Mésogée N°64-2008 / 65-2009 - Museum d`histoire naturelle de

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Bulletin du Muséum d’histoire naturelle de Marseille
Volumes 64|2008
65|2009
Mésogée Volumes 64|2008 / 65|2009
Mésogée
Mésogée Volume 64 l
2008
et 65 l
2009
Bulletin du Muséum d’histoire naturelle de Marseille
Ic Muséum d’histoire naturelle
Marseille 2011
ISSN 0985-1016-X
dépôt légal : mars 2011
Conception - Impression
Ville de Marseille - Ceter
Directeur de la revue :
Review director
Anne MEDARD-BLONDEL
Directrice du Muséum d'histoire naturelle, Marseille
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France DE BROIN, Institut de Paléontologie, MNHN, LA CNRS, Paris, France.
Dominique DOUMENC, Laboratoire de Malacologie et Biologie des Invertébrés marins,
MNHN, Paris, France.
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Patrice FRANCOUR, Laboratoire Environnement marin littoral, Université de Nice, France.
André LANGANEY, Musée de l'Homme, Paris, France.
Louis OLIVIER, Parc National du Mercantour, Nice, France.
Panayotis PANAYOTIDIS, Centre Hellénique de Recherche Marine, Anavissos, Grèce.
Jean-Claude QUERO, IFREMER, La Rochelle, France.
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Gilles BONIN, Laboratoire de Biosystématique et d'Ecologie méditerranéenne, Marseille, France.
Alain JEUDY DE GRISSAC PAMU, Sharm-El-Sheik, Egypte.
Marc LAFAURIE, Laboratoire de Toxicologie Marine, Université de Nice, France.
Jean PHILIP, Laboratoire de Sédimentologie et Paléontologie, Marseille, France.
Comité d'édition :
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Philippe SIAUD, Muséum d'Histoire Naturelle, Marseille, France.
MESOGEE, revue scientifique méditerranéenne, est la continuité du Bulletin du
Muséum d'histoire naturelle de Marseille. Ce périodique publie en français ou en anglais,
au rythme d'un volume annuel, des articles inédits dans les différents domaines des
sciences naturelles.Les manuscrits doivent être conformes aux instructions aux auteurs
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Les articles parus dans Mésogée sont listés et analysés dans la Base Pascal de l'INIST-CNRS.
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Marseille". It publishes, in French or in English, original papers in the different Natural Sciences matters, at the
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the publication year.
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AVANT-PROPOS
Au moment de la parution de ce numéro double 64/2008-65/2009, le Muséum vit au rythme de
la biodiversité. Il est vrai que c’est là son lot quotidien depuis sa création. Mais 2010 est une année
particulière. L’Organisation des Nations Unies a déclaré 2010 «Année internationale de la
biodiversité» : les pressions anthropiques croissantes, urbanisation, démographie, pratiques
agricoles, sont considérées aujourd’hui comme suffisamment préoccupantes pour justifier d’une
attention particulière. Expositions, animations, ateliers, événementiels, publications, toute la
programmation 2010 du Muséum de Marseille s’est inscrite dans ces problématiques.
Mais finalement, qu’est-ce que la biodiversité ? La définition classique sur la diversité naturelle des
organismes vivants est complétée par quelques mots qui s’appliquent particulièrement à ce double
numéro de Mésogée : « Elle s’apprécie en considérant la diversité des écosystèmes, des espèces, des
populations et celle des gènes dans l'espace et dans le temps, ainsi que l'organisation et la répartition
des écosystèmes aux échelles biogéographiques. »
En effet, observer le vivant, conserver des spécimens et publier ne sont pas des travaux inutiles,
datant du siècle révolu de création de cette revue.
Une observation de terrain non publiée est inexploitable par la communauté scientifique, comme,
par exemple, la présence du seps strié Chalcides striatus dans les Alpes de Haute-Provence, qui bien
que connue ne bénéficiait pas jusqu’à présent de publication (C. CARRERA et P. SIAUD).
L’enrichissement des collections d’un Muséum n’est pas uniquement à but muséographique pour
des expositions temporaires ou permanentes. Les nouvelles découvertes, les récoltes et les
collections scientifiques permettent d’explorer les faunes et écosystèmes présents et passés. Ainsi
B. LEFEBVRE et al. poursuivent l’étude des échinodermes de l’Ordovicien supérieur du Tafilalt
occidental au Maroc à partir de nos collections et celles d’autres établissements français.
Les interactions entre espèces constituent un champ disciplinaire vaste. L’étude de l’infestation des
anguilles Anguilla anguilla par le nématode Anguillicola crassus dans l’estuaire du Mafrag (Algérie) par
Z. BOUDJADI et al., en plus d’être la première étude menée sur le sud de la Méditerranée, permet
de rapprocher les résultats d’études similaires.
Dans son article sur le système tiques-lézards du nord-est de l’Algérie, Z. BOUSLAMA et al. nous
alertent sur les parasites des tiques. Ces agents pathogènes nous renvoient au contrôle de la
circulation des espèces protégées par la Convention de Washington, dont les reptiles. Les saisies
fréquentes de tortues, souvent porteuses de tiques, sont autant de vecteurs de pénétration de
pathologies exotiques sur le territoire français.
Ces exemples illustrent une partie des sujets traités dans ce numéro et la revue Mésogée en général.
Anne MEDARD-BLONDEL
Directrice de publication
Directrice - Conservatrice en Chef du Patrimoine
du Muséum d’histoire naturelle de Marseille
Résumé
Le site de Bou Nemrou, situé dans le Tafilalt
occidental (Anti-Atlas oriental, Maroc)
compte parmi les rares gisements à
préservation exceptionnelle (Lagerstätten)
connus actuellement dans l’Ordovicien
supérieur à avoir livré des restes
d’organismes peu ou pas minéralisés,
associés à une faune marine benthique
abondante et diversifiée. Ce même
gisement a également livré plusieurs
niveaux très riches en échinodermes
(starfish beds), dont la préservation est tout
à fait remarquable. Elle résulterait de
l’enfouissement rapide, in situ et de leur
vivant, de véritables « prairies » à
échinodermes par des dépôts de tempête.
Les starfish beds de Bou Nemrou sont
dominés par les éocrinoïdes et les
stylophores, auxquels sont associés des
crinoïdes, des cyclocystoïdes, des
édrioastéroïdes et des ophiures. Il s’agit
d’un assemblage caractéristique des eaux
froides de la Province méditerranéenne.
Ces niveaux pourraient témoigner de la
colonisation opportuniste du fond marin par
des populations denses d’échinodermes,
suite à des pertubations environnementales.
Les niveaux à échinodermes de Bou Nemrou,
un gisement à préservation
exceptionnelle de l’Ordovicien supérieur
du Tafilalt occidental (Maroc)
Bertrand LEFEBVRE1, Fleur NOAILLES1, Aaron W. HUNTER2,
Elise NARDIN3, Serge REGNAULT4, Benjamin FRANZIN1,
Peter VAN ROY5 & Khadija EL HARIRI6
UMR-CNRS 5125 Paléoenvironnements & Paléobiosphère, Université Lyon 1, France.
2The Natural History Museum, Londres, Royaume-Uni
3LMTG-Observatoire Midi-Pyrénées, Toulouse, France.
4-Muséum d’histoire naturelle, Nantes, France.
5-School of Geological Sciences, University College, Dublin, Irlande.
6-Faculté des Sciences et Techniques, Université Cadi Ayyad, Marrakech, Maroc.
1-
[email protected]
Mots-clés :
Anti-Atlas, Maroc, préservation exceptionnelle,
Lagerstätten, Ordovicien, échinodermes.
Key words :
Anti-Atlas, Morocco, exceptional preservation,
Lagerstätten, Ordovician, echinoderms
Mésogée Volume 64l 2008
The site of Bou Nemrou, in the Western
Tafilalt (eastern Anti-Atlas, Morocco) is one
of the very few Konservat-Lagerstätten
known so far in the world to have yielded
numerous remains of Late Ordovician softbodied fossils associated with an abundant
and diverse marine benthic fauna. This
locality has also yielded several levels
(starfish beds) extremely rich in exquisitely
preserved echinoderms. Their remarkable
preservation possibly results from the rapid,
in situ burial of large, particularly dense,
living communities (echinoderm meadows)
by storm deposits. The Bou Nemrou starfish
beds are dominated by eocrinoids and
stylophorans, associated with crinoids,
cyclocystoids, edrioasteroids, and
ophiuroids. This composition is typical of the
cool assemblages of the Mediterranean
Province. The Bou Nemrou starfish beds
may result from the opportunistic
colonisation of the sea-floor by dense
populations of echinoderms, during short
phases of environmental disturbance.
Bien qu’ils soient apparus probablement dès la fin du Précambrien (il y a
environ 630 millions d’années), les métazoaires (animaux pluricellulaires) ne se
diversifient que bien plus tard, au cours du Paléozoïque inférieur, en deux
étapes majeures. La plus ancienne (il y a environ 542 millions d’années),
couramment désignée « explosion cambrienne », est caractérisée par
l’apparition massive et relativement rapide (à l’échelle des temps géologiques)
des plus anciens représentants connus de tous les principaux phylums
(arthropodes, brachiopodes, chordés, échinodermes, mollusques, etc.)
(Valentine et al., 1999 ; Lieberman, 2008). L’explosion cambrienne est
également marquée par l’acquisition de squelettes biominéralisés chez de
nombreux groupes d’invertébrés marins, ainsi que par un fort accroissement
de la complexité des écosystèmes (réseaux trophiques, etc…; Butterfield,
2000 ; Vannier & Chen, 2005) et d’importantes modifications du milieu marin
(« révolution agronomique » liée à une exploitation plus intense des fonds
meubles par les organismes fouisseurs (Dornbos et al., 2005). Cette première
étape est la plus spectaculaire et actuellement la mieux connue, en raison de la
découverte de nombreux gisements dits « à préservation exceptionnelle » («
7
Konservat-Lagerstätten »), dans lesquels les parties « molles » (peu ou pas
minéralisées) des organismes peuvent être conservées (Butterfield, 2003) :
Sirius Passett (Groënland, Cambrien inférieur, Conway Morris et al., 1987),
Chengjiang (Chine, Cambrien inférieur, Chen, 2004, Hou et al., 2004, Zhu et al.,
2005), Burgess Shale (Canada, Cambrien moyen, Conway Morris, 1986, Briggs et al.,
1994, Caron & Jackson, 2006, 2008) ou encore les niveaux à « anthraconite » («
Orsten ») de l’Alum Shale (Suède, Cambrien supérieur, Müller & Walossek, 1985).
Ces gisements fournissent une image plus complète de la biodiversité passée que la très
grande majorité des sites fossilifères, dans lesquels seuls les restes biominéralisés sont
conservés (squelettes s.l.).
Introduction
Abstract
The starfish beds from the Late
Ordovician Bou Nemrou KonservatLagerstätte, in the Western Tafilalt
(Morocco)
8
B. LEFEBVRE, F. NOAILLES, A. W. HUNTER, E. NARDIN, S. REGNAULT, B. FRANZIN, P. VAN ROY & K. EL HARIRI
Les niveaux à échinodermes de Bou Nemrou, un gisement à préservation exceptionnelle de l’Ordovicien supérieur
du Tafilalt occidental (Maroc).
La seconde phase de diversification ou « grande biodiversification ordovicienne » (il y
a environ 488 millions d’années) est caractérisée par un accroissement exponentiel de la
diversité au sein de la plupart des phylums apparus au cours du Cambrien (Webby,
2004; Harper, 2006). Cette explosion de la biodiversité semble étroitement corrélée à
une phase importante de diversification du microphytoplancton (acritarches
notamment) (Servais et al., 2008). D’un point de vue écologique, elle se traduit par la
colonisation de l’ensemble de la tranche d’eau et par une exploitation encore plus
intensive et en profondeur des fonds marins. L’ampleur de la biodiversification
ordovicienne demeure toutefois probablement largement sous-estimée car
contrairement à l’explosion cambrienne, elle n’a été documentée jusqu’à présent qu’à
partir d’assemblages constitués essentiellement de restes minéralisés. Très peu de
gisements à préservation exceptionnelle ont été décrits dans l’Ordovicien. De plus, ils
n’ont livré que des assemblages marins peu diversifiés, associés à des conditions
environnementales très particulières (fonds anoxiques) : Winnieshiek (Ordovicien
moyen, Canada ; Liu et al., 2006), Beecher’s trilobite bed (Etats-Unis, Ordovicien
supérieur ; Whittington & Almond, 1987 ; Fortey, 2000) et surtout, Soom Shale
(Afrique du Sud, Ordovicien supérieur ; Aldridge et al., 2001 ; Whittle et al., 2007).
Au cours des dix dernières années, une douzaine de gisements à préservation
exceptionnelle ont été découverts dans l’Ordovicien inférieur et supérieur de l’AntiAtlas marocain (Van Roy, 2006a). Contrairement à tous les Lagerstätten ordoviciens
décrits jusqu’à présent, les sites marocains ont livré des assemblages marins
particulièrement riches et diversifiés, dans lesquels abondent non seulement les formes
« à squelette » (brachiopodes, échinodermes, mollusques, trilobites), mais aussi les
empreintes laissées par d’autres types d’organismes généralement non fossilisés :
démosponges, machaeridiens, différentes variétés de « vers », une diversité
insoupçonnée d’arthropodes (aglaspidides, chélionellides, euryptérides, limules,
marrellomorphes, …), ainsi que des organismes « médusoïdes » aux affinités plus
énigmatiques, comme par exemple les eldonioïdes. L’analyse scientifique des
Lagerstätten marocains débute à peine (Samuelsson et al., 2001 ; Van Roy 2006a,
2006b ; Van Roy & Tetlie, 2006 ; Botting, 2007 ; Vinther et al., 2008). Elle devrait
offrir, à terme, l’opportunité inédite de pouvoir enfin comparer, à préservation
équivalente, des assemblages marins riches et diversifiés de l’Ordovicien avec ceux, plus
anciens, mais mieux documentés, du Cambrien.
Dans la plupart des gisements à préservation exceptionnelle de l’Ordovicien du Maroc,
les échinodermes représentent, avec certains mollusques et les trilobites, l’un des
constituants majeurs des assemblages fossiles (à la fois en nombre de taxons présents et
en nombre d’individus). Dans certains horizons bien définis, ils présentent en outre la
particularité de former des accumulations particulièrement denses (plus de 100
individus/m2), dominées par un ou deux taxons, et dans lesquelles les autres organismes
(arthropodes, brachiopodes, mollusques) sont nettement plus rares que dans les niveaux
immédiatement sus- et sous-jacents (Lefebvre, 2007 ; Lefebvre et al., 2007). De tels
niveaux à échinodermes (souvent désignés « starfish beds ») ne sont pas rares au
Paléozoïque, mais ils ne sont que très rarement associés à des gisements à préservation
exceptionnelle : c’est le cas, par exemple, dans le célèbre Konservat-Lagerstätte
d’Hunsrück (Allemagne, Dévonien inférieur ; Bartels et al., 1998). Cette note a pour
objectif de décrire brièvement les principales caractéristiques (taxonomiques,
taphonomiques, paléoécologiques, paléogéographiques, …) des niveaux à échinodermes
découverts dans le gisement à préservation exceptionnelle de Bou Nemrou (Ordovicien
supérieur basal), situé dans le Tafilalt occidental (Anti-Atlas oriental, Maroc).
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Les excavations du gisement de Bou Nemrou sont toutes situées dans les niveaux grésoquartzitiques attribués au Groupe du Premier Bani (Figure 3). La lithologie et les
structures sédimentaires associées (rides, indices d’émersion) témoignent d’un milieu
marin peu profond, au-dessus de la limite d’action des vagues de tempête (offshore
supérieur à shoreface) (Van Roy, 2006a). Les échinodermes semblent concentrés dans
au moins deux niveaux distincts, dans lesquels ils apparaissent en masse. Le reste de la
faune est constitué de trilobites (Basilicus, Placoparia, Selenopeltis), d’arthropodes
chélionellides (Duslia insignis), de conulaires, d’eldonioïdes, de machaeridiens et
d’organismes vermiformes (Figure 1A). L’âge précis des niveaux à échinodermes est
difficile à estimer (Darriwilien supérieur à Sandbien basal). Tous les essais de datation à
partir de microfossiles (acritarches) se sont révélés jusqu’à présent infructueux (Van
Roy, 2006a). La comparaison des assemblages d’échinodermes du gisement de Bou
Nemrou avec ceux décrits dans l’Anti-Atlas central (où la série est davantage dilatée)
montre toutefois qu’ils présentent davantage d’affinités avec ceux provenant de la
Formation d’Izegguirène (Sandbien basal) qu’avec ceux, plus anciens, de la Formation
9
Le Jbel Tijarfaïouine est un massif montagneux appartenant au domaine du Tafilalt
occidental, dans l’Anti-Atlas oriental (Figure 2). Il est situé à environ mi-distance entre
Msissi et Rissani, au Nord de la route reliant Alnif à Rissani. Le gisement de Bou
Nemrou est situé sur le flanc Ouest de ce massif (carte géologique de Todrha-Maïder
au 1/200000 ; Destombes, 2006a). Le massif de Tijarfaïouine représente une vaste
structure monoclinale faiblement pentée vers le Sud-Est. Il est constitué d’une puissante
série attribuée à l’Ordovicien moyen et supérieur (Destombes, 2006a, 2006b).
L’Ordovicien moyen y est représenté par les argilites du sommet de la Formation du
Tachilla (Darriwilien supérieur) que surmontent une centaine de mètres de dépôts
siliciclastiques (grès, quartzites, argilites gréseuses), particulièrement riches en micas et
dont la succession a été décrite en détail par Destombes (2006a). Ces dépôts
représentent l’équivalent latéral du Groupe du Premier Bani (Darriwilien supérieur –
Sandbien basal) qui constitue, dans l’Anti-Atlas central, une puissante barre grésoquartzitique (250 à 400 mètres d’épaisseur) et un élément géomorphologique majeur
dans le paysage. Dans le massif de Tijarfaïouine, la transition entre les dépôts du
Groupe du Premier Bani et ceux, sus-jacents et également siliciclastiques, de la base du
Groupe du Ktaoua (Formation inférieure du Ktaoua, Sandbien inférieur – Katien
inférieur) est particulièrement peu marquée. Le sommet de la série ordovicienne est
représenté par la Formation supérieure de Tiouririne (Katien supérieur basal) que
surmontent, en discordance, soit des grès quartzeux attribués au Groupe du Deuxième
Bani (Hirnantien), soit des argilites et des grès de la base du Silurien (Llandovery)
(Destombes, 2006a, 2006b).
Le gisement de Bou Nemrou, parfois également désigné KR-1 (Van Roy, 2006a) ou
ECR-F4, consiste en plusieurs petites carrières artisanales ouvertes à flanc de colline
dans le Jbel Tijarfaïouine (Figure 1B). Ces excavations, situées entre environ 1050 et
1090 mètres d’altitude, ont été creusées dès la fin des années 1990, afin d’en extraire des
trilobites complets, souvent de grande taille (Selenopeltis, notamment). Au début des
années 2000, elles ont connu un regain d’activité avec la découverte de nombreux
fossiles énigmatiques (eldonioïdes) initialement interprétés comme des « méduses », puis
avec l’exploitation commerciale des niveaux à échinodermes. Depuis plusieurs années,
les grandes dalles de grès couvertes d’ophiures et d’éocrinoïdes provenant de ce
gisement, sont régulièrement mises en vente chez les marchands locaux (Alnif, Erfoud),
mais aussi sur internet et dans toutes les principales bourses de minéraux et fossiles
d’Europe (Munich, Sainte-Marie-aux-Mines, …) et du monde (Tucson).
Figure 2
Localisation géographique du
gisement de Bou Nemrou
(Jbel Tijarfaïouine,
Tafilalt occidental,
Anti-Atlas oriental,
Maroc).
10
d’Ouine-Inirne (Darriwilien terminal). En effet, ces derniers apparaissent relativement
peu diversifiés et constitués exclusivement de mitrates (Anatifopsis, Aspidocarpus,
Eumitrocystella), tandis que les niveaux sus-jacents de la Formation d’Izegguirène
semblent plus diversifiés, avec notamment des cornutes (Scotiaecystis) et des ophiures
(Gutiérrez-Marco et al., 2003), deux groupes largement représentés à Bou Nemrou.
Figure 3
Position
stratigraphique
présumée du
gisement de Bou
Nemrou (indiquée par une
étoile).
Fm. supérieure du 2ème Bani
Himantien
Himantien
Gr. du 2ème Bani
Fm. inférieure du 2ème Bani
Ashgill
Fm. supérieur du Ktaoua
Kralodvorien
Katien
Gr. du Ktaoua
Fm. inférieure de Ktaoua
Bérounien
Sandbien
Caradoc
Dobrotivien
(p.p)
Fm. supérieur de Tiouririne
Gr. du 1er Bani
(p.p.)
Fm. Izegguirène
*
La position stratigraphique est exprimée par rapport aux principales subdivisions de l'Ordovicien
supérieur définies par la Sous-Commission Internationale de Stratigraphie de l'Ordovicien (ISOS), les
échelles régionales utilisées pour les îles britanniques (Avalonia), l'Afrique du Nord et l'Europe du
Sud-Ouest (Province méditerranéenne) et enfin, les différentes unités lithostratigraphiques identifiées
dans l'Anti-Atlas (corrélations d'après Destombes et al., 1985 ; Elaouad-Debbaj, 1986 ; GutiérrezMarco et al., 2003 ; Bourahrouh et al., 2004 ; Webby et al., 2004).
Le matériel d’étude examiné dans le cadre de cette étude provient essentiellement de la
collection Reboul, déposée au Muséum d’Histoire Naturelle de Marseille (MHNM, 102
pièces). Du matériel complémentaire a été observé dans les collections publiques
suivantes : Museum für Naturkunde, Berlin (MB, 1 pièce), Muséum d’Histoire Naturelle
de Nantes (MHNN, 3 pièces), Muséum d’Histoire Naturelle de Toulouse (MHNT, 26
pièces) et Université Claude Bernard - Lyon 1 (FSL, 6 pièces).
DISCUSSION
TAPHONOMIE
Au cours de ces dernières années, la multiplication des expériences de taphonomie
Les niveaux à échinodermes du gisement de Bou Nemrou comptent parmi les «starfish
beds» les plus diversifiés découverts à ce jour dans l'Ordovicien supérieur du Maroc
(environ une quinzaine de taxons appartenant à au moins six classes différentes), voire
de l'ensemble du domaine péri-gondwanien. Cependant, les assemblages de Bou
Nemrou sont très largement dominés, en nombre d'individus, par les représentants de
deux classes : les éocrinoïdes et les stylophores. Les éocrinoïdes ne sont connus que par
un seul genre : Ascocystites (Régnault, 2007). Il s'agit d'une forme pédonculée, dont les
individus, préservés couchés à plat sur le fond, plus ou moins alignés les uns à côté des
autres, peuvent recouvrir de vastes surfaces (Figure 5). Les stylophores apparaissent
beaucoup plus diversifiés, avec à la fois des cornutes (au moins trois formes présentes,
dont Cothurnocystis, Milonicystis et Scotiaecystis (Figure 6) et des mitrates (Anatifopsis,
Aspidocarpus, Diamphidiocystis et Eumitrocystella (Figure 4A). Cependant, certains
stylophores (Anatifopsis, Eumitrocystella et Scotiaecystis) semblent nettement plus
abondants que les autres. Les crinoïdes, bien que relativement rares, semblent assez
diversifiés avec au moins deux formes présentes (Franzin, 2008). La plupart des
individus observés sont de relativement petite taille (Figure 7B). Toutefois, la découverte
d'un tube anal isolé de près de sept centimètres de long, appartenant vraisemblablement
à un représentant des iocrinidés, suggère l'existence de formes beaucoup plus grandes
(Figure 8B). Les édrioastéroïdes sont représentés par au moins deux formes différentes
d'isorophides, dont tous les individus sont fixés sur la paroi externe de conulaires de
grande taille (Sumrall & Zamora, 2007). Les ophiures sont relativement communes,
mais apparemment peu diversifiées et représentées uniquement par des protastérides
(Figures 7A, 8A). Enfin, les cyclocystoïdes ne sont connus que par un seul échantillon,
remarquablement préservé, montrant les deux faces de l'organisme (L. Lacombe,
comm. pers.). Deux autres classes d'échinodermes (étoiles de mer et somastéroïdes)
ont parfois été mentionnées en provenance de Bou Nemrou (Lefebvre & Prandini,
2005a, 2005b ; Lefebvre et al., 2007), mais leur présence n'a pas été confirmée pour
l'instant.
Dans le gisement de Bou Nemrou, les échinodermes sont particulièrement abondants
(densité localement supérieure à 100 individus/m2) dans au moins deux horizons bien
définis, dont la position stratigraphique a été précisée par Van Roy (2006a). Ils sont
préservés dans des niveaux gréseux présentant une teinte rouge-violacée caractéristique,
très riches en micas et dans lesquels la faune associée est particulièrement rare et peu
diversifiée par rapport aux niveaux sus et sous-jacents. La préservation des
échinodermes est tout à fait remarquable, puisque des structures particulièrement
fragiles, telles que les appendices nourriciers (bras, brachioles, aulacophores) sont, dans
la grande majorité des cas, conservés intacts et en parfaite connexion anatomique avec
la thèque (Figure 4). De nombreux mitrates sont préservés avec leur aulacophore en
position déployée. Chez les formes pédonculées (crinoïdes, éocrinoïdes), les tiges sont
le plus souvent également préservées intactes, à l’exception de leur extrémité distale qui
est absente chez tous les individus observés. Chez les formes les plus abondantes (par
exemple, l’éocrinoïde Ascocystites), il est possible d’observer une très large gamme de
tailles au sein de l’assemblage (Régnault, 2007). Lorsque des plaques de grès
suffisamment larges sont disponibles, il est fréquent d’observer un certain alignement
des individus selon une direction privilégiée.
RÉSULTATS
11
expérimentale menées sur différents échinodermes actuels a permis de mieux
comprendre les processus en cause dans leur préservation, mais aussi d’établir une
«classification taphonomique» pour ces organismes (Brett et al., 1997). Celle-ci distingue
trois catégories principales (notées de 1 à 3) au sein des échinodermes, en fonction de
la résistance de leur squelette à la désarticulation. Les formes de type 1 (ophiures, étoiles
de mer), qui possèdent les tests les plus fragiles, sont donc a priori les moins susceptibles
d’être préservées dans le registre fossile. Inversement, le test des échinodermes de type
3 (oursins irréguliers), qui est formé d’éléments squelettiques (plaques) fortement
suturés les uns aux autres, possède par conséquent un potentiel de préservation plus
élevé. La grande majorité des échinodermes récoltés dans le gisement de Bou Nemrou
possèdent des squelettes particulièrement fragiles, dont les éléments constitutifs ne sont
suturés que de manière très lâche et/ou dont la cohérence devait être en grande partie
assurée par des tissus mous (cyclocystoïdes, éocrinoïdes, édrioastéroïdes, ophiures,
stylophores). Il s’agit donc d’échinodermes de type 1. Chez les crinoïdes, certaines
formes pourraient être classées au sein du type 2, en raison de l’existence de modules
squelettiques apparemment plus cohérents et résistants (par exemple, le tube anal des
iocrinidés).
12
Par conséquent, la parfaite préservation de milliers d’échinodermes de type 1 apparaît
tout à fait exceptionnelle et requiert des conditions environnementales et
taphonomiques très particulières. En effet, les expériences de taphonomie
expérimentale indiquent que, même dans un milieu calme, la désarticulation complète
d’un squelette d’échinoderme de type 1 est un phénomène rapide, qui peut prendre de
quelques jours à quelques semaines (Brett et al., 1997). Aussi, la préservation tout à fait
remarquable de la très grande majorité des individus, dont même les appendices les plus
fins et les plus délicats sont intacts et en parfaite connexion anatomique (Figure 4B),
implique l’enfouissement très rapide de communautés entières d’échinodermes,
probablement in situ et de leur vivant. Cette interprétation est en bon accord avec les
données de la sédimentologie, qui indiquent que les niveaux à échinodermes semblent
associés à des dépôts de fortes tempêtes. Il est donc probable que les échinodermes ont
été enfouis, de manière quasi-instantanée par des dépôts de tempête suffisamment épais
pour que les formes vagiles (ophiures, stylophores) ne puissent pas regagner la surface
et demeurent piégées par cet afflux soudain de sédiments. La préservation de nombreux
mitrates avec leur aulacophore en position déployée (Figure 4A) représente un argument
supplémentaire en faveur de l’enfouissement rapide d’organismes vivants. En effet, les
exemples de mitrates préservés avec leur aulacophore en position déployée sont
extrêmement rares dans le registre fossile (Parsley & Gutiérrez-Marco, 2005). Cette
posture est en général considérée comme la position de vie des mitrates (Lefebvre,
2003). Ces organismes sont généralement préservés avec leur appendice recourbé
au–dessus de la thèque. Cette posture est le plus souvent interprétée comme une
position de détresse et/ou résultant de la contraction post-mortem de cette structure
(Lefebvre, 2003 ; Parsley & Gutiérrez-Marco, 2005). De plus, la préservation
d’ophiures « figées » en train de capturer d’autres organismes (petits éocrinoïdes),
manifestement pour s’en nourrir (Figure 8A), semble confirmer que les échinodermes
ont été enfouis de leur vivant et de manière quasi-instantanée.
