PCA, and is rather typical of tropical to subtropical warm climates, where the seasonality explains the presence of deciduous trees and the temperatures that of evergreen species (Blanc-Louvel 2000).
Palaeoenvironment and the mid-Miocene – The mid-Miocene is marked by a worldwide climatic optimum (Flower & Kennett 1994)
recorded in virtually all terrestrial ecosystems. It is one of the warmest episodes of the Cenozoic and Sansan fits well in the global scenario. The high mammal diversity together with the results of the palaeoenvironmental and climatic analyses do show that Sansan is
typical for a subtropical to tropical warm climate. The fauna is comparable to other faunas of the mid-Miocene and fits well into the
European context (Böhme 2003; Costeur & Legendre 2008b). Sansan is one of the last faunas of the Miocene indicating such an environment and climate before the “Miocene Climatic Event” of the late Middle Miocene that triggers an aridification of the mid-latitudes
and a drop in mammal species diversity. On the other hand observation made on the evolutionary trend of the cricetids at Sansan, along
with indications of a strong seasonality (palaeotemperatures and mixed vegetation) can also be interpreted as the very first signs of the
climatic change to come. The apparent contradiction between the analyses of the mammalian palaeocommunity (cenograms and ecological histograms), indicating a tropical humid climate, and the latter observations can be explained by the fact that communities need
more time than species to be significantly affected by climatic changes (Montuire & Girard 1998; Maridet et al. 2007).
Biogeography – As said above, the mid-Miocene shows a rather homogeneous biogeographic situation as far as mammals are concerned. The Early Miocene immigrations related to the geographic connexions in south-eastern Europe between Europe, Africa and Asia
(“Gomphotherium landbridge”) have enriched the European faunas, and many species spread all over the continent homogenizing the
previously more endemic local faunas. Hence Sansan has very few endemic mammals (2 species in total) and fits well in the European
context that will become more heterogeneous in response to the Late Miocene climate changes.
Megaherbivores – Sansan shows the peculiarity of having 9 species of megaherbivores (> 1 ton) within which 5 proboscideans. To our
knowledge, this is a unique situation and resource partitioning should have played an important role (such as evidenced for German
localities; Calandra et al. 2008, 2010) to allow up to 5 species of elephants cohabiting. Recent faunas never reach such an amount of
very large species. It is also well known that megaherbivores have a direct impact on the vegetation (by trampling) and help smaller
species (mesoherbivores, sensu Fritz et al. 2002) to develop by favouring the re-growth of young high nutritional plants on which the
latter feed (Aber & Melillo 2001); this could well have been the case at Sansan.
Excess of Browsers – Recent studies have shown that local faunas of the mid-Miocene of North and South-America presented an excess
of brachyodont large mammal species having a browsing diet (Janis et al. 2004; Kay & Madden 1997). This situation was never firmly stated
for Europe but this study brings light on this topic. Sansan presents 20 species of large brachyodont mammals, 13 being true browsers. This
is as much as in the richest Miocene North-American faunas. Such a high diversity of browsers implies that the environment was capable
of sustaining such a biomass. No recent analogue, even the richest mammal faunas of Africa in the tropical humid environments, reaches
such a level of browser species. Recent analyses reconstructing the atmospheric CO2 concentrations (Kürschner et al. 2008) have calculated very high levels of carbon dioxide in the mid-Miocene atmosphere (1.5 to 2 times higher than at present). These levels could have
enhanced the primary productivity and helped the ecosystems to maintain a wide diversity of species feeding on high quality vegetation.
Sansan is one of the richest faunas of the European Neogene with 85 mammal species. It is thus the type locality for Zone MN6 of the biochronological timescale. It is a very peculiar assemblage with high proportions of carnivores and an unusual high diversity of proboscideans
(5 species). The palaeoenvironment and climate are now better constrained. The different methods we applied yield a tropical to subtropical
woodland where dense forested and rather humid areas cohabit with open landscapes. The mammal assemblage also testifies to the presence
of aquatic habitats, and confirms the previous studies on the vegetation, lower vertebrates and invertebrates. The climate was warm with mean
annual temperature of about 16°C to 19°C, with a noticeable seasonality (from 7°C to about 25°C for coldest and warmest annual temperatures). These results are well in accordance with the worldwide context of the Miocene Climatic Optimum. In this period, a high number of
large mammal brachyodont species with a browsing diet thrive on different continents, and Sansan also presents an excess of such species
attesting to peculiar climatic conditions. Recent advances showed that high levels of atmospheric CO2 could have triggered a very high primary productivity enabling the terrestrial ecosystems to sustain this large number of browsers. An evolutionary tendency towards hypsodonty
of some cricetid rodents at Sansan, together with a seasonality and mixed vegetation could well be the very first signs of the climatic deterioration taking place right after the climatic optimum and known as the “Mid-Miocene Event”. This event triggered a global aridification of the
mid latitudes and the development of open environment-adapted species (often more hypsodont to cope with vegetation changes). The overall
mammal community at Sansan reflects tropical to subtropical conditions, but the onset of the future changes could well already be found in
individual species, reinforcing the hypothesis that community structures show delayed answers to change with regards to constituent species.
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Introduction
La localité de Sansan est une des plus belles faunes du Miocène d’Europe avec plus de 80 espèces de mammifères. Elle
sert de référence à la zone MN6 de l’échelle biochronologique européenne (Mein 1975). Comme le raconte Crouzel (2000)
dans le premier volume de la monographie consacrée à Sansan, l’histoire des fouilles qui y ont eu lieu depuis sa découverte
par Lartet en 1834 a été longue. Depuis lors la faune a fait l’objet d’un nombre considérable de publications tant sur son
contexte géologique, biochronologique que sur les aspects taxonomiques (e.g. De Bruijn et al. 1992 ; Sen 1997 ; Ginsburg
& Bulot 2000). En revanche beaucoup moins de travaux paléoécologiques y ont été réalisés, la plupart ne faisant que
mentionner Sansan (Axelrod 1975 ; Bonis et al. 1992 ; Solounias & Moelleken 1994). Le caractère relativement forestier de
l’environnement et le climat chaud ne font aucun doute pour ces auteurs mais aucune étude de l’ensemble de la faune n’a été
réalisée jusqu’à aujourd’hui sur sa composition et le message paléoécologique et paléoenvironnemental qu’elle peut contenir.
Or le contexte climatique du début du Miocène moyen en Europe est très particulier car encadré par une succession
de deux événements extrêmes : un optimum climatique important couvrant la fin du Miocène inférieur et le début du
Miocène moyen (ca. 17 à 14 Ma) marquant le retour de conditions climatiques très chaudes (le second événement le plus
chaud de l’histoire du Cénozoïque après l’optimum climatique de la limite Paléocène-Eocène), puis un refroidissement
climatique majeur couvrant la fin du Miocène moyen (« Mid-Miocene Event » : ca. 14,1-14,8 Ma ; Flower & Kennett
1994) et initiant une aridification des environnements et une évolution lente vers le climat tempéré actuel (Zachos et al.
2001). La faune de Sansan datée entre 14,8 et 15,2 Ma selon Sen (1997) se trouve à la transition entre ces deux périodes,
juste avant le changement climatique du Miocène moyen, ce qui lui confère une position privilégiée pour comprendre la
succession de ces événements et leur impact sur la biodiversité européenne.
En effet, du point de vue de sa diversité, la faune de Sansan est une faune locale exceptionnellement riche. Elle est
comparable en cela au Miocène moyen nord-américain connu pour abriter des faunes locales très riches, notamment
en grands mammifères herbivores et folivores, qui surpassent de loin la diversité actuelle connue dans les faunes les plus
riches des milieux tropicaux africains ou asiatiques (Janis et al. 2004).
D’un point de vue biogéographique, les faunes européennes du Miocène moyen sont le reflet de l’histoire ancienne du
continent, modifiée par les immigrations massives du Miocène inférieur où de nombreuses espèces asiatiques et africaines
colonisent les milieux ouest-européens (Bernor et al. 1996 ; Fortelius et al. 1996 ; Maridet et al. 2007 ; Costeur & Legendre
2008a ; Maridet & Costeur 2010). Les espèces immigrantes, souvent cosmopolites dès leur arrivée en Europe, entrainent
une homogénéisation rapide des faunes régionales illustrée par une baisse de l’endémisme hérité du Miocène inférieur, en
particulier pour les grands mammifères dont le potentiel de distribution est fort (Gaston 2003 ; Costeur 2009). À l’inverse
les communautés de petits mammifères réagissent peu à ces événements migratoires (Maridet et al. 2007), mais sont plus
affectées par des changements climatiques sur le long terme (Casanovas-Vilar et al. 2010 ; Maridet & Costeur 2010). La
localité de Sansan se forme seulement quelques millions d’années après ces événements migratoires enregistrant ainsi
l’état des communautés locales suite à ces perturbations majeures des faunes intervenant à l’échelle du continent.
Nous proposons ici une analyse détaillée de la faune de Sansan, en la comparant à d’autres faunes européennes du
Miocène moyen. Différentes méthodes paléoécologiques sont appliquées à Sansan pour préciser son paléoenvironnement
et son paléoclimat. Ainsi nous analysons les distributions de poids des mammifères de la localité par comparaison avec
des faunes actuelles et du Miocène moyen. Des diagrammes de distribution des catégories taxonomiques, d’adaptations
locomotrices ou de régimes alimentaires permettent également de préciser l’écosystème de Sansan, et des quantifications
climatiques sont proposées à partir de la diversité des petits mammifères. Les résultats sont finalement interprétés en
regard des contextes climatique et biogéographique déjà bien établis pour le Miocène d’Europe.
méthodes
Spectre faunique
Le spectre faunique de Sansan est analysé de manière qualitative, les proportions de chaque ordre et de chaque famille
sont résumées sur la Figure 1. Nous entendrons par « petits mammifères » les rongeurs, insectivores et lagomorphes, et
par « grands mammifères » les proboscidiens, périssodactyles et artiodactyles. Les données proviennent des différentes
contributions de la monographie. Aucune faune européenne de la zone MN6 ne possède une diversité comparable
à celle de Sansan, ainsi nous l’encadrons par des assemblages MN5 et MN7/8 dans un ensemble « Miocène moyen ».
Nous comparons donc la diversité de la faune de Sansan avec celle d’autres faunes européennes du Miocène moyen
(Sandelzhausen, MN5, Rössner & Göhlich 2009, 2010 ; La Grive M, MN7/8, Mein & Ginsburg 2002, Maridet 2003 ; et
Steinheim, MN7/8, Fortelius 2003 - NOW public release 2003).
Distribution de poids
Une faune locale se structure de telle manière que les différentes espèces constitutives partitionnent leurs ressources
pour éviter une trop forte pression compétitive. Cette structuration prend différentes formes et passe notamment par un
étalement des poids des constituants de la faune de sorte que deux espèces consécutives ne présentent pas exactement
la même masse corporelle. Hutchinson (1959), dans sa théorie de la niche écologique, a mis ce phénomène en évidence.
Valverde (1964, 1967), en étudiant la faune de Doñana dans le Sud de l’Espagne, a pu également montrer que la pression
environnementale couplée à la pression des prédateurs participait à la structuration pondérale d’une faune et que la
représentation graphique des poids des espèces phytophages d’une faune locale permettait de donner des indications sur
la structure de l’environnement portant cette faune.
Les masses corporelles des mammifères phytophages non-volants de la faune de Sansan ont été estimées à partir
des surfaces occlusales des premières molaires inférieures (m1) suivant la méthode mise au point par Legendre (1986,
1989). Les données métriques des m1 des différentes espèces sont issues des articles de cette monographie et pour les
espèces non représentées par une m1 à Sansan, les données de localités proches en âge et géographiquement ont été
utilisées (pour une explication exhaustive de ces choix, voir Costeur & Legendre 2008a). La distribution des poids est
présentée sous forme d’un cénogramme, c’est-à-dire un graphique de rang de distribution des poids des espèces classées
par masse corporelle décroissante, en échelle logarithmique (Valverde 1964, 1967 ; Legendre 1986, 1989 ; Figure 2).
Rodriguez (1999) et Siemann & Brown (1999) ont remis en cause le message environnemental que pouvaient donner
les paramètres d’un cénogramme. De même les biais introduits par le processus de fossilisation (perte de l’information
taxonomique) sont souvent invoqués contre l’utilisation de cette méthode (Rodriguez 1999). Les études postérieures
réalisées sur des faunes européennes, sud-américaines et d’Océanie ont permis de montrer des corrélations significatives
entre les paramètres des cénogrammes et les paramètres environnementaux, et de préciser les conditions d’utilisation
de la méthode (Croft 2001 ; Hernández-Fernández et al. 2006 ; Gómez Cano et al. 2006 ; Costeur & Legendre 2008b ;
Travouillon & Legendre 2009).