La présence de formes pédonculées (crinoïdes, éocrinoïdes) préservées côte à côte avec
des échinodermes manifestement épibenthiques (cornutes ; Figure 6A) indique que les
formes pourvues d’une tige ne sont pas préservées en position de vie, mais qu’elles ont
probablement été arrachées de leurs points d’ancrage et couchées sur le fond,
vraisemblablement par un fort courant (alignement des individus). Elles ne sont pas en
position de vie et elles ont donc subi un certain transport, comme le suggère d’ailleurs
l’absence systématique de l’extrémité distale des tiges. Toutefois, la préservation tout à
Toutefois, les caractéristiques décrites ci-dessus ne sont pas propres aux niveaux à
échinodermes de Bou Nemrou. Elles se retrouvent en fait dans la très grande majorité
des «starfish beds» fossiles (Fujita, 1992 ; Aronson & Blake, 1997 ; Lefebvre, 2007),
comme par exemple dans le Cambrien inférieur et moyen de Chine (Parsley & Zhao,
2006 ; Zhao et al., 2007), l’Ordovicien moyen du Morbihan (Hunter et al., 2007),
l’Ordovicien supérieur de Bohême et d’Ecosse (Ubaghs, 1979 ; Petr, 1989 ; Donovan
et al., 1996), le Dévonien inférieur d’Allemagne (Bartels et al., 1998), le Carbonifère
inférieur de l’Ohio (Kesling & Le Vasseur, 1971), le Trias moyen de Pologne (Zaton
et al., 2007), l’Eocène terminal de l’Antarctique (Blake & Aronson, 1998) ou encore le
Miocène supérieur et le Pliocène terminal du Japon (Ishida & Kurita, 1998 ; Ishida et
al., 1998). Enfin, ces mêmes caractéristiques (fortes densités des individus, assemblages
dominés numériquement par un ou deux taxon(s), faune associée rare) se retrouvent
également dans la nature actuelle. Ainsi, certaines populations denses d’échinodermes
(ophiures notamment) peuvent former un véritable tapis vivant (« prairie ») qui peut
parfois totalement recouvrir le fond marin et s’étendre sur plusieurs dizaines à centaines
de km2, comme par exemple, au large du Japon (Fujita & Ohta, 1989, 1990 ; Fujita,
1992 ; Aronson & Blake, 1997 ; Kogure & Nagasawa, 2004). La distribution
PALÉOÉCOLOGIE
Outre une qualité de préservation tout à fait exceptionnelle des individus, les niveaux à
échinodermes du gisement de Bou Nemrou présentent également un certain nombre de
caractéristiques très particulières d’un point de vue paléoécologique : il s’agit
d’accumulations relativement denses (localement, plus de 100 individus/m2),
constituées quasi-exclusivement d’échinodermes (faune associée rare et peu diversifiée),
qui ne s’observent que très ponctuellement dans la série, dans des horizons
stratigraphiques bien définis. Malgré une diversité taxonomique relativement élevée (une
quinzaine de taxons appartenant à six classes), ces assemblages sont en réalité largement
dominés (en nombre d’individus) par une poignée d’espèces (l’éocrinoïde Ascocystites,
associé à quelques stylophores). La composition taxonomique de ces niveaux apparaît
donc très différente de celle du reste de la série, où la faune associée est nettement plus
riche et diversifiée (brachiopodes, mollusques, trilobites) et où la contribution des
échinodermes est nettement moindre.
L’analyse sédimentologique des niveaux ayant fourni des restes d’organismes peu ou pas
minéralisés (chélionellides, eldonioïdes, « vers » ; Figure 1A) ne montre apparemment
pas de différence significative, en terme de milieu de dépôt et de lithologies, avec les
horizons à échinodermes. Il est probable que la préservation exceptionnelle de ces
organismes résulte, tout comme celle des échinodermes, de leur enfouissement rapide,
in situ, par des dépôts de tempête relativement épais. Toutefois, la lithologie (grès) et la
présence de nombreuses traces fossiles (bioturbation importante) suggèrent l’existence
d’une bonne oxygénation au niveau du fond, a priori peu favorable à la préservation de
« parties molles ». D’autres processus taphonomiques ont donc dû probablement
intervenir, comme par exemple le développement de voiles bactériens, qui auraient pû
« sceller » les cadavres et empêcher leur dégradation (Van Roy, 2006a). Aucune trace de
voile bactérien n’a été mise en évidence, jusqu’à présent, dans les niveaux à
échinodermes de Bou Nemrou ; aucune « partie molle » d’échinoderme (par exemple,
pieds ambulacraires) n’a par conséquent été observée dans ce gisement.
fait exceptionnelle des individus pourvus d’un pédoncule (brachioles et bras intacts, en
parfaite connexion anatomique) indique que leur transport a probablement été limité à
la fois dans le temps et dans l’espace. Cette interprétation semble confirmée par la
grande diversité des tailles observée au sein des individus de l’éocrinoïde Ascocystites
(absence de tri) (Régnault, 2007).
13
géographique et la densité des populations denses actuelles semblent en grande partie
contrôlées par l’intensité de la prédation, la nature du substrat et le flux de matière
organique. Toutefois, le fait que les échinodermes soient les seuls organismes à former
de véritables prairies dans les grands fonds (étage bathyal) suggère que leur métabolisme
leur permet de survivre dans des zones défavorables au maintien de représentants
d’autres groupes, en particulier dans des zones où le flux de particules organiques est
trop faible (environnements oligotrophes) (Emson, 1998). Par conséquent, la plupart
des «starfish beds» fossiles, qui correspondent à l’établissement intensif mais très
ponctuel (dans le temps et dans l’espace) de fortes densités d’échinodermes sont le plus
souvent interprétés comme des assemblages opportunistes, capables de coloniser
rapidement le fond marin en cas de perturbations temporaires des conditions
environnementales, telles qu’une forte chute de la productivité, défavorable à la
persistance d’autres groupes d’invertébrés marins (d’où une faune associée rare et peu
diversifiée) (Aronson & Blake, 1997 ; Alvaro et al., 2001 ; Lefebvre, 2007).
14
Dans leur grande majorité, les échinodermes du gisement de Bou Nemrou possédaient
un mode de vie suspensivore. Ils montrent un remarquable étagement au sein de la
colonne d’eau, avec certains organismes qui filtraient immédiatement au niveau de
l’interface eau-sédiment (0-5 cm ; cyclocystoïdes, ophiures, stylophores), d’autres
capables de filtrer dans la partie basse de la tranche d’eau (de 5 à 15-20 cm au-dessus du
fond ; petits éocrinoïdes et la plupart des crinoïdes), et enfin, certains d’entre eux, dont
la longue tige leur permettait d’atteindre des hauteurs nettement plus conséquentes au
sein de la colonne d’eau (à plus de 20 cm au-dessus du fond ; grands spécimens
d’Ascocystites et de crinoïdes iocrinidés). Les édrioastéroïdes, malgré leur petite taille
avaient également probablement accès à des zones relativement élevées au sein de la
colonne d ‘eau, en raison de leur fixation sur la paroi externe de conulaires de grande
taille. Enfin, l’observation d’ophiures préservées en train de saisir de petits éocrinoïdes
à l’aide de leurs bras (Figure 8A) semble indiquer que ces astérozoaires pouvaient
également, au moins occasionnellement, développer un mode de vie macrophage
(nécrophagie ou prédation). Des observations comparables ont été réalisées chez des
ophiures de l’Ordovicien supérieur de Bohême : plusieurs individus de l’espèce Bohemura
jahni y sont préservés en train de capturer des hyolithes ou d’autres échinodermes
(solutes) (Petr, 1989).
AFFINITÉS DES FAUNES DE BOU NEMROU
La composition de l'assemblage de Bou Nemrou, largement dominé par les éocrinoïdes
et les stylophores, apparaît globalement très proche de celle de nombreux «starfish
beds» découverts récemment dans l'Ordovicien inférieur de l'Anti-Atlas central (région
de Zagora). Toutefois, dans le détail, ces assemblages présentent assez peu de taxons en
commun (Anatifopsis) et, de plus, ils sont associés à des milieux de dépôt nettement
différents : ceux de l'Ordovicien inférieur sont en général associés à des environnements
plus calmes (plus profonds et/ou protégés). L'assemblage de Bou Nemrou montre
également de fortes affinités avec celui décrit dans l'Ordovicien moyen (Formation
d'Ouine-Inirne, Darriwilien supérieur) de Tizi n'Tanekfoult, dans l'Anti-Atlas central
(Chauvel, 1971 ; Cripps, 1990 ; Beisswenger, 1994 ; Lefebvre, 2007). L'assemblage de
Tizi n'Tanekfoult est quasi-exclusivement constitué de mitrates (Anatifopsis sp.,
Aspidocarpus discoidalis et Eumitrocystella savilli), dont les restes abondent dans des niveaux
de tempête riches en micas flottés et particulièrement pauvres en faune associée (rares
trilobites). Cependant, l'assemblage de Bou Nemrou est nettement plus diversifié que
celui de Tizi n'Tanekfoult et les conditions de préservation sont différentes (la plupart
des échinodermes provenant de Tizi n'Tanekfoult sont désarticulés).
A l'exception du gisement de Tizi n'Tanekfoult, l'assemblage de Bou Nemrou ne
D'une manière générale, la plupart des taxons présents dans les niveaux à échinodermes
du gisement de Bou Nemrou montrent de fortes affinités avec les assemblages décrits
dans l'Ordovicien moyen à supérieur des autres régions de la Province méditerranéenne
(Afrique du Nord, Alpes carniques, Bohême, Massif armoricain, Montagne Noire,
Péninsule ibérique, Sardaigne, Turquie). Ainsi, l'éocrinoïde Ascocystites a été déjà signalé
dans l'Ordovicien moyen de Normandie et du Portugal, ainsi que dans l'Ordovicien
supérieur de Bohême (Barrande, 1887 ; Chauvel, 1941 ; Régnault, 1990 ; Young &
Donovan, 1993). Chez les stylophores, en dehors de formes relativement cosmopolites
(Anatifopsis, Cothurnocystis), la plupart des taxons de Bou Nemrou présentent un caractère
typiquement « méditerranéen ». Le genre Aspidocarpus, par exemple, a été signalé
également dans l'Ordovicien moyen et supérieur du Massif armoricain, ainsi que dans
l'Ordovicien supérieur de Bohême (Ubaghs, 1979 ; Lefebvre 2000). La forme présente
à Bou Nemrou semble d'ailleurs beaucoup plus proche morphologiquement de celle
décrite en Bohême (A. bohemicus), que de celle présente dans l'Ordovicien moyen de Tizi
n'Tanekfoult (A. discoidalis). Le genre Eumitrocystella n'a été décrit jusqu'à présent que
dans l'Ordovicien moyen du Maroc (Beisswenger, 1994) ; il pourrait toutefois être
également présent dans l'Ordovicien supérieur de Bohême. Le cornute Milonicystis n'était
connu jusqu'alors que dans l'Ordovicien moyen (Darriwilien supérieur) du Massif
armoricain (Chauvel, 1986). Le genre Scotiaecystis présente une assez forte distribution
paléogéographique au cours de l'Ordovicien moyen et supérieur. La forme présente à
Bou Nemrou semble toutefois beaucoup plus proche morphologiquement des taxons
décrits dans l'Ordovicien moyen de Bretagne (S. guilloui) et de Bohême (S. bouceki), ainsi
que dans l'Ordovicien supérieur d'Espagne (S. jefferiesi), que de ceux signalés dans
l'Ordovicien supérieur de la marge orientale de la Laurentia (S. collapsa et S. curvata)
(Bather, 1913 ; Ubaghs, 1968 ; Cripps, 1988 ; Gil Cid et al., 1996 ; Lefebvre &
Vizcaïno, 1999). De même, les échantillons de Diamphidiocystis découverts à Bou
Nemrou montrent beaucoup plus d'affinités avec la forme signalée dans l'Ordovicien
du Tafilalt occidental. (Maroc)
présente pratiquement aucun point commun avec la plupart des faunes d'échinodermes
décrites jusqu'à présent dans l'Ordovicien moyen et supérieur de l'Anti-Atlas (Choubert
& Termier, 1947 ; Termier & Termier, 1947, 1950 ; Chauvel, 1966, 1969, 1977, 1978;
Alvaro et al., 2007). En effet, celles-ci sont largement dominées par différents types de
« cystoïdes » et, en particulier, par les aristocystitides (Aristocystites, Calix, Maghrebocystis,
Phlyctocystis). Ces faunes n'ont livré, jusqu'à présent, aucun représentant de stylophore ou
d'éocrinoïde (les deux groupes les plus abondants à Bou Nemrou), mais seulement de
très rares exemplaires d'édrioastéroïdes. Inversement, aucun « cystoïde » (et notamment,
aucun aristocystitide) n'a été découvert jusqu'à présent dans le gisement de Bou
Nemrou. Il est probable que ces différences s'expliquent, au moins en partie, par des
exigences écologiques distinctes. En effet, les aristocystitides sont toujours associés à des
fonds meubles (le plus souvent vaseux) et à des environnements extrêmement calmes
(milieux protégés et/ou en-dessous de la limite d'action des vagues de tempête)
(Lefebvre & Fatka, 2003). Les niveaux à échinodermes de Bou Nemrou étant associés
à des milieux de dépôt peu profonds et agités (shoreface à offshore supérieur), l'absence
des aristocystitides y est donc finalement assez peu surprenante. Inversement, la très
grande rareté des stylophores, voire des éocrinoïdes et des astérozoaires, dans les
environnements de plateforme moyenne à distale de l'Ordovicien moyen à supérieur de
l'Anti-Atlas est plus étonnante, car de fortes populations de ces organismes ont été
signalées dans ce type d'environnements dans l'Ordovicien moyen à supérieur de
Bohême et du Massif armoricain (Chauvel, 1941, 1981 ; Lefebvre, 1999, 2007 ;
Lefebvre & Fatka, 2003 ; Hunter et al., 2007). Toutefois, dans ces deux régions, qui ont
également livré des faunes abondantes d'aristocystitides, il convient de remarquer que «
cystoïdes » d'une part, astérozoaires, éocrinoïdes et stylophores d'autre part, ne sont
jamais associés dans les mêmes niveaux.
15
moyen de Bretagne (D. sp.), qu'avec celle décrite dans l'Ordovicien supérieur d'Amérique
du Nord (D. drepanon) (Kolata & Guensburg, 1979 ; Chauvel, 1981 ; Lefebvre, 1999,
2000). La plupart des crinoïdes de Bou Nemrou sembleraient appartenir à une forme
proche du genre Heviacrinus (W. Ausich, comm. pers.), déjà connu dans l'Ordovicien
moyen d'Espagne et du Massif armoricain (Ausich et al., 2002, 2007). De même, les
protastérides de Bou Nemrou pourraient être assez proches de Bohemura jahni, une
ophiure déjà décrite dans l'Ordovicien supérieur de Bohême (Petr, 1989). Enfin, les
édrioastéroïdes de Bou Nemrou pourraient témoigner d'affinités avec des formes
laurentiennes (Sumrall & Zamora, 2007). Il convient toutefois de signaler que,
contrairement aux taxons d'Amérique du Nord, les édrioastéroïdes « méditerranéens »
demeurent fort peu connus.
CONCLUSION
16
Le gisement de Bou Nemrou, dans le Tafilalt occidental (Maroc), apparaît comme un site
tout à fait remarquable qui a livré non seulement des restes abondants et
exceptionnellement préservés d'organismes peu ou pas minéralisés (nombreux
arthropodes, eldonioïdes, vers ...), mais aussi des assemblages diversifiés et
particulièrement denses d'échinodermes. Leur composition apparaît tout à fait
caractéristique des faunes froides (subpolaires) du domaine péri-gondwanien (Province
méditerranéenne). Elle demeure à de nombreux égards très proche de celle des
assemblages de l'Ordovicien inférieur à moyen de ces régions (domination des
éocrinoïdes et des stylophores), tout en annonçant déjà certains changements
(notamment, la part croissante des ophiures -et des astérozoaires en général-). Ces
niveaux à échinodermes pourraient témoigner de brefs épisodes de colonisation du fond
marin par des populations opportunistes. Leur exceptionnelle qualité de préservation
résulte vraisemblablement de leur enfouissement rapide, in situ et de leur vivant, par des
dépôts de tempête. Ce gisement offre donc un instantané (« snapshot ») de la vie marine
il y environ 460 millions d'années.
Remerciements
Cette note est une contribution de l'équipe « Vie Primitive » de l'UMR CNRS 5125, qui
s'inscrit dans le cadre du projet PICG 503 « Ordovician Palaeogeography and
Palaeoclimate ». Les auteurs tiennent tout d'abord à remercier Roland et Véronique
Reboul, qui ont non seulement collecté l'essentiel du matériel disponible pour cette
étude, mais ont également fourni de très nombreux renseignements sur le gisement de
Bou Nemrou. Les auteurs expriment également leurs plus vifs remerciements à Jacques
Destombes pour son aide précieuse concernant la stratigraphie de l'Ordovicien du
Maroc et pour tous les documents, souvent inédits, qu'il a gracieusement mis à leur
disposition. Les auteurs tiennent également à remercier tous les conservateurs pour leur
collaboration et leur aide pour l'accès aux échantillons : principalement Anne MédardBlondel et Sylvie Pichard (Muséum d'histoire naturelle de Marseille), mais aussi Pierre
Dalous (Muséum d'histoire naturelle de Toulouse), Christian Neumann (Museum für
Naturkunde, Berlin) et enfin, Abel Prieur (Université Lyon 1), qui a également réalisé
une grande partie des clichés. Laurent Lacombe est également remercié pour toutes les
informations qu'il a pû communiquer concernant l'unique exemplaire de cyclocystoïde.
BL a bénéficié du soutien de la Communauté Européenne (Research Infrastructure
Action under the FP6 Structuring the European Research Area Program) par le biais du
projet Synthesys DE-TAF-4766 (Museum für Naturkunde, Berlin). AWH a bénéficié du
soutien de la JSPS (Japan Society for the Promotion of Science) et de l'Université de
Tokyo.
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21
Légende figure 3
Gisement de Bou Nemrou, Groupe du Premier Bani (Sandbien basal), Anti-Atlas
oriental (Maroc).
A : Exemple de préservation exceptionnelle : empreinte d'un organisme vermiforme indéterminé (MHNT.PAL.2005.0.179); barre d'échelle : 1 cm (cliché J. Thomas).
B : Aspect de l'une des petites carrières en cours d'exploitation sur le site de Bou
Nemrou (cliché R. Reboul).
22
Légende figure 4
Echinodermes du gisement de Bou Nemrou, Groupe du Premier Bani (Sandbien
basal), Anti-Atlas oriental (Maroc) ; barres d'échelle : 1 cm (clichés A. Prieur).
A : Un exemplaire du mitrate Anatifopsis sp. préservé en position de vie, avec l'aulacophore déployé en avant de la thèque, face au courant (MHNT.PAL.2005.0.161).
B : Préservation exceptionnelle des brachioles chez un échantillon de grande taille
de l'éocrinoïde Ascocystites sp. (FSL424998).
Légende figure 5
basal), Anti-Atlas oriental (Maroc) ; barres d'échelle : 1 cm.
A : Association de plusieurs spécimens de grande taille, remarquablement préservés
de l'éocrinoïde Ascocystites sp. avec plusieurs individus de petite taille du mitrate
Eumitrocystella sp. (MB.E.6313 ) (cliché C. Neumann).
B : Grande plaque de grès exposant de nombreux exemplaires de l'éocrinoïde
Ascocystites sp. (FSL424998) (cliché A. Prieur).
Figure 4
Figure 5
Figure 3
23
Légende figure 6
A : Association d'un exemplaire du cornute Scotiaecystis sp. avec deux spécimens de
l'éocrinoïde Ascocystites sp. (MHNM.15690.49).
B : Face supérieure d'un échantillon du cornute Cothurnocystis sp. (MHNM.15690.4).
24
Légende figure 7
A : Association d'un exemplaire d'ophiure protastéride avec trois petits spécimens
de l'éocrinoïde Ascocystites (MHNM.15406.32).
B : Exemplaire remarquablement préservé d'un crinoïde de petite taille, proche du
genre Heviacrinus (MHNM.15406.5).
Légende figure 8
A : Spécimen d'ophiure protastéride préservé en train de saisir un éocrinoïde de
petite taille, vraisemblablement pour s'en nourrir (MHNM.15690.92).
B : Tube anal isolé d'un crinoïde iocrinidé de grande taille (MHNM.15690.89).
Figure 7
Figure 8
Figure 6
25
26
Résumé
Abstract
Feeding habits of the Moroccan
white sea bream, Diplodus sargus
cadenati (Sparidae) of Nouadhibou
coast (Mauritania).
The study of the feeding habits of the
Moroccan white sea bream Diplodus sargus
cadenati, by analysis of the stomach
contents concerned 513 specimens with
Fork lengths ranging between 13,2 and
32,20 cm. This study shows that the vacuity
coefficient varies significantly according to
the seasons. A total of 37 prey species were
listed, belonging to seventeen groups. This
omnivore fish feeds, according to the index
of relative importance (%IRI) defined by
Pinkas et al. (1971), mainly on Crustacean
Anomura (IRI % = 35,03) and on Mollusks
Bilvalvia (IRI % = 13,25) and secondarily on
Echinoderms and Fishes. Seaweeds,
Annelida, Sipunculida, Priapulida and
Procordae are additional preys. This feeding
habit varies according to the size of the
animal and seasons, but Crustacean and
Mollusks remain preferential preys.
Key words:
Sparidae, Diplodus sargus cadenati,
feeding habit, Nouadhibou, Mauritania.
Diplodus sargus cadenati (Sparidae)
de la côte de Nouadhibou (Mauritanie)
Mamadou DIA 1, Abdoulaye WAGUE 1 & Mohamed GHORBEL 2
1
2
- Institut Mauritanien de Recherche Océanographique et de Pêche,
- Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (INSTM), Centre de Sfax BP
1035, 3018 Sfax (Tunisie).
Auteur correspondant : [email protected]
Nouadhibou ([email protected])
Diplodus sargus cadenati (de la Paz, Bauchot & Daget, 1974) est un poisson
commun le long de la côte ouest-africaine de Gibraltar au Cap Vert, aux îles
Madères et Canaries. Au Nord, D. sargus cadenati se rencontre jusqu’au golfe
de Gascogne. C’est une espèce côtière vivant en banc jusqu’à 150 m de
profondeur sur des fonds rocheux faisant l’objet de pêche artisanale et
industrielle (Fisher et al., 1981). Elle a été également signalée dans les étangs
saumâtres (Quignard & Man-Wai, 1983 ; Rosecchi, 1985).
Dans les îles du Cap Vert, c’est la sous espèce D. sargus lineatus qui remplace
D. sargus cadenati et de l’Angola à l’Afrique du Sud c’est la sous espèce D.
sargus capensis qui est rencontrée. En Méditerranée, elle est remplacée par la
sous espèce D. sargus sargus (Fisher et al., 1981). Dans le Golfe Persique, c’est
la sous espèce D. sargus kotschyi qu’on trouve (Abou-Seedo et al., 1990).
L'analyse de l'alimentation des poissons est nécessaire pour la connaissance
de leur écologie, de leur éthologie et de leur physiologie (Perrin, 1980).
Cette analyse est également indispensable quant à la définition des
conditions et des modalités de l’exploitation des poissons. En effet, en
tenant compte du régime alimentaire des espèces de grande importance
commerciale, on peut orienter la pêche vers les zones où elles sont
27
susceptibles d’être rencontrées et de déterminer une ou des techniques
adaptées à leur capture (Anato, 1999).
De nombreux auteurs se sont intéressés à l'étude du régime alimentaire du sar Diplodus
sargus ; nous pouvons citer Rosecchi (1985) dans le golfe de Lion; Kentouri &
Divanach (1986) en France ; Sanchez-Velasco & Norbis (1997) sur les côtes nord
ouest de la Méditerranée ; Figueiredo et al, (2005) au Portugal.
Dans cette étude, le choix de Diplodus sargus cadenati trouve sa justification par son
ubiquité sur les côtes mauritaniennes, par le manque d’informations relatives à son
écologie (alimentation etc.) dans cette zone et l’importance commerciale qu’il prend
pendant la période des «arrêts biologiques». Cette période des arrêts biologiques, mise
en place par le gouvernement mauritanien depuis 1995 dans le cadre du « plan
d’aménagement du poulpe » est une période pendant laquelle la pêche démersale est
interdite, deux fois par an, mai-juin et septembre-octobre. Alors que la pêche
industrielle est totalement interrompue dès le début de cette période, la pêche
artisanale ne l’est que 15 jours après et reprend 15 jours avant l’activité des chalutiers
Mots-clés :
Sparidae, Diplodus sargus cadenati,
Régime alimentaire, Nouadhibou, Mauritanie.
Régime alimentaire du sar
Introduction
L’étude du régime alimentaire du sar,
Diplodus sargus cadenati, par analyse des
contenus stomacaux, a porté sur 513
spécimens de longueurs à la fourche variant
entre 13,2 et 32,20 cm. Cette étude a
montré que le coefficient de vacuité varie
significativement en fonction des saisons. Au
total 37 espèces proies appartenant à 17
groupes d’animaux et de végétaux ont été
recensées. Ce poisson omnivore, selon
l’indice d’importance relative (%IRI) défini
par Pinkas et al. (1971) se nourrit
principalement de Crustacés Anomoures (IRI
% = 35,03) et de Mollusques Bivalves (IRI %
= 13,25) et secondairement d’Echinodermes
et de Poissons. Les Algues, les Annélides,
les Sipunculiens, les Priapulides et les
Procordés sont des proies complémentaires.
Ce régime varie en fonction de la taille de
l’animal et des saisons, mais les Crustacés
et les Mollusques restent les proies
préférentielles.
industriels. Au cours de cette période, les poissons de grande valeur commerciale se
raréfient et de nombreux poissons sans grande valeur marchande, parmi lesquels
Diplodus sargus cadenati, deviennent très importants.
MATÉRIELS ET MÉTHODES
Figure 1
Position géographique
de la zone d’étude
(Nouadhibou au nord
de la Mauritanie).
Cette étude a été réalisé sur 513 individus de
Diplodus sargus cadenati, provenant de la
région de Nouadhibou (Figure 1), capturés
au chalut à des profondeurs de 20 à 30 m,
de mars 2008 à février 2009.
Pour chaque poisson, la masse et la
longueur à la fourche (de l’extrémité de la
tête à la fourche caudale) ont été mesurées.
Les longueurs à la fourche (Lf) sont
comprises entre 13,2 et 32,2 cm (Figure 2)
avec une longueur moyenne de 23,37 cm ±
2,7.
Figure 2
M. DIA , A. WAGUE & M. GHORBEL.
Régime alimentaire du Sar Diplodus sargus cadenati (Sparidae)
Distribution des
fréquences selon la
taille de l’échantillon
étudié de Diplodus
sargus cadenati de la
région de Nouadhibou.
28
Les estomacs sont prélevés et conservés dans du formol à 7% pour une détermination
ultérieure de leur contenu.
Les contenus stomacaux sont pesés au centième de gramme près (0,01). Les proies sont
identifiées, comptées sous la loupe binoculaire puis pesées par groupe d’affinité.
Chaque fois que l'état des proies ingérées nous l'a permis, l'identification a été réalisée
au niveau générique ou spécifique à partir de différents ouvrages : Schneider (1992),
Fisher et al. (1981), Gonzalez-Perez (1995), Intes & Le Lœuf (1975), Lloris &
Rucabado (1998).
Pour les proies en état de digestion avancée et pour lesquelles il ne subsistait que des
restes d'organes résistants au suc digestif tels que les soies de polychètes ou quelques
pièces tégumentaires (carapace et certains appendices de crustacés), la détermination a
été faite seulement au niveau de l'ordre ou de la classe.