Une méthode complémentaire développée par Holling (1992) et philosophiquement assez proche de celle des
cénogrammes est la représentation des proportions d’espèces dans les catégories de poids 1-10 g, 10-100 g, 100-1000 g,
1-10 kg, 10-100 kg. Holling a démontré que ces catégories de poids étaient pertinentes car elles étaient très souvent séparées
par des creux dans la distribution des poids de faunes actuelles prises comme référence. Legendre (1989) mit également
et indépendamment en évidence ces creux dans la structuration pondérale. De multiples explications ont été avancées
pour expliquer la présence de ces intervalles dépourvus ou raréfiés en espèces (Allen et al. 2006), dont la structure de
l’environnement (ouverture vs. fermeture du milieu), qui semble particulièrement impliquée dans la présence ou l’absence
d’un creux au niveau des espèces de taille moyenne (c’est-à-dire dans la présence en plus ou moins grand nombre d’espèces
de taille moyenne). De même, les niveaux de précipitation moyenne annuelle semblent jouer un rôle non négligeable et
même significatif dans la magnitude du creux au niveau des tailles moyennes. Plus le creux est grand, plus l’environnement
semble ouvert et inversement (Costeur & Legendre 2008b ; Travouillon & Legendre 2009). Nous adaptons cette méthode
en calculant les proportions d’espèces dans les catégories de poids 1-10 g, 10-100 g, 100-1000 g, 1-10 kg, 10-1000 kg et
>1000 kg. Les deux dernières catégories répondent mieux à l’analyse des faunes africaines actuelles et à celle de Sansan,
qui possèdent souvent un cortège important de mégaherbivores (sensu Fritz et al. 2002). Nous présentons le graphique de
distribution de masse corporelle (sensu Holling 1992) avec le cénogramme (Figure 2). Travouillon & Legendre (2009) ont
montré que les proportions d’espèces dans les différentes catégories de poids étaient significativement liées aux paramètres
du milieu (ouvert/fermé, humide/aride) et que des structures particulières pouvaient être mises en évidence pour des
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types d’habitats particuliers (forêt tropicale humide, forêt tropicale ouverte à semi-ouverte, savane ou prairie, etc.). Dans
cet esprit nous avons utilisé les données de Legendre (1989) sur les faunes actuelles en calculant les proportions d’espèces
dans les 6 catégories de poids définies ci-dessus et avons fait de même avec la faune de Sansan. Nous avons ensuite analysé
ces données par une Analyse en Composantes Principales (ACP) avec le logiciel PAST (Hammer et al. 2001) pour préciser
le paléoenvironnement de Sansan. Sur la base des précédents travaux réalisés sur Sansan, les faunes arides, désertiques et
steppiques (base de données de Legendre 1989), incompatibles avec la faune de Sansan ont été exclues de l’analyse. Une
analyse non figurée ici contenant toutes les faunes de Legendre (1989) a tout de même été réalisée au préalable, incluant
des faunes d’environnements désertiques ou de climats boréaux. Ces milieux dépourvus de zones arborées étant très
éloignés de la faune de Sansan dans l’ACP, ils ont été exclus a posteriori de l’analyse présentée sur la Figure 3 afin que
leur présence n’influence pas l’inertie des axes, permettant ainsi une meilleure discrimination de Sansan parmi les autres
faunes. Les données brutes sont fournies dans l’Annexe 2. L’ACP complémente quantitativement l’analyse qualitative des
distributions pondérales présentée sous forme de cénogrammes.
Histogrammes écologiques
La présente analyse est établie à partir des diagrammes dits de Fleming-Andrews (Andrews et al. 1979) modifiés
selon Guérin & Faure (1987, 2002) et Guérin (1998). Rappelons que l’on peut ainsi caractériser la paléoécologie d’un
gisement à partir de quatre histogrammes dont les classes, représentées chacune en pourcentage, se définissent de la
façon suivante :
— Histogramme taxonomique : R = rongeurs ; I = insectivores ; Pri = primates ; Ar = artiodactyles ; C = carnivores et
créodontes ; Per = périssodactyles ; Pro = proboscidiens ; A = autres ordres (ici les chiroptères et les lagomorphes).
— Histogramme des masses : AB = moins de 1 kg (insectivores, chiroptères, la plupart des rongeurs) ; C = 1 à 10 kg (la
plupart des lagomorphes, nombreux mustélidés et viverridés) ; D = 10 à 50 kg (gros mustélidés, félidés de taille moyenne
comme Pseudaelurus, petits suiformes tel Choeromorus, petits ruminants comme Dorcatherium, Micromeryx et
Eotragus) ; E = 50 à 100 kg (petits cervidés tels Dicrocerus et Heteroprox) ; F = 100 à 200 kg (les grands suidés Listriodon
et Conohyus, les amphicyonidés Amphicyon et Pseudocyon) ; G = 200 à 1000 kg (l’équidé Anchitherium aurelianense,
le grand paléomérycidé cf. Ampelomeryx magnus, l‘ursidé Hemicyon sansaniensis) ; H = plus de 1000 kg (tous les
proboscidiens, la plupart des rhinocérotidés, le grand chalicothère Anisodon).
— Histogramme des adaptations alimentaires : En = entomophages (surtout insectivores et chiroptères) ; FG = frugivores
et granivores (nombreux rongeurs, certains primates) ; HB = herbivores brachyodontes (cervidés, tragulidés, certains
rongeurs, mastodontes, dinothères, nombreux rhinocérotidés dont tous ceux de Sansan, et Eotragus, l’unique bovidé
européen de l’époque) ; HH = herbivores hypsodontes (lagomorphes, divers rongeurs) ; Z = carnassiers ou zoophages
(la plupart des carnivores et des créodontes) ; O = omnivores (quelques carnivores et créodontes, certains primates,
de nombreux rongeurs, suidés).
— Histogramme des adaptations locomotrices : GT = grands mammifères terrestres (GTf =grands mammifères forestiers ; GTu
=grands mammifères ubiquistes ; GTc = grands mammifères coureurs) ; PT = petits mammifères terrestres (lagomorphes,
nombreux rongeurs et insectivores, nombreux petits carnivores, notamment mustélidés et viverridés ; beaucoup d’espèces
incluses dans cette classe passent une bonne part de leur vie sous terre, d’autres grimpent facilement aux arbres, mais ces
modes de vie ne se traduisent pas par des modifications de l’anatomie osseuse) ; Gr-Ar = grimpeurs et arboricoles (comme
les primates, certains rongeurs) ; Aq = aquatiques (les loutres, certains insectivores, quelques rongeurs, en particulier les
Castoridae, quelques ongulés notamment le rhinocérotidé hippopotamoïde Brachypotherium brachypus) ; Ae = aériens
(essentiellement les chiroptères et les écureuils volants) ; Fo = fouisseurs (certains rongeurs et insectivores).
Cette méthode d’analyse de la faune intègre des paramètres complémentaires des méthodes fondées sur l’analyse des poids
des espèces (régimes alimentaires et adaptations locomotrices), ce qui précise la reconstitution du paléoenvironnement.
Quelques changements mineurs dans les proportions de carnivores et rongeurs obtenus tardivement par les auteurs
modifient quelque peu les chiffres fournis en résultat pour les histogrammes. Il ne s’agit que de modifications au dixième
près et donc négligeables pour notre étude.
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Estimation des paléotempératures
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Palaeochoeridae
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Artiodactyla
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Faunal target: taxonomic diversity and
proportion of species per family and per order
for the Sansan locality (Lagom.: Lagomorpha,
Prim.: Primates, Creo.: Creodonta)
2
4
Ordres
Genres
Figure 1
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Spectre faunique : diversité
taxonomique et proportions
d’espèces de mammifères par
famille et par ordre pour la localité
de Sansan (Lagom. : Lagomorpha,
Prim. : Primates, Creo. : Creodonta)
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uti iidae
da
e
3
ae
bou
la
c ty
da
so
ris
Pe
Bar
lid
ste
Mu
ridae
Viver
Famille indet.
.
Famille indet
Pteropodidae
Les Cricetinae actuels sont restreints à l’Eurasie, vivant dans des environnements steppiques. Il ne reste que 7
genres de Cricetinae en Eurasie alors que l’on peut compter plus de 30 genres dans les faunes fossiles d’Europe depuis
l’Oligocène. Les Sigmodontinae sont une autre sous-famille de Cricetidae très proche des Cricetinae eurasiatiques mais
restreints quant à eux au Nouveau Monde. Afin d’expliquer la similarité entre ces deux sous-familles, ainsi que leur
proximité phylogénétique (Jacobs & Lindsay 1984 ; Slaughter & Ubelaker 1984), différents auteurs ont proposé qu’elles
puissent partager un ancêtre commun, qui pourrait être le genre Miocène d’Eurasie Democricetodon (Fahlbusch 1967 ;
Engesser 1979). À l’inverse des Cricetinae actuels, les Sigmodontinae sont fortement diversifiés avec plus de 100 genres
rien qu’en Amérique du Sud et Centrale (Musser & Carleton 1993). Ils présentent aussi une morphologie et une gamme
de taille équivalentes à celles des Cricetinae fossiles d’Europe (Schaub 1925 ; Stehlin & Schaub 1951 ; Silva & Downin
1995). Le niveau de diversité et la similarité, ainsi que le proximité phylogénétique entre les Sigmodontinae actuels et
les Cricetinae fossiles permettent donc de les considérer comme des analogues écologiques.
La richesse spécifique locale des Sigmodontinae actuels est fortement corrélée à certains paramètres climatiques locaux.
Sur la base de 282 faunes locales de l’Ancien Monde, Legendre et al. (2005) ont établi une relation entre la richesses spécifique
de Sigmodontinae et les paramètres de température locaux : la température moyenne journalière annuelle (R2=0,882), ainsi
que les températures moyennes journalières du mois le plus froid (R2=0,835) et moyennes journalières du mois le plus
chaud (R2=0,643) sont ainsi fortement corrélées à la richesse spécifique des Sigmodontinae (la richesse spécifique étant
la variable indépendante ‘X’ et les paramètres climatiques la
variable dépendante ‘Y’). Appliquée aux Cricetinae
Creo. Chirop
analogues du registre fossile, cette relation
tera
permet une quantification des paramètres
Pro
bo
de paléotempératures pour les faunes
sc
id
du Miocène d’Europe (Legendre et
ea
a
al. 2005 ; Montuire et al. 2006 ;
Costeur et al. 2007).
Tableau / Table 1
Liste faunique de Sansan présentant le poids des espèces figurées sur le cénogramme (Figure 2) et les données utilisées pour les histogrammes écologiques (Figure 4).
Faunal list of Sansan including body mass of the species used for the cenogram (Figure 2) and data used to the ecological histogram (Figure 4).
Artiodactyla
Perissodactyla
Proboscidea
Chiroptera
Ordre
Rodentia
668
Lagomorpha
Famille
Espèce
Pteropodidae
Vespertilionidae
Vespertilionidae
Vespertilionidae
Vespertilionidae
Molossidae
Gomphotheriidae
Gomphotheriidae
Deinotheriidae
Deinotheriidae
Mammutidae
Equidae
Chalicotheriidae
Rhinocerotidae
Rhinocerotidae
Rhinocerotidae
Rhinocerotidae
Moschidae
Cervidae
Cervidae
Bovidae
Palaeomerycidae
Palaeochoeridae
Tragulidae
Suidae
Suidae
Castoridae
Castoridae
Cricetidae
Cricetidae
Cricetidae
Cricetidae
Cricetidae
Cricetidae
Eomyidae
Eomyidae
Sciuridae
Sciuridae
Sciuridae
Sciuridae
Sciuridae
Sciuridae
Sciuridae
Ochotonidae
Ochotonidae
Leporidae
Pteropodidae gen. et sp. indet.
Kerivoula murinoides
Paleptesicus noctuloides
Eptesicus campanensis
Myotis ziegleri
Mormopterus helveticus
Gomphotherium angustidens
Archaeobelodon filholi
Deinotherium giganteum
Prodeinotherium bavaricum
Zygolophodon turicensis
Anchitherium aurelianense hippoides
Anisodon grande
Hoploaceratherium tetradactylum
Aceratherium (Alicornops) simorrense
Brachypotherium brachypus
Lartetotherium sansaniense
Micromeryx flourentianus
Dicrocerus elegans
Heteroprox larteti
Eotragus clavatus
cf. Ampelomeryx magnus
Choeromorus mammillatus
Dorcatherium crassum
Listriodon splendens
Conohyus simorrensis
Euroxenomys minutus minutus
Steneofiber sp. aff. S. eseri
Eumyarion medius
Cricetodon sansaniensis
Democricetodon gaillardi
Democricetodon sp. aff. D. gracilis
Megacricetodon gersii
Megacricetodon minor
Keramidomys carpathicus octaviae
Keramidomys mohleri
Albanensia sansaniensis
Blackia miocaenica
Spermophilinus bredai
Heteroxerus grivensis
Tamias minutus
Palaeosciurus sp. cf. P. ultimus
Sciuridae gen. et sp. indet.
Prolagus oeningensis sansaniensis
Lagopsis sp. aff. L. verus
Leporidae indet.
Cénogramme
poids (g)
3534296
5000000
19375245
5423904
4381249
179383
1500000
1000000
1079358
2516170
933877
13718
49016
49159
38954
332000
22118
28468
140999
136333
992
3305
42
114
38
21
21
13
3
5
383
56
116
146
89
200
750
12100
2000
Syst.
A
A
A
A
A
A
Pro
Pro
Pro
Pro
Pro
Per
Per
Per
Per
Per
Per
Art
Art
Art
Art
Art
Art
Art
Art
Art
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
R
A
A
A
Histogrammes
Mass.
Alim.
Loc.
AB
AB
AB
AB
AB
AB
H
H
H
H
H
G
H
H
G
H
H
D
E
E
D
G
D
D
F
F
AB
C
AB
AB
AB
AB
AB
AB
AB
AB
C
AB
AB
AB
AB
FG
En
En
En
En
En
HB
HB
HB
HB
HB
HB
HB
HB
HB
HB
HB
HB
HB
HB
HB
HB
O
HB
O
O
HH
HH
O
O
O
O
O
O
FG
FG
FG
FG
HB
FG
FG
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
GTf
GTf
GTf
GTf
GTf
GTc
GTf
GTf
GTf
Aq
GTf
GTf
GTf
GTf
GTc
GTf
GTf
GTf
GTf
GTf
Aq
Aq
PT
PT
PT
PT
PT
PT
Ae
Ae
Ae
Ae
Gr Ar
PT
PT
AB
AB
AB
HH
HH
HH
PT
PT
PT
Ordre
Insectivora
Primates
Carnivora
Creodonta
Cénogramme
poids (g)
Syst.
Pliopithecus antiquus
5248
Pri
Famille
Espèce
Pliopithecidae
Histogrammes
Mass.
Alim.
Loc.
C
FG
Gr Ar
Pliopithecidae
Plesiopliopithecus auscitanensis
5120
Pri
C
HB
Gr Ar
Soricidae
Dinosorex sansaniensis
77
I
AB
En
PT
Soricidae
Lartetium prevostianum
4
I
AB
En
PT
Soricidae
Miosorex desnoyersianus
4
I
AB
En
PT
Soricidae
Hemisorex robustus
7
I
AB
En
PT
Soricidae
Paenelimnoecus crouzeli
2
I
AB
En
PT
Soricidae
Soricidae indet.
4
I
AB
En
PT
Talpidae
Mygalea antiqua
61
I
AB
En
Aq
Talpidae
Proscapanus sansaniensis
35
I
AB
En
Fo
Talpidae
Proscapanus sp.
14
I
AB
En
Fo
Talpidae
Talpa minuta
10
I
AB
En
Fo
Dimylidae
Plesiodimylus sp. aff. P. chantrei
30
I
AB
En
Aq
Erinaceidae
Galerix exilis
105
I
AB
En
PT
Erinaceidae
Galerix sp.