Pour les proies qui ne sont que partiellement avalées ou qui ont tendance à se fragmenter
pendant la digestion, le comptage a été effectué sur des parties du corps facilement
identifiables, telles que les yeux de crustacés, les disques des astérides, etc. Les coquilles
abritant des pagures, ou bernard-l’ermite, ont été considérées comme des crustacés
anomoures.
Pour l'analyse quantitative des proies, nous avons compté le nombre de chaque item
proie et déterminé la masse de ces proies à l'aide d'une balance de précision.
Le nombre d'estomacs vides noté au cours de la dissection nous a permis de calculer le
coefficient de vacuité : Cv = NEV x 100/NEE
(NEV = nombre d’estomacs vides ; NEE = nombre d’estomacs examinés)
Ce coefficient permet de repérer les périodes de faibles et intenses activités trophiques
du poisson dans le temps.
Les données numériques et la masse des proies nous ont permis de calculer certains
indices alimentaires :
• Fréquence d'occurrence d'une proie : f = NEi x 100 / NEP
(NEi : nombre d'estomacs contenant la proie i ; NEP : nombre d'estomacs pleins)
• Pourcentage en nombre d'une proie : Cn = Ni x 100 / NP
(Ni : nombre de proies pour chaque item i ; NP : nombre total de proies)
• Pourcentage en masse d'une proie : Cp = Mi x 100 / MP
(Mi : masse de l’item i ; MP : masse totale des proies)
Nous avons également gestimé le niveau trophique par la formule établie par Pauly
(2000) : Trophi = 1 + Σ j=1 DCij Trophj
où Trophj est le niveau trophique de la fraction alimentaire j et DCij représente la
fraction de j dans le régime alimentaire de l’espèce consommatrice i. Les algues, qui sont
à la base de la chaîne alimentaire ont un niveau trophique fixé à 1 Froese et Pauly (in
Fishbase, 2000).
Le niveau trophique permet d’exprimer la position des différents organismes dans les
spectres alimentaires qui définissent pour une large part les écosystèmes aquatiques
notamment la relation existant entre les producteurs primaires et les consommateurs et
certains autres composants comme les détritus (Stergiou & Polunin, 2000).
La détermination du niveau trophique des différentes proies a été faite à partir de la liste
établie par Froese & Pauly (2000). Quant aux Siponcles (Sipunculidae) et Priapulidés,
nous nous sommes basés d’une part sur leur régime alimentaire (Pancucci-
L'item i peut être, selon le degré d'identification, un embranchement, une classe, un
ordre, un genre ou une espèce.
Pour le classement des proies, nous avons utilisé trois méthodes.
- Hureau (1970), suivant la valeur du coefficient alimentaire, distingue :
•les proies préférentielles : Q > 200 ;
•les proies secondaires : 20 < Q < 200 ;
•les proies accessoires : Q < 20.
- Geistdoerfer (1975) propose un classement fondé à la fois sur Q et f et subdivise ainsi
ainsi les proies en :
•proies principales : Q > 100 (préférentielle : f > 30% ;
occasionnelle : f < 30%) ;
•proies secondaires : 10 < Q < 100 (fréquente : f > 10% ;
accessoire : f < 10%) ;
•proies complémentaires : Q < 10 (1er ordre : f > 10% ;
2ème ordre : f < 10%).
- Pinkas et al. (1971) définit un indice d’importance relative des proies :
IRI = f% x (Cn% + Cp%) que plusieurs auteurs dont Hacunda (1981), Cortes (1997)
recommandent d’exprimer en pourcentage afin de faciliter la comparaison :
% IRIi = (IRIi/Sni=1IRI) x 100
Les pourcentages IRI ont été calculés jusqu’au niveau spécifique.
• Coefficient ou quotient alimentaire : Q = Cp x Cn
29
Apadopoulou et al., 1999 ; Anonyme 2008) et d’autre part sur les travaux réalisés par
Konstantinos & Karpousi (2002) et sur les données de Fishbase pour estimer leur
niveau trophique.
Pour l’analyse des variations saisonnières du comportement trophique et du régime
alimentaire de D. sargus cadenati de la côte de Nouadibou, nous nous sommes basés sur
les travaux de Dubrovin et al. (1991) qui divisent les saisons hydrologiques en Mauritanie
(sur l'ensemble du plateau continental) en quatre : une saison froide (de janvier à mai)
où la température moyenne est de 18,4°C ; une saison de transition froide-chaude (juin
et juillet) où la température moyenne est de l'ordre de 23,3°C ; une saison chaude (d’août
à octobre) où la température moyenne est de 25°C ; une saison de transition chaudefroide (novembre et décembre) où la température moyenne est de l'ordre de 20°C.
Pour l’analyse des variations du régime alimentaire selon la taille, nous avons tenu
compte de deux groupes de taille : Lf ≤ 22 cm (N=212) et Lf>22 cm (N=301).
Pour comparer les différents paramètres relatifs au régime alimentaire entre les
différentes classes de taille, les sexes et les saisons, nous avons utilisé le test χ2 et le test
t de Student. Tous les calculs ont été faits au seuil α = 5%
RÉSULTATS
Coefficient de vacuité
Sur 513 estomacs examinés, 106 étaient vides, ce qui donne un coefficient de vacuité
moyen de 20,66%. Ce coefficient ne varie statistiquement pas avec le sexe, 18,36% chez
les femelles et 20,74% chez les mâles (le test de Student par la méthode de Cochran-Cox
donne t = 0,82 nettement inférieur à t critique = 1,96 et de même χ2 = 0,42 ; ddl =1 ; α
= 5%). Par contre, l’étude de ce coefficient met en évidence des fluctuations saisonnières
très significatives (χ2 = 36,18 ; ddl = 3 ; α = 5%) (tableau 1). En effet, les valeurs
maximales sont enregistrées pendant la saison chaude. Ce coefficient diminue ensuite
pour atteindre des valeurs minimales pendant les saisons froides et de transition froidechaude.
Tableau 1
Variations saisonnières
coefficient de vacuité (CV)
chez Diplodus sargus
cadenati de la région de
Nouadhibou.
NEV : nombre
d’estomacs vides
NEE : nombre d’estomacs
examinés
30
Mâles
NEV
NEE
16
99
2
34
Saison chaude
14
transition saison
chaudee/ froide
Total
Saison froide
Transition saison
froide/chaude
Femelles
CV NEV
échantillon total
NEE
CV
107
10,28 30
225
13,33
7
51
13,72 10
88
11,36
49
28,57 17
49
34,69 32
77
41,56
13
35
37,14 12
49
24,49 34
123
27,64
45
217
20,74 47
256
20,74 106
513
20,66
16,16 11
5,88
NEV
NEE
CV
Composition du contenu stomacal
Les 407 estomacs pleins examinés contiennent 3697 proies pesant 1021,08 g soit en
moyenne 9,083 proies par estomac et une masse moyenne de 2,508 g par estomac. Ces
proies appartiennent à 37 espèces et 17 grands groupes : Poissons osseux, Anomoures,
Amphipodes, Brachyoures, Cirripèdes, Isopodes, Bivalves, Gastéropodes,
Céphalopodes, Scaphopodes, Annélides, Echinodermes, Sipucunliens, Priapulides,
Ascidies et Végétaux (tableau 2).
D'après la classification de Geistdoerfer (1975), D. sargus cadenati se nourrit de Crustacés
et de Mollusques (proies préférentielles) et secondairement d’Echinodermes et de
Poissons. Les végétaux, principalement des algues sont des proies complémentaires de
premier ordre, tandis que les Annélides, les Sipunculiens, les Priapulides et les Procordés
IRI
16,95
0,25
16,71
46,68
32,43
25,06
3,93
16,46
5,16
7,86
7,86
10,57
0,98
0,74
0,74
0,25
0,25
6,88
5,90
5,90
1,97
1,97
7,13
0,74
1,47
8,85
0,49
47,42
31,20
0,25
0,25
1,23
1,23
7,86
7,86
2,21
0,98
1,23
0,49
0,25
0,25
0,74
0,98
0,25
0,74
1,97
0,25
1,72
0,25
0,25
3,19
2,95
0,25
0,25
0,25
0,25
0,25
0,74
0,74
0,25
0,49
0,49
0,25
17,44
Cn%
1,77
0,03
1,74
63,64
36,46
27,62
2,46
21,39
3,77
8,84
8,84
13,55
0,10
0,08
0,08
0,03
0,03
12,12
10,79
10,79
1,33
1,33
1,36
0,15
0,15
1,20
0,05
21,50
11,30
0,03
0,03
0,15
0,15
4,94
4,94
0,54
0,28
0,26
0,74
0,05
0,69
0,13
0,46
0,03
0,44
0,26
0,08
0,18
0,03
0,03
0,79
0,77
0,03
0,08
0,08
0,03
0,03
0,08
0,08
0,03
0,05
0,05
0,03
2,95
Cp%
13,24
0,18
13,06
20,43
14,98
12,46
1,86
8,80
1,80
2,51
2,51
0,26
1,00
0,87
0,87
0,13
0,13
2,75
2,00
2,00
0,75
0,75
1,45
0,28
0,28
1,17
0,00
15,02
8,92
<0,01
<0,01
0,05
0,05
2,45
2,45
1,18
0,97
0,21
0,27
0,01
0,27
0,43
1,85
<0,01
1,85
0,23
<0,01
0,22
<0,01
<0,01
0,76
0,76
0,01
0,01
0,01
0,02
0,02
0,01
0,01
0,00
0,02
0,02
0,03
1,59
23,40
<0,01
22,75
1300,07
546,06
344,21
4,58
188,36
6,76
22,23
22,23
3,52
0,10
0,07
0,07
<0,01
<0,01
33,27
21,55
21,55
1,00
1,00
1,96
0,04
0,04
1,41
0,00
322,88
100,73
<0,01
<0,01
0,01
0,01
12,09
12,09
0,64
0,27
0,05
0,20
<0,01
0,18
0,05
0,85
<0,01
0,81
0,06
<0,01
0,04
<0,01
<0,01
0,61
0,58
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
4,68
254,38
0,05
247,26
3924,678
1668,21
1004,51
16,99
497,12
28,70
89,27
89,27
145,94
1,08
0,70
0,70
0,04
0,04
102,26
75,39
75,39
4,09
4,09
19,98
0,32
0,64
20,98
0,03
1731,63
630,76
0,01
0,01
0,25
0,25
58,11
58,11
3,80
1,23
0,57
0,50
0,01
0,24
0,41
2,28
0,01
1,68
0,95
0,02
0,69
0,01
0,01
4,98
4,50
0,01
0,02
0,02
0,01
0,01
0,07
0,07
0,01
0,04
0,04
0,01
790,13
%IRI
5,34
<0,01
5,19
82,42
35,03
21,09
0,36
10,44
0,60
1,87
1,87
3,06
0,02
0,01
0,01
<0,01
<0,01
2,15
1,58
1,58
0,09
0,09
0,42
0,01
0,01
0,44
<0,01
36,36
13,25
<0,01
<0,01
0,01
0,01
1,22
1,22
0,08
0,03
0,01
0,01
<0,01
<0,01
0,01
0,05
<0,01
0,04
0,02
<0,01
0,01
<0,01
<0,01
0,10
0,09
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
1,66
Gastéropodes
Crepidulidés
Crepidula goreensis
Cymatiidés
Charonia rubicunda
Cymatiidae indéterminés
Muricidés indéterminés
Nassariidés
Bullia miren
Nassariidés indéterminés
Naticidés
Natica sp.
Naticidés indéterminés
Tunidés
Clavatula bimarginata
Volutidés
Cymbium sp.
Gatséropodes indéterminés
Céphalopodes
Octopodidés
Octopus vulgaris
Sepiidés
Sepia officinalis
Céphalopodes indéterminés
29,48
9,34
9,34
0,98
0,74
0,25
1,47
0,98
0,49
0,49
0,49
0,25
0,25
3,69
3,69
2,46
2,46
17,44
2,95
0,25
0,25
0,25
0,25
2,46
8,89
1,43
1,43
0,10
0,08
0,03
0,23
0,10
0,05
0,05
0,10
0,05
0,05
1,02
1,02
0,31
0,31
5,59
0,31
0,03
0,03
0,03
0,03
0,26
3,79
0,44
0,44
0,16
0,14
0,02
0,05
0,01
0,01
<0,01
0,01
<0,01
<0,01
0,27
0,27
0,18
0,18
2,68
2,01
0,15
0,15
0,06
0,06
1,80
33,68
0,63
0,63
0,02
0,01
0,00
0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
0,27
0,27
0,05
0,05
14,95
0,62
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
0,46
373,95
17,50
17,50
0,26
0,16
0,01
0,41
0,11
0,03
0,03
0,05
0,01
0,01
4,76
4,76
1,19
1,19
144,13
6,84
0,04
0,04
0,02
0,02
5,06
7,85
0,37
0,37
0,01
<0,01
<0,01
0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
0,10
0,10
0,03
0,03
3,03
0,14
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
0,11
Tableau 2
Composition du régime alimentaire de
D. sargus cadenati des côtes de
Nouadhibou avec valeur des différents
indices :
f%: fréquence d’occurrence.
Cn% : pourcentage en nombre d’une
proie.
Cp% : pourcentage en masse.
d’une proie.
Q : quotient alimentaire
IRI : indice d’importance relative d’une
proie.
%IRI : pourcentage indice d’importance
relative d’une proie.
f%
Item
Q
POISSONS
Gobiidés
Indéterminés
CRUSTACES
Anomoures
Diogenidés
Dardunus arrosor
Dardunus callidus
Diogenidés indéterminés
Paguridés
Pagurus sp.
Amphipodes indéterminés
Brachyoures
Calappidés
Calappa sp.
Cancridés
Cancer sp.
Cirripèdes
Balanidés
Balanus sp.
Lepadidés
Lepas anatifera
Décapodes nageurs
Penaiidés
Parapenaeus longirostris
Décapodes indéterminés
Isopodes indéterminés
MOLLUSQUES
Bivalves
Arcidés
Anadara senegalensis
Astartidés
Digitaria digitaria
Cardidés
Pavicardium sp.
Carditidés
Cardita ajar
Cardita sp.
Donacidés
Donax sp.
Iphigenia laevigata
Glycimeridae indéterminés
Mactridés
Labiosa vitrae
Lutraria sp
Mytilidés
Modiolus romboides
Mytilidae indéterminés
Ostreidés
Striostrea denticulata
Pectinidés
Aequipecten flabellum
Chlamys sp.
Pholadidés
Pholas campechiensis
Pinnidés
Atrina chantardi
Solecurtidés
Tagelus adansoni
Solenidae indéterminés
Spondylidés
Spondylus sp.
Veneridae indéterminés
Bivalves indéterminés
31
sont des proies complémentaires de deuxième ordre. Le même ordre est obtenu par la
méthode de Hureau (1970) et celle des IRI% (tableau 3). Au niveau des Crustacés
Anomoures, les Dioginidae sont les plus représentés (21,09%) et plus particulièrement
l’espèce Dardunus callidus (10,44%) ; chez les Bivalves, l’espèce Pavicardium sp. est la plus
importante (1,22%) ; tandis que chez les Gastéropodes, l’espèce Crepidula goreensis a le
pourcentage le plus élevé (0,37%). Dans le groupe des Echinodermes, c’est surtout les
Echinides qui sont les plus fréquemment ingérés par D. sargus cadenati (7,72 %) (cf.
tableau 2).
Tableau 3
Méthodes utilisées
Classements des proies selon les
méthodes de Hureau (1970),
Geistdorfer (1975) et Pinkas
(1971) chez Diplodus sargus cadenati de la région de Nouadhibou
Hureau (1970)
Classement des proies
Proies
les proies préférentielles : Q > 200
Crustacés
Anomoures
Mollusques
les proies secondaires : 20 < Q < 200
Echinodermes
Téléostéens
les proies accessoires : Q < 20
Annélides
Sipunculiens
Priapulidés
Procordés
Végétaux
proies principales préférentielles
Q>100 f>30%
Crustacés
Anomoures
Mollusques
Bivalves
Occasionnelles
Q>100 f<30%
Geistdoerfer (1975)
Mollusques
Gastéropodes
Téléostéens
Echinodermes
Echinides
proies secondaires accessoires
10<Q<100 f<10%
Crustacés
Cirripèdes
proies complémentaires de 1er ordre
Q<10 f > 10%
Crustacés
Amphipodes
Végétaux
proies complémentaires de 2ème ordre
Q<10 f<10%
Annélides
Sipunculiens
Priapulidés
Procordés
% IRI (Pourcentage des indices d’importance relative des proies)
Anomoures (35,03%)
Bivalves (13,25%)
Echinodermes (8,70%)
Gastéropodes (7,85%)
Végétaux (6,74%)
Par ailleurs, le calcul du niveau trophique (tableau 4) a donné une moyenne de 3,32 ±
0,26. Ce qui nous amène à dire selon la classification de Konstantinos et Karpouzi
(2002) que ce poisson est un omnivore avec une préférence pour les proies animales. En
effet, il se nourrit essentiellement d'animaux benthiques : Crustacés Anomoures,
Mollusques Bivalves et Gastéropodes de différentes espèces et Echinodermes (cf.
tableau 2).
Pinkas et al. (1971)
proies secondaires fréquentes
10<Q<100 f>10%
32
Tableau 4
Variations saisonnières du
niveau trophique
chez Diplodus
sargus cadenati
de la région de
Nouadhibou.
Niveau trophique
3,50
Transition
Froide-Chaude
3,53
Ecart-type
0,041
0,026
Saison
Froide
Chaude
Transition
Chaude-Froide
3,03
2,96
0,155
0,625
Variations du régime alimentaire en fonction des saisons
L’étude des variations saisonnières du régime alimentaire montre les mêmes catégories
alimentaires au cours de ces quatre saisons (Figures 3 et 4). Cependant, l’importance
relative des proies varie d’une saison à une autre. En effet, les fluctuations saisonnières
du nombre des proies sont très significatives (χ2= 86,43 ; ddl = 24 ; p < 0,05). Il en est
de même des variations saisonnières de la masse des proies (χ2= 273,25 ; ddl = 24 ; p <
0,05). En nombre, les Crustacés et les Mollusques restent toujours en tête de liste des
proies ingérées, avec une dominance permanente des Crustacés dans l’alimentation. En
masse, les poissons sont dominants pendant la saison chaude et les végétaux pendant la
saison de transition chaude-froide. Par ailleurs, le maximum de nourriture en masse et
en nombre est ingéré pendant la saison chaude.
Figure 3
Variations en
nombre des proies
en fonction des
saisons chez
Diplodus sargus
cadenati de la
région de
Nouadhibou
Figure 4
Chez D. sargus cadenati de la région de Nouadhibou, le coefficient de vacuité est en
moyenne de 20,66%, il ne varie pas selon le sexe mais varie selon les saisons. Ces
variations sont liées, entre autres, aux phénomènes physiologiques et à la reproduction
de l'espèce. Ce poisson a un régime omnivore préférentiellement basé sur les Crustacés
et les Mollusques et secondairement sur les Echinodermes et les Poissons. Les Végétaux
sont des proies complémentaires de premier ordre tandis que les Annélides, les
Sipunculiens, les Priapulides et les Procordés sont des proies complémentaires de
deuxième ordre. La plupart des Pagures rencontrés étaient encore dans des coquilles de
Gastéropodes. Le nombre important de ces coquilles laisse supposer que D. sargus
DISCUSSION ET CONCLUSION
Variation du régime alimentaire en fonction de la taille
Les variations du régime alimentaire selon la taille sont représentées dans le tableau 5.
Les Crustacés et les Mollusques restent toujours les proies préférentielles pour les deux
catégories de taille. Par ailleurs, le pourcentage de IRI des Anomoures et celui des
Echinides augmentent avec la taille contrairement à ceux des Gastéropodes, des
Poissons et des Végétaux qui diminuent avec la longueur. Le pourcentage de IRI des
Bivalves qui semble identique pour les poissons des deux groupes de taille est
significativement différent (χ2= 27,852 ; ddl = 1 ; p < 0,05).
Variations en
masse des proies
en fonction des
saisons chez
Diplodus sargus
cadenati
de la région de
Nouadhibou.
33
Tableau 5
Composition du régime alimentaire
de D. sargus cadenati selon les
catégories de taille.
A : Lf ≤ 22cm
B : Lf > 22cm
A : Lf ≤ 22cm
Item
f%
Cn%
Cp%
Q
IRI
%IRI
Poissons
22,02
2,57
18,53
47,66
464,82
9,87
Crustacés
Anomoures
Amphipodes
Brachyoures
Cirripèdes
Isopodes
Décapodes Nageurs
42,26
27,98
7,14
1,19
5,36
0,00
8,93
60,18
39,40
12,44
0,14
8,55
0,00
1,81
18,24
14,01
0,24
0,54
1,79
0,00
2,19
1097,55
551,85
2,97
0,07
15,33
0,00
3,96
1494,15
90,56
0,80
55,40
0,00
35,72
31,73
1,92
0,02
1,18
0,00
0,76
Mollusques
Bivalves
Gastéropodes
Céphalopodes
Scaphopodes
Indéterminés
48,21
29,17
32,14
2,38
5,95
0,60
28,14
13,27
13,41
0,28
1,11
0,07
15,38
8,71
4,81
1,48
0,37
0,01
432,76
115,64
64,50
0,41
0,41
<0,01
641,24
585,69
4,19
8,81
0,05
13,62
12,44
0,09
0,19
<0,01
Annélides
8,33
2,08
0,85
1,76
24,42
0,52
16,07
14,29
1,19
0,60
0,60
2,22
1,95
0,14
0,07
0,07
8,91
8,71
0,13
0,01
19,80
16,64
0,02
<0,01
<0,01
157,17
0,32
0,05
0,08
3,23
001
<0,01
<0,01
Sipunculiens
8,93
2,36
4,76
11,24
63,58
1,35
Priapulidés
1,19
0,21
0,96
0,20
1,40
0,03
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
Echinodermes
Echinides
Astérides
Réguliers
Indéterminés
Ascidiacés
Végétaux
23,81
16,35
389,22
8,27
indéterminés
45,24
15,39
696,18
14,78
B : Lf >22cm
Item
34
f%
Cn%
Cp%
Poissons
13,39
1,42
10,93
Crustacés
Anomoures
Amphipodes
Brachyoures
Cirripèdes
Isopodes
Décapodes Nageurs
49,79
35,56
12,97
0,84
7,95
0,84
5,86
71,66
37,91
15,50
0,09
15,50
0,09
1,20
21,38
15,40
0,27
1,20
3,16
0,01
1,12
Mollusques
Bivalves
Gastéropodes
Céphalopodes
Scaphopodes
Indéterminés
46,86
32,64
27,62
3,35
5,02
0,84
19,22
11,07
6,82
0,35
0,84
0,13
14,87
9,00
3,34
2,25
0,17
0,10
Annélides
11,72
3,14
Echinodermes
Echinides
Astérides
Réguliers
Indéterminés
20,08
18,83
1,26
0,42
0,00
4,38
4,21
0,13
0,04
0,00
Sipunculiens
5,86
0,80
Priapulide
0,00
Ascidiacés
3,35
Q
IRI
%IRI
15,49
353,65
1,19
1532,17
583,84 21312,08
57,49
4,16
1,09
0,11
414,52
48,98
0,01
0,00
14,40
1,34
71,90
0,19
<0,01
1,40
0,00
0,05
285,72
99,68
22,80
0,80
0,14
0,01
3547,12
721,92
10,18
1,56
0,10
11,97
2,44
0,03
0,01
<0,01
2,24
7,06
108,98
0,37
23,58
22,81
0,71
0,06
0,00
103,39
95,97
0,09
<0,01
0,00
2236,36
1,00
0,03
0,00
7,55
<0,01
<0,01
0,73
0,58
7,64
0,03
0,00
0,00
0,00
0,00
0,80
0,69
0,55
4,14
0,01
Végétaux
21,76
13,27
288,73
0,97
indéterminés
44,35
12,60
558,62
1,88
cadenati recherche surtout les Crustacés Anomoures et non les Mollusques. D’une part,
la forme particulière des dents antérieures (incisives) lui permet de détacher ou
d’arracher les proies des supports (Anomoures et Mollusques) (Coudre, 2001). D’autre
part, les dents postérieures (molaires), bien robustes comme celles de tous les Sparidae
(Fisher et al., 1981), lui permettent de broyer les carapaces des Crustacés, les coquilles
des Mollusques et l’exosquelette des Echinides. Ce qui confirme les résultats que nous
avons obtenus.
D’une manière générale, la composition du régime alimentaire de D. sargus cadenati de la
côte de Nouadhibou est semblable à celle trouvée par plusieurs auteurs dans différentes
régions. Rosecchi (1985), qui a étudié le régime alimentaire de D. sargus cadenati, retrouve
les mêmes catégories alimentaires dans le golfe de Lion ; toutefois les Végétaux, qui
représentent des proies préférentielles dans les étangs, ne sont que des proies
accessoires en milieu marin. Il faut noter que c’est surtout pendant le mois de décembre
que les algues étaient dominantes dans le bol alimentaire. En effet, au cours de ce mois
75% des estomacs contenaient des végétaux et seuls 11 estomacs renfermaient d’autres
proies avec les végétaux. Figueiredo et al. (2005) ont montré que D. sargus est un
poisson omnivore diurne se nourrissant d’Algues, d’Echinodermes, de Vers, de
Gastéropodes et d’Amphipodes. Gamito et al. (2003) trouvent que D. sargus, au Portugal
se nourrit de petits Poissons, petits Crustacés, de Gastéropodes et de Bivalves. Ces
auteurs montrent que d’une manière générale les Sparidés ont un large spectre
alimentaire mais sont moins prédateurs que de nombreuses autres espèces avec
lesquelles ils ont été étudiés et comparés (Anguilla anguilla, Halobatrachus didactylus, Mullus
barbatus, les gobies). Pallaro et al. (2006) qui ont étudié D. vulgaris montrent que cette
espèce se nourrit préférentiellement d’Echinides. Comme chez toutes les espèces du
genre Diplodus, la forme des dents de D. sargus cadenati lui confère un régime alimentaire
composé de Crustacés Décapodes, de Gastéropodes, de Bivalves, d’Annélides
Polychètes, Crustacés Mysidacés, d’Amphipodes et de Polyplacophores.
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36
Résumé
Abstract
The native status of a ligneous species of the Sorbus hybrida L. agg. in
France : the Legré sorb in the Lure
mountain
Settled populations of Sorbus from Sorbus
hybrida L. agg., are well known in the upper
area of Lure mountain (Alpes-de-hauteProvence, France) since the end of the
1960th years, as attested by several
collected samples preserved in french
herbariums. The origin of this taxon,
nommed by the author Sorbus legrei in
recent papers, must be discussed :
introduction by foresters of the nordic
species S. hybrida ? Separated and
relictual area of S. hybrida ? Microendemic
species ? This work try to answer this
questions by analsys of fieldworks and
bibliographical data, and researchs in
herbariums. The find of some specimens
collected by Ludovic Legré at the end of the
XIXth century, preserved in Legré’s
herbarium at the Natural history museum of
Marseille (France) is a decisive information
to give some answer : S. legrei is an
endemic species of Lure mountain, as S.
pseudofennica E.F. Warb in Scotland and S.
borbasii Jaw. in Romania.
Key words :
Sorbus legrei, Sorbus hybrida, Sorbus mougeotii,
Sorbus scandica, Sorbus intermedia, Rosaceae,
new species, Alpes de Haute-Provence,
Lure Mountain, Legré.
de Sorbus hybrida L. en France :
le sorbier de Legré à la montagne de Lure.
Bruno CORNIER
le Breuil, 42100 Rochetaillée -France.
Nous avons décrit récemment (Cornier, 2009) deux nouvelles espèces de
Sorbus. L'une de ces espèces, le sorbier de Legré (Sorbus legrei), présente sur la
montagne de Lure, intéresse la Flore provençale. Nous ne revenons pas sur la
description de cet arbre, sur les expériences de germination qui ont confirmé
la conservation de ses caractères morphologiques dans la descendance issue de
graine, ni sur son mode de multiplication probablement apomictique, tout ceci
étant détaillé dans notre article précédent. Nous souhaitons traiter ici les
questions concernant l'origine géographique de cet arbre.
Lorsque Pierre Lieutaghi (1969) constate l'abondance de ce sorbier en
montagne de Lure, au voisinage des crêtes, il hésite sur son identité et le
nomme sorbier de Thuringe (S. x thuringiaca (Ilse) Fritsch). Puis il fait mention
du sorbier de Finlande (S. hybrida L.), précisant que ce dernier est une espèce
scandinave très proche, que rien, à première vue, ne distingue du sorbier de
Thuringe.
Or, le binôme S. x thuringiaca est habituellement utilisé pour désigner les
hybrides occasionnels, instables, entre l'alisier blanc (S. aria (L.) Crantz) et le
sorbier des oiseleurs (S. aucuparia L.). Ces hybrides sont relativement rares, et
sont généralement isolés en compagnie des espèces parentes, le plus souvent
dans des régions de montagne. La fréquence, voire l'abondance en certains
secteurs de la montagne de Lure, d'un sorbier présentant une morphologie
similaire à l'hybride occasionnel, conduisait à s'interroger sur la nature et
l'origine de ce taxon.
37
Pierre Lieuthagi (com. pers. 1999) n'a constaté aucune variabilité dans les
populations de ce taxon depuis ses premières observations à la fin des années
1960. Si lors de nos herborisations de 1998, 2001 et 2006, nous avons repéré quelques
très rares intermédiaires entre S. legrei et S. aucuparia, et un arbuste pouvant
correspondre à une hybridation S. aria x S. legrei, nous avons également constaté la
grande stabilité morphologique des populations de S. legrei, ce que nos expériences de
semis ont également confirmé. Puisqu'il ne pouvait s'agir de l'hybride instable S. aria x
S. aucuparia, plusieurs hypothèses restaient envisageables.
Ce sorbier n'aurait-il pas été introduit par des forestiers ? Il s'agirait alors de l'espèce
scandinave S. hybrida. Le fait que Ludovic Legré, excellent explorateur de la montagne
de Lure à la fin du XIXème siècle, n'ait jamais mentionné S. hybrida dans ses
Mots-clés :
Sorbus legrei, Sorbus hybrida, Sorbus mougeotii,
Sorbus scandica, Sorbus intermedia, Rosaceae,
espèces nouvelles, Alpes de Haute-Provence,
montagne de Lure, Legré.
L'indigénat d'une espèce ligneuse du groupe
Introduction
Des populations stables d'un Sorbus du
groupe de Sorbus hybrida L. sont bien
connues dans la zone sommitalede la
montagne de Lure (Alpes-de-hauteProvence, France) depuis la fin des années
1960, comme l'attestent plusieurs récoltes
conservées dans des herbiers français.
L'origine de ce taxon, que nous avons
nommé S. legrei dans une récente
publication, mérite d'être discutée :
introduction de l'espèce nordique S. hybrida
par des forestiers ? Aire disjointe et
relictuelle de S. hybrida ? Espèce
microendémique ?
Cet article essaye de répondre à ces
questions, en se basant sur des
observations de terrain et sur des
recherches dans la bibliographie ainsi que
dans plusieurs herbiers. La découverte de
quelques spécimens récoltés par Ludovic
Legré à la fin du XIXème siècle, conservés
dans l'herbier Legré au Muséum d'histoire
naturelle de Marseille, constitue un élément
déterminant pour répondre à ces
interrogations : Sorbus legrei est une
espèce endémique de la montagne de Lure
à l'instar de S. pseudofennica E. F. Warb.
en Ecosse et de S. borbasii Jáv. en
Roumanie.
publications (Legré, 1892, 1915), étayerait cette hypothèse. Pour avoir échappé aux
observations de Legré, cette introduction serait alors récente (début du XXème), ou très
localisée.
Si par contre des éléments objectifs pouvaient permettre de valider l'indigénat de ce
sorbier en montagne de Lure, il pourrait alors s'agir d'un foyer local d'apparition d'un
taxon hybridogène, ou d'une aire disjointe, relictuelle, et jusqu'alors méconnue, de Sorbus
hybrida, dont les populations ne seraient pas exclusivement nordiques. La présente
publication a pour but de clarifier ces questions.
MATÉRIEL ET MÉTHODE
RECHERCHE DANS LES HERBIERS
Une recherche dans la littérature botanique doit s'accompagner d'une exploration dans
les herbiers. Celle-ci peut être consécutive à la recherche bibliographique et orientée par
les indications trouvées dans certaines publications. Mais les herbiers conservent aussi
de nombreuses informations qui n'ont jamais été publiées. La consultation des herbiers
locaux ou régionaux, ainsi que des plus grands herbiers nationaux, peut apporter des
indications précieuses. Des parts d'herbier correctement renseignées et conservées
constituent de plus des données objectives apportant la preuve de la présence d'un
taxon à une date et en un lieu donné.
OBSERVATIONS DE TERRAIN
L'étendue de l'aire de répartition d'un taxon peut constituer également un bon indice
quant à l'ancienneté de sa présence. S'agissant en particulier d'un taxon ligneux,
arborescent, sauf introduction massive ou caractère particulièrement envahissant,
l'extension de l'aire de répartition demande du temps. En compléments des données
fournies dans la bibliographie et par les étiquettes des herbiers, des observations de
terrain peuvent être nécessaires. Lors de plusieurs expéditions, en 1998, 2001 et en 2006,
nous avons essayé de préciser l'extension de la répartition de S. legrei sur le massif de
Lure et à proximité.
B. CORNIER
L’indigénat d’une espèce ligneuse du groupe de Sorbus hybrida L.. en France :
RECHERCHES BIBLIOGRAPHIQUES
Lorsqu'un taxon inhabituel ou inconnu est repéré dans un secteur donné, il est très utile
de rechercher dans la littérature botanique. Des botanistes des siècles précédents ont-ils
signalé ou décrit, d'une façon ou d'une autre, une plante pouvant correspondre à nos
observations récentes ? Par ailleurs, s'agissant d'une espèce arborescente, le maintien
d'un couvert forestier assez significatif dans la région concernée ou, au contraire, une
déforestation quasi totale au cours du XVIIIème ou du XIXème siècle peut constituer un
bon indice quant à l'ancienneté potentielle de la présence de cette espèce dans le secteur.
Nous avons donc cherché également quelques éclaircissements sur ce point, le travail de
« Restauration des Terrains de Montagne » (RTM) étant connu dans les Alpes du sud,
notamment dans le massif du Ventoux, relativement proche de la montagne de Lure.
38
RÉSULTATS ET DISCUSSION
DONNÉES BIBLIOGRAPHIQUES
- Littérature botanique
Dans Histoire Naturelle de la Provence (Darluc, 1784), l'auteur liste sur plus de trente pages
les plantes de la montagne de Lure, classées selon le système sexuel de Linné. Aucun
Sorbus, Pyrus ou Crataegus n'est mentionné aux pages 91-92 où sont traitées les espèces
B. CORNIER
- Publications sur l'histoire de la forêt
Dès la première moitié du XIXème, l'administration a tenté de soumettre les forêts au
régime forestier. La politique française de restauration des terrains de montagne (RTM)
s'est affirmée durant la seconde moitié du XIXème siècle, à la suite des grandes crues
des années 1845-1860. En 1860, une loi de boisement a pour objectif de résoudre les
questions d'érosion, par une politique de boisement systématique ne tenant guère
compte des populations rurales. Cette loi rencontrera de fortes résistances jusqu'à son
abrogation en 1874. « Ce n'est qu'à partir de la loi de 1882 que l'on peut légitimement
parler de restauration des terrains de montagne » (Brugnot & Cassayre, 2002).
Une étude récente sur les conflits forestiers au cours du XIXème siècle a pris pour
exemple la montagne de Lure (Simon L. et al., 2007). Pour ce qui nous intéresse, les
auteurs considèrent, d'après l'analyse des documents disponibles dans les archives
départementales, que la montagne de Lure était toujours abondamment boisée durant
la seconde moitié du XIXème, et que son boisement était de qualité. Les ventes
autorisées par l'administration forestière, sans diminution notable durant cette période,
attestent d'une ressource forestière importante, notamment de chênes et de hêtres, à
RL’indigénat d’une espèce ligneuse du groupe de Sorbus hybrida L.. en France :
de la « classe XII - Icosandrie », dans laquelle Linné plaçait les sorbiers et les alisiers.
L'absence d'une indication pouvant correspondre à S. legrei n'a donc aucune
signification, S. aria et S. aucuparia, certainement présents sur les hauteur de Lure à cette
époque, n'étant pas davantage mentionnés dans cet inventaire partiel.
La première indication sur le massif de Lure d'un Sorbus n'appartenant pas aux espèces
les plus fréquentes a été publié par Ludovic Legré en décembre 1892, dans ses Additions
à la flore de Provence. Dans une liste floristique, Legré mentionne «Sorbus scandica Fries,
Basses-Alpes : Montagne de Lure», sans autre commentaire. A cette époque, ce binôme
était habituellement utilisé par les botanistes français pour désigner l'arbre que nos
flores actuelles nomment alisier de Mougeot (Sorbus mougeotii Soy. Will. & Godr.), espèce
montagnarde présente du nord de l'Espagne jusqu'au sud-ouest de l'Allemagne. L'alisier
de Mougeot, déjà connu des grands massifs montagneux français, était alors confondu
avec une espèce scandinave, l'alisier de Suède (Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers. = Sorbus
scandica). La brève mention de Legré n'a donc pas attiré l'attention des botanistes.
Récemment, les auteurs de Flora Iberica ont fait le choix d'inclure S. mougeotii dans S.
intermedia, du fait d'une certaine ressemblance morphologique entre les deux taxons
(Aedo et al, 1993). Ce choix n'est pas étayé par les études cytologiques, celles-ci
montrant des différences significatives entre les génomes des deux espèces (NelsonJones et al., 2002). Il n'a d'ailleurs pas été adopté par tous en Espagne (Oria de Rueda
Salgueiro, 2006). Il nous semble donc préférable de continuer à considérer S. mougeotii
comme une espèce distincte de S. intermedia.
Quelques précisions sur l'observation de Legré sont données dans les herborisations de
Legré (1915). On retrouve mention de S. scandica les 24 et 31 juillet 1892, sur des
itinéraires allant de Sisteron à Valbelle en passant par le chemin du Pas de Jean Richaud
et le 6 juin 1892 «de Cruis à Peipin par la Combe de la Sapié et la crête.»
Les indications de Legré seront reprises sous le nom de S. aria subsp. scandica par
Laurent (1937). Manifestement, ce dernier veut désigner ainsi l'alisier de Mougeot, dont
la morphologie est beaucoup plus proche de celle de S. aria, puisqu'il estime que ce
taxon a été confondu avec S. aria dans les parties élevées des Alpes. Le catalogue de
Laurent contient cependant une indication précieuse. Il mentionne en effet une
localisation précise, le Pas-de-Jean-Richaud, d'après les herborisations et l'herbier de
Legré. Puisque les herborisations indiquent seulement des itinéraires, la source de cette
localisation ne peut se trouver que dans l'herbier de Legré. Nous y reviendrons. Plus
tard, lors des premières versions de l'inventaire, en cours de réalisation, de la flore des
Alpes-de-Haute-Provence, les données de Legré ont été initialement enregistrées sous
le nom de S. mougeotii.
39
B.CORNIER
Récoltes de Sorbus legrei dans divers herbiers au XXème siècle.
Nous avons recherché les spécimens pouvant correspondre à S. legrei dans les plus
grands herbiers français, Paris (P), Lyon (LY), Montpellier (MPU) et à Genève (G), ainsi
que dans les herbiers de botanistes locaux (Bernard Girerd, Pierre Lieutaghi). Nous
avons identifié S. legrei dans plusieurs de ces herbiers. Les récoltes que nous avons
repérées ont été effectuées au cours d'une période restreinte à la fin des années 1960.
Les binômes linnéens qui leur ont été attribuées par les récolteurs sont divers, mais
correspondent tous à des taxons stables appartenant au groupe de S. hybrida L. ou à des
hybrides instables S. aria x aucuparia.
Nous citons ces récoltes par ordre chronologique :
40
L'indigénat d'une espèce ligneuse du groupe de Sorbus hybrida L. en France :
proximité des villages et entre 1000 et 1400 m sur le versant sud, à la limite inférieure
des pâturages d'estive. Sur le versant nord, bien que les coupes de sapins aient été plus
rares du fait du relief rendant son exploitation difficile, le couvert forestier restait
probablement assez dense. Il ne semble donc pas, pour ce qui concerne le Massif de
Lure, que la situation ait pu justifier des plantations de protection.
On peut supposer également que des bosquets d'arbres et arbustes ont toujours été plus
ou moins présents entre 1400 et 1700 m sur le versant sud, dans la zone d'estive, ce dont
les ventes de bois peuvent difficilement rendre compte, du fait d'une moindre qualité de
production forestière des boisement d'altitude. Le sorbier des oiseleurs et, plus encore,
l'alisier blanc, espèce héliophile, apprécient ces zones au couvert forestier moins dense.
Or, le savoir-faire de la paysannerie locale ne devait pas négliger les alisiers et sorbiers,
ces arbres de taille modeste, qui intéressaient sans doute moins les forestiers dont
l'objectif était principalement la production de bois d'oeuvre.
Au sujet du sorbier des oiseleurs (S. aucuparia), Desfontaines (1809) écrit en effet : « Le
bois est dur, compacte, et employé par les tourneurs et les ébénistes; on en fait aussi des
tables, des rayons de roue, des timons de charrette, et l'on fabrique avec les racines des
cuillers et des manches de couteaux. » Cette description des usages peut être complétée
par celle faite par Lieutaghi (1969) au sujet de l'alisier blanc (Sorbus aria) : « C'était
autrefois le plus estimé des bois indigènes pour la fabrication des vis de pressoir, des
chevilles et des pièces soumises aux tensions et aux frottement dans les roues des
moulins. » Il est probable que Sorbus legrei, s'il était déjà présent sur le massif de Lure, a
pu être occasionnellement utilisé à des destinations similaires, la qualité de son bois
étant très certainement comparable à celle des ses proches parents.
Compte tenu de ces éléments, il semble particulièrement improbable qu'un Sorbus ait été
introduit depuis les contrées nordiques par les forestiers. Sorbus hybrida est une espèce
méconnue en dehors de son usage ornemental dans les parcs et jardins, et sans intérêt
reconnu pour des boisements forestiers. Si d'aventure des forestiers avaient été attentifs
aux qualités mécaniques du bois des sorbiers, les espèces indigènes répondaient déjà aux
besoins.
- herbier Paul Litzler, intégré dans l'herbier général MPU :
« S. x decurrens Hedl. Montagne de Lure. Plusieurs arbustes fructifiés dans la zone
culminale versant Sud - 1/7/1966 ». Cette récolte a été effectué par P. Litzler, botaniste
jurassien, lors d'une tournée d'herborisation dans le Sud-Ouest en compagnie de l'abbé
Terré. (P. Litzler, com. pers.)
- herbier Pierre Lieutaghi :
« S. aria x aucuparia = S. x thuringiaca (Ilse) Fritsch. B.-A. Montagne de Lure. Pas de la
Graille en redescendant sur Valbelle. Répandu. 21 juin 1967. »
- herbier Gérard Aymonin, intégré dans l'herbier général P. :
« Société Botanique de France. 94ème session extraordinaire, Alpes de Haute-Provence,
sous la direction de A. Lavagne et coll. Sorbus sp. (x). Lure. 3 juil. 1967. Leg. G. G.
Aymonin, Monique Keraudren. HB. GGA. N° 23098 ». Cette planche est complété par
un determinavit : « Sorbus hybrida L. det. K.F. Hansen 19.10.1984. »
- herbier Bernard Girerd :
« x Sorbus semipinnata (Roth) Hedl. (S. aria x aucuparia). Montagne de Lure, près du col de
la Graille. 3. VII. 1967 »
La récolte de B. Girerd a sans doute été effectuée, comme celle de G. Aymonin, lors de
la même excursion, au cours de la 94ème session extraordinaire de la SBF qui a eu lieu
du 2 au 11 juillet 1967, et qui était intitulée "Alpes de Haute-Provence (Digne-Vars)"
(Aymonin & Charpin, 1999). Nous n'avons pas pu localiser la « notice succincte
polycopiée » qui aurait été distribuée lors de cette session, mais la période choisie laisse
supposer des herborisations essentiellement orientée vers des zones d'altitude. Deux ans
plus tard, du 12 au 17 mai 1969, la 96ème session de la SBF allait compléter le regard
portée par ses membres sur les Alpes-de-Haute-Provence lors d'herborisations à plus
faible altitude (Charpin, 1972), la montagne de Lure n'était plus alors au programme.
« S. x thuringiaca (Ilse) Fritsch. = S. x semipinnata (Roth) Hedl. ? (S. aria x S. aucuparia). B.A. Montagne de Lure. 21/8/67. Adret de la Combe de la Sapée, vers 1650 m, rocaille à
Hêtre, Rhamnus alpina, Viburnum lantana, Acer pseudoplatanus, Genista radiata et les parents.
f. --> 16,5 cm. »
Nous n'avons pas pour l'instant localisé d'autre récolte au XXème siècle. La
concentration de ces récoltes sur une période de quatre ans s'explique peut-être par la
perspective de la session extraordinaire de la SBF et par ses suites. Il serait cependant
étonnant que cet arbre présentant une morphologie assez inhabituelle n'ait pas été
observé et récolté par d'autres botanistes avant 1966, durant la première moitié du
XXème siècle, voire durant le XIXème; du moins si sa présence est ancienne dans le
Massif de Lure.
Les autres récoltes dont nous disposons en herbier sont beaucoup plus récentes : 12
septembre 2003 (leg. P. Lieutaghi); 12 septembre 2004 et 31 mai 2006 (leg. Sébastien
Della Casa); récoltes personnelles des 3 août 2001, 5 et 8 août 2006.
B.CORNIER
- herbier B. Cornier, leg. Pierre Lieutaghi (double de la récolte précédente) :
« S. aria (L.) Crantz x S. aucuparia L. = S. x thuringiaca (Ilse) Fritsch. = S. x semipinnata
(Roth) Hedl. ? B.-A. Montagne de Lure. Ubac du Pas de la Graille; bord de route ; niveau
hêtraie : clairière sur éboulis vers 1400 m. 12 août 1968. [fruits d'un rouge sombre un
peu brunâtre]. »
Ce spécimen est le type choisi pour S. legrei.
41
(Roth) Hedl. ? B.-A. Montagne de Lure. Ubac du Pas de la Graille ; bord de route vers
1400 m ; niveau hêtraie : clairière sur éboulis. 12 août 1968. [fruits d'un rouge sombre
un peu brunâtre]. »
Ce spécimen est un isotype de S. legrei.
le Sorbier de Legré à la montagne de Lure.
(Roth) Hedl. ? B.-A. Montagne de Lure. Pente calcaire à Genista radiata vers 1600 m, au
Pas de la Graille (adret ensoleillé). 12 août 1968. »
B.CORNIER
42
- Observations de terrain
En parcourant plusieurs secteurs de la montagne de Lure, nous avons pu effectuer
plusieurs observations venant compléter les données bibliographiques et les indications
des herbiers. En confrontant à la cartographie les localisations précises des récoltes
d'herbier des années 1966-1969 et les indications de Legré, on constate leur
concentration sur une zone relativement restreinte centrée sur le Pas de la Graille, à l'est
du Massif de Lure. Les observations de terrain nous ont permis d'élargir assez
fortement l'aire de répartition jusqu'alors relevée pour ce taxon. Celui-ci est en effet
présent sur une quinzaine de kilomètres d'est en ouest dans la zone sommitale de la
montagne de Lure. Si l'arbre avait été introduit, il aurait fallu que cette introduction soit
largement répartie pour que son aire actuelle occupe une surface aussi importante.
Nous avons pu vérifier aussi qu'il ne s'agissait pas seulement de quelques rares individus
isolés. Sans être abondant, ce sorbier est présent en certains points du massif en
proportion non négligeable par rapport aux autres Sorbus. Enfin, en différents points du
massif, certains arbres aux troncs volumineux, pour ce type de taxon et à cette altitude,
semblent être de vieux arbres, mais il n'est pas possible de déterminer leur âge sans
étude complémentaire.
Enfin, une observation par défaut s'est révélée décisive : l'absence de l'alisier de
Mougeot sur le Massif de Lure ; Pierre Lieutaghi nous a confirmé de même n'avoir
jamais observé cette espèce ici. A quoi pouvait alors correspondre le S. scandica indiqué
par Legré, puisqu'il ne pouvait s'agir de S. mougeotii ? Laurent (1937) suggérant
l'existence de récoltes de Legré, la recherche de l'herbier Legré s'imposait.
- Récoltes de Sorbus legrei dans l’herbier de Ludovic Legré
La localisation d'un herbier n'est pas toujours chose aisée. Les botanistes locaux
contactés dans un premier temps ne savaient pas où l'herbier Legré était conservé, ni
même si un herbier Legré existait encore. Localiser les institutions conservant des
herbiers, et les herbiers eux-même devient heureusement plus facile grâce aux
recherches rendues possibles par le développement d'Internet et par les bases de
données en ligne.
Ayant pu ainsi localiser l'herbier Legré au Muséum d'histoire naturelle de Marseille, nous
sommes entré en contact avec Sylvie Pichard, responsable du Département Collections.
Les premières recherches furent vaines : si les récoltes de Sorbus par Legré ont été
rapidement localisées, celles-ci ne contenaient aucune part étiquetée « S. scandica ». La
précision des données bibliographiques fournies par Legré et Laurent incitait cependant
à pousser les recherches, et trois récoltes assez bien conservées de « S. scandica » furent
finalement découvertes dans l'herbier Legré à un autre emplacement. L'analyse de la
morphologie de ces spécimens ne laissait aucun doute. Il ne s'agissait pas de S. mougeotii
(figure 1).
Les récoltes de Legré correspondent par contre très bien à l'arbre observé à la fin des
années 1960. La conservation des spécimens d'herbier récoltés par Legré apporte la
preuve de la présence de ce taxon dans le massif de Lure dès l'été 1892. De plus, ces
spécimens nous permettant de savoir avec certitude ce que Legré avait nommé S.
scandica en 1892, nous pouvons affirmer la présence encore plus ancienne de ce taxon,
puisque dans son relevé du 31 juillet 1892, Legré précisait que l’arbre portait des fruits.
La combinaison des données bibliographiques, des observations de terrain et des
informations fournies par les herbiers, avec au premier chef les récoltes de Legré
conservées au Muséum d'histoire naturelle de Marseille, nous permettent d'affirmer que
le sorbier de Legré (S. legrei) forme une population naturelle indigène présente depuis
longtemps sur le Massif de Lure. Pour autant, ces observations ne sont pas décisives
pour trancher entre l'hypothèse d'une aire disjointe de S. hybrida et celle d'un foyer local
d'apparition d'un taxon hybridogène original. Ce sont les observations morphologiques
figure 1
B.CORNIER
et les données cytologiques qui nous ont permis de confirmer la seconde hypothèse
(Cornier, 2009), et d'attribuer un binôme au taxon de la montagne de Lure, S. legrei,
comme il se devait. Nous considérons donc ce taxon comme une espèce endémique
appartenant au groupe de S. hybrida. D'autres exemples d'espèces microendémiques du
groupe de S. hybrida, présentant une morphologie assez proche, sont déjà connus dans
d'autres régions d'Europe : S. pseudofennica E. F. Warb. sur l'île d'Aran (Ecosse)
(Warburg, 1957 ; Robertson et al., 2004) et S. borbasii Jáv. au sud-ouest de la Roumanie
(Jávorka, 1915).
Pour parfaire la connaissance de S. legrei, il serait opportun d'essayer de déterminer l'âge
des plus gros arbres, en utilisant la tarière. De nouvelles observations de terrain
pourraient compléter les informations quant à l'étendue de la répartition de cette espèce,
dans des zones encore peu prospectées, notamment sur le versant nord et aux alentours
de la montagne Pélegrine. L'analyse de l'ensemble des herbiers de Provence pourraient
aussi apporter des informations nouvelles. Par ailleurs, des études des marqueurs
génétiques et de nouvelles études cytologiques, en vue de vérifier les premiers résultats
de dénombrement chromosomique, pourraient être envisagées.
Pour finir, nous mesurons ici, une fois de plus, l'importance pour la connaissance de la
flore de la bonne conservation de l'ensemble des collections, et non seulement des
spécimens types. Avec l'herbier Legré, associé à la publication de ses herborisations et
au Catalogue de Laurent, le Muséum de Marseille dispose d'un remarquable outil de
Echantillon sans déterminatio, provenant de la
Monatgne et daté du 24
juillet 1892 de l’Herbier
Legré. MHNM .13296
attribué à Sorbus legrei
43
travail.
Remerciements
Nous remercions tout d'abord Mme Sylvie Pichard pour les recherches effectuées dans
l'herbier Legré au Muséum d’histoire naturelle de Marseille. Nous remercions également
MM André Charpin (pour les recherches effectuées à l'herbier de Genève), Gérard
Aymonin et Marc Pignal (herbier du Muséum national d’histoire naturelle), Peter
Schafer (herbier de l’Université de Montpellier), Georges Barale (herbier du Muséum de
Lyon), Pierre Lieutaghi, Paul Litzler, Edouard Cornier, Bernard Girerd, Pierre Pech,
Sébastien Della Casa ; Mmes et Mlles Barbara Bürgel (Université Jean Monnet StEtienne)), Denise Cornier, Arja Tervonen (Metshaällitus, Finlande), pour l’aide
apportée à ce travail, que ce soit sur le terrain, dans les herbiers et la bibliographie ou
par correspondance.
B.CORNIER
44
RÉFÉRENCES
Aedo C., Aldasoro J.J., 1993. Sorbus L. in Flora Iberica, Volume VI, p. 414-429.
Aymonin G., Charpin A., 1999. Les sessions extraordinaires de la Société botanique de France.
Journal de botanique n°10 : 81-87.
Brugnot G., Cassayre Y., 2002. De la politique française de restauration des terrains en
montagne à la prévention des risques naturels, in Favier (R.) (dir.), Les pouvoirs publics face
aux risques naturels dans l’histoire, Grenoble, CNRS-Publications de la MSH-Alpes : 261-272.
Charpin A., 1972. 96ème session extraordinaire : Sisteron et les « Alpes de lumière ». Bull. Soc.
Bot. France, 116 : 377-379.
Cornier B., 2009. Sorbus legrei (spec. nov.) et Sorbus remensis (spec. nov.) (Rosaceae), deux nouvelles
espèces françaises. Bull. mens. Soc. linn. Lyon, 78 (1-2) : 27 – 46.
Darluc M., 1784. Histoire naturelle de Provence, T. II.
Desfontaines M., 1809. Histoire des arbres et arbrisseaux, T. II.
Jávorka S., 1915. Kisebb megjegyzések és újabb adatok. III. közlomény (remarques mineures et
données nouvelles, 3ème communication). Botanikai Közlemények, 14 : 98-109.
Laurent L., 1937. Catalogue raisonné des plantes vasculaires des Basses-Alpes, Marseille, Tome 1 : 5761.
Legré L., 1892. Additions à la flore de la Provence – Bulletin de la Société Botanique de France, 39 :
403.
Legré L., 1915. Herborisations dans les Basses-Alpes. Bull. Soc sci. et litt. des Basses-Alpes, 4549. [ouvrage publié par Dessalle après la mort de Legré (1838-1904)]
Lieutaghi P., 1969. Le Livre des arbres, arbustes et arbrisseaux, Robert Morel éd., vol. II : 1232-1255.
Nelson-Jones E.B., Briggs D. et Smith A. G., 2002. The origin of intermediate species of
the genus Sorbus. Theorical and Applied Genetics, 105 : 953-963.
Oria de Rueda Salgueiro J.A., Martínez de Azagra Paredes A., Álvarez Nieto A., 2006.
Botánica forestal del género Sorbus en España. Invest Agrar : Sist Recur For (2006) Fuera de serie :
166-186
Robertson A., Newton A. C. et Ennos R. A., 2004. Multiple hybrid origins, genetic diversity
and population genetic structure of two endemic Sorbus taxa on the isle of Arran, Scotland.
Molecular Ecology, 13 : 123-134.
Simon L., Clément V., Pech P., 2007. Forestry issues and disputes in provincial regions during
the 19th century : The example of the Lure mountains (France). Journal of Historical Geography,
33 : 335-351.
Warburg E. F., 1957. Some new names in the British flora. Watsonia, 4 : 43-46.
figure 12
B.CORNIER
Echantillon de Sorbus
scandica provenant de la
Montagne de Lure et daté
du 31 juillet 1892 de
l’Herbier Legré attribué à
Sorbus legrei
MHNM.13296.0
45
46
B.Cornier
Echantillon sans déterminatio,
ni provenance ni date de
récolte de l’Herbier Legr.
attribué à Sorbus legrei
MHNM.13296.0
figure 3
Résumé
Abstract
Diversity and bioecological outline of
malacological fauna
associated to Calycotome spinosa in
the vicinity of Tlemcen (Algeria).