100
I
AB
En
PT
Erinaceidae
Lanthanotherium sansaniense
226
I
AB
En
PT
Erinaceidae
Atelerix depereti
189
I
AB
En
PT
540
Erinaceidae
Postpalerinaceus intermedius
I
AB
En
PT
indet.
Sivanasua sp. indet.
C
C
O
PT
Amphicyonidae
Amphicyon major
C
F
Z
GTu
Amphicyonidae
Pseudocyon sansaniensis
C
F
Z
GTu
Ailuridae
Alopecocyon goeriachensis
C
C
Z
PT
Ursidae
Hemicyon sansaniensis
C
G
Z
GTu
Ursidae
Ursidae gen. et sp. indet.
C
G
Z
GTu
Ursidae
Plithocyon armagnacensis
C
F
Z
GTu
Felidae
Pseudaelurus quadridentatus
C
D
Z
GTu
Felidae
Styriofelis lorteti
C
D
Z
GTu
Felidae
Styriofelis turnauensis
C
D
Z
GTu
Barbourofelidae
Sansanosmilus palmidens
C
D
Z
GTf
Mustelidae
Ischyrictis zibethoides
C
D
Z
GTu
Mustelidae
Martes sansaniensis
C
C
Z
PT
Mustelidae
Proputorius sansaniensis
C
C
Z
PT
Mustelidae
indet.
C
D
Z
GTu
Mustelidae
Taxodon sansaniensis
C
C
O
GTf
Mustelidae
Lartetictis dubia
C
D
Z
Aq
Viverridae
Semigenetta sansaniensis
C
C
Z
PT
Viverridae
Viverrictis modica
C
AB
Z
PT
Viverridae
Leptoplesictis atarus
C
AB
Z
PT
Indet.
Carnivora gen. et sp. indet.
C
C
Indet.
Carnivora gen. et sp. indet.
C
C
669
670
Résultats
Approche qualitative
La faune — La faune de Sansan est la plus riche de la zone MN6 en Europe : elle compte 9 ordres, 30 familles, 75 genres
et 85 espèces de mammifères, parmi lesquels 6 chiroptères, 5 proboscidiens, 6 périssodactyles, 9 artiodactyles, 17 rongeurs, 3 lagomorphes, 2 primates, 16 insectivores (Erinaceomorpha plus Soricomorpha sensu Wilson & Reeder 2005)
et 21 carnivores (Figure 1, Tableau 1). Une telle diversité est extrêmement rare et seules quelques faunes du Miocène
moyen d’Europe sont comparables : Sandelzhausen en Allemagne (MN5, Rössner & Göhlich 2009, 2010), La Grive SaintAlban en France (MN7/8, Mein & Ginsburg 2002, voir ci-après) ou encore Steinheim en Allemagne (MN7/8). La faune
de Sansan est dominée par les petits mammifères avec plus de 30 espèces (plus d’un tiers de la faune), mais la représentativité des ongulés est importante (20 espèces). Sandelzhausen présente la même configuration en espèces phytophages
et insectivores avec 36 espèces de petits mammifères (un peu plus de la moitié de la faune) et 14 espèces d’ongulés
(environ un quart de la faune). Steinheim est un peu moins riche avec 52 espèces de mammifères mais les proportions
sont relativement proches de Sansan également : plus de la moitié de petits mammifères et plus d’un quart d’ongulés.
Les carnivores sont particulièrement nombreux à Sansan avec environ un quart de l’ensemble de la faune, tout comme à
Steinheim où ils représentent près d’un tiers de la faune contre à peine 15% à Sandelzhausen.
Parmi les espèces de Sansan, très peu sont endémiques à la localité. Seul le proboscidien Archaeobelodon filholi chez
les ongulés ne se trouve pas ailleurs en MN6 et très peu d’espèces présentent une faible répartition géographique : seules
3 espèces se retrouvent dans 3 autres régions européennes au maximum, Zygolophodon turicensis, Prodeinotherium
bavaricum et Dorcatherium crassum.
De même chez les micromammifères, il semble que Lartetium prevostianum soit la seule espèce endémique de Sansan.
Albanensia sansaniensis est également une espèce restreinte au bassin aquitain au cours de la zone MN6. Paenelimnoecus
crouzeli, Amphechinus intermedius et Hemisorex robustus sont présentes uniquement dans le bassin aquitain et le centreest (région lyonnaise sensu Maridet et al. 2007).
Marqueurs d’environnements forestiers — Parmi les petits mammifères, les marqueurs de milieux forestiers sont
nombreux. Pour les Cricetidae, l’association des genres Cricetodon, Eumyarion et Democricetodon est un indicateur de
milieux fermés et humides. D’une part, Rummel (1999) indique que les Cricetodontinae sont moins abondants dans les
parties suds de l’Europe durant le Miocène inférieur et moyen, et qu’ils pourraient par conséquent indiquer un milieu
plus humide, mais également que l’augmentation de la hauteur de leur couronne dentaire à partir du Miocène moyen est
un indicateur d’un changement de végétation. Suivant ces observations, le genre Cricetodon, qui est présent en Europe
de l’ouest depuis la fin du Miocène inférieur (MN4) jusqu’à la fin du Miocène moyen (MN7/8), semble encore plus restreint à des habitats forestiers et humides (comme proposé par Rummel 1999), expliquant ainsi sa disparition au début
du Miocène supérieur en raison de l’ouverture des environnements et les changements de végétations (e.g., Suc et al.
1999 ; Favre et al. 2007). Toutefois la couronne déjà plus haute des dents des autres Cricetidae du gisement peut indiquer
les prémisses de ce changement environnemental dès le Miocène moyen. De la même manière, en ce qui concerne les
genres Democricetodon et Eumyarion, Van de Weerd & Daams (1978) suggèrent qu’ils pourraient être plutôt associés à
des environnements principalement forestiers humides, interprétation qui est aussi consistante avec l’absence de tendance à l’augmentation de l’hypsodontie dans l’histoire évolutive de ces genres (Kälin 1999).
La famille des Eomyidae est représentée par le seul genre Keramidomys. Les Eomyidae sont généralement considérés
comme inféodés à des environnements humides et forestiers (Hugueney 1984 ; Daams & Van der Meulen 1984). Toutefois,
comme le précise Engesser (1999), du fait de la forte diversification au sein de cette famille il est probable que différents
genres se soient différenciés écologiquement. Keramidomys de part sa très petite taille et sa morphologie en partie
lophodonte semble compatible avec un milieu de vie totalement forestier.
Enfin les Sciuridae peuvent être grossièrement séparés en trois catégories écologiques : terrestre, arboricole et volant
(De Bruijn 1999). Les genres Albanensia et Blackia présents à Sansan sont considérés comme appartenant au groupe des
écureuils volants (Pteromyini), impliquant la présence de forêts relativement denses.
Parmi l’ensemble de rongeurs les genres Democricetodon et Keramidomys sont les seuls à être représentés par deux
espèces indiquant l’abondance probable de leurs niches écologiques.
Chez les grands mammifères, plusieurs espèces sont également forestières. Les ruminants, les cervidés, bovidé,
tragulidé et moschidé (Heteroprox larteti, Dicroceros elegans, Eotragus clavatus, Dorcatherium crassum et Micromeryx
flourensianus) sont de petites espèces de moins de 50 kg, toutes brachyodontes (Fortelius 2003 - NOW public release 2003).
Les tragulidés et moschidés actuels sont des animaux qui vivent en milieu de forêt dense et le genre Dorcatherium est un
marqueur de milieu plutôt fermé (Rössner 2007 ; Gentry et al. 1999). Le bovidé Eotragus clavatus de Sansan possède une
micro-usure dentaire très proche de celle de l’antilope actuelle Tragelaphus strepsiceros (« browser » d’après Solounias &
Moelleken 1994) qui vit dans les savanes arborées d’Afrique de l’Est et du Sud. Avec un régime alimentaire probablement
assez proche, on peut supposer qu’Eotragus clavatus était également une espèce forestière peu encline à s’aventurer en
terrain ouvert. Solounias & Moelleken (1994) ont également analysé Dicrocerus elegans de Sansan et lui ont trouvé une
micro-usure dentaire de type « mixed-feeder » très proche de celle de Tragelaphus scriptus qui vit en Afrique centrale et
de l’Ouest et qui préfère les milieux arborés, d’où un mélange de nourriture abrasive et non-abrasive.
Malgré sa taille, Deinotherium giganteum est une espèce folivore (« browser ») qui marque des environnements plutôt
fermés (Calandra et al. 2008). Calandra et al. (2008, 2010) remarquent également que le genre Gomphotherium est plutôt
un « mixed-feeder » typique des environnements de forêts ouvertes (« woodland »). Le chalicothère Anisodon grande est
classiquement reconnu comme animal forestier, mais de forêts relativement ouvertes, de type « woodland » (Zapfe 1979 ;
Heissig 1999 ; Schulz & Falke 2009) avec un régime alimentaire relativement abrasif (Schulz et al. 2007).
Enfin l’équidé Anchitherium aurelianense est un animal forestier à régime alimentaire opportuniste des milieux
subtropicaux et tempérés chauds (MacFadden 2001 ; Kaiser 2009 ; Tütken & Vennemann 2009).
Marqueurs d’environnements humides — Les marqueurs d’environnements humides sont également nombreux.
En effet, la plupart des petits mammifères marqueurs de milieux forestiers précédemment cités indiquent aussi un
environnement humide. Chez les insectivores les Soricidae dans leur ensemble sont également des marqueurs d’environnements très humides. De plus la présence de formes fouisseuses comme Proscapanus sansaniensis et Talpa minuta
nécessitant des sols meubles indique vraisemblablement la présence de prairies humides.
Parmi les grands mammifères, au moins trois espèces se distinguent par leurs affinités aux milieux humides.
Dorcatherium crassum semble avoir été une espèce très proche des milieux humides, à la manière du Tragulidae actuel
Hyemoschus aquaticus d’Afrique avec lequel il partage une grande similarité morphologique (Rössner 2007). Le rhinocéros
Brachypotherium brachypus est aussi une espèce qui devait fréquenter les milieux marécageux ou les plans d’eau à la
manière des hippopotames (Becker 2003). De même il semble que Lartetotherium sansaniense soit un rhinocéros plutôt
adapté aux conditions humides et marécageuses quoiqu’étant apparemment bien plus ubiquiste que B. brachypus (Guérin
1980 ; Tütken & Vennemann 2009).
Marqueurs d’environnements chauds — Parmi les petits mammifères, les marqueurs d’environnements chauds
sont plus difficiles à identifier. Comme précédemment expliqué, la richesse spécifique des Cricetidae indique un climat
plutôt chaud, mais chaque espèce prise individuellement ne permet pas de préciser ce paramètre du climat. Les autres
familles de petits mammifères peuvent indépendamment indiquer l’humidité ou l’ouverture des milieux mais ne renseignent pas sur les températures du milieu de vie. Une exception toutefois, une chauve-souris indéterminée, appartenant
à la famille des Pteropodidae a été trouvée à Sansan. Actuellement les espèces de Pteropodidae sont toutes frugivores ou
nectarifères et vivent dans des environnements tropicaux ou sub-tropicaux de l’Ancien Monde.
671
672
Figure 2
Sansan
Cénogramme de la localité de Sansan. Les poids sont donnés en grammes. Les
quatre faunes actuelles utilisées par comparaison sont : A, le Parc National Nyika
au Malawi ; B, la forêt Ituri en République Démocratique du Congo ; C, le Parc
de Lusinga en République Démocratique du Congo, et D, le Parc de Kasungu
au Malawi. Les cénogrammes des quatre localités fossiles du Miocène moyen
sont également figurés par comparaison (La Grive M, MN7/8, France ; Steinheim
MN7/8, Allemagne ; Anwil, MN7/8, Suisse ; Sandelzhausen, MN5, Allemagne).
100 000 000
10 000 000
1000 000
100 000
10 000
1 000
100
10
1
0
10
20
30
40
50
60
Cenogram of the Sansan locality. Body masses are in grams. The four extant faunas used for comparison are: A, the National park of Nyika in Malawi: B, the Ituri
forest in the Democratic Republic of the Congo; C, the Lusinga park in the Democratic Republic of the Congo, and D, the Kasungu park in Malawi. The cenograms
of four middle Miocene fossil localities are also illustrated for comparisons (La
Grive M, MN7/8, France; Steinheim MN7/8, Germany; Anwil, MN7/8, Switzerland;
Sandelzhausen, MN5, Germany).
Faunes actuelles
10 000 000
1 000 000
100 000
10 000
1 000
100
10
1
Faunes fossiles
Miocène Moyen
Parc National Nyika - Malawi
A
0
10
20
30
40
50
60
Forêt Ituri - R. D. du Congo
0
10
20
30
40
70
80
60
La Grive M - MN7/8 - France
0
10
20
30
40
50
60
Steinheim - MN7/8 - Allemagne
B
50
10 000 000
1 000 000
100 000
10 000
1 000
100
10
1
70
80
Lusinga - R. D. du Congo
0
10
20
30
40
50
60
30
40
50
60
Anwil - MN7/8 - Suisse
C
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Parc National Kasungu - Malawi
0
10
20
Sandelzhausen - MN5 - Allemagne
D
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0
10
20
30
40
50
60
Il est également difficile d’identifier des espèces typiques d’environnement chaud chez les grands mammifères tant
des représentants des différentes familles se trouvent actuellement ou se sont trouvés au cours du Pléistocène dans des
conditions très froides (les rhinocerotidés ou les proboscidiens par exemple). Les Tragulidae n’existent actuellement qu’en
milieu tropical humide et chaud et la présence du Dorcatherium crassum, prise seule, pourrait donc signer les conditions
tropicales du milieu.
Marqueurs d’environnements ouverts — Chez les petits mammifères, si les marqueurs de milieux ouverts sont
nettement moins représentés (tant en nombre d’espèce qu’en abondance) que les marqueurs de milieux fermés, ils n’en
restent pas moins nombreux dans la localité de Sansan.
Trois lagomorphes sont présents à Sansan, deux Ochotonidae et un Leporidae. De façon générale, les lagomorphes actuels
sont associés à des environnements ouverts (par climat sec ou humide). De par leur morphologie dentaire partiellement
à complètement hypsodonte, leurs représentants fossiles présentaient vraisemblablement les mêmes caractéristiques
écologiques, se nourrissant sur des plantes basses (buissons, herbes) typiques de milieux ouverts. Parmi les Sciuridae les
genres Spermophilinus et Heteroxerus appartiennent au groupe des écureuils terrestres, vivant dans des milieux ouverts de
type prairies. Le genre Tamias, montrant une morphologie plus intermédiaire entre les écureuils arboricoles et terrestres,
présentait probablement des caractéristiques écologiques plus variées.