A study of the diversity of malacofauna
associated to Calycotome spinosa has been
carried out in three stations around cities of
Mansourah and Tlemcen, from november
2001 to august 2002. The specific
malacological richness is estimated to be
21. Among these species, 4 are constant, 6
are accessory and 11 are accidental. The
importance of snails fluctuates in the
various stations, and along time (seasons
and months). The Gastropoda prefer
humidity and readly gather in winter and
spring. In december, and january the
specific richness is important in the first
station. Euparypha pisana has a frequency
to 95% in the second station. More,
Macularia jourdaniana and Helicella virgata
have a frequecy of 65% in the first station.
Archelix zapharina, Helicella lauta and
Cochicella acuta (Helicidae) are not present
in the first and second station. In the same
way, Milax nigricans (Milacidae) is rare in
the first and third station (5%). Helicella
pyramidata has an abundance equal to 15%
in the first station and third stations.The
abundance of Archelix lactea is equal to
15% in the three stations.
Key words :
Calycotome spinosa, malacofauna, diversity,
bioecology, season, month, distribution, Tlemcen.
de la faune malacologique associée
au Calycotome spinosa (Genêt)
dans les environs de Tlemcen (Algérie)
Amina DAMERDJI
Département de Biologie- Faculté des Sciences
Université Aboubekr BELKAÏD – Tlemcen – (Algérie).
E-mail : [email protected]
Plusieurs travaux sur la faunistique dans la région de Tlemcen ont été entrepris sur
différentes espèces de plantes-hôtes. En effet dans la région steppique située au sud de
Tlemcen une étude bioécologique sur la faune de Stipa tenacissima L. (Poacées)
comprenant notamment des Gastéropodes (Khelil , 1984), a précédé une publication sur
les Arthropodes dans la même région (Khelil, 1989). Des études bioécologiques sur la
faune sont entreprises par la suite sur le diss Ampelodesma mauritanicum (Poiret) Durd et
Shinz, 1895 (Poacées) dans la région de Tlemcen par Adjlani (1998) et Damerdji &
Adjlani (1999) et sur le doum Chamaerops humilis Linné toujours aux alentours de
Tlemcen par Bouhellou(1998) et Damerdji & Bouhellou (2002a, 2002b). Sur le
Thym, Thymus ciliatus Desf. (Labiatae) une étude entomofaunique est réalisée par
Kassemi (2001) puis sur la malacofaune proprement dite par Damerdji (2009).
Sur le genêt (Fabacées), un inventaire faunistique est réalisé par Damerdji et Djedid,
2003 et la biocénose de cette espèce épineuse est étudiée par Damerdji & Djedid
(2004).
Des auteurs ont travaillé sur la taxonomie et la biogéoraphie des Gastéropodes de la
péninsule ibérique et des îles baléares (Gomez, 1988 ; Altonaga et al., 1994; Puente,
1997). D’autres auteurs ont effectué des études sur les Mollusques terrestres dans des
régions bien particulières d’Espagne telles la vallée de Najerilla (Ortiz de Zarate, 1991)
47
ou la commune de Valence (Ondina, 1988; Martinez-Orti, 1999). Gomez (1988) a
dressé un catalogue des espèces de la région ibérique.
Bigot & Aguesse (1984) traitent des variations de structure de 7 écosystèmes méditerranéens
hautement caractéristiques du delta du Rhône (Camargue).
Sur la malacofaune proprement dite Damerdji (1996) effectue une étude bioécologique de la
zone steppique de la région de Tlemcen, travail que l’auteur complète au niveau des Monts de
Tlemcen (Damerdji, 1997a), en prenant en considération l’impact des facteurs édaphoclimatiques sur les caractères conchyliologiques du peuplement malacologique terrestre dans la
même région (Damerdji, 1997b). Là encore, aucun travail n’a été fait sur les Gastéropodes vivant
sur Calycotome spinosa . Cette lacune justifie le présent travail.
Mots-clés :
Calycotome spinosa, malacofaune, diversité,
bioécologie, saisons, mois, répartition, verticale,Tlemcen.
Diversité et aperçu bioécologique
Introduction
Une approche de la diversité de la
malacofaune associée au genêt
Calycotome spinosa a été réalisée dans
trois stations des communes de Mansourah
et Tlemcen (Algérie), de novembre 2001 à
août 2002. La richesse spécifique des
Gastéropodes est de 21 espèces. Quatre
espèces sont constantes, 6 sont
accessoires et 11 sont accidentelles.
L’importance relative des escargots fluctue
selon les stations, et suivant les mois et les
saisons. Les Gastéropodes préférant une
certaine humidité sont facilement prélevés
en hiver et au printemps. En décembre et
janvier, la richesse spécifique est importante
dans la station 1. Euparypha pisana a une
fréquence de 95% dans la station 2. De
même, Macularia jourdaniana et Helicella
virgata possèdent une fréquence de 65%
dans la station 1. Archelix zapharina,
Helicella lauta et Cochlicella acuta
(Helicidae) sont absentes dans les stations
1 et 2. Parallèlement Milax nigricans
(Milacidae) est faiblement présente dans la
station1 et dans la station 3 (5%). Helicella
pyramidata a une abondance de 15% dans
les stations 1 et 3 stations. L’abondance
d’Archelix lactea est de 15% dans les 3
stations.
MATÉRIEL ET MÉTHODE
CHOIX DU MATÉRIEL VÉGÉTAL
Calycotome spinosa, famille des Fabaceae, sous-famille des Papilionoïdae, est un arbuste épineux
pouvant atteindre 2 mètres de hauteur dans notre région. Les rameaux épineux sont fortement
imbriqués. Les fleurs trifoliées de couleur jaune sont caractéristiques de la famille. Cette plante est
fortement inflammable et contribue à la propagation des incendies. La racine porte habituellement
des nodosités renfermant des bactéries permettant la fixation de l’azote atmosphérique. Les abeilles
récoltent un nectar très sucré, peu abondant, à la base des tubes d’étamines.
Station n° 1: Boudjemil
Cette station se trouve entre la zone de Béni-Mester à l’ouest, le col du Juif (Boudjemil) à l’est et Darf
et Eugab au nord. Elle est caractérisée par une altitude de 888 m, une pente de 45 à 50% et un taux
de recouvrement de 40 à 50%.
Elle est entourée par une zone pré-forestière où les espèces de l’Ononido-Rosmarinetea dominent et les
espèces de Quercetea ilicis persitent encore.
Nous avons trouvé dans cette station Chamaerops humilis (Palmaceae), Asparagus stipularis (Liliaceae),
Olea europea (Oleaceae), Quercus ilex (Fagaceae), Ampelodesma mauritanicum (Poaceae) et Ceratonia siliqua
(Cesalpineae).
D’autres espèces arbustives et herbacées y ont une abondance-dominance faible : Thymus ciliatus
(Labiatae), Urginea maritima, Asphodelus microcarpus (Liliaceae), Echium vulgare (Boraginaceae), Daphne
gnidium (Thymelaceae), Anagallis arvensis (Primulaceae), Bellis annua, Calendula arvensis, Palenis spinosa
(Asteraceae), Bromus rubens (Poaceae) et Ulex boivinii (Fabaceae).
A. DAMERDJI
Station n° 2: Champ de tir
Cette station d’étude est située à l’ouest de l’agglomération d’Imama. Elle se trouve sur une dalle
calcaire à une altitude de 747 m, avec un relief accidenté, une pente de 15 à 20% et un taux de
recouvrement de 20 à 30%. Cette station est envahie par des plantes toxiques et /ou épineuses.
Les espèces végétales dominantes sont : Chamaerops humilis (Palmaceae), Urginea maritima, Asphodelus
microcarpus (Liliaceae), et Ulex boivinii (Fabaceae).
Elles sont accompagnées d’herbacées peu abondantes avec un degré de couverture faible : Bellis
annua, Pallenis spinosa, Calendula arvensis (Asteraceae), Daphne gnidium (Thymelaceae), Reseda alba
(Resedaceae), Sinapsis arvensis (Brassicaeae), Asparagus albus, Asparagus stipularis (Lilaceae), Anagallis
arvensis (Primulaceae), Bromus rubens (Paoceae).
48
Diversité et aperçu bioécologique de la faune malacologique associée au Calycoyome
spinosa (Genêt) dans les environs de Tlemcen (Algérie).
LES STATIONS D’ÉTUDE
Pour réaliser ce travail, trois stations situées dans les communes de Mansourah et de Tlemcen (1°
20’ W. ; 34° à 35° 30’ N.) sont prises en considération. Le choix des stations est effectué en tenant
compte de l’abondance du Calycotome spinosa, de l’altitude ou de la pente. Du point de vue
bioclimatique, les stations étudiées font partie de l’étage semi-aride à hiver tempéré.
Station n° 3: Oudjlida
Cette station est délimitée par la route nationale n° 22 et les bâtiments de la gendarmerie à l’ouest.
Les limites nord et sud sont matérialisées par des terres agricoles et à l’est par une carrière et un
quartier d’habitations.
Elle est caractérisée par une pente moyenne de 12%, une altitude de 625 m et un taux de
recouvrement de 30 à 40%.
Les espèces végétales dominantes sont : Chamaerops humilis (Palmaceae), Mentha rotundifolia, Marrubium
vulgare (Labiatae) et Urginea maritima (Liliaceae).
Dans cette station, nous notons la présence des espèces herbacées et arbustives peu abondantes
suivantes : Ulex boivinii (Fabaceae), Malva sylvestris (Malvaceae), Thapsia gargarina (Apiaceae), Thymus
ciliatus (Labiatae), Daphne gnidium (Thymelaceae), Convolvulus altheoides (Convolvulaceae), Asparagus
stipularis (Liliaceae), Pallenis spinosa, Atractylis humilis (Asteraceae) et l’espèce Olea europea (Oleaceae) avec
un degré de recouvrement faible.
MÉTHODOLOGIE
Sur le terrain, 20 prélèvements sont effectués de novembre 2001 à août 2002. Les échantillons sont
ramenés au laboratoire où les individus vivants et les coquilles vides sont séparés. La détermination
des espèces se base surtout sur les caractères anatomiques et physiologiques des parties molles
notamment les organes génitaux. La détermination des coquilles vides se fait sur des caractères
morphologiques de taille, coloration et ornementation de la coquille. Le descriptif morphologique
s’appuie sur l’étude biosystématique des Mollusques Gastéropodes Pulmonés terrestres de la région
de Tlemcen dressé par Damerdji (1990).
Parmi les indices écologiques de composition utilisés pour exploiter les résultats, il y a lieu de
mentionner la fréquence d’occurrence et l’abondance ou fréquence centésimale.
La fréquence d’occurrence d’une espèce est le rapport exprimé en pourcentage du nombre de
prélèvements où cette espèce est notée au nombre total de prélèvements effectués :
F = Pa x 100
P
F = fréquence d’occurrence de l’espèce.
Pa = nombre total de prélèvements contenant l’espèce prise en considération.
P = nombre total de prélèvements faits.
Arel = abondance relative de l’espèce prise en considération.
Na, Nb, Nc = nombres d’ individus des espèces a, b, c.
L’abondance relative renseigne sur l’importance de chaque espèce par rapport à l’ensemble des
espèces présentes.
Parmi les indices écologiques de structure, seuls les indices de diversité de Shannon et de l’équitabilité
sont employés. Le calcul de ces indices permet d’évaluer la diversité faunistique d’un milieu donné
et de comparer entre elles les faunes de différents milieux, même lorsque les nombres d’individus
récoltés sont très différents (Dajoz, 1985).
Les indices de Shannon s’expriment par la formule suivante :
H’= - Σ q i log2 q i
H’max = log2 S
i = espèce étudiée
S = nombre d’espèces
q i = proportion d’une espèce i par rapport au nombre total d’espèces
H’ = Indice de diversité exprimé en bits
H’max = Diversité maximale exprimée en bits
L’équitabilité (E) est définie comme le rapport de la diversité calculée à la diversité maximale.
E=
H’
H’max
A. DAMERDJI
Na
Arel = Na + Nb + Nc +... x 100
49
L’abondance relative d’une espèce correspond au rapport du nombre d’individus de cette même
espèce au nombre total des individus toutes espèces confondues :
En fonction de la fréquence d’occurrence des espèces F, Dajoz(1985) distingue trois groupes :
- les espèces constantes lorsqu’elles se retrouvent dans 50% ou plus des relevés effectués
dans une même communauté ;
- les espèces accessoires présentes dans 25 à 49 % des prélèvements ;
- les espèces accidentelles avec une fréquence d’occurrence inférieure à 25 % des
prélèvements.
RÉSULTATS
Les résultats portent sur l’inventaire des Gastéropodes récoltés sur le genêt, sur leur importance
relative saisonnière et mensuelle, sur le calcul des indices écologiques et sur la répartition verticale de
ces espèces.
DIVERSITÉ DES ESPÈCES MALACOLOGIQUES RÉCOLTÉES SUR CALYCOTOME SPINOSA
Le tableau 1 dresse la liste des espèces retrouvées sur le genêt selon la classification de Germain
(1969 a et b). Au cours des récoltes faites entre novembre 2001 et août 2002 dans les 3 stations
prospectées nous avons rencontré 163 espèces animales appartenant aux classes suivantes :
Gastéropodes, Annélides, Crustacés, Myriapodes, Insectes, Amphibiens, Reptiles, Oiseaux et
Mammifères (Djedid 2003; Damerdji & Djedid, 2004). La richesse spécifique des Gastéropodes
est de 21. Ils sont répartis en 4 familles : Milacidae avec 1 espèce Milax nigricans, Sphincterochilidae
avec 1 espèce Sphincterochila candidissima, Subulinidae avec 1 espèce Rumina decollata et la famille des
Helicidae comportant deux sous familles : Helicinae avec 12 espèces réparties dans les genres
suivants : Helix, Macularia, Archelix, Eobania, Euparypha et Alabastrina et celle des Helicellinae avec 2
genres : Helicella et Cochlicella.
M ILACIDAE
Milax (Lallementia) nigricans Phillipi, 1836
Tableau 1
S PHINCTEROCHILIDAE
Sphincterochila (Leucochroa) candidissima Draparnaud, 1801
H ELICIDAE
Helicinae
Helix (Cryptomphalus) aspersa Müller, 1774
Macularia hieroglyphicula Michaud, 1833
Macularia jourdaniana Bourguignat, 1867
Archelix punctata Müller, 1774
Archelix lactea Michaud, 1831
Archelix juilleti Terver, 1839
Archelix zapharina Terver, 1839
Archelix polita punctatiana Gassies, 1856
Eobania vermiculada Müller, 1774
Euparypha pisana Müller, 1774
Alabastrina (Helix) soluta Michaud, 1833
Alabastrina (Helix) alabastrites Michaud, 1833
Helicellinae
Helicella (Cernuella) virgata Da Costa, 1778
Helicella (Trochoïdea) pyramidata Draparnaud, 1865
Helicella lauta Lowe, 1831
Helicella (Cernuella) acompsia Bourguignat, 1864
Helicella (Xeromagna) terveri Michaud, 1831
Cochlicella acuta Müller, 1774
S UBULINIDAE
Rumina decollata Linné, 1758
VARIATIONS
DES ESPÈCES DE
GASTÉROPODES
RETROUVÉS
SUR
CALYCOTOME
SPINOSA EN
A. DAMERDJI
FONCTIONS DES SAISONS.
50
Liste des espèces de
Gastéropodes récoltés sur
Calycotome spinosa
Les résultats obtenus sont donnés dans la figure 1. En automne, les Gastéropodes sont plus
diversifiés dans la station 1 avec une richesse de 10 espèces alors que la station 3 n’en compte que 4.
En hiver, les Gastéropodes ont une richesse égale à 13 espèces dans les stations 1 et 3. Dans cette
dernière le nombre d’espèces a triplé de l’automne à l’hiver. Au printemps, avec les conditions
climatiques favorables, les Gastéropodes sont retrouvés dans les 3 stations avec une richesse
identique de 14 (station 1 ) à 15 (stations 2 et 3). En été, ils sont toujours bien représentés avec une
richesse égale à 13 dans la station 2 et 15 dans les stations 1 et 3.
Figure 1
Variations saisonnières
des récoltes de
Gastéropodes sur
Calycotome spinosa
VARIATIONS MENSUELLES DES ESPÈCES DE GASTÉROPODES
Les résultats concernant l’importance mensuelle des Gastéropodes sont donnés dans la figure 2.
Les Gastéropodes sont présents lors des différents mois de prospection. En novembre, les
Gastéropodes atteignent 10 espèces dans la station 1 et seulement 4 espèces dans la station 3. En
décembre, une légère augmentation est observée dans les 3 stations. En janvier, février et mars la
station 3 compte 9 espèces. A partir de février jusqu’en juin, la recrudescence de la richesse se
généralise dans la station 2, avec toujours 9 espèces. En juillet, la richesse des Gastéropodes n’est plus
que de 8 dans la station 2. Le mois d’août représente le mois le plus pauvre avec seulement 7 espèces
malacologiques dans la station 1, 6 espèces dans la station 2 et 4 espèces dans la station 3.
Figure 2
Variations mensulles du nombre d’espèces de
Gastéropodeserécoltés sur
Calycotome spinosa
VARIATIONS MENSUELLES DES NOMBRES DE GASTÉROPODES RECENSÉES SUR CALYCOTOME
SPINOSA DANS LES TROIS STATIONS
- Application de la fréquence d’occurrence aux espèces d’escargots
Cinq espèces sont considérées comme accidentelles, Sphincterochila candidissima, Archelix lactea,
Alabastrina soluta, A. alabastrites et Helicella pyramidata .
Six espèces, Milax nigricans, Archelix zapharina, A. juilletii, Helicilla lauta, H. acompsia et Cochlicella acuta
sont très accidentelles avec des fréquences moyennes inférieures à 10%.
- Abondance relative des escargots
Euparypha pisana (Helicidae) a une abondance de 16,71% dans la station 2 et de 8,88% seulement
dans la station 3.
A. DAMERDJI
EXPLOITATION DES RÉSULTATS PAR DES INDICES ÉCOLOGIQUES
L’ensemble des espèces malacologiques inventoriées sont prises en considération pour le calcul des
indices écologiques (tableau 2).
51
Figure 3
Variations
mensuelles du
nombre d’individus de
Gastéropodes
récoltés sur
Calycotome
spinosa
Les résultats obtenus sont représentés dans la figure 3. Ils montrent l’importance des populations
d’ escargots mois par mois, dans les 3 stations.
Leur effectif varie de 78 individus en juillet à 9 en décembre dans la station 3. Il est à souligner que
les Gastéropodes sont présents dans les 3 stations pendant tous les mois, y compris les plus chauds.
Tableau 2
52
Stations
Espèces malacologiques
Station 1
Station 2
F%
A%
F%
Milax nigricans
5
0,13
0
Sphincterochila candidissima
25
0,66
15
Macularia hieroglyphicula
35
0,8
30
Macularia jourdaniana
65
25,4
Helix aspersa
41
Archelix lactea
Archelix punctata
A%
Station 3
Moy.
FO% )
Classes de
constance
F%
A%
0
5
0,06
3,33
Très accidentelle
0,23
10
0,18
16,66
Accidentelle
1,65
30
0,54
31,66
Accessoire
65
3,78
75
3,16
68,33
Constante
1
20
0,39
30
0,42
31,66
Accessoire
15
0,26
15
0,23
15
0,18
15
Accidentelle
45
1,40
30
0,55
20
0,79
31,66
Accessoire
Archelix zapharina
0
0
0
0
10
0,12
3,33
Très accidentelle
Archelix juilleti
15
0,73
0
0
0
0
5
Très accidentelle
Archelix polita punctatiana
65
1,74
30
0,86
50
12
48,33
Accessoire
Eobania vermiculada
65
2,94
65
2,44
65
2,67
65
Constante
Euparypha pisana
90
9,17
95
16,71
70
8,88
85
Constante
Alabastrina soluta
20
0,46
20
0,55
30
1,03
23,33
Accidentelle
Alabastrina alabastrites
15
0,33
20
0,55
15
0,79
16,66
Accidentelle
Helicilla (Cernuella) virgata
65
5,15
75
5,36
50
3,52
63,33
Constante
Helicilla (Trochoïdea) pyramidata
10
0,53
15
0,47
15
0,48
13,33
Accidentelle
Helicilla lauta
0
0
0
0
5
0,12
1,66
Très accidentelle
Helicilla acompsia
5
0,46
5
0,23
10
0,85
6,66
Très accidentelle
Helicilla (Xeromagna) terveri
20
1,47
25
1,57
30
1,15
25
Accessoire
Cochlicella acuta
0
0
0
0
5
0,06
1,66
Très accidentelle
Rumina decollada
45
1,40
25
0,63
15
0,24
28,33
Accessoire
Archelix juilleti a une abondance de 0,73% dans la station 1 alors qu’elle est absente dans les stations
2 et 3.
L’abondance de chacune des espèces Archelix zapharina et Helicella lauta est de 0,12% dans la station
3 alors qu’elles sont absentes des stations 1 et 2.
La même valeur de l’abondance (0,06%) est trouvée pour Milax nigricans (Milacidae) et Cochlicella acuta
(Helicidae) dans la station 3.
- Indice de diversité ou de Shannon
Les données du tableau 3 permettent de calculer l’indice de Shannon H’ dans les 3 stations.
Cet indice rend compte du niveau de la diversité des espèces présentes. Il est le plus élevé dans la
station 1et diminue dans la station 2 où 16 espèces seulement ont été dénombrées.
- Indice d’équirépartition appliqué aux espèces d’escargots
E1 = 0.80432113
E2 = 0.68148425
E3 = 0.7586009
L’équirépartition est supérieure à 0,80 au niveau de la station 1 par conséquent, les effectifs des
différentes espèces (Sphincterochila candidissima et Archelix juilleti)ont tendance à s’équilibrer. Il faut noter
que même dans les stations 2, l’équitabilité est élevée puisqu‘elle est égale à 0,68.
A. DAMERDJI
Indices écologiques des
espèces de Gastéropodes
récoltées sur Calycotome
spinosa dans les différentes
stations
- Répartition verticale des Gastéropodes sur le genêt
Le tableau 4 montre la répartition verticale des espèces de Gastéropodes sur le Genêt.
Au niveau de la racine (R) une seule espèce malacologique est trouvée, Milax nigricans, qui
recherche l’humidité au niveau racinaire.
Au niveau de la surface du sol (Ss) la pédofaune est constituée par toutes les autres espèces
recensées, groupe particulièrement caractéristique de cette strate. Nous y rencontrons Sphincterochila
candidissima (Sphincterochilidae), Macularia jourdaniana (Helicidae) et Rumina decollata (Subulinidae).
Toutes les espèces sauf Milax nigricans ont été trouvées à la surface du sol.
Une seule espèce Sphincterochila candidissima se trouve éparpillée en surface du sol.. Les individus des
autres espèces sont regroupées à l’intérieur même de la touffe d’alfa..
Au niveau de la tige (T) les Gastéropodes sont accrochés au niveau des épines de la tige. Nous y
STATION 1
Pn
STATION 2
Pn
STATION 3
Pn
Milax nigricans
2
0
1
10
3
3
12
21
9
38
48
52
Helix aspersa
15
5
7
Archelix lactea
4
3
3
Archelix punctata
21
7
13
Archelix zapharina
2
0
0
Archelix juilleti
11
0
0
26
11
20
Eobania vermiculada
44
31
44
Euparypha pisana
137
212
146
Alabastrina soluta
7
7
17
5
7
13
Helicella (Cernuella) virgata
77
68
58
Helicella (Trochoïdea) pyramidata
8
6
8
Helicella lauta
0
0
2
Helicella acompsia
7
3
14
Helicella (Xeromagna) terveri
22
20
19
Cochlicella acuta
0
0
1
Rumina decollada
21
8
4
TOTAL
469
460
434
19
16
19
H' en bits
3,41669784
2,725937
3,2224817
H'max en bits
4,24792751
4
4,24792751
E
0,80432113
0,68148425
0,75860091
Genre / espèces
Milax nigricans
R
SS
T
+
+
+
+
+
+
Helix aspersa
+
Archelix lactea
+
Archelix punctata
+
Archelix zapharina
+
Archelix juilleti
+
+
+
Eobania vermiculada
+
+
Euparypha pisana
+
+
Alabastrina soluta
+
+
Helicella (Cernuella) virgata
+
Helicella (Trochoïdea) pyramidata
+
Helicella lauta
+
Helicella acompsia
+
Helicella (Xeromagna) terveri
+
Cochlicella acuta
+
Rumina decollada
+
+
retrouvons 6 espèces : Helix aspersa, Macularia jourdaniana, M. hieroglyphicula, Archelix punctata, A. polita
punctatiana et Euparypha pisana. Les Gastéropodes fabriquent un épiphragme pour pouvoir subsister
aux conditions extrêmes.
Au niveau des feuilles (F), il n’y a pas d’espèces de Gastéropodes sauf dans de très rares cas
exceptionnels.
53
Nombres d’espèces
Tableau 3
Indice de diversité de Shannon
A. DAMERDJI
STATIONS
Espèces malacologiques
Tableau 4
A. DAMERDJI
54
Répartition
verticale des
espèces de
Gastéropodes
sur
Calycotome
spinosa
DISCUSSION
Si nos relevés ont permis de dénombrer 21 espèces de Gastéropodes sur Calycotome spinosa, Adjlani
(1998) a reconnu 13 espèces malacologiques sur Ampelodesma mauritanicum, Bouhellou1998) en
observe 19 sur Chamaerops humilis et Kassemi (2001) également 19 sur Thymus ciliatus. Sur Rosmarinus
officinalis sont dénombrées 18 espèces de Gastéropodes (Ladjmi, 1999 ; Damerdjiet al., 2005).
Par ailleurs dans les monts de Tlemcen, Damerdji (1997a) a récolté 27 espèces d’escargots. De
même dans la zone steppique située au sud de Tlemcen, Damerdji (1996) compte 15 espèces
faisant partie de la malacofaune alors que Khelil (1984) n’en avait noté qu’une seule avec Leucochroa
candidissima. Cette espèce actuellement dénommée Sphincterochila candidissima affectionne
particulièrement les roches calcaires (Damerdji, 1990). S candidissima montre une forte adaptation
morphologique, par son test épais et blanc qui doit la protéger des hautes températures pouvant sévir
dans ces pelouses et son épiphragme corné à l’abri duquel elle entre en diapause. La bioécologie de
la malacofaune retrouvée dans deux stations (Hafir et Zarifelt) des monts de Tlemcen indique la
présence de 34 espèces à Hafir et 19 espèces à Zarifelt pendant les années 1999 et 2000. Certains
caractères conchyliologiques particuliers dont la taille et la couleur distinguent les espèces susceptibles
de s’élever en altitude (Damerdji, 2004a). Pendant cette même période, une étude portant sur la
répartition des espèces malacologiques du littoral (Ghazaouet), en passant par Tlemcen (centre
urbain), les monts (Hafir et Zarifelt), Maghnia (plaine) jusqu’à la zone la plus méridionale et steppique
(El-Aricha) a permis de relever 5 espèces communes dans ces différents écosystèmes : Sphincterochila
candidissima (Sphincterochilidae), Archelix lactea, A. punctata et A. zapharina (Helicidae) et Rumina
decollata (Subulinidae). Il faut noter que 20 espèces, dont 14 Helicidae, sont considérées comme
spécifiques (Damerdji, 2004b). A titre d’exemple, le cinquième écosystème considéré, la zone
steppique, abrite 2 espèces d’Helicidae (Archelix bailloni et Helicella lemoinei).
Dans son essai d’écologie quantitative sur les Invertébrés de la sansouire camarguaise, Bigot (1965)
indique en nombre d’espèces les mollusques recueillis dans les principaux milieux de Camargue.
Dans la sansouire, la richesse spécifique est estimée à 8. Les facteurs abiotiques et biotiques restent
importants dans la variation de la taille des coquilles de Sphincterochila candidissima (Damerdji 2001).
Cette espèce atteint en milieu xérophile comme à El-Aricha une forte abondance. Celle-ci est liée
cependant à la dégradation du milieu (Damerdji, 1997b). S. candidissima est très localisé en Camargue
où il est connu au domaine de la Tour du Valat et dans ses environs (Aguesse & Bigot, 1962). La
population de S. candidissima de Camargue tend à montrer un net décollement des spires de la
coquille (Altes, 1956). Engel (1957) signale sa présence principalement dans la sansouire basse et
salée à Arthrocnemum glaucum.
Par contre, E. pisana est commun dans toute la Camargue, où ses tests s’amassent sous les Salicornia
fruticosa hébergeant de nombreux invertébrés. (Aguesse et Bigot 1962). D’autre part, il a été
démontré l’impact des facteurs édapho-climatiques sur les caractères conchyliologiques du
peuplement des Gastéropodes terrestres dans la région de Tlemcen (Damerdji, 1997b). Selon
Bigot (1957) une faune importante représentant la majeure partie des ordres d’Invertébrés et à peu
près tous les ordres d’insectes connus en Camargue, se réfugit dans les coquilles vides. Ces tests
jconstituent un refuge idéal pour la faune contre les basses températures de l’hiver et contre la
canicule. Ces tests sont aussi utilisés comme source de nourriture, voir même de lieu de ponte et de
métamorphose. En 1971, Sacchi a étudié l’écologie comparée des Gastéropodes pulmonés des
dunes méditerranéennes et atlantiques.
Parallèlement, il est à remarquer que DAMERDJI (2002a) a constaté qu’en hiver, la richesse
spécifique des escargots est élevée sur Chamaerops humilis avec 12 espèces. C’est également à cette
saison que le nombre d’individus Macularia hieroglyphicula est le plusélevé sur le diss (Ampelodesma
mauritanica (Damerdji, 2002b). Sur le doum (Chamaerops humilis), Bouhellou, en 1998 a recensé en
janvier 6 espèces malacologiques dans la 1ère station. Ce même auteur, constate une diminution du
nombre des espèces en juin.
Sur le romarin, les fluctuations vont de 125 individus en avril et 31 en décembre (Damerdji et al.,
2005).
Dans l’étude effectuée sur Chamaerops humilis, Bouhellou (1998) a montré que les Gastéropodes
occupent la seconde position du point de vue des effectifs avec 112 individus. La même constatation
est faite par Adjlani (1998) sur Ampelodesma mauritanicum avec 98 individus.
Sur le Romarin, Damerdji et al., (2005) retrouvent l’indice de diversité dans la 3ème station qui
diminue dans la 1ère station. L’effectif le plus important concerne Euparypha pisana avec 137
individus dans la 1ère station et 212 individus dans la 3ème station.
Damerdji et al., (2005) constatent l’équirépartition la plus élevée dans la 3ème station à romarin.
Au niveau de la surface du sol, la majorité des Gastéropodes inventoriés s’y trouvent. Macularia,
Archelix (Helicidae) et Milax gagates sont comptés parmi la pédofaune. (Damerdji & Adjlani, 1999).
Au niveau de la tige du diss, 4 espèces de Gastéropodes sont notées. Ces espèces utilisent cette partie
de la plante pour fabriquer leur épiphragme et s’y installer (Damerdji, 2002b). Seule l’espèce
Euparypha pisana, difficile à reconnaître avec son polymorphisme , est retrouvée sur le stipe du doum
(Chamaerops humilis) (Damerdji, 2002a).
Sur le diss (Ampelodesma mauritanicum) nous avons retrouvé 2 espèces d’Helicidae considérées comme
phytophages. Selon Khelil (1989), les individus de Sphincterochila candidissima sont des consommateurs
de feuillage d’alfa (Stipa. tenacissima). Sur le doum, la surface foliaire étant rugueuse, les Gastéropodes
fabriquent leurs épiphragmes pour pouvoir subsister aux conditions extrêmes.
Adjlani M., 1998 – Contribution à l’étude bioécologique de la faune d’Ampelodesma mauritanicum (Poiret)
Durd et Shinz, 1895 (Graminées) dans la région de Tlemcen. Thèse Ing. Ecol. Inst. Sci. Natu., Univ.
Aboubekr Belkaid, Tlemcen, 117 p.
Aguesse P. & Bigot L., 1962 – Complément à l’inventaire de la faune camarguaise : les Mollusques
terrestres et des eaux douces et saumâtres. (5ème note). Rev. la Terre et la Vie, 1 : 82 - 90.
Altes J., 1956 – Sur le polymorphisme de la coquille de L. candidissima, modalités et déterminisme.
Bull. Mus. Hist. Nat. Marseille, 16 : 53 - 67.
Altonaga K., Gomez B., Martin R., Prieto C.E., Puente A.I. & Rallo A., 1994 – Estudio faunistico
y biogeografico de los Moluscos terrestres del norte de la Peninsula Iberica. Parlamento Vasco, Vitoria, 503 p.
Bigot L., 1957 – Un microclimat important de Camargue : les coquilles vides de Mollusques. Rev.
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Bigot L., 1965 – Essai d’écologie quantitative sur les Invertébrés de la sansouire camarguaise. Imprimerie M.
Declume, Lons-le-Saunier, 100 p.
Bigot L., 1967 – Recherche sur les groupements de Gastéropodes terrestres : la constitution des
« grappes ». Vie et Milieu, 18, C, 1 – 27.
Bigot L. & Aguesse P., 1984 – Considération sur les adaptations de la faune des Invertébrés aux
conditions particulières de fonctionnement des écosystèmes d’un delta méditerranéen (la Camargue
A. DAMERDJI
RÉFÉRENCES
55
L’étude bioécologique de la faune malacologique du Genêt (Calycotome spinosa) dans les 3 stations de
la région de Tlemcen, nous a permis d’inventorier 21 espèces lors des prélèvements effectués de
novembre 2001 à août 2002. En hiver, les stations 1et 2 ont une richesse spécifique égale à 13. Les
Gastéropodes sont retrouvés partout même pendant les mois les plus chauds. En effectif, c’est la
station 3 et au mois de juillet où nous rencontrons le maximum d’individus. Sur les 21 espèces
malacologiques analysées, 4 sont constantes, 6 accessoires, et les 11 autres sont accidentelles.
Euparypha pisana (Helicinae, Helicidae) reste la plus abondante parmi toutes les espèces
malacologiques analysées. C’est une espèce caractéristique de cette plante xérophile et épineuse.
Le calcul de l’indice SHANNON-WEAVER varie entre 2,73 et 3,42 bits. Il est le plus élevé dans la
station 1. L’équirépartition indique un équilibre entre les effectifs des différentes espèces présentes.
Pour ce qui est de la répartition des Gastéropodes sur le genêt, la totalité des espèces
inventoriées sont trouvées sur le sol. Enfin, si un certain nombre de résultats ont été dégagés au cours
de cette étude, beaucoup de points restent à éclaircir, notamment la relation entre le niveau trophique
et la malacofaune qui y est recensée.
CONCLUSION
A. DAMERDJI
56
ou delta du Rhône). Bull. Mus. Hist. Nat. Marseille. 44 : 7- 17.
Bouhellou B., 1998 – Contribution à l’étude bio-écologique de la faune de Chamaerops humilis (Doum)
(Monocotylédones, Palmacées) dans la région de Tlemcen. Thèse Ing. Ecol. Inst. Sci. Natu., Univ. Aboubekr
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58
Résumé
Abstract
Infestation study of eels (Anguilla
anguilla) by the nematode
(Anguillicola crassus) in the Mafrag
estuary (Algeria).
The fishing of eel Anguilla anguilla has
begun for already 3 decades in the various
water bodies of El Kala wetland complex
national park. The presence of the parasitic
swimbladder nematode, Anguillicola crassus, in eels of the aquatic ecosystem of the
Northeast of Algeria, was recorded for the
first time in 1999.
The study of the evolutionary dynamics of
parasitism reveals that the nematode A.
crassus is present throughout the year in
eels of the Mafrag estuary. This parasite
infects 51% of eels examined with mean
infestation intensity of 3,92 and mean abundance of 2,02 per fish. We note, elsewhere, that the prevalence, the intensity and the
abundance show monthly variations ; the
epidemiological values are highest in winter
and spring period.
The nematode A. crassus infects eels of all
size at rates exceeding 46% ; however the
large sized fish show rates of infestation
exceeding 60%. The mean infestation intensity and abundance show maximum values
in large sized eels.
Key words :
Anguilla anguilla; Anguillicola crassus, Mafrag
estuary, swimbladder; Northeast of Algeria.
anguilla) par le nématode (Anguillicola
crassus) dans l’estuaire du Mafrag (Algérie).
Zehaira BOUDJADI*, Mardja TAHRI, Nawel DJEBARI , Imane HAMZA et
Mourad BENSOUILAH **
Laboratoire d’Ecobiologie des Milieux Marins et Littoraux
Faculté des Sciences-Université Badji Mokhtar Annaba (Algérie)
email:(*) [email protected] ; (**)[email protected]
L’anguille européenne Anguilla anguilla est un poisson amphihalin, diadrome,
thalassotoque tributaire des côtes, des lacs et rivières d’Europe et d’Afrique du
nord. Cette espèce est exploitée à tous les stades de son développement et
représente une ressource halieutique à grande valeur économique. Les stocks
d’anguille montrent un déclin généralisé ayant pour origine la surpêche, la
détérioration de l’habitat, la pollution, le parasitisme chronique (Moriarty,
1993). L’anguillicolose est l’une des plus importantes menaces naturelles
pesant sur l’anguille ; cette parasitose a pour cause Anguillicola crassus, un ver
nématode hématophage qui provient de l'Asie du Sud-Est et dont le réservoir
naturel est l'anguille asiatique, Anguilla japonica (Kuwahara et al. 1974) ; la
présence de ce parasite dans la vessie gazeuse de l’anguille est à l’origine de
graves lésions. Selon Peters & Hartmann (1986), Anguillicola crassus a été
introduit en Europe suite à l’importation de son hôte d’origine, l’anguille
japonaise, Anguilla japonica. Les premiers cas d’anguillicolose ont été signalés
dès 1982 en Allemagne (Neumann, 1985 ; Peters & Hartman, 1986), en
Belgique (Belpaire et al. 1989a) et en Italie (Canestri-Trotti, 1987) ; par la
suite, la présence du parasite est rapportée en France (Dupont & Petter,
1988). Depuis, le parasite a rapidement colonisé presque tous les pays 59
d’Europe et d’Afrique du Nord (Koie, 1991 ; Moravec, 1994 ; El Hilali et al.
1996 ; Maamouri et al. 1999 ; Meddour et al. 1999) et arrive actuellement dans
le continent américain (Fries et al. 1996 ; Barse & Secor, 1999). Cette expansion
rapide du parasite s’explique par le régime carnivore et opportuniste de l’anguille mais
surtout par les caractéristiques biologiques propres à ce nématode, telless que sa
grande fécondité et son aptitude à utiliser une grande diversité d’hôtes intermédiaires
(Copépodes, Cyclopidés, Calanidés et Ostracodes) et d’hôtes paraténiques
(Cyprinodontidés, Cyprinidés, Percidés) entrant dans le spectre trophique de l’anguille
(Blanc, 1994), ainsi que la non sélectivité envers la taille de son hôte. Certains auteurs
mettent en cause les introductions non contrôlées d’anguilles destinées aux
repeuplements (Belpaire et al., 1989b). La présence de ce ver nématode dans la vessie
Mots-clés :
Anguilla anguilla, Anguillicola crassus, estuaire
du Mafrag, vessie gazeuse, Algérie.
Etude de l’infestation des anguilles (Anguilla
Introduction
La pêche de l’anguille Anguilla anguilla a
débuté depuis déjà 3 décennies dans les
divers plans d’eau du complexe de zones
humides du Parc national d’El Kala. La
présence du ver nématode parasite de la
vessie gazeuse de l’anguille, Anguillicola
crassus a été signalée en 1999 dans les
hydrosystèmes du nord-est algérien.
L’étude de la dynamique évolutive du
parasitisme révèle que le nématode A.
crassus est présent toute l’année chez les
anguilles peuplant l’estuaire du Mafrag. Ce
parasite infeste en moyenne 51% des
anguilles examinées à des intensités
d’infestation moyenne de 3,92 et une
abondance de 2,02 vers/poisson examiné.
Nous notons, par ailleurs, que la
prévalence, l’intensité et l’abondance
montrent des variations mensuelles ; c’est
en période hivernale et printanière que les
indices parasitologiques
sont les plus élevés.
Le ver nématode A. crassus infeste les
anguilles de toutes les classes de taille à
des taux dépassant 46% ; ce sont toutefois
les spécimens de grande taille qui montrent
les taux d’infestation dépassant 60%.
L’intensité d’infestation et l’abondance
montrent des valeurs maximales chez les
anguilles de grande taille.
gazeuse de l’espèce Anguilla anguilla est à l’origine de lésions graves et de taux de
mortalité plus élevés que ceux observés chez Anguilla japonica, ceci aussi bien en milieu
naturel qu’en élevage (Van Banning & Haenen, 1990 ; Molnar et al. 1991 ; Wurtz et
al. 1996).
En Algérie, peu de données sur l’anguillicolose sont disponibles du fait que peu de
travaux sur les pathologies de l’anguille ont été entrepris depuis l’apparition de ce
parasite dans les eaux continentales en 1999 (Meddour et al. 1999). Les études sur les
pathologies de l’anguille ont été réalisées sur les principaux sites de pêches de ce poisson
(Lacs Oubeira et Tonga et lagune El Mellah) que le Parc national d’El Kala abrite
(Djebari et al. 2005). Par ailleurs ces études se sont juste intéressées à l’épidémiologie de
l’anguillicolose sans aborder son évolution temporelle.
L’objectif visé dans cette étude est de décrire la dynamique de l’évolution d’Anguillicola
crassus chez les anguilles peuplant l’estuaire du Mafrag durant tout un cycle, d’un mois à
l’autre et en fonction de la taille de l’hôte.
Z. BOUDJADI, M. TAHRI, N. DJEBARI I. HAMZA et M. BENSOUILAH
Etude de l’infestation des anguilles (Anguilla anguilla) par le nématode (Anguillicola
60
L’échantillonnage a été effectué mensuellement (à raison de 30 anguilles par mois)
durant un cycle annuel, de juin 2007 à mai 2008, au niveau de l’estuaire du Mafrag
(figure1) situé sur le littoral Est de l’Algérie (36°50'18.26''N et 7°57'27.81''E).
Les anguilles, pêchées à l’aide de nasses, sont mises dans une glacière pour être
transportées vivantes dans les meilleurs délais au laboratoire où elles seront soumises à
un examen.
Les anguilles sont plongées dans de l’eau (2 litres) contenant un anesthésiant à base
d’huile de girofle (1 volume) et d’éthanol absolu (9 volumes) ; chaque anguille est
mesurée à l’aide d’un ichtyomètre, de l’extrémité de la lèvre inférieure à l’extrémité de la
nageoire caudale (Longueur totale), puis disséquée ; la vessie gazeuse est prélevée, isolée
dans une boite de Pétri pour être sectionnée longitudinalement et observée
minutieusement sous une loupe binoculaire. Les parasites présents, souvent vivants,
sont récoltés et débarrassés du liquide hémorragique dans lequel ils baignent par rinçage
à l’eau distillée. Ils sont par la suite dénombrés avant d’être fixés dans de l’éthanol 70%
pour leur étude ultérieure (Kennedy, 1993). Les indices épidémiologiques rencontrés
dans la littérature sont pour la majorité calculés selon Bush et al. (1997). Dans certains
cas, les indices épidémiologiques ont dû être calculés à partir des données brutes. Nous
avons alors utilisé la même méthode de calcul (Bush et al. 1997) :
- La prévalence en pourcentage = nombre d’hôtes infestés x 100 / nombre d’hôtes
examinés
- Intensité moyenne = nombre total de parasites trouvés dans l’échantillon /nombre
d’hôtes infestés
-Abondance moyenne = nombre total de parasites trouvés dans l’échantillon /nombre
total d’hôtes examinés
Figure 1
localisation du
site d’étude.
RÉSULTATS
Un total de 773 vers nématodes de l’espèce Anguillicola crassus ont été récoltés à partir
des vessies natatoires de 360 anguilles jaunes et argentées, de longueurs comprises entre
24 et 74 cm, provenant de l’estuaire du Mafrag.
Dynamique temporelle de l’infestation
Le ver nématode A. crassus infeste en moyenne 51% des anguilles examinées. Nous
notons une variation mensuelle des taux d’infestation qui sont compris entre 30% (en
décembre) et 76,66% (en juin). Les prévalences moyennes saisonnières dépassent 44%
en été et en automne, se rapprochent de 48% en hiver et atteignent 70% au printemps
(figure 2).
Figure 2
Le ver nématode A. crassus infeste toutes les classes de taille à des taux dépassant 46%
(figure 4), mais ce sont les anguilles dont la taille dépasse 54 cm qui enregistrent les taux
d’infestation supérieurs à 60% (plus de 61% et 63% des anguilles de la classe de taille
[54-64[ et [64-74[ sont respectivement infestées).
Figure 3
Distribution
d’Anguillicola
crassus par classe
de taille de l’hôte.
Les anguilles infestées par A. crassus hébergent en moyenne 3,92 vers ; des fluctuations
mensuelles sont toutefois notées. Les valeurs enregistrées sont généralement comprises
entre 3 et 5,71 spécimens, sauf en juillet, août et novembre où moins de 3 vers sont
rencontrés dans la vessie natatoire (figure 3). Les valeurs de cet indice épidémiologique
sont comprises entre 3,5 et 3,7 en été et en automne et dépassent 4 en hiver et au
printemps.
Les anguilles examinées abritent en moyenne 2,02 vers ; l’abondance des vers
nématodes varie mensuellement : elle est comprise entre 0,9 (en juillet) et 3,66 (en juin)
vers par anguille examinée (figure 3). C’est toutefois en période printanière que le ver A.
crassus est le plus abondant (3,1 et 3,66 relevés respectivement en avril et en juin).
Distribution mensuelle de
la prévalence
d’Anguillicola crassus
(estuaire du Mafrag).
61
Figure 4
Distribution de la prévalence
d’Anguillicola crassus en
fonction de la classe de taille
de l’hôte, dans estuaire du
Mafrag..
A. crassus est présent à raison de plus de 3 spécimens par vessie infestée. Nous notons
toutefois que les individus des classes de taille [24-34[ et [54-64[ abritent plus de 4
vers/anguille infestée (figure 5).
Les valeurs de l’abondance d’A. crassus dépassent généralement 2 parasites par anguille
examinée sauf chez les spécimens des classes de taille [34-44] et [44-54] où moins de 2
parasites sont relevés (figure 5).
Figure 5
Distribution de l’intensité d’infestation
et de l’abondance
d’Anguillicola crassus
par classe de taille
de l’hôte (estuaire du
Mafrag).
62
DISCUSSION
Le ver nématode A. crassus infeste en moyenne 51% des anguilles examinées dans la
présente étude. Il est toutefois noté une variation mensuelle des taux d’infestation qui
sont compris entre 30% (en décembre) et 76,66% (en juin). Des taux d’infestation de
l’ordre de 50% sont rapportés chez les anguilles de la lagune El mellah (Loucif et al.,
2009). Par ailleurs, les résultats d’une campagne réalisée en 2005 dans ce même site d’eau
saumâtre montrent que moins de 15% des anguilles sont infestées par A. crassus
(Djebbari et al., 2005). Dans les plans d’eau douce, les prévalences, signalées par Loucif
et al., (2009), sont de l’ordre de 68 et 60% respectivement dans les lacs Tonga et
Oubeira. Ces prévalences sont assez proches des valeurs notées dans le Mafrag en
période printanière.
Dans les plans d’eau marocains, les taux d’infestation rapportés sont de 55,36% en eau
saumâtre (dans l’estuaire de l’oued Sebou) contre 69% et 55% respectivement dans
l’oued Loukkos et l’oued Moulouya (Lachheb 1997 ; El Hilali et al., 2005). Les valeurs
de la prévalence relevées dans l’estuaire du Mafrag sont proches de celles notées au
Maroc dans l’estuaire Moulouya (Rahou et al., 2001) et dans l’estuaire du Sebou (El
Hilali et al., 2004-2005 ; Loukili & Belghyti, 2007) et en France, dans le delta du
Rhône (Levebvre et al., 2002).
En Tunisie, Gargouri et al. (2006) rapportent, chez les anguilles de la lagune Ishkeul,
des prévalences variant entre 4,5 (en juillet) et 35% (en mars). Des prévalences encore
plus faibles sont enregistrées dans les lagunes de Ghar ElMelh et de Bizerte où le
nématode n’est rencontré qu’en février, octobre et novembre dans le premier plan d’eau
et uniquement en novembre dans le second. Ces mêmes auteurs notent par ailleurs que
les anguilles ne présentent pas d’infestation par A. crassus dans la lagune de Tunis où la
salinité est proche de 38 pour mille.
Des variations mensuelles de la prévalence d’A. crassus sont rapportées par de nombreux
auteurs. Dans l’estuaire Moulouya (Maroc), Rahou et al.(2001) signalent 0% (en août) et
70% (en avril), dans les lagunes tunisiennes, Gargouri Ben Abdallah & Maamouri,
(2006) notent 4,35% (en juillet) et 35% (en mars), dans le delta du Rhône, Lefebvre et
al. (2002) enregistrent 40% (en octobre) et 72% (en juin). Cette variation mensuelle des
indices épidémiologiques serait liée aux fluctuations de la température : cette dernière
aurait une influence aussi bien sur le développement larvaire du ver nématode dans l’eau
et dans l’hôte intermédiaire (Petter et al., 1989 ; de Charleroy et al., 1989) que sur les
anguilles fortement infestées (Lefebvre et al., 2002). Ces fluctuations saisonnières du
taux d’infestation seraient, selon Lecomte-Finiger (1983), liées aux deux périodes
critiques où l’anguille arrête de se nourrir, l’une en hiver quand la température baisse en
dessous de 10°C et l’autre en été quand la température dépasse 30°C. Durant ces deux
périodes, l’atteinte de l’anguille par le stade infestant du nématode serait limitée, ce qui
engendrerait une baisse des taux d’infestation. Gibrat & Nielsen, (1985) notent que la
principale phase active d’alimentation de l’anguille s’étale d’avril à septembre, avec un
maximum d’avril à juin. Cette période représente la phase idéale pour le succès de la
transmission de la larve à l’hôte intermédiaire ou paraténique. D’autres auteurs pensent
que la faible prévalence estivale trouverait son explication dans le changement de régime
de l’anguille qui, au départ, est basé sur l’ingestion d’annélides et petits crustacés, plus
particulièrement les cyclops (hôte intermédiaire de ce parasite) pour devenir
ichtyophage en juin-juillet (Sinha & Jones, 1966).
Dans l’estuaire du Mafragh, l’amplitude de variation des intensités moyennes est
similaire à celle relevée dans l’estuaire Moulouya (Rahou et al., 2001). Nos valeurs sont
assez élevées par rapport à celle rapportées par Gargouri Ben Abdallah & Maamouri
(2006) dans les lagunes du nord-est de la Tunisie (de 1 à 1,5 vers/poisson infesté) et par
El-Hilali et al. (2004-2005) dans l’estuaire du Sebou au Maroc (0,31 à 1,12 vers/poisson
infesté). Dans ce même site, Loukili & Belghyti (2007) trouvent des valeurs de
l’intensité d’infestation légèrement plus élevées que celles de 2004 (2,91 à 4
vers/poisson infesté). C’est, par ailleurs, dans le Delta du Rhône que l’amplitude de
variation la plus élevée est notée (1,5 à 7,7 vers/poisson infesté). L’enregistrement en
période hivernale et printanière de valeurs moyennes de l’intensité et de l’abondance
élevées est confortée par les données obtenues dans des biotopes similaires au Maroc
(Rahou et al., 2001), en Tunisie (Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 2006) et en
France (Levebvre et al., 2002). De nombreux travaux ont montré l’impact de la salinité
et de la température sur la longévité des larves d’A. crassus. Ces auteurs rapportent qu’en
eau douce, les larves libres peuvent vivre jusqu’à 3 à 4 semaines, mais en revanche, la
durée de vie de ces larves est réduite à 3-4 jours si la rencontre avec l’hôte n’est pas
réalisée et si la salinité du milieu est élevée, avec l'absence d’augmentation de la
température (De Charleroy et al., 1987 ; 1989 ; Kennedy & Fitch, 1990 ; Schippers et
al., 1991). Sauvaget et al. (2003) montrent que les taux d'infestation par A. crassus
diminuent en fonction du gradient de salinité. Ils rapportent des taux d'infestation de
90% et 15% dans les eaux à faible salinité et à salinité élevée respectivement. Loukili &
Belghyti, (2007) notent une baisse des indices épidémiologiques chez les anguilles de
l’estuaire du Sebou quand la salinité, la conductivité et la charge polluante des eaux
augmentent.
63
L’infestation par A. crassus touche toutes les classes de taille des anguilles de l’estuaire
du Mafrag. Ce sont toutefois les anguilles de grande taille qui montrent les prévalences
les plus élevées. Mais en ce qui concerne l’intensité d’infestation et l’abondance, les
valeurs les plus élevées sont relevées aussi bien chez les spécimens de petite taille que
ceux de grande taille. Cette hétérogénéité dans l’infestation de l’hôte est rapportée par
El Hilali et al.,(2004-2005). Elle révèle la non sélectivité que montre A. crassus vis-à-vis
de la taille de l’anguille. Dans l’estuaire Moulouya, Rahou et al., (2001) ne trouvent pas
de corrélation entre la taille des anguilles et l’intensité d’infestation par A. crassus.
Loukili & Belghyti (2007) signalent quant à eux que l’infestation touche
particulièrement les poissons de petite taille du fait de leur comportement alimentaire
basé sur l’ingestion d’annélides et de crustacés (Lecompte-Finiger, 1983),
essentiellement des cyclops (hôte intermédiaire du parasite). Les poissons de grande
taille se nourrissent de petits poissons et de crabes (Tesch, 1977).
L’augmentation du parasitisme par A. crassus chez l’anguille s’expliquerait par la
simplicité du cycle évolutif de ce parasite et par son adaptabilité à un grand nombre
d’hôtes intermédiaires. Selon Kirk (2003), l’accumulation de larves chez l’hôte
paraténique serait en faveur de l’augmentation rapide des valeurs épidémiologiques. Les
niveaux élevés de l’infestation s’expliqueraient par l’absence de mécanismes de défense
de l’anguille vis-à-vis de ce parasite allochtone. L’étude de l’évolution des larves d’A.
crassus chez l’anguille japonaise et l’anguille européenne a montré que 60% des larves
récoltées chez A. japonica étaient retrouvées mortes, encapsulées dans la paroi de la
vessie gazeuse, mais, en revanche, aucune larve n’était morte chez A. anguilla. Il a été par
ailleurs démontré que le développement des vers était significativement lent chez A.
japonica comparé à celui noté chez A. anguilla (Knopf & Mahnke, 2004).
CONCLUSION
64
Du fait de l’absence d’importation d’anguilles vivantes, la présence d’Anguillicola crassus
chez les anguilles peuplant les hydrosystèmes algériens ne s’expliquerait que par les
repeuplements des plans d’eau (lacs et retenues de barrages) à l’aide d’alevins de diverses
espèces de carpes, hôtes paraténiques hébergeant la forme larvaire infestante du ver
nématode parasite, importées de Hongrie au début des années 90. Ces campagnes ont
été initiées par le gouvernement, en vue de promouvoir la pisciculture et de lutter contre
les phénomènes d’eutrophisation et de colmatage des canaux d’irrigation par la
végétation.
Dans l’estuaire du Mafrag, l’évolution des indices épidémiologiques d’A. crassus
dépendrait essentiellement des variations de la température qui présente de gros écarts
entre l’hiver et l’été. En ce qui concerne la salinité des eaux de l’estuaire, elle est basse
et ne présente pas de grosses variations saisonnières, ce qui explique les taux
d’infestation proches de ceux relevés dans les lacs d’eau douce (Tonga et Oubeira) de la
région par rapport à ceux, relativement bas, de la lagune (Djebbari et al., 2009).
Remerciements
Cette étude a été menée dans le cadre d’un doctorat et d’un projet de recherche
CNEPRU intitulé « l’utilisation de l’anguille européenne Anguilla anguilla comme bio
indicateur de l’environnement aquatique : cas du complexe de zones humides du Parc
national d’El Kala ». Je remercie vivement les personnes qui ont contribué de près ou
de loin à la réalisation de ce travail.
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Résumé
Abstract
On the presence in France of a
remarkable Dermestidae: Sefrania
bleusei Pic, 1899 (Coleoptera).
The authors report for the first time, the presence in France of the Coleoptera
Demestidae Sefrania bleusei. Elements are
given on its morphology, its geographic distribution and its biology. The female, hitherto unknown, is also briefly described. This
species could represent a threat to museum
collections (including naturalized animals,
insects collection, ethnographic
collections...).
Key words :
Coleoptera, Dermestidae, Sefrania bleusei,
morphology, biogéography, biology, collections.
d'un Dermestidae remarquable :
Sefrania bleusei Pic, 1899 (Coleoptera).