Sansan a également livré neuf espèces de mégaherbivores : cinq proboscidiens, trois rhinocérotidés et un chalicothériidé.
Ils peuvent indiquer la présence de zones ouvertes et donc tempérer un peu le message du cénogramme. Becker (2003)
indique par exemple que Brachypotherium brachypus, l’espèce la plus lourde de rhinocéros de Sansan, est un animal de
milieu plutôt ouvert avec présence de marécages ou de plans d’eau. La présence de cet animal en particulier, associé aux
grands proboscidiens adaptés à des milieux plus ouverts (Gomphotherium), renforce le résultat de l’ACP.
Marqueurs de milieux aquatiques — Deux Castoridae ont été identifiés à Sansan, notamment le genre Steneofiber
présentant le même mode de vie semi-aquatique que les castors actuels, et cela dès le Miocène inférieur (Hugueney &
Escuillé 1995 ; Hugueney 1999). En outre, chez les insectivores, la présence du desmaniné Mygalea antiqua dont le mode
de vie était vraisemblablement semi-aquatique comme pour les représentants actuels de ce groupe confirme également
la présence d’une étendue d’eau douce (lac ou rivière) à proximité de la zone de fossilisation.
Aucun grand mammifère n’est ici typique d’un milieu purement aquatique.
Approche quantitative
Cénogramme et distribution de poids — Le cénogramme de la communauté des mammifères phytophages de Sansan reflète la richesse de la faune (Figure 2). Il est constitué de 58 espèces montrant une gamme de poids de 2 grammes
à plus de 15 tonnes (estimation haute pour le proboscidien Deinotherium giganteum). Les espèces se répartissent de
manière continue le long du profil pondéral sans qu’il y ait de creux particulier entre des catégories de poids définies.
Le creux typique des faunes de milieu ouvert autour des tailles moyennes est ici absent, avec une magnitude de 0,36 en
valeur logarithmique pour le creux autour de 8 kg (sensu Costeur & Legendre 2008b), ce qui est très faible et peu différent des autres creux de la faune de Sansan. Dans son ensemble, avec des pentes faibles chez les petits comme chez les
grands mammifères, et l’absence de creux importants, le cénogramme indique un milieu relativement fermé, forestier
et plutôt humide. La relation inverse significative entre la magnitude du creux dans les tailles moyennes et la structure
de la végétation proposée par Legendre (1989), et mise en évidence par Costeur & Legendre (2008b) puis Travouillon &
Legendre (2009), permet d’expliquer ce type de milieu pour Sansan.
Si l’on compare le cénogramme de Sansan avec celui des faunes actuelles (Legendre 1989), les plus proches sont des
faunes de forêts tropicales parfois ouvertes du Malawi ou de la République Démocratique du Congo situées en altitude
(700 à 1000 m pour la forêt Ituri en République Démocratique du Congo, 1200 m pour le Parc de Kasungu au Malawi
et 1700 m pour la forêt de Lusinga en République Démocratique du Congo ou le Parc de Nyika au Malawi). Ces faunes
673
674
sont riches (de plus de 55 à près de 80 espèces de phytophages) et évoluent dans un milieu tropical plutôt humide (18 à
24° de température moyenne annuelle et de 850 à 1350 mm de précipitation annuelle). Les cénogrammes présentent en
effet des distributions assez continues, il y a peu de creux, ou des creux faibles, au niveau des tailles moyennes, les pentes
des grandes et petites espèces sont faibles (Figure 2). Toutefois, du fait que les faunes du Malawi se trouvent en altitude,
elles indiquent également une composante d’ouverture notable du milieu en plus de la composante forestière humide.
L’Analyse en Composantes Principales réalisée sur les proportions d’espèces dans les catégories de poids expliquées
plus haut donne un résultat assez proche de celui du cénogramme (Figure 3). Les faunes actuelles proches dans l’analyse se
trouvent dans des environnements de forêts tropicales ouvertes (« woodlands » or « grass savannas » sensu Schultz 2005).
Nous retrouvons ici les faunes des parcs nationaux du Malawi, présentant toutes des richesses spécifiques en mammifères
phytophages très élevées (e.g., plus de 75 pour le Parc National Nyika ; Annexe 1). La présence de plusieurs mégaherbivores
(de plus d’une tonne, sensu Fritz et al. 2002) dans chacune de ces faunes est en accord avec la relative ouverture du milieu,
Loxodonta africana, Diceros bicornis et Hippopotamus amphibius n’étant pas des espèces de milieu fermé.
Histogrammes — Le Tableau 1 indique les catégorisations écologiques des mammifères de Sansan. Elles sont comparées à titre de référence à deux autres localités riches du Miocène moyen de France et d’Allemagne : La Grive M
(MN7/8, voir Tableau 1, Figure 4, Annexe 1), qui compte 101 espèces de mammifères, et Sandelzhausen en Bavière
(MN5, voir Tableau 1, Figure 4, Annexe 1) qui en a livré 65 ; on notera au passage que Sandelzhausen est un des tous
derniers sites d’Europe occidentale à avoir livré le marsupial Amphiperatherium frequens et un pholidote, Necromanis
sp. Comme indiqué précédemment, les diagrammes donnés en Figure 4 mettent en évidence à Sansan une dominance
des carnivores et créodontes (26,2 %) suivis des insectivores (19 %) puis des rongeurs (17,9 %), Il est inhabituel que les
insectivores soient plus nombreux que les rongeurs (respectivement 19,2 % et 31,3 % à La Grive M, mais 26,6% et 29,7%
à Sandelzhausen), ce qui laisse supposer une certaine sous représentation de ces derniers. Les pourcentages des deux
groupes sont tout de même très proches et pas significativement différents. Les artiodactyles ne comptent que pour
10,7 %, alors que les périssodactyles (7,1 %) et les proboscidiens (6 %) sont relativement bien plus nombreux et diversifiés que dans d’autres localités du Néogène (à La Grive M les artiodactyles représentent 20,2 % contre seulement 3 %
pour les périssodactyles et proboscidiens réunis ; à Sandelzhausen, il y a 10,9 % d’artiodactyles et 7,8 % de périssodactyles, ce qui est très proche des valeurs relevées à Sansan, mais on ne trouve que 3,1 % de proboscidiens). Les formes
de moins de 1 kg dominent (47,6 %), mais restent moins bien représentées qu’à Sandelzhausen (60,9 %) et surtout qu’à
La Grive M (69,7 %), alors que les espèces dépassant la tonne représentent une proportion de 10,7 % à Sansan, valeur
plus élevée que pour les autres catégories de poids au-dessus de 50 kg (cette catégorie regroupant les mégaherbivores
étant habituellement une des moins bien représentées : 4,7 % à Sandelzhausen et 2 % à La Grive M). Du point de vue des
régimes alimentaires les espèces les plus abondantes sont les entomophages (25 %, contre 29,7 % à Sandelzhausen), suivies des zoophages (22,6 %) à égalité avec les herbivores brachyodontes (20,3 % à Sandelzhausen, donc nettement mieux
représentés qu’à La grive M : 7,1 %). A l’inverse, les grands mammifères hypsodontes sont les moins bien représentés
suggérant une limitation des milieux ouverts. Enfin les grands mammifères terrestres parmi lesquels les forestiers sont
très majoritaires constituent, toutes sous-catégories confondues, 37,9 % des mammifères (valeur relativement proche
des 31,3 % observés à Sandelzhausen, contre 13,1 % à La Grive M), soit un pourcentage un peu plus élevé que celui
des petits mammifères terrestres, habituellement dominants (comme à Sandelzhausen et La Grive M). On trouve peu
de grimpeurs/arboricoles (3,6 %) alors qu’ils sont un peu mieux représentés à La Grive M (10,1 %) et à Sandelzhausen
(12,5 %). à l’instar des grands mammifères hypsodontes, les grands mammifères terrestres coureurs sont les moins bien
représentés (2,4 %).
Le grand nombre d’Insectivora et d’entomophages, la faible représentation des artiodactyles, la dominance des grands
mammifères terrestres forestiers et en particulier des herbivores brachyodontes, la présence de grimpeurs-arboricoles
et d’écureuils volants (ces derniers sont classés parmi les aériens), le très faible effectif des herbivores hypsodontes et
l’importance des omnivores font de la faune de Sansan une faune particulière de par sa composition. Cet assemblage
montre que le milieu était essentiellement forestier et fermé ; les indices de milieux ouverts sont toutefois présents même
Axe 2
35,7%
3
1
-3
-2
B
A
D
C
-1
1
2
Axe 1
45,2%
2
Axe 1
45,2%
-1
-2
Sansan
Savanes et déserts tropicaux
Forêts tropicales humides
Prairies, forêts ouvertes et savannes tropicales
Steppes, prairies et déserts tempérés
Forêts tempérées de montagne
Forêts tempérées s.l.
Axe 2
35,7%
3
Prairies
forêts ouvertes
tropicales
Forêts tropicales humides
-3
-2
1
-1
-1
Sansan
Savanes 1
déserts
tropicaux
Forêts tempérées
-2
Figure 3
Distribution des faunes sur les deux premiers axes de l’Analyse en Composantes Principales basée sur les distributions de poids dans les catégories 1-10 g,
10-100 g, 100-1000 g, 1-10 kg, 10-1000 kg et > 1000 kg pour des faunes actuelles (voir annexe 2 pour les données brutes) et pour Sansan. En haut, distribution
de l’ensemble des faunes sur les deux premiers axes : les lettres A, B, C et D indiquent les positions des faunes actuelles les plus proches de Sansan sur les
deux premiers axes (voir Figure 2 pour les cénogrammes de ces quatre faunes). En bas, zones de répartition des environnements sur les deux premiers
axes, Sansan se trouvant dans la zone de répartition des environnements de forêts tropicales ouvertes (« woodland »), mais également proches de certaines
faunes de forêts tropicales humides (« rainforest »).
Distribution of faunas on the two first axes of the Principal Component Analysis based on the distribution of weights within the categories 1-10 g, 10-100 g, 100-1000
g, 1-10 kg, 10-1000 kg and >1000 kg, for the extant faunas (see appendix 2 for raw data) and for Sansan. At the top, distribution of all the faunas on the two first axes:
letters A, B, C, and D indicate the position of extant faunas closest to Sansan on the two first axes (see Figure 2 for the cenograms of these four faunas). At the bottom,
environment distribution zones on the two first axes, Sansan being included within open tropical forests (“woodland”), but also close to humid tropical forests (“rainforest”).
675
676
Fo
D-Locomotion
Ae
Aq
Gr Ar
PT
GTc
GTu
GTf
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
0
0
0
O
C-Régimes
Z
HH
HB
FG
En
5 10 15 20 25 30 35 40
5 10 15 20 25 30 35 40
5 10 15 20 25 30 35 40
H
G
B-Masses
F
E
D
C
AB
0 10 20 30 40 50 60 70 80
0 10 20 30 40 50 60 70 80
0 10 20 30 40 50 60 70 80
0
0
0
A
A-Systématique
Pro
Per
C
Art
Pri
I
R
5 10 15 20 25 30 35 40
Sansan
5 10 15 20 25 30 35 40
Sandelzhausen
5 10 15 20 25 30 35 40
La Grive M
Figure 4
Histogrammes écologiques de Sansan, Sandelzhausen et La Grive M. Les valeurs sont des pourcentages. Voir texte pour les abréviations.
Ecological histograms for Sansan, Sandelzhausen and La Grive M. Values are percentages. See text for abbreviations.
si nettement moins bien représentés. La présence de six espèces aquatiques et le nombre élevé de formes de grande
taille montrent une dominante humide nette ; il y avait probablement un corps d’eau important à proximité. Toutefois
l’abondance du Chalicotheriidae Anisodon grande, caractéristique de la forêt sèche, nous amène à relativiser le caractère
humide du paléoenvironnement de Sansan. Dans le même ordre d’idées on remarquera l’absence des Tapiridae, famille
typique de la forêt tropicale humide, alors que l’espèce Tapirus telleri est présente en Europe occidentale à l’époque de
Sansan (Guérin & Eisenmann 1994). Ces deux observations peuvent être expliquées par une saisonnalité plus marquée
impliquant quelques mois de climat plus sec dans l’année.
Lorsqu’on compare la liste faunique de Sansan avec celles de Sandelzhausen et de La Grive M, on note des caractères
communs, comme le très grand nombre d’entomophages, de carnivores, d’omnivores et de grands mammifères terrestres
forestiers. On remarque aussi dans les trois sites la représentation relativement faible des espèces de taille moyenne (10
à 200 kg) et le très petit nombre d’herbivores hypsodontes. La diversité des périssodactyles est réduite sauf pour les
Rhinocerotidae, qui comptent quatre espèces à Sansan, autant à La Grive M et trois espèces à Sandelzhausen. La diversité
des proboscidiens est anormale à Sansan puisqu’on y trouve cinq espèces, alors qu’il n’y en a que deux à Sandelzhausen
et une seulement à La Grive M. Tous ces caractères nous paraissent typiques du Miocène moyen d’Europe.
Nous ne donnons pas les histogrammes écologiques de Steinheim (MN7/8) car la liste faunique de ce site est moins
riche en mammifères que nos autres sites de comparaison (Annexe 1). Toutefois la liste de Steinheim, avec notamment
quatre Rhinocerotidae et un seul proboscidien, moins d’une douzaine d’espèces dont la taille moyenne se situe entre
10 et 200 kg, de nombreux entomophages et grands mammifères terrestres forestiers, montre les mêmes caractères
généraux.
Estimation des paléotempératures et caractéristiques du climat — L’application de la fonction de transfert établie sur la base des Cricetidae actuels à la faune de Sansan, considérant une richesse de 6 espèces (Maridet & Sen 2012),
permet d’estimer la température moyenne annuelle à 16,1º C (marge d’erreur : 13,0-19,3º C), une température minimum
annuelle de 7,7º C (marge d’erreur : 1,9-13,7º C) et une température maximum annuelle de 24º C (marge d’erreur : 21,027,0º C). Ces estimations de températures et leur forte amplitude annuelle sont proches de ce que l’on peut observer
actuellement dans des milieux subtropicaux humides tel que Shanghai (T. moy : 15,3° C ; T. min : 3,2° C ; T. max : 27,4° C),
caractérisés par des étés chauds et humides et des hivers froids et relativement secs, les précipitations étant constantes
mais pouvant être renforcées en été par un phénomène de mousson. Par ailleurs, à l’instar de Shanghai, et sur la base des
reconstitutions géographiques disponibles pour le Miocène moyen d’Europe (Rögl 1999 ; Meulenkamp & Sissingh 2003),
il est possible que le climat à Sansan ait également subit une influence océanique pouvant amener des précipitations
supplémentaires d’origines maritimes en été.