Fabien FOHRER* et Michel MARTINEZ**
* Centre Interrégional de Conservation et de Restauration du Patrimoine (CICRP)
21, rue Guibal, F-13003 Marseille.
** INRA, Unité d'Écologie animale et Zoologie agricole, 2 place Pierre Viala,
F-34060 Montpellier cedex 01.
[email protected].
[email protected].. f.r
En juillet 2002, l'un d'entre nous (F. F.) a découvert, à Marseille, deux
imagos morts du Coléoptère Dermestidae Sefrania bleusei Pic, à terre, sur
une coursive du Centre Interrégional de Conservation et de Restauration
du Patrimoine (CICRP). Depuis, cette espèce a été retrouvée chaque année
(2003 à 2009), de février à mai, en différents endroits du CICRP. Au total
c'est plus de 50 adultes et seulement 1 larve de S. bleusei qui ont été collectés
dans ce centre.
A notre connaissance il s'agit là des premières captures en France de cette
espèce et, d'après les éléments ci-dessus, il apparaît clairement que ce
Coléoptère est bien établi et s'est acclimaté au moins dans ce secteur de
Marseille. Aussi nous croyons utile de signaler la présence sur notre
territoire de ce remarquable Dermestidae et d'indiquer les éléments, connus
de nous, de sa biologie et de sa distribution géographique. Enfin nous
donnons une brève description de la femelle qui n'était jusqu'à présent pas
connue.
Mots-clés :
Coleoptera, Dermestidae, Sefrania bleusei,
morphologie, biogéographie, biologie, collections
muséographiques
Sur la présence en France
Introduction
Les auteurs signalent pour la première fois
la présence en France du Coléoptère
Demestidae Sefrania bleusei. Des éléments
sont donnés sur sa morphologie, sa
distribution géographique et sa biologie. La
femelle, jusqu'alors non connue, est
brièvement décrite. L'espèce pourrait
représenter une menace pour les
collections muséographiques (animaux
naturalisés, collections d'insectes,
collections ethnographiques).
67
NOTES À PROPOS DE LA DESCRIPTION ORIGINALE DE SEFRANIA BLEUSEI
En 1899, Maurice PIC décrivit un nouveau genre monospécifique, à l'époque, de
Coléoptère d'Algérie, Sefrania, dont l'espèce type fut nommée bleusei. Le nom générique
se rapporte à la localité bien connue du sud algérien (Ain Sefra) et l'espèce fut dédiée
à L. BLEUSE qui l’a découverte sur les vitres de la chambre qu'il occupait à Ain Sefra.
PIC n’avait, pour matériel d'étude, que cinq exemplaires de cette espèce, apparemment
des mâles.
En 2004, HAVA a transféré l'espèce nord américaine Novelsis sabulorum Beal, 1984 dans
le genre Sefrania. Ce genre compte donc à présent 2 espèces dont la répartition
géographique est surprenante.
DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE
D'après les éléments de la littérature, S. bleusei était jusqu'à présent seulement signalé en
Algérie (loc. type) et au Maroc à Marrakech (Kocher, 1956) sous le nom d'Attagenus
(Sefrania) bleusei. Dans une source Internet (site de M. Andreas Hermann) Sefrania
bleusei est indiqué en Tunisie, en plus des pays précités. Par ailleurs ce spécialiste
allemand nous a informé avoir déterminé plusieurs exemplaires de cette espèce
provenant de Pologne. Apparemment il n'existe pas d'autres informations
biogéographiques publiées sur ce Dermestidae.
ELÉMENTS DE RECONNAISSANCE ET POSITION SYSTÉMATIQUE
La femelle de S. bleusei n'était apparemment pas connue ou du moins pas décrite. Parmi
les 13 spécimens français nous ne possédons que 3 femelles. De toute évidence les
femelles sont nettement plus rares que les mâles ou bien leur biologie est différente, ce
qui expliquerait qu'on les trouve moins fréquemment.
Parmi les Dermestidae de notre faune, l’adulte mâle de Sefrania bleusei (voir photo) est
facilement reconnaissable à sa forme allongée, ses antennes très particulières et la
structure de ses tarses ; il possède en outre un ocelle frontal médian.
Il mesure de 3,5 à 4 mm de longueur. Les élytres sont entièrement testacés jaunâtre, peu
brillantes, revêtues de poils jaunâtres nombreux presque couchés. La tête est déprimée
sur le front, assez dégagée du thorax, bien visible dorsalement et de même largeur que
la partie antérieure du prothorax. Les antennes (Figure 1 ou photo 1) sont très
particulières et suffisent à elles seules à caractériser le genre et l'espèce. Elles ont 11
articles et sont plus longues que la moitié du corps. Le dernier article est très grand, un
peu aplati, presque aussi long que le reste de l'antenne. L'article 10 fait le tiers de la
longueur de l'article 11 et il est un peu plus court que l'article 9. L'article 9 fait un peu
moins du tiers de la longueur de l'article 11. Les articles 3 à 8 sont courts et compacts
et moins larges que les trois suivants. Les articles 1 à 8 sont ensembles, aussi long que
le 10ème. Les pattes (Figure 2) sont longues et fines. Les tarses sont au moins aussi longs
que les tibias correspondants. Le premier article tarsal est court, il mesure 1/5 de la
longueur du second article.
L'édéage de S. bleusei est représentée en photographie sur l'excellent site Internet de A.
Hermann (http://www.dermestidae.com/Sefraniableusei.html), consacré aux
Dermestidae.
La femelle présente la même allure générale et la coloration foncée du mâle (voir
photo), elle s'en différencie cependant par plusieurs caractères morphologiques
notables. Comme chez le mâle les antennes ont 11 articles (Figure 3 ou photo 3) mais
les 3 derniers articles sont nettement plus courts que chez le mâle. Les articles 1 à 8 sont
presque aussi longs que les 3 derniers réunis. Les pattes sont plus trapues et plus
courtes. Les tarses sont nettement plus courts que les tibias correspondants (Figure 4).
F. FOHRER et M. MARTINEZ.
Sur la présence en France d’un Dermestidae remarquable :
RÉSULTATS ET DISCUSSION
68
Sefrania bleusei appartient à la sous-famille des Megatominae et à la tribu des Attagenini.
Par ses caractères morphologiques donnés ci-dessus, en particulier ceux relatifs aux
antennes et aux pattes, cette espèce sera facilement reconnaissable des autres
Dermestidae de notre faune.
ELÉMENTS DE BIOLOGIE
A. HERMANN nous a signalé que les exemplaires qu'il a vus provenant de Pologne ont
été collectés sur des animaux naturalisés provenant d'un musée. Rappelons que les 5
exemplaires connus de la série typique d'Algérie ont été trouvés sur les vitres d'une
chambre. Nous n'avons pas d'indication sur l'origine des spécimens connus du Maroc
et de Tunisie. Concernant nos observations et captures nous avons peu d'informations
biologiques mise à part une larve trouvée sur un Diptère mort. De toute évidence cette
espèce a, comme beaucoup d'autres Dermestidae, un régime alimentaire nécrophage,
elle est donc probablement capable de consommer des matières organiques
protéiniques variées. Ainsi ce nouveau Coléoptère pour notre faune pourrait s'avérer
néfaste aux collections muséographiques (animaux naturalisés, collections
entomologiques, œuvres ethnographiques,…).
CONCLUSION
Si, à la lecture de cette publication, d'autres découvertes de S. bleusei sont faites en
France nous souhaiterions en être informés. Il serait intéressant d'avoir plus
d'informations sur la biologie de cette curieuse espèce et sur sa distribution
géographique en France, ce qui permettra peut-être de connaître l'origine de son
introduction. Avec Reesa vespulae (Martinez & Cocquempot, 1985), Thylodrias contractus
(Gompel, 1998) et Anthrenocerus australis (Allemand, 1998) S. bleusei est le quatrième
Dermestidae d'origine exotique trouvé en France depuis une vingtaine d'années.
F. FOHRER et M. MARTINEZ
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Sur la présence en France d’un Dermestidae remarquable : Sefrania bleusei Pic,
1899 (Coleoptera)
RÉFÉRENCES
69
Figure 1
Sefrania bleusei Pic, 1899
femelle
a : habitus
b : photo antenne
c : dessin antenne
d : dessin patte médiane
b
c
a
d
1 mm
Figure 2
b
c
F. FOHRER et M. MARTINEZ.
Sur la présence en France d’un Dermestidae remarquable :
Sefrania bleusei Pic, 1899
mâle
a : habitus
b : photo antenne
c : dessin antenne
d : dessin patte médiane
70
a
d
Résumé
Abstract
Study of the system tick-lizard in the
National Park of El Kala (North-East
Algeria).
Among the emerging diseases rickettsioses would
hold a prominent place in Algeria. The news was
a reminder that some diseases can easily cross
the species barrier and affect humans especially
those related to wildlife. The pathogenicity of ticks
"Ixodes ricinus is located on several levels. Ixodes
ricinus in Algeria remains among the most
infected ticks in North Africa, however, which
represent the highest rate of infection observed in
southern Europe. Many species of ticks parasitize
reptiles especially lizards. Those when they are
parasitized by ticks (Ixodes) are regarded as
competent reservoirs of Borrelia and in a few
exceptions a reservoir incompetent.
For most of Ixodes (immature) Ixodes ricinus,
Ixodes scapularis, ticks feed on the blood of
lizards. This has served to emphasize the
importance of Ixodes in epidemiology as primary
vector of Lyme disease and the important role that
play the lizard in the maintenance and movement
of Borreliae. In this context, we are interested to
ectoparasites lizards and treir role in the
epidemiological cycle of the rickettsioses. Our
results are quite important because after PCR
ticks we could detect the presence of Rickettsia
sp. in 35% of all ticks collected. Given the number
of rickettsioses transmitted by ticks (Rickettsia
conori, "spotty mediterranean fever”, Coxiella
burneti "Q fever ", R. africae "the african tick fever
") , our results could not be ignored for since this is
the first time that rickettsiae were detected in ticks
from lizards.
Key-words :
Rickettsioses, Algeria, ticks, Ixodes ricinus, lizards
national d’El Kala (Nord-Est Algérie).
Z. BOUSLAMA1, H. SOUALAH-ALILA1, A. BELABED1, K. OUALI2.
1 - ECOSTAQ Laboratoire des écosystèmes terrestres et aquatiques,
Université Badji Mokhtar, Annaba
2 - Laboratoire d’Eco-biologie des milieux marins et littoraux,
Annaba 23000 Algérie.
E.mail : [email protected]
L'écologie de la transmission parasitaire est une discipline en plein développement,
notamment en raison de la prise en considération par les écologues du rôle potentiel
des parasites dans les processus de régulation des hôtes, ainsi que de leur impact sur
la physiologie de leurs hôtes (Price, 1980). On peut considérer qu'un parasite et son
vecteur constituent par leur association un système biologique dont il s'agit d'étudier
le fonctionnement et d'apprécier l'importance épidémiologique. Comme tous les
systèmes biologiques les systèmes parasites-vecteurs évoluent dans le temps et dans
l'espace et il convient donc de définir les modalités de leur formation et de leur
fonctionnement (Cambes, 1995). On entend par vecteur tout organisme qui
intervient dans la transmission d’un agent pathogène, pouvant être inter-humaine
ou de l’animal à l’Homme (zoonose). Il peut s’agir soit d’insectes, soit d’acariens. Le
niveau de spécialisation des parasites vis-à-vis de leurs hôtes représente en elle-même
une thématique appliquée et fondamentale de recherches plus que pertinente. Cette
pertinence se voit particulièrement amplifiée lorsque les parasites sont eux-même
hôtes vecteurs de microparasites de leurs hôtes. En règle générale l’association
vecteur-germe pathogène est très spécifique et présente un intérêt particulier en
raison de l'universalité du phénomène parasitaire lato-sensu (toutes les espèces
71
vivantes sont concernées), de son importance dans les domaines agronomique
(production et qualité végétales) et de santé (parasitoses, vection, etc.). Quel que soit le groupe
biologique auquel le vecteur appartient, la distribution de la ou des maladies qu’il transmet dépend
directement de l’écologie de ce vecteur. C’est dans la niche écologique de l’espèce vectorielle que
la transmission est la plus intense, devenant plus instable vers les limites de l’aire de distribution du
vecteur (Price, 1980).
Les systèmes parasitaires de l'herpétofaune ont été mis en évidence dans des domaines comme
l'écologie, la biologie évolutive et le comportement animal (Goater & Ward, 1992). Actuellement
la maladie de Lyme a été signalée en Europe, en Asie, en Amérique du Nord, notamment au
Canada (Martineau, 2003) et récemment en Afrique du Nord (Dsouli et al., 2006, Younsi et al.,
2001). Un grand nombre d'espèces de tiques parasitent les reptiles et plus spécialement les lézards
(Bernard & Durden, 2000). Ces derniers, lorsqu’ils sont parasités par des tiques (Ixodes), sont
considérés comme réservoirs compétents de Borrelia (Matuschka et al., 1999, Keirans et al., 1996,
Hayashi & Hasegawa, 1984, Lane & Loye, 1989, Kahl et al., 2002, Manweiler et al., 1991,
Eisen & Eisen, 2001) et dans quelques exceptions comme réservoir incompétents (Dsouli et al.
Mots-clés :
Rickettsioses, Algérie, tiques, Ixodes ricinus,
lézards.
Etude du système tiques-lézards dans le Parc
Introduction
Parmi les maladies émergentes la rickettsiose
tiendrait une bonne place en Algérie. L'actualité
nous a rappelé que certaines maladies pouvaient
aisément franchir la barrière des espèces et
toucher l'Homme surtout celles liées à la faune
sauvage. En Algérie Ixodes ricinus reste parmi
les tiques les plus infectées d'Afrique du Nord, et
présentent également le plus haut taux d'infection
observé dans le sud de l'Europe. Un grand
nombre d'espèces de tiques parasitent les
reptiles, spécialement les lézards. Ces derniers,
lorsqu’ils sont parasités par des tiques (Ixodes)
sont considérés comme réservoir compétent de
Borrelia et dans quelques exceptions un réservoir
incompétent. Dans ce contexte, nous nous
sommes intéressés aux ectoparasites des lézards
et au rôle de ce dernier dans le cycle
épidémiologique de la rickettsiose. Nos résultats
sont assez importants puisque après une PCR
des tiques nous avons pu détecter la présence de
Rickettsia sp. chez 35% de la totalité des tiques
collectées. Etant donné le nombre des
rickettsioses transmises par les tiques (Rickettsia
conorii "la fièvre boutonneuse méditerranéenne",
Coxiella burneti "fièvre Q", R. africae "La fièvre à
tique africaine",…), nos résultats ne peuvent être
ignorés d’autant plus que c'est la première fois
que des rickettsies ont été détectées chez les
tiques de lézards.
2006, Majláthová et al., 2006, Sean et al., 2006). Le bassin méditerranéen est catalogué comme une
zone de haute biodiversité (Myers et al., 2000) en raison de ses niveaux élevés de plantes, oiseaux,
reptiles, amphibiens et poissons. On dénombre 355 espèces de reptiles (238 sont des lézards) dont
170 sont endémiques (40% de Gekkonidae, 60% de Lacertidae). L'état de notre zone d'étude offre
un milieu très favorable au maintien des tiques. Ceci a été observé chez les oiseaux (Bouslama,
2001). La plupart des études sur les reptiles sont consacrées à la systématique, l'écologie et/ou à la
dynamique de certaines populations. Plusieurs mammifères et oiseaux sont réservoirs efficaces et
sont capable d'infecter des tiques avec la Borrelia. Les oiseaux transportent les tiques sur des centaines
de kilomètres le long de leurs voies migratoires, ce qui permet à notre zone d'étude d'être une zone
à risque étant donné le passage important de nombreuses espèces d’oiseaux, surtout les oiseaux
d'eau, considérés comme une source possible de maladie. Pour la plupart des Ixodes immatures, Ixodes
ricinus, Ixodes scapularis (Lance et al., 2001), les tiques se nourrissent du sang des lézards. Ceci a permis
de mettre en valeur l'importance des Ixodes dans l'épidémiologie en tant que vecteur primaire de la
maladie de Lyme et le rôle important que jouerait le lézard dans le maintien et la circulation des
Borreliae. Dans ce contexte, nous nous sommes intéressés au peuplement des lézards et de leurs
ectoparasites dans notre région et nous nous sommes fixés les objectifs suivants :
1 - caractérisation du rythme d'activité hôte/parasite ; 2 - identification des différents types
d’ectoparasites ; 3 - typologie d'infestation des parasites ; 4 - identification des germes pathogènes
(Rickettsies- Borrelies) inoculés par ces parasites.
DESCRIPTION DE LA ZONE D’ÉTUDE
L’étude a été réalisée au niveau du Parc national d’El-Kala (PNEK) qui abrite le complexe de
zones humides le plus important du pays. C’est l'un des plus grands parcs naturels d'Algérie,
caractérisé par de nombreux écosystèmes et une importante richesse biologique et paysagère. Cette
région a fait l’objet de nombreux travaux qui ont été synthétisés par Benyacoub (1993), dans le
cadre d'un plan de gestion du PNEK. Nous nous baserons sur ces travaux pour décrire
sommairement la région. Le PNEK est localisée à l’extrême Nord-Est algérien, il est limité par la
mer Méditerranée au nord, les monts de Medjerda au sud, la frontière Algéro-Tunisienne à l’est et
les plaines d’Annaba à l’ouest (Figure 1).
Figure 1
Localisation et limites du
Parc national d'El Kala
(Benyacoub et al.1993).
Z. BOUSLAMA, H. SOUALAH-ALILA, A. BELABED et K. OUALI
Etude du système tiques-lézards dans le Parc national d’El Kala (Nord-Est Algérie)
MATÉRIELS ET MÉTHODES
72
PRÉSENTATION DE LA RÉGION D’ÉTUDE : SITES ÉCHANTILLONÉS
Pour les besoins de l’étude, nous avons retenu quatre sites (Figure 2).
Figure 2
L’échantillonnage et les captures ont été faits essentiellement à l’aide d’un filet fauchoir dans les
endroits ouverts, nous avons également utilisé des pièges à colle dans les sites très denses.
Les ectoparasites sont récupérés après leur détachement de l'individu et stockés dans de l'éthanol à
70%. L'identification des tiques et des acariens a été réalisée au travers d’un examen individuel sous
binoculaire selon les clés de détermination trouvées dans les ouvrages suivants : (1) Tick
identification key (Frank L. Ruedisueli & Brigitte Manship, developed in 1956 by
Hoogstraal). (2) Précis d'entomologie médicale et vétérinaire (Rodhain & Perez, 1985). (3) Manter
Laboratory of Parasitology, University of Nebraska Lincoln (on line). (4) Mites of public health
importance and their control (Azad 1989).
MATÉRIEL BIOLOGIQUE
Notre modèle biologique fait partie de la classe des Reptiles, de l'ordre des Squamates et est
communément appelé "lézards". Le choix des espèces est fonction de leur distribution dans les
différents habitats, de leur abondance (Rouag, 1999) et selon les indices de présence. Six espèces
ont été retenues : Acanthodactylus erythrurus belli, Psammodromus algirus, Lacerta pater, Podarcis hispanica
vaucheri, Tarentola mauritanica mauritanica et Hemidactylus turcicus turcicus.
Mellah (36°53’N et 08°20’E) : le milieu est caractérisé par un stade de dégradation de la subéraie
donnant une formation ligneuse poussant sur un sol pauvre, conditionné par une forte humidité
due à la présence du Lac El Mellah.
Brabtia(36°841'N et 8°326'E). Ce site se touve à l’intérieur d’une zone de forêt. La strate arborée
monospécifique à Quercus suber est d’une hauteur et d’un recouvrement relativement importants. La
strate buissonnante est dense et assez haute. Quant à la strate herbacée, elle est marquée par une
grande diversité.
Lac Tonga (36°51’N et 08°30’E). C’est un étang et un marais d’eau douce d’une superficie de 2700
ha communiquant avec la mer par le chenal artificiel de la Messida. Cette zone humide est un site
important d’hivernage pour les oiseaux.
Djebel El Ghorra (36°635'N et 8°425'E). Situé à proximité de la frontière algéro-tunisienne,
l’environnement se caractérise par un pendage important. Il est disséqué par un chevelu
hydrographique dense, alimenté par une pluviométrie abondante en période hivernale. Il est propice
à l’installation de la vaste forêt de Chêne zène (Q. faginea) du djebel Ghorra, caractérisée par son
aspect primitif accentué par la présence de nombreux arbres morts à terre ou sur pied et recouverts
de mousses et de lichens.
Localisation des sites d’étude
(source Google Earth).
73
RECHERCHE DES AGENTS PATHOGÈNES CHEZ LA TIQUE
La technique utilisée est la Polymérase Chain Reaction (PCR) afin de détecter de faibles quantités
d’ADN. Cette technique permet d’obtenir rapidement une quantité importante et exploitable d’un
segment précis d’ADN. Cette recherche a été effectuée à l'Institut Pasteur de Tunis, selon les étapes
suivantes : 1- extraction des acides nucléiques (ADN) à l’aide d’un Kit spécial QIA amp (kit
QIAGEN®, Hilden, Germany); 2- réplication de la séquence à amplifier à l’aide d’oligonucléotides
amorces spécifiques : Rp CS.409p et Rp CS.1258n utilisées respectivement pour les genre Rickettsia
(226 à 266pb) et Borrelia ; 3 - réaction de polymérisation du brin complémentaire.
A la fin de chaque cycle, les produits sont sous forme d'ADN double brin. Ces réactions ont été
effectuées à l’aide d’un thermocycleur (Perkin-Elmer 2400). Une électrophorèse permet la
séparation des fragments d’ADN en fonction de leur taille.
ANALYSE DES DONNÉES
Les peuplements de tiques peuvent être caractérisés par l’analyse des paramètres structuraux
suivants :
- richesse spécifique S (nombre d’espèces contactées au moins une fois au terme de N relevés),
- abondance N ( nombre d’individus collectés ou observés pour chaque espèce durant la saison
d’échantillonnage dans chaque milieu),
- prévalence P, rapport en pourcentage du nombre d'hôtes infestés (N) sur le nombre d'hôtes
examinés H.
P = N/ H x 100)
- intensité I, rapport du nombre total d'individus d'une espèce parasite (n) sur le nombre des
spécimens infestés (Np).
I = n/ Np).
RÉSULTATS
ANALYSES STATISTIQUES
La présentation graphique des données s’est appuyée sur l’élaboration d’histogrammes sur le logiciel
Excel. Des corrélations entre les tailles des lézards et le nombre de parasites ont fait l’objet de
traitements statistiques en utilisant le logiciel Statistica 7.0.
74
CARACTÉRISATION DES PEUPLEMENTS
Durant notre étude échelonnée entre août 2007 et juillet 2008 nous avons pu capturer
943 lézards (600 lézards à l’aide du filet fauchoir et 343 à l’aide des pièges à colle). Ces
derniers appartiennent à 2 familles, Lacertidae et Gekkonidae, et 6 espèces : 177
Acanthodactylus erythrurus belli, 323 Psammodromus algirus, 155 Lacerta pater, 49 Podarcis
hispanica vaucheri, 131 Tarentola mauritanica mauritanica et 108 Hemidactylus turcicus turcicus
VARIATIONS MENSUELLES DE L’ABONDANCE DANS LA RÉGION ÉTUDIÉE.
D’après la figure 3, nous remarquons une variation des effectifs de lézards au cours de
l’année. En effet, elle est nulle durant les mois de décembre, janvier et février et
atteint son maximum au cours du mois de mai . Elle est également importante durant
les mois d'avril, juin et juillet.
Figure 3
Variation
mensuelle de
l'abondance du
peuplement des
lézards de la
région d'étude.
Tableau 1
Acariens de
Tiques
poussière
Nombre
examiné
Nombre
infesté
N
P(%)
I
N
P(%)
I
Psammodromus algirus
323
115
458
35.6
3.98
35
5.57
1.94
Podarcis hispanica vaucheri
49
20
48
41.66
2.4
/
/
/
Lacerta pater
191
19
26
12.25 1.36
/
/
/
Tarentola mauritanica mauritanica
131
48
/
/
/
44
40.33 0.91
Hemidactylus turcicus turcicus
108
33
/
/
/
45
30.55 1.36
Acanthodactylus erythrurus belli
177
/
/
/
/
/
/
Prévalence et
intensité des
espèces parasites
/
Système parasite/ hôte (spécificité parasitaire)
On note qu’Acanthodactylus erythrurus belli se retrouve seulement dans le maquis dunaire
(Boumalek) (figure 4) suivi par une absence totale de parasites dans ce milieu.
Figure 4
Variation
d’infestation
parasitaire
spécifique (a) et
totale (b) des
Acanthodactylus
erythrurus belli
en fonction des
sites d’étude
Espèces de lézards
PRÉVALENCE ET INTENSITÉ DES ESPÈCES PARASITES
Des données de la prévalence et de l'infestation parasitaires par les acariens de poussière
et les tiques sont récapitulées dans le tableau 1. L’examen de ce tableau montre que sur
les six espèces étudiées seule Psammodromus algirus enregistre une double infestation
parasitaire, acariens de poussière et tiques à la fois, avec une prévalence de 35,6 % pour
les tiques et 5,57% pour les acariens de poussière.
La plus grande intensités a été enregistré chez Psammodromus algirus avec une valeur de
3,98 pour les tiques et 1,94 pour les acariens de poussière.
Podarcis hispanica vaucheri et Lacerta pater ne sont parasités que par les tiques, avec des
prévalences respectives de 41,66 et 12,25 %.
Tarentola mauritanica mauritanica et Hemidactylus turcicus turcicus ne sont infestés que par des
acariens de poussière, avec une prévalence de 40,33% chez T. mauritanica mauritanica et
30,55% pour H. turcicus turcicus.
Les parasites sont absents chez Acanthodactylus erythrurus belli
IDENTIFICATION DES PARASITES
La collectes des parasites des lézards capturés nous a permis d'identifier les ectoparasites
présents. Ce sont des Acariens appartenant à deux grands groupes de parasites
hématophages : des tiques dures et des acariens de poussières.
Les tiques dures (Ixodidae) sont représentées par Ixodes ricinus. I. ricinus joue un rôle de
premier plan dans les maladies transmises par les tiques : c’est une espèce ubiquiste
présentant le plus d'hétérogénéité. Elle est vectrice d'Anaplasma phagocytophilum, de
génotypes pathogènes de Borrelia, de Rickettsia, de Babesia, des virus TBEV-CEE, Eyach.
D’autre part nous avons identifié deux espèces d’acariens de poussières, Pyemotes
ventricosus (Pyroglyphidae) et Ophionyssus sp (Macronyssidae). Pyemotes ventricosus se
retrouve habituellement dans les végétations sèches et dans la poussière des maisons. Il
provoque une dermite prurigineuse chez l'homme. Ophionyssus sp. sont des parasites des
rongeurs, oiseaux et reptiles et l’Homme ne serait qu’un hôte accidentel. Ils peuvent
transmettre l'agent du thyphus murin (Rickettisia typhi).
75
Psammodromus algirus est une espèce répartie sur 4 sites différents avec une très faible
présence dans le Lac Tonga (1 individu). L'infestation parasitaire par les tiques et les
acariens de poussière n’est observée que dans le milieu forestier de Djebel El Ghorra
(80% d’individus infestés) avec une plus grande prévalence pour les tiques (85,15% de
la totalité des tiques). La subéraie de Brabtia enregistre une très faible infestation (4%
d’individus infestés) par les tiques (1,1% de la totalité des tiques) et 28,22% de celle des
acariens de poussière (Figures 5a et 5b).
Figure 5
Variation
d’infestation
parasitaire
spécifique (a) et
totale (b) de
Psammodromus
algirus en fonction des sites
d’étude
Podarcis hispanica vaucheri est une espèce localisée principalement dans le Djebel El
Ghorra. L'infestation parasitaire est importante (40% d’individus infestés) et est
exclusivement représentée par des tiques (9,02% de la totalité des tiques) (Figures 6a et
6b).
Figure 6
Les figures 7a et 7b montrent que Lacerta pater se répartit sur les quatres sites mais la
plus grande abondance a été enregistrée dans le Lac Tonga avec une absence totale de
parasites. Par contre dans la subéraie de Brabtia, l'abondance est aussi importante (81
individus) avec une infestation parasitaire par les tiques (24% d’individus infestés avec
4,9% de la totalité des tiques).