En Afrique un grande partie du Malawi et le sud de la République Démocratique du Congo connaissent également
des climats subtropicaux humides, ce qui est en accord avec les quatre cénogrammes actuels provenant de ces régions
et présentant une structure proche de celui de Sansan. En effet les températures moyennes annuelles de ces régions sont
proches de celles obtenues sur la base des Cricetidae (entre 17,6 et 19,4º C pour les localités des cénogrammes) ; il en est
de même pour la température maximum annuelle (entre 20,6 et 23,2º C). Toutefois en Afrique ce type de climat diffère
notablement de ceux d’Asie avec des températures moins basses pour le mois le plus froid (entre 12 et 17,5º C) et des
étés très secs (les précipitations pouvant être nulles pendant les mois les plus secs). Toutefois, l’absence dans la faune de
Sansan d’éléments indiquant un climat sec et l’abondance des espèces vivant dans un environnement humide suggèrent
l’absence d’une saison réellement aride. Il n’en reste pas moins que les différences annuelles de température indiquent
une saisonnalité notable.
677
678
Discussion
Paléoenvironnement de Sansan dans le contexte du Miocène moyen
De l’optimum climatique … — La faune de Sansan enregistre un environnement de type forêt tropicale ouverte avec
une saisonnalité notable. La température moyenne annuelle de 16° C (13 à 19° C) couplée à des températures annuelles
maximales calculées de 24° C correspondent assez bien aux environnements tropicaux à subtropicaux actuels. Le cénogramme est plutôt typique d’un milieu fermé, mais comme l’expliquent Travouillon & Legendre (2009), un environnement mosaïque présentant des zones fermées et des zones ouvertes sortira comme un environnement fermé dans la
méthode des cénogrammes car les espèces de taille moyenne comblent le creux des environnements ouverts (qui eux
ne possèdent pas d’espèces dans cette gamme de poids) et masquent ainsi leur présence. L’analyse en composantes principales fondée sur les proportions d’espèces dans différentes catégories de poids nous confirme par ailleurs l’ouverture
du milieu. L’enregistrement de plantes purement aquatiques à Sansan (e.g., Nymphaeaceae et Characeae ; Blanc-Louvel
2000) atteste également la présence d’étendues lacustres ou marécageuses. Ces données paléobotaniques locales sont
en accord avec nos résultats ainsi qu’avec la présence des vertébrés inférieurs parfois d’affinités tropicales, parfois aquatiques (tout comme certains représentants de la malacofaune ; voir Ginsburg 2000).
D’un point de vue plus général, le Miocène moyen est marqué par un optimum climatique important, la deuxième période
la plus chaude du Cénozoïque après l’optimum Paléocène-Éocène. Les enregistrements marins ou continentaux témoignent
de cette période chaude sur l’ensemble de la planète (Zachos et al. 2001 ; Böhme 2003 ; Janis et al. 2004 ; Costeur & Legendre
2008b). Sansan est donc également le reflet local de ce climat global particulier, favorable au développement d’une faune de
mammifères riche, comparable dans sa diversité aux faunes les plus riches connues actuellement dans les environnements
tropicaux (par exemple, les 80 espèces de phytophages du Parc National Nyika au Malawi ou de la forêt Ituri au Congo ;
Figure 2 et Annexe 1). En cela Sansan est également comparable aux faunes riches du Miocène moyen d’Europe, comme
Sandelzhausen en Allemagne (MN5) ou La Grive M en France (MN7/8), comprenant respectivement 54 et 61 espèces
de phytophages ; l’Europe dans son ensemble présente des niveaux de diversité élevés pour les mammifères culminant
à la fin du Miocène inférieur pour décliner par la suite dans le contexte du changement climatique et environnemental
profond du Miocène supérieur (Casanovas-Vilar et al. 2010 ; Maridet & Costeur 2010).
… vers le changement climatique — Toutefois certains indices semblent modérer le signal strictement tropical humide indiqué par l’analyse de la communauté de mammifères (cénogramme et histogrammes écologiques). D’une part,
la présence dans la faune de rongeurs Cricetidae présentant une tendance évolutive à l’hypsodontie (Cricetodon) suggère
un environnement différent, l’hypsodontie étant considérée comme une adaptation à une nourriture plus abrasive liée
à une végétation de milieu plus ouvert et plus sec. En effet, Rummel (1999) constate que d’une part les Cricetodontinae
sont moins abondants dans le sud de l’Europe au court du Miocène moyen et supérieur, indiquant qu’ils sont probablement restreints à des milieux humides (en accord avec l’environnement de Sansan), mais également que leur tendance à
l’hypsodontie indique probablement un changement de végétation initié dès le début du Miocène moyen. Le genre Cricetodon, présent à Sansan, possède effectivement déjà une hauteur de couronne supérieure à celle des dents des autres
rongeurs Cricetidae de la localité (Maridet & Sen 2012). Par ailleurs, même si Democricetodon gaillardi ne présente
pas d’augmentation de sa couronne dentaire, Maridet & Sen (2012) constatent sur les molaires un développement des
crêtes, une division et un allongement important de certaines de ses cuspides par rapport aux autres Democricetodon de
l’époque, développements morphologiques qui peuvent être également interprétés chez les rongeurs muroïdes comme
une adaptation à un changement environnemental permettant une consommation plus efficace des végétaux (e.g., Denys
1994 ; Hernández Fernández & Peláez-Campomanes 2003).
D’autre part, Blanc-Louvel (2000) remarque la présence combinée à Sansan de flores que l’on trouve actuellement sous
climat tropical ou tempéré. Elle conclut à l’existence d’un climat chaud avec présence d’une saisonnalité pour expliquer le
développement des plantes décidues. Les paléotempératures estimées sur la base de la richesse des Cricetidae confirment
cette saisonnalité et sont proches de celles du climat actuel de la région de Shanghai, qui se trouve justement à la limite entre
la répartition des forêts tempérées et décidues du nord de la Chine et des forêts tropicales humides du sud de la Chine. Ces
indications confirment ainsi la possibilité d’une végétation combinée sous ce type de climat subtropical. L’ensemble de ces
observations peut être interprété comme les premiers signes du changement climatique miocène moyen à venir (« MidMiocene Event » : ca. 14,1-14,8 Ma, Flower & Kennett 1994), et suggérerait une initiation plus progressive de l’ouverture
du milieu et du refroidissement. Dans ce cas, l’apparente contradiction avec les résultats obtenus à partir de l’analyse de
l’ensemble de la communauté pourrait s’expliquer par le fait que la structure des communautés mammaliennes nécessite
une période de temps plus longue pour être significativement affectée par ces nouveaux paramètres environnementaux,
à l’inverse des espèces qui les composent qui peuvent potentiellement réagir plus rapidement, comme déjà proposé par
Montuire & Girard (1998) puis Maridet et al. (2007).
Paléoécologie
La Biogéographie — Le contexte biogéographique européen du Miocène moyen présente une relative homogénéité
(Costeur et al. 2004 ; Maridet et al. 2007). Les espèces de grands mammifères arrivées d’Afrique et d’Asie à la faveur
d’une connexion géographique à la fin du Miocène inférieur (le « Gomphotherium landbridge ») se répartissent largement sur le territoire européen et tendent à rendre les faunes moins différentes les unes des autres par rapport au début
du Miocène inférieur. On constate donc des assemblages régionaux peu riches en espèces endémiques (ou restreintes ;
Costeur 2009). Cela semble moins être le cas si l’on s’intéresse aux petits mammifères seulement, puisque leur situation
au Miocène moyen évolue vers une perte de l’homogénéité jusqu’alors largement répandue en Europe, mais les faunes
régionales ne montrent pas non plus de grand endémisme à cette période (Maridet et al. 2007). Sansan s’intègre parfaitement dans ce scénario en fournissant une faune riche et peu marquée par l’endémisme avec, chez les phytophages,
deux espèces totalement inconnues du reste de l’Europe en MN6 (Archaeobelodon filholi et Lartetium prevostianum).
Les mégaherbivores — La présence de cinq espèces sympatriques de proboscidiens, Gomphotherium angustidens,
Archaeobelodon filholi, Deinotherium giganteum, Prodeinotherium bavaricum et Zygolophodon turicensis, reste un cas
très particulier pour une faune locale. Actuellement, il n’existe aucun environnement soutenant une telle diversité de
mégaherbivores (espèces dont le poids dépasse la tonne) atteignant tous des masses corporelles supérieures à trois
tonnes. Les éléphants actuels entrent en compétition avec les herbivores d’un ordre de taille inférieur (les mésoherbivores de Fritz et al. 2002) en limitant la masse de végétation disponible et en favorisant la repousse de jeunes pousses
de plantes de haute qualité nutritive (par piétinement ; Aber & Melillo 2001). Cette action sur la végétation favoriserait
des espèces d’herbivores plus petites. La faune d’ongulés de Sansan est dominée par les mégaherbivores (cinq proboscidiens, quatre rhinocérotidés dont trois dépassant ou proche de la tonne et un chalicothériidé) qui surpassent en nombre
d’espèces les mésoherbivores souvent de petite taille (Anchitherium, Ampelomeryx, Eotragus, Dicrocerus, Heteroprox,
Micromeryx). Ce résultat tend à aller dans le sens des observations faites dans les écosystèmes africains actuels. Evidemment, les mésoherbivores du Miocène moyen ne sont pas comparables à ceux que l’on connaît actuellement, puisque le
Miocène inférieur et moyen voit seulement le début de la radiation des grands ruminants. Un travail récent sur le régime
alimentaire des trois espèces d’éléphants de la localité allemande de Sandelzhausen indique qu’ils pouvaient coexister en
partitionnant leurs ressources et donc n’étaient pas eux-même en compétition pour les ressources (Calandra et al. 2008).
Un tel travail n’a pas été réalisé à ce jour pour Sansan ; il est toutefois raisonnable de penser que le même phénomène est
à l’origine de la forte diversité des mégaherbivores observée dans ce gisement.
L’excès de cueilleurs — Ces dernières années, plusieurs études font état de l’excès d’espèces brachyodontes cueilleuses
(« browsers » des anglo-saxons) dans les faunes nord-américaines des forêts ouvertes du Miocène moyen (Janis et al.
2004). Leur nombre surpasse de loin la diversité connue actuellement dans les faunes actuelles les plus riches. Ce phénomène semble se retrouver également en Afrique (Fort Ternan au Kenya ; Shipman et al. 1981 ; contra Guérin 2003 pour
679
680
la faune moins riche d’Arrisdrift en Namibie) et en Amérique du Sud (La Venta en Colombie ; Kay & Madden 1997).
L’Europe ne déroge apparemment pas à cette règle puisque la faune de Sansan présente également un excès d’espèces
brachyodontes. En effet, les 20 espèces d’ongulés sont brachyodontes dont 13 sont de réelles cueilleuses. Cela correspond
aux chiffres les plus élevés relevés dans les grandes plaines nord-américaines (Janis et al. 2004). Cet excès est difficile à
comprendre en l’absence d’analogues actuels. Les environnements actuels supportent en général des espèces cueilleuses
et d’autres paisseuses (« grazers » des anglo-saxons), ce qui correspond à une partition de la faune entre des régimes alimentaires fondés respectivement sur des plantes hautes et basses aux propriétés énergétiques différentes. La végétation
à base de plantes dicotylédones (préférées par les cueilleurs) demande des niveaux de production primaire élevés pour
se développer, et il n’y a de nos jours aucun milieu capable de fournir ce type de végétation en quantité nécessaire à 20
espèces de grands mammifères brachyodontes. Il est souvent admis que des niveaux de précipitation élevés entraînent
le développement de plantes favorables aux régimes alimentaires des cueilleurs, et de telles valeurs de précipitations
devraient entraîner la mise en place de forêts tropicales denses (« rainforest » sensu Schultz 2005). Il est évident que cela
n’était ni le cas en Amérique du Nord, ni en Europe pour Sansan au Miocène moyen où nos résultats tendent à indiquer
la présence d’une forêt tropicale plutôt ouverte. L’hypothèse de niveaux élevés de CO2 atmosphérique avancée par Janis et al. (2004) pour expliquer une forte productivité primaire capable de maintenir des populations riches en espèces
cueilleuses et brachyodontes semble être appuyée par les données paléobotaniques. En effet Kürschner et al. (2008)
calculent des valeurs de CO2 atmosphérique de l’ordre de 500 à 600 ppm (1,5 à 2 fois le niveau actuel) à partir de la fréquence des stomates chez plusieurs espèces d’arbres au cours du Miocène moyen. Ces valeurs élevées expliqueraient en
partie l’optimum climatique reconnu à cette époque et des épisodes volcaniques intenses en Europe centrale ainsi qu’en
Amérique du Nord en seraient à l’origine. Kürschner et al. (2008) lient également l’évolution des niveaux de CO2 atmosphérique à l’évolution de la diversité des grands mammifères, et corrèlent donc les fortes valeurs de CO2 à la présence en
excès d’espèces cueilleuses ; inversement, ils corrèlent la baisse de la diversité de ces espèces en faveur des paisseurs, qui
arrivent plus tard au cours du Miocène supérieur, à une baisse des concentrations atmosphériques en CO2.
Conclusions
Sansan est la faune la plus riche d’Europe pour la zone biochronologique MN6 avec 85 espèces de mammifères. À ce
titre elle a été choisie comme faune de référence pour cette zone. Elle est comparable en diversité à d’autres faunes du
Miocène moyen comme Sandelzhausen en Allemagne (MN5) ou La Grive M (MN7/8) en France, qui l’encadrent. Sa
particularité réside surtout dans les proportions importantes de carnivores (21 espèces) et de proboscidiens (5 espèces)
ou plus largement de mégaherbivores. L’ensemble des méthodes utilisées dans notre étude nous permet de mieux définir
la paléoenvironnement de Sansan : un paysage en mosaïque composé pour une part de forêts tropicales à subtropicales
denses et très humides mais également de milieux plus ouverts de type forêts ouvertes (« woodland »), prairies humides ou
plaines d’inondation autour d’une zone aquatique (lac ou rivière), et la présence probable de marécages. L’estimation d’une
température moyenne annuelle de 16° C est cohérente avec la possibilité d’une végétation de type tropical ou subtropical.
Les estimations de paléotempératures indiquent par ailleurs une saisonnalité notable en accord avec la composition mixte,
semi-décidue de la végétation. Même s’il y avait vraisemblablement des variations saisonnières dans les précipitations, la
composition de la faune indique qu’il n’y avait probablement pas de saison totalement sèche.
Le paléoenvironnement et le contexte climatique proposés pour Sansan s’intègrent bien dans le scénario européen et
global de l’optimum climatique du Miocène moyen, notamment en présentant un excès d’espèces brachyodontes cueilleuses
témoignant d’une productivité primaire très élevée. Les récentes études quantifiant les valeurs de CO2 atmosphérique
au cours du Cénozoique confirment cette hypothèse de forte productivité primaire à même de soutenir des faunes assez
différentes, dans leur composition, des faunes actuelles les plus riches. La présence, dans la faune de Sansan, de rongeurs
Cricetidae présentant une tendance évolutive à l’hypsodontie (Cricetodon), la présence d’éléments tempérés dans la flore,
ainsi que la saisonnalité du paléoclimat peuvent être interprétées comme les premiers signes du changement climatique
miocène moyen à venir. En accord avec cette hypothèse, la forte diversité de la faune Sansan ainsi que son cénogramme
correspondant à des environnements actuels d’Afrique strictement tropicaux peuvent s’expliquer par le fait que la
structure de la communauté nécessite une période de temps plus longue pour être significativement affectée par ces
nouveaux paramètres environnementaux. La faune de Sansan est donc non seulement exceptionnelle de par sa richesse
et ses particularismes, mais également de part son message paléoenvironnemental qui enregistre la transition entre deux
périodes climatiques. Elle nous permet de mieux comprendre le processus d’adaptation des faunes de mammifères face
à des changements complexes et globaux du climat.
Remerciements
Loïc Costeur remercie Stéphane Peigné pour son aide à rassembler et synthétiser les informations provenant des différents
travaux de ce volume sur Sansan. Nous le remercions pour nous avoir confié l’étude de la paléoécologie de ce superbe
gisement. Claude Guérin remercie Léonard Ginsburg pour lui avoir demandé de participer à ce volume spécial sur Sansan.
Loïc Costeur remercie également Gertrud Rössner pour la liste exhaustive de la localité de Sandelzhausen. Claude Guérin
remercie Pierre Mein pour lui avoir très généreusement fait profiter de ses connaissances sur les mammifères miocènes,
notamment sur les micromammifères. Le travail de recherche d’Olivier Maridet est supporté par ‘The National Science
Foundation of China’ (NSFC Grant No. 41050110135) et une bourse de l’Académie des Sciences Chinoise « Fellowship
for Young International Scientists (Grant No. 2009Y2BZ3) ». L’ordre des auteurs suit l’ordre alphabétique.
Références bibliographiques
Aber J. D. & Melillo J. M. 2001 — Terrestrial Ecosystems. Academic Press,
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Annexe / Appendix 1
Listes fauniques des faunes actuelles et fossiles utilisées pour l’analyse des cénogrammes, les poids sont donnés en grammes. Pour La Grive M, les données
des histogrammes écologiques sont également fournies. Voir Méthodes pour la signification des abréviations.
List of extant and fossil faunas used for the cenograms, body masses are in grams. The data of ecological histograms are also included for La Give M. See Methods
for abbreviations.
Faunes actuelles
Parc National Nyika – Malawi
Forêt saisonnière tropicale et savane
Espèces
Poids (g)
Espèces
Loxodonta africana
Hippopotamus amphibius
Diceros bicornis
Syncerus caffer
Taurotragus oryx
Equus burchellii
Hippotragus equinus
Hippotragus niger
Kobus ellipsiprymnus
Tragelaphus strepsiceros
Sigmoceros lichtensteinii
Phacochoerus africanus
Kobus vardonii
Potamochoerus larvatus
Orycteropus afer
Aepyceros melampus
Redunca arundinum
Tragelaphus scriptus
Papio cynocephalus
Oreotragus oreotragus
Cephalophus natalensis
Hystrix africaeaustralis
Sylvicapra grimmia
Cercopithecus mitis
Raphicerus sharpei
Chlorocebus aethiops
5750000
1277000
1080000
664000
363000
309000
240000
218600
190000
186500
145000
68050
67500
60450
60000
51500
45000
43000
19000
16000
13490
13410
12800
9000
9000
5290
Thryonomys swinderianus
Cephalophus monticola
Lepus saxatilis
Pronolagus rupestris
Cricetomys gambianus
Heterohyrax brucei
Otolemur crassicaudatus
Thryonomys gregorianus
Heliosciurus rufobrachium
Atelerix albiventris
Galago senegalensis
Paraxerus cepapi
Petrodromus tetradactylus
Rhynchocyon cirnei
Otomys angoniensis
Rattus rattus (i)
Galagoides zanzibaricus
Heliophobius argenteocinereus
Paraxerus lucifer
Dasymys incomtus
Beamys hindei
Otomys anchietae
Pelomys fallax
Tatera boehmi
Aethomys chrysophilus
Aethomys nyikae
Poids (g)
5000
4900
2600
1525
1250
1235
1122
1000
375
330,3
229
224
210
200
192
187
186
160
159
147,5
145
128
102,1
85
85
77
Espèces
Mastomys natalensis group
Cryptomys hottentotus
Zelotomys hildegardeae
Grammomys cometes
Lophuromys flavopunctatus
Lemniscomys striatus
Elephantulus brachyrhynchus
Rhabdomys pumilio
Praomys delectorum
Crocidura flavescens
Graphiurus kelleni
Graphiurus murinus
Acomys spinosissimus
Crocidura nigrofusca
Graphiurus microtis
Dendromus nyikae
Crocidura hirta
Dendromus mesomelas
Crocidura hildegardeae
Dendromus mystacalis
Mus triton
Crocidura luna
Dendromus melanotis
Crocidura fuscomurina
Suncus lixus
Suncus varilla
Poids (g)
65
65
60
54
51,7
49,6
45
44
39
27,2
25
23,5
23,2
20
20
17
15
14,6
9,4
8,8
8
7,4
7,2
5
4
3,5
Forêt Ituri – R. D. du Congo
Forêt tropicale humide
Espèces
Poids (g)
Espèces
Loxodonta africana
Syncerus caffer
Okapia johnstoni
Hylochoerus meinertzhageni
Tragelaphus eurycerus
Tragelaphus spekii
Potamochoerus porcus
Orycteropus afer
Cephalophus silvicultor
Pan troglodytes
Manis gigantea
Cephalophus dorsalis
Cephalophus callipygus
Colobus guereza
4365000
1400000
270000
225000
219900
200000
70500
66135
60000
55000
44350
35000
33000
21700
20100
18000
Hystrix cristata
Cephalophus leucogaster
Papio anubis
Hyemoschus aquaticus
Cephalophus nigrifrons
Colobus angolensis
Cercopithecus mitis
Manis tetradactyla
Cercocebus galeritus
Lophocebus albigena
Cercopithecus lhoesti
Procolobus rufomitratus
Cercopithecus neglectus
Cercopithecus hamlyni
Cercopithecus wolfi
Poids (g)
17500
12700
12490
10800
10000
9830
9000
8500
7800
7700
7500
7000
5500
5300
4900
4500
Espèces
Cercopithecus ascanius
Dendrohyrax dorsalis
Atherurus africanus
Neotragus batesi
Manis tricuspis
Cricetomys emini
Perodicticus potto
Anomalurus derbianus
Protoxerus stangeri
Anomalurus beecrofti
Potamogale velox
Anomalurus pusillus
Funisciurus pyrropus
Funisciurus anerythrus
Rhynchocyon cirnei
Poids (g)
3800
3500
3100
2650
2000
1281
1100
717
691
653
635
375
320
297
218
200
685
686
Espèces
Oenomys hypoxanthus
Malacomys longipes
Galagoides demidoff
Paraxerus boehmi
Hybomys lunaris
Scutisorex somerini
Stochomys longicaudatus
Paraxerus alexandri
Grammomys rutilans
Deomys ferrugineus
Mastomys natalensis
Poids (g)
94,4
84,6
81
72
65
60,1
57
54,5
52
51,8
48
Espèces
Praomys jacksoni
Crocidura olivieri
Idiurus zenkeri
Idiurus macrotis
Crocidura littoralis
Graphiurus christyi
Crocidura attila
Dendromus mesomelas
Crocidura caliginea
Mus bufo
Crocidura latona
Poids (g)
44,6
40,3
30
24
21
20
18,5
14,6
12
11,5
11
Espèces
Crocidura denti
Crocidura polia
Crocidura congobelgica
Crocidura jacksoni
Dendromus messorius
Mus triton
Sylvisorex oriundus
Crocidura ludia
Mus musculoides
Sylvisorex megalura
Poids (g)
9,4
9
8,5
8
8
8
7
6,5
6,5
5,5
Lusinga – R. D. du Congo
Savane arborée tropicale
Espèces
Poids (g)
Espèces
Taurotragus oryx
Equus burchellii
Hippotragus niger
Hippotragus equinus
Kobus vardonii
Orycteropus afer
Redunca arundinum
Papio cynocephalus
Sylvicapra grimmia
Hystrix africaeaustralis
Ourebia ourebi
Cercopithecus mitis
Thryonomys swinderianus
355000
309000
218600
200000
145000
72500
67500
60450
60000
45000
35000
19000
16000
12800
12470
12000
9000
5290
5000
Lepus victoriae
Dendrohyrax arboreus
Anomalurus derbianus
Potamogale velox
Paraxerus cepapi
Heliosciurus gambianus
Cryptomys mechowi
Rattus rattus (i)
Heliophobius argenteocinereus
Pelomys fallax
Dasymys nudipes
Oenomys hypoxanthus
Tatera boehmi
Arvicanthis niloticus
Tatera leucogaster
Poids (g)
4900
2400
1850
1250
1122
717
635
224
210
209,8
200
187
160
102,1
96,6
94,4
85
75
72
Espèces
Mastomys coucha
Lophuromys flavopunctatus
Lemniscomys griselda
Steatomys pratensis
Elephantulus brachyrhynchus
Grammomys dolichurus
Praomys jacksoni
Rhabdomys pumilio
Graphiurus ocularis
Graphiurus murinus
Crocidura turba
Crocidura hirta
Crocidura parvipes
Crocidura hildegardeae
Crocidura luna
Mus musculoides
Sylvisorex megalura
Suncus varilla
Poids (g)
65
51,7
50
48
45
45
44,6
44
29
23,5
20
15
9,6
9,4
8,8
7,4
6,5
5,5
3,5
Parc National Kasungu – Malawi
Forêt tropicale ouverte et savane
Espèces
Poids (g)
Espèces
Loxodonta africana
Diceros bicornis
Syncerus caffer
Taurotragus oryx
Equus burchellii
Hippotragus equinus
Hippotragus niger
Connochaetes taurinus
Kobus ellipsiprymnus
Tragelaphus strepsiceros
Kobus vardonii
Orycteropus afer
Aepyceros melampus
Redunca arundinum
Papio cynocephalus
5750000
1277000
1080000
664000
363000
309000
240000
218600
198500
190000
186500
145000
67500
64050
60450
60000
51500
45000
43000
19000
Ourebia ourebi
Sylvicapra grimmia
Raphicerus sharpei
Manis temminckii
Lepus saxatilis
Dendrohyrax arboreus
Heterohyrax brucei
Atelerix albiventris
Galago senegalensis
Paraxerus cepapi
Rhynchocyon cirnei
Rattus rattus (i)
Dasymys incomtus
Pelomys fallax
Poids (g)
16000
14600
12800
9000
6125
5290
2600
1850
1250
1235
1122
375
330,3
229
224
210
200
187
147,5
102,1
Espèces
Aethomys kaiseri
Tatera boehmi
Aethomys chrysophilus
Thallomys paedulcus
Tatera leucogaster
Mastomys natalensis group
Cryptomys hottentotus
Lemniscomys rosalia
Steatomys pratensis
Saccostomus campestris
Grammomys dolichurus
Elephantulus fuscus
Acomys spinosissimus
Crocidura nigrofusca
Graphiurus microtis
Crocidura hirta
Mus triton
Crocidura luna
Mus minutoides
Crocidura fuscomurina
Poids (g)
90
85
85
80,5
72
65
65
50
48
45,4
45
40
23,2
20
20
15
8,8
8
7,4
6,5
5
Faunes fossiles
Sandelzhausen
Allemagne – MN5
Espèces
Poids (g) Syst. Mass. Alim.
Loc.
Zygolophodon turicensis
4381249
Pro
H
HB
GT f
Plesiodimylus sp.
39
I
AB
Ent
Plesiaceratherium fahlbuschi
962898
Per
G
HB
GT f
38
I
AB
Ent
Fo
Gomphotherium subtapiroideum 917571
Pro
H
HB
GT f
Miodyromys aegercii
38
R
AB
Fr/Gr
Gr Ar
Espèces
Poids (g) Syst. Mass. Alim.
Loc.
Aq
Dicerorhinus sansaniensis
830655
Per
H
HB
GT f
Proscapanus sp.
35
I
AB
Ent
Fo
Prosantorhinus germanicus
762840
Per
G
HB
GT f
Talpidae indet.
35
I
AB
Ent
Fo
Metaschizotherium bavaricum
467403
Per
G
HB
GT f
Eumyarion bifidus
33
R
AB
O
PT
Germanomeryx fahlbuschi
212700
Ar
G
HB
GT f
Miodyromys sp.
30
R
AB
Fr/Gr
Gr Ar
Anchitherium aurelianense
152456
Per
G
HB
GT c
Eumyarion weinfurteri
29
R
AB
O
PT
Hyotherium soemmeringi
106726
Ar
F
O
GT f
Democricetodon mutilus
27
R
AB
O
PT
Schizochoerus muenzunbergensis 39443
Ar
D
O
GT f
Megacricetodon bavaricus
26
R
AB
O
PT
Heteroprox eggeri
24000
Ar
D
HB
GT f
Mygalea jaegeri
22
I
AB
Ent
Aq
14900
Ar
D
HB
GT f
Talpa minuta
16
I
AB
Ent
Fo
Lagopsis cf. penai
12100
A
C
HH
PT
Microdyromys complicatus
16
R
AB
Fr/Gr
Gr Ar
Lagomeryx parvulus
5800
Ar
C
HB
GT f
Democricetodon gracilis
16
R
AB
O
PT
Steneofiber depereti
3285
R
C
HH
Aq
10
R
AB
O
PT
Lagomeryx pumilio
1800
Ar
C
HB
GT f
?Urotrichus cf. dolichochir
8
I
AB
Ent
PT
Prolagus aff. oeningensis
750
A
AB
HH
PT
Myxomygale hutchisoni
5
I
AB
Ent
Fo
Miopetaurista aff. dehmi
358
R
AB
Fr/Gr
Ae
Miosorex sp. 1
5
I
AB
Ent
PT
Mioechinus sp.
318
I
AB
Ent
PT
Miosorex sp. 2
4
I
AB
Ent
PT
Palaeosciurus sutteri
237
R
AB
Fr/Gr
Gr Ar
Florinia aff. stehlini
4
I
AB
Ent
PT
Lanthanotherium aff. sansaniense
206
I
AB
Ent
PT
Keramidomys pertesunatoi
3
R
AB
Fr/Gr
Ae
Forsythia cf. gaudryi
140
R
AB
Fr/Gr
Ae
Amphilagus sp.
-
A
C
HH
PT
116
R
AB
HB
Gr Ar
Necromanis sp.
NA
A
C
Ent
PT
Galerix aff. exilis
105
I
AB
Ent
PT
Hemicyon stehlini
NA
C
G
Z
GT u
Heteroxerus aff. rubricati
86
R
AB
Fr/Gr
PT
Amphicyon cf. major
NA
C
F
Z
GT u
Galerix aurelianensis
76
I
AB
Ent
PT
Pseudarctos bavaricus
NA
C
C
O
FT u
Amphiperatherium frequens
69
A
AB
Ent
Gr/Ar
Ischyrictis zibethoides
NA
C
D
Z
GT u
Martes cf. munki
NA
C
C
Z
PT
Proputorius pusillus
NA
C
AB
Z
PT
Metacordylodon aff. schlosseri
64
I
AB
Ent
Aq
Bransatoglis astaracensis
64
R
AB
Fr/Gr
Gr Ar
Blackia miocaenica
61
R
AB
Fr/Gr
Ae
Leptoplesictis cf. aurelianensis
NA
C
AB
Z
PT
Dinosorex aff. zapfei
52
I
AB
Ent
PT
Pseudaelurus romieviensis
NA
C
D
Z
GT f
Prodryomys satus
44
R
AB
Fr/Gr
Gr Ar
Prosansanosmilus eggeri
NA
C
D
Z
GT f
687
688
Anwil
Suisse – MN7/8
Espèces
Poids (g)
Espèces
Rhinocerotidae indet.
Palaeomeryx sp.
Suidae indet.
Dorcatherium sp.
Muntiacinae indet.
Euprox furcatus
Eotragus sp.
Micromeryx flourensianus
Taucanamo pygmaeum
Lagopsis verus
Trogontherium minutum
Miopetaurista gaillardi
Albanensia albanensis
Prolagus oeningensis
Plesiosorex schaffneri
Lanthanotherium sansaniense
900000
278382
162684
155002
136333
100000
84808
62061
44002
32910
13718
13653
12100
983
942
831
750
558
206
Forsythia gaudryi
Cricetodon sp.
Deperetomys hagni
Myoglis meini
Galerix socialis
Dinosorex pachygnathus
Sciuropterus sp.
Metacordylodon schlosseri
Neocometes brunonis
Miodyromys aegercii
Eumyarion latior
Muscardinus sp.
Anomalomys gaudryi
Plesiodimylus chantrei
Poids (g)
170
126
121
103
92
76
75
73
69
64
56
54
51
40
36
36
35
33
Espèces
Miodyromys hamadryas
Megacricetodon germanicus
Paraglirulus werenfelsi
Scaptonyx edwardsi
Microdyromys miocaenicus
Eomuscardinus aff. sansaniensis
Democricetodon brevis
Megacricetodon similis
Glirudinus cf. gracilis
Talpa minuta
Glirulus conjunctus
Microdyromys koenigswaldi
Megacricetodon schaubi
Desmanella stehlini
Keramidomys mohleri
Eomyops oppligeri
Keramidomys anwilensis
Eurolagus fontannesi
Poids (g)
32
31
30
26
26
25
19
17
17
15
15
12
11
11
5
4
4
-
Steinheim
Allemagne – MN7/8
Espèces
Gomphotherium angustidens
Alicornops simorrense
Lartetotherium sansaniense
Dicerorhinus steinheimensis
Metaschizotherium fraasi
Palaeomeryx eminens
Heteroprox larteti
Euprox furcatus
Poids (g)
3439104
2731242
1172708
816040
619731
467403
331777
187738
152190
136333
46306
44002
Espèces
Poids (g)
Espèces
Taucanamo pygmaeum
Lagopsis verus
Postpalaeoerinaceus intermedius
Myoglis meini
Galerix socialis
Soricinae indet.
28468
13718
13653
12100
872
750
108
92
76
50
45
Eumyarion cf. latior
Miodyromys aegercii
Anomalomys gaudryi
Megacricetodon gregarius
Democricetodon affinis
Collimys transversus
Heterosoricinae indet.
Eurolagus fontannesi
Poids (g)
40
38
37
35
32
29
25
24
21
12
-
La Grive M
France – MN7/8
Espèces
Poids (g)
Syst.
Mass.
Alim.
Loc.
Espèces
Zygolophodon cf. turicensis
4381249
Pro
H
HB
GT f
2463246
Per
H
HB
Aq
Metacordylodon schlosseri
Alicornops simorrense
1172708
Per
H
HB
GT f
Neocometes brunonis
Poids (g)
Syst.
Mass.
Alim.
Loc.
73
R
AB
Fr/Gr
Gr Ar
73
I
AB
Ent
Aq
54
R
AB
Fr/Gr
Gr Ar
Dicerorhinus sansaniensis
816040
Per
G
HB
GT f
Dinosorex aff. sansaniensis
52
I
AB
Ent
PT
Dicerorhinus steinheimensis
619731
Per
G
HB
GT f
Democricetodon larteti
51
R
AB
O
PT
Palaeomeryx eminens
331777
Art
G
HB
GT f
45
I
AB
Ent
Fo
278382
Per
G
HB
GT c
Eumyarion latior
40
R
AB
O
PT
Euprox furcatus
44002
Art
D
HB
GT f
Democricetodon sp.
40
R
AB
O
PT
Taucanamo grandaevum
39443
Art
D
O
GT f
cf. Scalopoides sp.
40
I
AB
Ent
PT
13718
Art
D
HB
GT f
Plesiodimylus gaillardi
39
I
AB
Ent
Aq
Albanohyuso pygmaeus
13653
Art
D
O
GT f
Miodyromys cf. aegercii
38
R
AB
Fr/Gr
Gr Ar
Lagopsis verus
12100
A
C
HH
PT
Blackia miocaenica
36
R
AB
Fr/Gr
Ae
Miopetaurista gaillardi
942
R
AB
Fr/Gr
Ae
Anomalomys gaudryi
35
R
AB
HH
Fo
Postpalerinaceus intermedius
872
I
AB
Ent
PT
Democricetodon aff. freisingensis
33
R
AB
O
PT
Albanensia albanensis
831
R
C
Fr/Gr
Ae
Democricetodon affinis
32
R
AB
O
PT
750
A
AB
HH
PT
Paraglirulus werenfelsi
30
R
AB
Fr/Gr
PT
Blarinella robusta
427
I
AB
Ent
PT
Megacricetodon gregarius
30
R
AB
O
PT
Lanthanotherium robustum
206
I
AB
Ent
PT
Plesiodimylus chantrei
26
I
AB
Ent
Aq
Galerix stehlini
174
I
AB
Ent
PT
Democricetodon brevis
24
R
AB
O
PT
Forsythia gaudryi
163
R
AB
Fr/Gr
Ae
Glirulus undosus
22
R
AB
Fr/Gr
Gr Ar
Heteroxerus grivensis
153
R
AB
Fr/Gr
PT
21
R
AB
Fr/Gr
Gr Ar
Cricetodon albanensis
117
R
AB
O
PT
Eomuscardinus cf. vallesiensis
18
R
AB
Fr/Gr
PT
Palaeosciurus ultimus
110
R
AB
Fr/Gr
Gr Ar
Talpa minuta
15
I
AB
Ent
Fo
108
R
AB
HB
Gr Ar
Scaptonyx edwardsi
14
I
AB
Ent
Fo
Hispanomys decedens
96
R
AB
Fr/Gr
PT
12
R
AB
O
PT
Myoglis meini
92
R
AB
Fr/Gr
Gr Ar
Microdyromys koenigswaldi
12
R
AB
Fr/Gr
Gr Ar
Atelerix rhodanicus
89
I
AB
Ent
PT
Allosorex gracilidens
10
I
AB
Ent
PT
Galerix socialis
76
I
AB
Ent
PT
689
690
Annexe / Appendix 2
Pourcentages d’espèces dans les catégories de poids (VS : Very Small : 1-10 g, S : Small: 10-100 g, M : Medium Size : 100-1000 g, L : Large : 1-10 kg, VL : Very
Large : 10-1000 kg et MH : Megaherbivore : >1 tonne) utilisées dans l’Analyse en Composantes Principales (voir Figure 3). (*), faune comprenant des espèces
introduites (voir Legendre 1989).
Species’ percentages in body mass categories (VS: Very Small: 1-10 g, S: Small: 10-100 g, M: Medium Size: 100-1000 g, L: Large: 1-10 kg, VL: Very Large: 10-1000 kg et
MH: Megaherbivore >1 ton) used for the Principal Component Analysis (see Figure 3). (*), fauna with some introduced species (see Legendre 1989).
Type d’environnement
Région
Pays
VS
S
M
L
VL
MH
Forêt tempérée
Forêt tempérée
Naringal, Victoria
Faraman
Australie
Iran
0,0
6,7
13,6
40,0
40,9
13,3
27,3
13,3
18,2
26,7
0,0
0,0
Forêt tempérée
Cesky Les
République tchèque 11,1
38,9
16,7
11,1
22,2
0,0
Forêt tempérée
Colmar
France
12,5
37,5
18,8
12,5
18,8
0,0
Forêt tempérée
Landes de Gascogne
France
19,2
38,5
15,4
15,4
11,5
0,0
Forêt tempérée
Saint-Vidal, Haute-Loire
France
8,3
45,8
20,8
16,7
8,3
0,0
Forêt tempérée
Sologne
France
16,7
41,7
8,3
20,8
12,5
0,0
Forêt tempérée
Vosges du Nord
France
17,4
39,1
17,4
13,0
13,0
0,0
Forêt tempérée
Partenio Mts
Italie
15,4
42,3
19,2
7,7
15,4
0,0
Forêt tempérée
Babia Góra I
Pologne
9,5
52,4
14,3
9,5
14,3
0,0
Forêt tempérée
Babia Góra II
Pologne
10,0
60,0
10,0
5,0
15,0
0,0
Forêt tempérée
Bialowieza NP
Pologne
11,4
45,7
17,1
8,6
17,1
0,0
Forêt tempérée
Biesczady Mts
Pologne
19,4
45,2
19,4
3,2
12,9
0,0
Forêt tempérée
Région de Pila
Pologne
7,7
42,3
15,4
11,5
23,1
0,0
Forêt tempérée
Région de Suwalki
Pologne
12,0
44,0
12,0
12,0
20,0
0,0
Forêt tempérée
PN Swietokrzyski
Pologne
8,7
43,5
17,4
8,7
21,7
0,0
Forêt tempérée
Collines Trzebnickie
Pologne
10,7
42,9
21,4
10,7
14,3
0,0
Forêt tempérée et forêt boréale
Dalsland
Suède
5,6
44,4
16,7
16,7
16,7
0,0
Forêt tempérée et prairie
Forêt Talysh
Iran
12,5
37,5
25,0
12,5
12,5
0,0
Neusiedlersee
Autriche
9,1
45,5
18,2
12,1
15,2
0,0
Armorique
France
17,4
39,1
13,0
17,4
13,0
0,0
Bayonne
France
18,5
37,0
18,5
14,8
11,1
0,0
Cévennes
France
21,4
42,9
3,6
14,3
17,9
0,0
Hautes-Pyrénées
France
11,1
41,7
16,7
16,7
13,9
0,0
Marais Poitevin
France
16,0
40,0
16,0
20,0
8,0
0,0
Nord-Pas-de-Calais
France
14,8
44,4
14,8
18,5
7,4
0,0
Normandie-Maine
France
15,4
38,5
15,4
19,2
11,5
0,0
Quercy
France
20,7
37,9
17,2
13,8
10,3
0,0
S France
France
11,1
40,7
22,2
18,5
7,4
0,0
Vercors
France
15,8
39,5
13,2
15,8
15,8
0,0
Sous district du Grand Caucase
Géorgie
9,5
50,0
19,0
4,8
16,7
0,0
Hortobÿgy
Hongrie
20,8
41,7
20,8
8,3
8,3
0,0
Vallée Nowy Targ
Pologne
12,1
54,5
12,1
9,1
12,1
0,0
Sous district Dagestan
Russie
10,7
50,0
10,7
7,1
21,4
0,0
Ain Sefra
Algérie
4,0
40,0
28,0
4,0
24,0
0,0
Djelfa
Algérie
3,7
51,9
22,2
3,7
18,5
0,0
PN Torres del Paine
Chili
0,0
53,8
11,5
23,1
11,5
0,0
Forêt tempérée, marécage et prairie
Kiskunsÿg
Hongrie
18,8
37,5
21,9
9,4
12,5
0,0
Forêt tempérée et forêt ouverte
Province Gorgan
Iran
8,7
43,5
21,7
8,7
17,4
0,0
Livradois-Forez
France
12,5
41,7
20,8
16,7
8,3
0,0
Sous district du petit Caucase
Géorgie
8,3
55,6
13,9
8,3
13,9
0,0
Prairie tempérée et désert
Région de Turgai
Kazakhstan
8,3
33,3
29,2
12,5
16,7
0,0
Prairie tempérée ou steppe
Upland Talysh Steppe
Iran
14,3
47,6
19,0
9,5
9,5
0,0
Région
Pays
VS
S
M
L
VL
MH
Centre Kirgizia
Sous district Sevan
Kyrgyzstan
Arménie
8,7
8,3
34,8
45,8
21,7
20,8
13,0
8,3
21,7
16,7
0,0
0,0
Sous district Ciscaucasien
Russie
10,5
42,1
31,6
5,3
10,5
0,0
Région de Novosibirsk
Russie
11,5
38,5
26,9
11,5
11,5
0,0
Région Medicine Hat, Alberta
Canada
6,3
37,5
15,6
18,8
21,9
0,0
Forêt ouverte tempérée
Forêt tropicale de montagne
Moyen Atlas
Telefomin (*)
Maroc
5,0
Papouasie Nouvelle 0,0
Guinée
30,0
30,8
30,0
38,5
10,0
30,8
25,0
0,0
0,0
0,0
Haut Bassin du Gunong, Malaya
Malaysie
0,0
35,7
21,4
28,6
14,3
0,0
Zone D2 (*)
Sri Lanka
9,4
28,1
28,1
25,0
9,4
0,0
Zone D3 (*)
Sri Lanka
4,8
33,3
28,6
23,8
9,5
0,0
Sierra de Chama
Hak Valley (*)
Guatemala
5,7
Papouasie Nouvelle 0,0
Guinée
28,6
15,6
11,4
37,5
2,9
43,8
2,9
3,1
0,0
0,0
Bas Bassin du Gunong, Malaya
Malaysie
0,0
16,7
36,1
33,3
11,1
2,8
Bassin moyen du Gunong Malaya
Malaysie
0,0
20,0
36,7
33,3
10,0
0,0
Forêt tropicale humide, Malaya
Malaysie
1,7
23,7
28,8
32,2
11,9
1,7
NE Borneo, Sabah (*)
Malaysie
0,0
23,3
25,6
32,6
14,0
4,7
Zone D1 (*)
Sri Lanka
10,0
20,0
30,0
26,7
13,3
0,0
Région Centre
Vietnam
0,0
22,0
43,9
29,3
4,9
0,0
Sangmelina
La Maboké
Cameroun
République
Centrafricaine
3,8
7,9
28,3
27,6
26,4
17,1
30,2
25,0
11,3
19,7
0,0
2,6
Mayombe
Congo
3,2
30,6
22,6
19,4
22,6
1,6
Makokou
Gabon
8,3
27,4
20,2
22,6
19,0
2,4
Parc de Taï
Côte d’Ivoire
3,4
23,7
13,6
25,4
32,2
1,7
Mont Nimba
Liberia
7,3
38,2
21,8
16,4
16,4
0,0
Benin City
Nigeria
7,1
28,6
21,4
28,6
11,9
2,4
Obudu-Boshi-Okwangwo GR
Nigeria
3,8
22,6
22,6
24,5
22,6
3,8
Nyungwe
Forêt Ituri
9,7
12,5
35,5
27,5
16,1
11,3
22,6
22,5
14,5
23,8
1,6
2,5
Région SW du Lac Kivu
Rwanda
République dém.
du Congo
République dém.
du Congo
12,5
40,3
13,9
16,7
13,9
2,8
La Selva
Costa Rica
0,0
22,2
27,8
33,3
16,7
0,0
Monteverde, Premontane Rain Forest
Costa Rica
9,5
57,1
38,1
38,1
23,8
0,0
Balboa
Panama
0,0
23,3
40,0
30,0
6,7
0,0
Île Barro Colorado (*)
Panama
0,0
22,5
30,0
32,5
15,0
0,0
Cristobal
Panama
0,0
17,2
37,9
37,9
6,9
0,0
District Fédéral
Brésil
0,0
15,6
21,9
43,8
18,8
0,0
Manaus
Brésil
0,0
18,6
30,2
32,6
18,6
0,0
Cabassou
Guyane française
0,0
14,3
38,1
42,9
4,8
0,0
Vallée de la rivière Alto Paranÿ
Paraguay
0,0
24,0
28,0
34,0
14,0
0,0
Cocha Cashu
Perou
0,0
17,9
39,3
26,8
16,1
0,0
Cuzco Amazónico
Perou
0,0
26,9
36,5
23,1
13,5
0,0
Lower Rio Cenepa Drainage
Perou
0,0
21,7
37,0
23,9
17,4
0,0
0,0
Bassin du Rio Santiago
Perou
0,0
22,9
45,7
17,1
14,3
Forêt tropicale humide et savane
Plateau Kelabit, Sarawak (*)
Malaysie
0,0
27,0
40,5
21,6
10,8
0,0
Paramaribo
Surinam
0,0
20,0
32,0
30,0
18,0
0,0
Sipaliwini
Surinam
0,0
9,1
24,2
42,4
24,2
0,0
691
692
Région
Forêt tropicale humide et forêt saisonière Xishuangbanna
Forêt tropicale humide et forêt saisonière Bassin du Cockscomb
Pays
VS
S
M
L
VL
MH
Chine
Bélize
0,0
0,0
20,0
26,9
28,6
30,8
34,3
26,9
14,3
15,4
2,9
0,0
Forêt tropicale humide et forêt saisonière San Luis Potosi - Est
Mexique
5,6
44,4
22,2
19,4
8,3
0,0
Forêt tropicale humide et forêt saisonière Yucatan
Mexique
2,8
33,3
22,2
27,8
13,9
0,0
Forêt tropicale humide et forêt saisonière Pando Department
Bolivie
0,0
26,4
35,8
26,4
11,3
0,0
Forêt tropicale humide et forêt saisonière PN Rio Doce
Brésil
0,0
36,4
36,4
18,2
9,1
0,0
Savane tropicale
Savane du Nord
Cameroun
10,3
34,5
24,1
10,3
17,2
3,4
Savane tropicale
Lamto
Côte d’Ivoire
10,5
24,4
16,3
20,9
25,6
2,3
Savane tropicale et désert
Tamanrasset
Algérie
0,0
52,9
11,8
11,8
23,5
0,0
PN Kalahari Gemsbok
Botswana
3,6
39,3
10,7
7,1
39,3
0,0
Lokori
Kenya
2,9
35,3
5,9
17,6
32,4
5,9
Lac Tchad
Nigeria
0,0
36,4
9,1
13,6
31,8
9,1
Fété Olé
Sénégal
5,3
36,8
15,8
10,5
31,6
0,0
Bloemhof, Transvaal
Afrique du Sud
13,8
37,9
6,9
10,3
31,0
0,0
Thabazimbi, Transvaal
Afrique du Sud
5,1
35,9
7,7
17,9
33,3
0,0
Durango Est
Mexique
8,6
40,0
34,3
8,6
8,6
0,0
Altiplano
Bolivie
0,0
47,6
28,6
9,5
14,3
0,0
Forêt tropicale saisonière
Rivières Upper Richmond & Clarence, N Sth W. Australie
0,0
6,5
32,3
41,9
19,4
0,0
Peninsule Cobourg, territoire Nord
Australie
5,9
17,6
17,6
17,6
41,2
0,0
SW Guangxi
Chine
0,0
37,5
37,5
12,5
12,5
0,0
Lincang
Chine
7,0
27,9
25,6
23,3
16,3
0,0
Lyallpur
Pakistan
0,0
40,9
22,7
9,1
27,3
0,0
Zone A (*)
Sri Lanka
7,4
18,5
22,2
29,6
18,5
3,7
Région Centre Sud
Vietnam
3,5
24,6
31,6
19,3
15,8
5,3
Bandia
Sénégal
3,8
42,3
23,1
15,4
15,4
0,0
Nelspruit, Transvaal
Afrique du Sud
11,4
38,6
4,5
15,9
29,5
0,0
Colima
Mexique
7,1
39,3
35,7
10,7
7,1
0,0
Durango Ouest
Mexique
9,4
43,8
31,3
9,4
6,3
0,0
Michoacan
Mexique
9,3
48,8
30,2
7,0
4,7
0,0
Plateau Centre
Paraguay
0,0
24,2
32,3
30,6
12,9
0,0
Forêt tropicale saisonière et savane
Nanking
Chine
16,7
16,7
25,0
33,3
8,3
0,0
PN Royal Chitwan
Nepal
6,7
23,3
13,3
13,3
36,7
6,7
Zone B (*)
Sri Lanka
9,7
19,4
25,8
25,8
16,1
3,2
Lac Zwai-Asela
Ethiopie
7,0
30,2
14,0
9,3
37,2
2,3
PN Nyika
Malawi
10,3
26,9
19,2
14,1
25,6
3,8
Jalpa, Zacatecas
Mexique
8,8
44,1
32,4
8,8
5,9
0,0
Fundo Pecuario Masaguaral
Venezuela
0,0
28,6
14,3
38,1
19,0
0,0
Forêt tropicale saisonière et forêt tempérée Morelos
Mexique
11,8
41,2
29,4
14,7
2,9
0,0
Forêt tropicale saisonière et forêt tempérée Urundel, Salta
Argentine
0,0
39,4
24,2
24,2
12,1
0,0
Savane tropicale et fruticée
Australie
0,0
42,9
14,3
14,3
28,6
0,0
Réserve Cockleshell Gully, Ouest Australie
Shush
Iran
0,0
39,1
26,1
8,7
26,1
0,0
Dhofar
Oman
20,0
40,0
20,0
20,0
0,0
0,0
0,0
Araks Sector
Arménie
11,5
46,2
23,1
7,7
11,5
Delta de l’Okavango
Botswana
7,3
17,1
12,2
12,2
43,9
7,3
PN Awash
Ethiopie
7,1
26,2
7,1
9,5
47,6
2,4
Agadir
Maroc
4,5
45,5
27,3
4,5
18,2
0,0
Zinave
Mozambique
2,1
19,1
10,6
17,0
44,7
6,4
Plateau Jos
Nigeria
17,0
27,7
19,1
17,0
17,0
2,1
Région
Pays
PN du lac Kainji
Gabiro
Nigeria
Rwanda
VS
S
M
L
VL
MH
5,3
12,1
15,8
34,5
15,8
10,3
18,4
6,9
39,5
31,0
5,3
5,2
PN Golden Gate Highlands
Afrique du Sud
11,9
31,0
9,5
11,9
35,7
0,0
Germiston, Transvaal
Afrique du Sud
14,8
51,9
11,1
11,1
7,4
3,7
Messina, Transvaal
Afrique du Sud
2,1
23,4
8,5
19,1
42,6
4,3
Pietersburg, Transvaal
Afrique du Sud
3,7
40,7
7,4
18,5
29,6
0,0
Potchefstroom, Transvaal
Afrique du Sud
11,5
38,5
7,7
19,2
23,1
0,0
Pretoria, Transvaal
Afrique du Sud
12,7
38,2
9,1
12,7
27,3
0,0
Swartwater, Transvaal
Afrique du Sud
2,6
31,6
7,9
13,2
42,1
2,6
Wakkerstroom, Transvaal
Afrique du Sud
0,0
57,7
7,7
11,5
23,1
0,0
Vallée de la Rukwa
Tanzanie
5,6
29,6
12,7
12,7
36,6
2,8
Serengeti
Bagbele
7,9
8,6
35,5
31,0
7,9
12,1
10,5
13,8
34,2
29,3
3,9
5,2
Région de la Garamba
22,8
31,6
5,3
12,3
22,8
5,3
Lusinga
12,3
29,8
15,8
14,0
28,1
0,0
Plaine des Rwindi-Rutshuru
Tanzanie
République dém.
du Congo
République dém.
du Congo
République dém.
du Congo
République dém.
du Congo
15,7
27,5
9,8
13,7
29,4
3,9
Chapada do Araripe
Brésil
0,0
31,8
27,3
31,8
9,1
0,0
Chaco Boreal
Paraguay
0,0
36,1
22,2
25,0
16,7
0,0
Vallée de la rivière Paraguay
Paraguay
0,0
28,1
29,8
28,1
14,0
0,0
Savane tropicale et forêt ouverte
Réserve Abydos-Woodstock, Ouest Autralie
Australie
6,7
26,7
0,0
26,7
40,0
0,0
Backo, Wollega
Ethiopie
16,0
40,0
0,0
16,0
28,0
0,0
Dire Dawa
Ethiopie
5,9
35,3
17,6
11,8
29,4
0,0
10,0
Région de Dohonta
Ethiopie
6,7
13,3
16,7
13,3
40,0
Gondaraba
Ethiopie
0,0
20,0
8,6
14,3
54,3
2,9
PN Kasungu
Malawi
8,2
26,2
14,8
13,1
32,8
4,9
PN Lengwe / Mwabvi GR
Malawi
7,3
20,0
14,5
18,2
34,5
5,5
Malombe Lake
Malawi
6,0
18,0
18,0
18,0
34,0
6,0
Yankari GR
Nigeria
14,3
23,8
9,5
11,9
35,7
4,8
Komatipoort, Transvaal
Afrique du Sud
12,3
24,6
3,5
10,5
42,1
7,0
Zeerust, Transvaal
Afrique du Sud
5,0
35,0
10,0
17,5
32,5
0,0
Jebel Marra
Mabwe
Soudan
République dém.
du Congo
11,1
17,0
48,1
28,3
7,4
13,2
14,8
11,3
18,5
26,4
0,0
3,8
Kafue Flats
Zambie
10,6
34,0
8,5
10,6
34,0
2,1
PN Guatopo
Venezuela
0,0
33,3
21,2
33,3
12,1
0,0
Forêt ouverte tropicale
Jabiluka, territoire du Nord
Australie
0,0
23,8
14,3
23,8
38,1
0,0
Riversleigh, Queensland
Australie
0,0
20,0
13,3
26,7
40,0
0,0
Région de Jackson-Kalgoorlie, Ouest Australie Australie
0,0
46,2
7,7
15,4
30,8
0,0
Arba Minch
Ethiopie
10,3
28,2
12,8
7,7
38,5
2,6
Punda Milia, Transvaal
Afrique du Sud
11,5
32,8
4,9
16,4
31,1
3,3
Concepción, Tucuman
Argentine
0,0
55,6
25,9
7,4
11,1
0,0
Caatinga
Brésil
0,0
39,1
21,7
30,4
8,7
0,0
District Fédéral
Brésil
0,0
45,0
25,0
16,7
13,3
0,0
Sansan
Sansan
France
14,0
21,1
19,3
7,0
21,1
15,8
693

Paléoécologie et paléoenvironnement du site miocène

Transcription

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