Figure 7
Variation
d’infestation
parasitaire
spécifique (a)
et totale (b) de
Podarcis hispanica
vaucheri en fonction
des sites d’étude
76
Variation
d’infestation
parasitaire
spécifique (a)
et totale (b) de
Lacerta pater
en fonction des
sites d’étude
Pour Tarentola mauritanica mauritanica l'abondance la plus importante est enregistrée dans
le maquis de Boumalek (62 individus). Il est important de noter l’absence totale de tiques
dans ce site. Par contre les individus trouvés à l'intérieur des habitats de la zone de
Boumalek sont parasités par des acariens de poussière (75% d’individus infestés) avec
Figure 8
Variation
d’infestation
parasitaire
spécifique (a)
et totale (b) de
Tarentola mauritanica mauritanica en fonction des sites
d’étude
une très forte prévalence (35,2% de la totalité des acariens) (Figures 8a et 8b).
La plus grande abondance de Hemidactylus turcicus turcicus est notée dans la subéraie de
Brabtia (64 individus). Seuls les individus prélevés dans les habitats de Boumalek sont
infestés par des acarien de poussière (78% d’ individus infestés) (36% de la totalité des
tiques) (Figures 9a et 9b).
Figure 9
Variation
d’infestation
parasitaire
spécifique (a)
et totale (b) de
Hemidactylus
m. mauritanica
en fonction des
sites d’étude
Période d’infestation
La variation mensuelle des effectifs des parasites (tiques "larves et nymphes" et acariens
de poussière) révèle que ces derniers ont une distribution régulière au cours de la saison.
Le pic d'abondance des lézards, entre les mois de mars et juin correspond à la plus
grande infestation parasitaire chez les lézards (Figure 10).
Figure 10
Les maladies émergentes sont des phénomènes qui s'accélèrent en ce début du siècle. La
majorité sont causées par les animaux sauvages réservoirs d'agents pathogènes (Poiani,
1992). Il peut s'agir d'oiseaux (Matuschka et al., 1991) de mammifères (Matuschka et
al., 1991, Eisen et al., 2004) ou de reptiles (Keirans et al., 1996, Olsen et al., 1993, Kahl
et al., 2002). Ces agents pathogènes sont inoculés par des ectoparasites hématophages et
peuvent être soit des insectes soit des acariens.
Les reptiles sont porteurs de nombreux agents pathogènes susceptibles d’infecter ou
d’infester l’être humain et sont les vecteurs potentiels de diverses zoonoses (TälleklintEisen & Eisen, 1999). Cependant, ce risque doit être relativisé car la contraction d'une
zoonose est conditionnée par différents facteurs : la spécificité des parasites, le milieu
préférentiel et l'agent pathogène. A la lumière de ces événement nous devons orienter
nos réflexions dans plusieurs directions, celle du vecteur et celle de l'hôte principalement
le lézard qui joue un rôle important dans le maintien et la circulation de la maladie de
DISCUSSION
Agents pathogènes
L’analyse par PCR spécifique du portage de bactéries pathogènes chez 35% des tiques a
mis en évidence la présence de Rickettsia sp. mais, par faute de séquençeurs, l’espèce n’a
pas été identifiée. Les tiques infectées sont des parasites de Psammodromus algirus de la
zone d'El-Ghorra récoltées entre les mois d'avril et mai. Par ailleurs, la détection des
borrelies n’a pas pu être réalisée et est actuellement en cours.
Variation mensuelle
des effectifs des
espèces de lézards et
les différents groupes
des parasites.
77
78
Lyme (Martineau, 2003). Au niveau régional, les lézards ont montré un pic d'abondance
au cours des mois de mai et avril et une faible abondance dans les mois de novembre et
septembre avec une période d'hibernation de 3 mois (décembre, janvier, février). On
note ces mêmes variations saisonnières aussi bien au niveau régional qu’en Tunisie
(Dsouli et al., 2006).
La totalité des ectoparasites de nos modèles hôtes sont des Acariens appartenant à deux
grands groupes de parasites hématophages : tiques dures, Ixodes ricinus de la famille des
Ixodidae, et des acariens de poussière de la famille des Pyroglyphidae (Pyemotes ventricosus)
et la famille des Macronyssidae (Ophionyssus sp.)
Toutes les tiques collectées (532) appartiennent à l’espèce Ixodes ricinus, représentées par
les stades immatures, larves et nymphes. Ceci confirmerait le fait que les lézards soient
parasités exclusivement par les tiques sub-adultes. Les stades immatures de I. scapularis
sont des ectoparasites des lézards en Amériques du Nord (Olsen et al.,1993, Keirans et
al.,1996, Lane & Loye,1989, Kahl et al., 2002, Eisen et al., 2004) et les Ixodes ricinus en
Europe, Asie et en Afrique (Matuschka et al.,1999, Younsi et al., 2001, Hayashi &
Hasegawa, 1984, Dsouli et al., 2006).
On pourrait imaginer qu'un parasite soit capable d'exploiter n'importe quelle espèce
hôte si les conditions favorables pour son cycle de développement sont présentes. Le
parasite peut aller loin dans la spécificité des organismes au sein d'une même population
qui abrite les différents milieux.
Acanthodactylus erythrurus belli montre une absence totale des parasites. Ceci pourrait être
liée à la morphologie des écailles de ce lézard ainsi qu’à la nature du milieu dunaire sans
sous-bois. De même, Psammodromus algirus et Lacerta pater, capturés au niveau de ce
milieu, ne présentent aucune infestation parasitaire.
Les Gekkonidae ne sont infectés que par les acariens de poussière (Pyemotes ventricosus,
Ophionyssus sp.). Ceci nous inciterait à penser que les populations de cette famille de
lézards des différent habitats soient parasités par ce type de parasite (Myers, 2000,
McCoy, 2006). La morphologie des écailles chez les Gekkonidae, "écaille souple",
pourrait favoriser la fixation des acariens de poussière, contrairement aux Lacertidae qui
ne présentent pas ce critère principal pour les acariens de poussière (Cunha-Barros et
al., 2003).
Tous les Lacertidae sont parasités exclusivement par les tiques Ixodes ricinus excepté
Psammodromus algirus chez lequel on a localisé des acariens de poussière en plus des Ixodes.
Psammodromus algirus a enregistré une prévalence d'infestation parasitaire de 35,60%
(115/323), Lacerta pater 12,25% (19/155) et Podarcis hispanica vaucheri 40,81% (20/49).
Cette différence du taux d'infestation entre les espèces pourrait être due à la structure
des écailles. En effet, Psammodromus algirus a des écailles larges, imbriquées et pointues
permettant facilement l'attachement des tiques alors que Podarcis hispanica vaucheri a des
écailles lisses (Dsouli et al., 2006). Cette même différence d'infestation a été enregistrée
en Tunisie (Dsouli et al., 2006), Psammodromus algirus 80% (117/147) et 55,35% (26/47)
pour Podarcis hispanica vaucheri.
Lacerta pater de Djebel El Ghorra en montré une absence totale des parasites alors qu’en
Tunisie il est parasité à 100% (Dsouli et al., 2006). De même l’espèce européenne Lacerta
agilis, qui présente la même morphologie que Lacerta pater, est touchée par l'infestation
parasitaire des tiques (Hesse, 1985, Majláthová et al., 2006).
L’habitat et les conditions doivent être favorables pour le maintien du cycle biologique
des parasites avec une concentration et une variété suffisante d’hôtes pour pouvoir les
nourrir à leurs différents stades. Les plus grandes valeurs d'infestation ont été notées
entre les mois de mars et juillet où il y a un taux important de tiques libres (Eisen et al.,
2004, Dsouli et al., 2006). Ceci implique la longue durée du cycle d'activité d’Ixodes
ricinus. Ces mêmes variations saisonnières ont été notées par Bouattour (2001) et
Younsi et al. (2003) en Tunisie où l'activité des larves et des nymphes se situe entre mars
et mai. Le tiques ont été observée chez les lézards par Dsouli et al. (2006) entre le mois
mars et mai.
En règle générale, Ixodes ricinus est une tique des régions tempérés fraîches avec comme
facteur limitant la température (<35°), l'altitude (<1000m) et une humidité importante
(Hesse, 1985).
En Afrique du Nord Ixodes ricinus a été récolté dans les régions montagneuses. En effet
Dsouli et al. (2006) ont trouvé Ixodes ricinus dans les hautes altitudes en Tunisie.
En Algérie, elle a été rapportée dans les régions de Saïda et Tlemcen ; à 1300 m dans un
village à Sidi Aich, à Milia (1200 m) et à Bougous à 850 m d'altitude. Nos résultats
montrent que la plus grande infestation parasitaire des lézards par les tiques (Ixodes
ricinus) a été signalée à Djebel El Ghorra (1200 m d'altitude) avec une valeur de 501
tiques c'est-à-dire 94,17% de la totalité des tiques collectés parallèlement alors que le plus
faible a été enregistré à basse altitude dans la zone de Brabtia : 31 tiques (5,80%). Ceci
impliquerait que les tiques ne soient pas limitées par l'altitude mais peuvent avoir un
autre facteur biotique, les oiseaux, comme le rouge-gorge , qui peuvent transporter les
tiques le long de leur parcours (Martineau, 2003).
Parmi les quatres sites étudies Djebel El Ghorra est celui dans lequel on a enregistré la
plus grands prévalence d'infestation par les tiques contrairement aux autres sites qui
présentent une faible abondance des tiques (zone de Brabtia) ou une absence totale dans
les zones de Boumalek et Lac Tonga. La composition floristique entre ces milieux est
très différente soit par la richesse soit par le recouvrement végétal. Le site de Djebel El
Ghorra est caractérisé par la présence de conditions favorables pour la pullulation des
tiques. Les lézards capturés dans les zones à litière sont beaucoup plus parasités par les
tiques que ceux des zones sans litière (Eisen et al., 2000, 2004). De même les lézards
logeant sous les pierres, les arbres et/ou les sous-bois se retrouvent ainsi dans des zones
humides et sont beaucoup plus infestés que les lézards des zones non-humides
(Tälleklint-Eisen & Eisen, 1999).
L'actualité nous a rappelé que certaines maladies pouvaient aisément franchir la barrière
des espèces et toucher l'Homme, surtout celles liées à la faune sauvage. De nombreux
agents infectieux, responsables d'importantes maladies, sont transmis par l'intermédiaire
d'un arthropode vecteur. En effet, les tiques sont vectrices de très nombreux agents
pathogènes qu’elles transmettent aux animaux. L’Homme n’est qu’un hôte accidentel
mais elles occasionnent cependant une importante morbi-mortalité humaine et animale
partout dans le monde.
En Algérie Ixodes ricinus reste parmi les tiques les plus infectés d'Afrique du Nord et
représentent le plus haut taux d'infection observé dans le Sud de l'Europe (Bitam et al.,
1993).
Nos résultats sont assez importants puisque, après une PCR des tiques, nous avons pu
détecter la présence de Rickettsia sp. chez 35% de la totalité des tiques collectées, la
détection d’autres agents pathogènes n’a pu se faire et ce par faute de "primers". D’autre
part l’analyse en cours de biopsie de peau de lézards nous permettra de confirmer le rôle
de notre modèle biologique. En fait, les rickettsies transmises par les tiques sont
responsables de zoonoses. En Algérie les rickettsies n’ont été détéctées qu’au niveau des
tiques des bovins et des chiens (Bitam et al., 2008), mais jamais dans les tiques de lézards.
Majláthová (2006) a détécté chez les lézards la présence de Borrelia burgdorferi, l’agent
responsable de la maladie de Lyme ou borréliose.
Etant donné le nombre des rickettsies transmises par les tiques et leurs effets
pathogènes, nos résultats ne peuvent donc être ignorés puisque c’est la première fois que
des rickettsies sont détectées chez les tiques de lézards. Ceci nous amène à supposer que
notre modèle biologique permettrait la circulation d’agents pathogènes transmis à la
faune sauvage, touchant ainsi à la biodiversité, à la faune domestique (santé animale) et
à l’Homme (santé publique).
79
CONCLUSION
Notre étude confirme que les lézards sont les hôtes de divers parasites. C’est ainsi que nous avons
pu identifier des tiques et des acariens de poussière vecteurs d’agents pathogènes tels que : Borrelia,
Rickettsia, Babesia, Sarcoptes.... Un grand nombre de maladies transmises par des animaux sauvages ou
domestiques (zoonoses) et/ou par des vecteurs, généralement des arthropodes (maladies
vectorielles), pourraient être à l'origine de pathologies émergentes et/ou re-émergentes telles que la
borréliose, le West-Nile, la rickettsiose, la leishmaniose, la peste…. Ces maladies sont liées à l'état des
peuplements cible, qu’ils soient hôtes ou vecteurs.
Il ressort de ce travail que le peuplement de lézards peut jouer un rôle important dans le maintien et
la circulation des rickettsioses étant donné le nombre important de lézards infestés par des tiques
infectées. Il faudrait approfondir nos études pour inclure d'autres habitats, en particulier la zéenaie
d'altitude qui abrite une richesse ainsi qu’une abondance importante de lézards infestés par un grand
nombre de tiques Ixodes ricinus.
Il serait également intéressant d’étudier le parasite lui-même car, d'une manière générale, pour être
efficace le vecteur doit non seulement être compétent mais avoir en outre, dans l'environnement
considéré, une bio-écologie favorable à la transmission. Bien entendu, en parallèle à l'étude du
vecteur, il convient également de bien connaître la bio-écologie des vertébrés impliqués dans les
cycles de transmission, qu'il s'agisse des vertébrés réservoirs naturels, des vertébrés amplificateurs, des
disséminateurs, des détecteurs, des populations animales réceptives.
Etude du système Ttques-lézards dans le Parc national d’El Kala (Nord-Est Algérie)
RÉFÉRENCES
80
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81
82
Résumé
Abstract
Feeding ecology of the common genet
(Genetta genetta) in a forest
ecosystem of El Kala National Park
(North-East Algeria).
The study of the diet of the common genet
(Genetta genetta L. 1758) was performed
conducted in a forest ecosystem of El Kala
National Park (North-East Algeria). Using the
coprologic method we identified at least 723 preys
belonging to 5 food categories (mammals, birds,
arthropods, reptiles / amphibians and plants). The
statistical analysis allowed us to identify an equal
balance of arthropods and mammals, followed by
the plants, birds, and the class of Reptiles /
amphibians. The seasonal analysis of different
stand structure prey-item parameters gives to
common genet a "generalist" status with broad
spectrum food.
Key words :
Genet, diet, coprologic method, prey-item,
seasonal variation
(Genetta genetta) dans un écosystème
forestier du Parc national d’El Kala
(Nord-est algérien).
M. BOUKHEROUFA*, F. SAKRAOUI*, S. BENYACOUB**,
P. GIRAUDOUX***, F. RAOUL***
* Département de biologie, Centre universitaire d’El Tarf, Algérie.
** Laboratoire des écosystèmes terrestres et aquatiques (ECOSTAQ), Université Badji
Mokhtar, Annaba, Algérie.
*** Laboratoire d’écologie évolutive et fonctionnelle, Université de Franche-Comté,
Besançon, France.
L’étude des relations prédateurs-proies reste peu développée pour la plupart des
modèles biologiques en raison de difficultés d’ordre technique, pratique, voire
conceptuel. Les modèles Carnivores en particulier sont largement inexplorés alors
que des connaissances sur les comportements de prédation sont nécessaires pour
faire évoluer les méthodes de gestion qui les concernent (Winemiller & Polis, 1996).
Plusieurs méthodes de quantification du régime alimentaire ont été proposées afin
d’étudier la prédation chez les carnivores. Ces méthodes ont été regroupées par
Fedriani & Travaini (2000) en quatre types. Il s’agit de méthodes basées sur le
calcul de la fréquence d’occurrence des items proies (Rose & Polis, 1998), consistant
à comptabiliser le nombre de proies (Jaksic et al., 1996 ), et/ou basées sur le calcul
du volume ou de l’évaluation du poids sec des proies contenues dans l'échantillon
(Martin et al., 1995), consistant à évaluer la biomasse fraîche ingérée (Marti et al.,
1993).
Ces méthodes de quantification du régime alimentaire des carnivores s’appuient
principalement sur l’utilisation de la technique coprométrique (Real, 1996 ;
Damange, 1999). La technique de collecte et d’analyse des fèces a pour avantage de
ne pas modifier la structure du peuplement de Carnivores, contrairement à celle de
la collecte des tubes digestifs par exemple, qui impose des prélèvements
dommageables pour la faune. Parmi ces prédateurs, la genette commune (Genetta 83
genetta) est l’une des espèces dont le régime alimentaire est le plus étudié, car les fèces
sont facilement reconnaissables et ne peuvent être confondues avec celles des autres
carnivores sauvages (Roeder, 1980). La genette commune est une espèce que l’on retrouve sur
tout le pourtour méditerranéen (Algérie, Tunisie, Maroc, Espagne, France, Italie). En Europe, il
est probable que cette espèce fut introduite en provenance du Maghreb (Gaubert et al., 2009). Les
données bibliographiques concernant le régime alimentaire de la genette méditerranéenne ont
connu un essor important ces dernières années, car elles permettent des comparaisons
intéressantes entre milieux tempérés et méditerranéens (Virgos et al., 1999 ; Rosalino & SantosReis, 2002; Diaz et al., 2005 ; Amroun et al., 2006; Barrientos, 2006).
En Algérie, la genette commune reste très peu étudiée et les rares travaux existants ont été
essentiellement effectués au niveau du Parc national du Djurdjura en Kabylie (Desmet &
Mots-clés :
Genette, régime alimentaire, méthode
coprologique, items proies, variation saisonnière.
Ecologie alimentaire de la genette commune
Introduction
L’étude du régime alimentaire de la genette
commune (Genetta genetta L. 1758) a été
réalisée au niveau d’un écosystème
forestier du Parc national d’El Kala (NordEst algérien). L’utilisation de la méthode
coprologique nous a permis d’identifier au
moins 723 proies appartenant à 5
catégories alimentaires (mammifères,
oiseaux, arthropodes,
reptiles /amphibiens et végétaux).
L’analyse statistique des résultats nous a
permis de mettre en évidence une
prépondérance à parts égales des
arthropodes et des mammifères, suivie par
les végétaux, les oiseaux, et la catégorie
des reptiles/amphibiens. L’analyse
saisonnière des différents paramètres de
structure du peuplement d’items - proies
confèrent à la genette commune le statut de
« généraliste » à large spectre alimentaire.
Hamdine, 1988 ; Hamdine, 1991 ; Hamdine et al., 1993 ; Mostefai et al., 2003 ;
Amroun et al., 2006) et une seule étude a été réalisée au niveau du Parc national
d’El Kala (Delibes et al., 1989). Pourtant, ce dernier figure parmi les zones protégées les plus prestigieuses de Méditerranée occidentale. Il est servi par un ensemble de conditions naturelles éminemment favorables à une richesse biologique peu
commune (Benyacoub et al., 1998 ; Benyacoub & Chabi, 2000). C’est dans ce
cadre géographique que nous avons procédé à l’étude d’un aspect de l’écologie de
la genette, à travers l’analyse de l’utilisation des ressources trophiques et ses variations saisonnières.
L’étude a été effectuée dans le Parc national d’El Kala (36°50 latitude nord et 8°27 longitude est) au
sein de la Réserve biologique de Brabtia ainsi que du massif forestier du même nom (figure 1).
Figure 1
M. BOUKHEROUFA, F. SAKRAOUI, S. BENYACOUB, P. GIRAUDOUX, F. RAOUL.
Ecologie alimentaire de la genette commune (Genetta genetta) dans un écosystème
forestier du Parc national d’El Kala (Nors-Est algérien)
Localisation de la zone
d’étude au niveau du Parc
National d’El Kala
84
Ce site constitue un habitat mixte qui se présente sous forme d’une vallée caractérisée par la présence
d’un milieu forestier dominé par le chêne liège (Quercus suber). L’étude du régime alimentaire de la
genette a été effectuée par l’analyse de 120 fèces prélevées sur le terrain entre juillet 2003 et juin 2004.
Les fèces sont le plus souvent déposées par le prédateur sur des sites de défécation privilégiés, en
hauteur, sur des escarpements rocheux (Virgos et al., 1996). Les fèces collectées sont ensuite séchées
(80°C à l’étuve pendant 24 heures), pesées puis dilacérées en milieu aqueux.
5 ml du milieu de macération sont récupérés après agitation pour détecter la présence éventuelle de
Lombricidés (Bradbury, 1977 in Lodé et al., 1991). Les crottes dilacérées sont ensuite lavées à l’eau
chaude et au détergent au dessus d’un tamis à maille de 0,25 mm de diamètre, puis séchées pendant
24 à 36 heures à une température de 50°C. Les restes alimentaires sont répartis en 5 catégories
d’items proies choisies (arthropodes, mammifères, végétaux, oiseaux, reptiles/amphibiens).
L’identification des mammifères repose sur l’examen des sections transversales des poils récupérés
(Debrot et al., 1982) et de la biométrie crânienne (Saint Girons & Petters, 1965). Les reptiles et les
amphibiens sont identifiés sur la base des fragments osseux et des écailles.
Nous avons étudié exclusivement la composition du régime alimentaire de la genette en fonction de
la fréquence d’occurrence des différentes apparitions d’une catégorie alimentaire, calculée par
rapport au nombre total d’apparitions. L’évaluation de la variation saisonnière du régime alimentaire
-
a été faite sur la base du calcul de l’indice de Shannon et Weavers : H’ = - Pi log2 Pi, où Pi repré
sente la fréquence d’occurrence de chaque item alimentaire ou catégorie alimentaire), de l’indice
d’équitabilité E = H’/Hmax x 100, où Hmax représente la diversité maximale (Hmax = log2 S où S
représente le nombre total des items alimentaires ingérés) et du coefficient de Pearson (χ2).
RÉSULTATS
1. CARACTÉRISATION ET STRUCTURE DU RÉGIME ALIMENTAIRE DE LA GENETTE
L’analyse des 120 fèces prélevées sur le terrain nous a permis d’identifier au moins 723 items proies.
Ces dernières ont été regroupées en 5 catégories alimentaires, il s’agit des arthropodes, des
mammifères, des oiseaux, des végétaux, et des reptiles/amphibiens. L’analyse du milieu de
macération des féces a révélé l’absence des Lombricidés dans le régime alimentaire de la genette.
La catégorie des arthropodes est la plus fréquente dans les restes alimentaires retrouvés dans les
crottes. Nous avons pu identifier les ordres suivants : Coléoptères, Dictyoptères, Orthoptères,
Phasmes, Araignées et Scorpions (Tableau 1).
Noms vernaculaires
Scarabaeus sacer
Scarabée sacré, bousier
Oryctes nasicornis
Rhinocéros
Copris hispanus
Copris hispanique
Trichius rosaceus
Trichie commune
Phyllognathus excavatus
X
Cerambycidae
X
X
Tenebrionidae
X
X
COLÉOPTÈRES
Curculionidae
X
Scarabée
DICTYIPTÈRES
Mantidae
X
Scarabée
ORTHOPTÈRES
X
X
X
PHASMES
X
X
X
ARAIGNÉES
X
X
X
SCORPIONS
X
X
X
Parmi les Coléoptères, nous avons pu identifier 5 espèce de la famille des Scarabaeidae. Sinon nous
nous sommes limités à la famille ou à l’ordre pour les autres taxons d’arthropodes identifiés..
Pour les mammifères, l’observation des différentes coupes transversales de poils (Figure 2),
combinée à l’identification à partir des ossements (Figure 3), a révélé la présence de cinq genres. Il
s’agit de:
- Rattus, dont les coupes de poils sont facilement reconnaissables par une structure transversale
monoconcave ;
- Mus, avec une structure transversale monoconcave mais à bords pointus ;
- Apodemus, dont la structure transversale est triconcave ;
- Crocidura, dont la structure transversale est carrée ;
- genre non identifié, caractérisé par une structure transversale du poil ronde et légèrement
monoconcave.
L’identification et le dénombrement des ossement a été effectué à partir des clés d’identification
présenté in Hamdine (1991)
La présence de plumes et de becs au niveau des fèces nous a permis de conclure à la présence des
oiseaux dans le régime alimentaire de la genette. Cependant, l’absence de clés d’identification ne
permet pas d’affiner leur caractérisation taxonomique.
Dès la collecte des échantillons nous avons clairement constaté la présence de végétaux au niveau
des crottes de genettes. Le tri nous a permis d’isoler des graines et des débris de feuilles.
L’observation de pattes de lézards, de débris de mâchoires et d’écailles nous a permis de conclure à
la présence de ce type de proie. Cependant, ces éléments ne portent pas de caractères taxonomiques
précis permettant de les identifier.
Tableau1
Caractérisation
taxonomique des
Arthropodes
(X : indéterminés).
Scarabaeidae
Espèces
Familles
Ordres
85
Figure 2
Coupes transversales
des poils retrouvés
dans les fèces.
(x 480)
Figure 3
Différents types
d’ossements trouvés
dans les fèces de la
Genette
86
Globalement, l’identification taxonomique du régime alimentaire de la genette est résumée dans le
tableau 2
Tableau 2
Caractérisation
du régime
alimentaire de
la genette
Catégories alimentaires
Arthropodes
(Ordres)
Mammifères
(Genres)
Oiseaux (oi)
Végétaux (vég)
Reptiles et
Amphibiens (r/a)
Coléoptères (co)
Apodemus (ap)
Non
Non
Non
identifiés
identifiés
identifiés
Orthoptères (or)
Crocidura (cr)
Dictyoptères (di)
Rattus (ra)
Phasmes (ph)
Non identifiés (ni)
Araignées (ar)
Mus (mu)
Scorpions (sc)
Le calcul des fréquences d’occurrences des six catégories alimentaires nous a permis de constater
que le régime alimentaire de la genette est dominé par les arthropodes et les mammifères (29 et 27%),
suivi par les végétaux (21%), les oiseaux, et la catégorie des reptiles/amphibiens qui représente un
pourcentage relativement faible (Tableau 3).
Catégories
alimentaires
Arthropodes
Mammifères
Oiseaux
Végétaux
Reptiles et
Amphibiens
Fréquence
d’occurrence (%)
29
27
13
21
10
Tableau 3
Composition du régime alimentaire
de la genette en fonction de la
fréquence d’occcurrence des
catégories alimentaires.
Les résultats obtenus révèlent également qu’il n’existe aucune différence significative entre les
fréquences d’occurrence des arthropodes et des mammifères (t obs = 0.82 ; p = 0,41 ; NS ).
2. VARIATION SAISONNIÈRE DU RÉGIME ALIMENTAIRE DE LA GENETTE
L’analyse de la variation saisonnière du régime alimentaire en fonction de la fréquence
d’occurrence des items proies révèle que durant l’été ce sont les coléoptères qui sont les plus
consommés suivis par Apodemus et par les végétaux. En période automnale, le genre
Apodemus est la proie la plus fréquemment consommée, suivi par les coléoptères, les végétaux
et les oiseaux. En hiver, les proies que l’on retrouve dans le régime alimentaire de la genette
sont respectivement les coléoptères, les mammifères du genre Apodemus et Rattus ainsi que les
végétaux. Quant au printemps, on retrouve abondamment les coléoptères (Fi = 83%), suivis
par les végétaux (Fi = 77%), les oiseaux et Apodemus. Ces deux dernières catégories de proie
sont respectivement consommées avec une fréquence d’occurrence de 60%. (Tableau 4).
di
ph
ar
sc
ap
cr
ra
ni
mu
oi
vég
r/a
Eté
93
43
7
3
20
17
83
33
40
13
10
37
73
23
Automne
77
20
0
7
17
0
80
20
50
13
3
53
67
23
Hiver
90
27
0
13
20
20
57
40
53
0
3
23
50
40
Printemps 83
53
27
0
13
40
60
3
33
23
0
60
77
47
Le calcul des valeurs de l’indice de Shannon obtenues pour chaque saison a montré que le
régime alimentaire de la genette reste très diversifié au cours des saisons avec des valeurs
relativement élevées de H’ qui varient entre 2,86 et 3,35. Deux pics de diversité alimentaire
apparaissent, l’un au printemps et l’autre en été avec respectivement 3,35 et 3,30. Le calcul de
l’équirépartition (E) montre également l’existence de ces deux pics aux mêmes saisons (0,88
pour le printemps et 0,87 pour l’été) ce qui indique un régime alimentaire riche et équilibré,
caractérisé par la présence de la majorité des items.
Les résultats obtenus révèlent également que la diversité est plus faible en automne et en hiver.
Durant la période hivernale, le régime alimentaire semble hétérogène avec une faible diversité
qui s’illustre particulièrement au mois de février (H’ = 1,03 ; E = 0,27) Celle-ci est
essentiellement due à un déséquilibre dans les fréquences d’occurence des items proies. En
automne, le régime alimentaire offre une diversité et une équitabilité très variables de
septembre à novembre (H’ varie de 1,22 à 1,59 ; E varie entre 0,32 et 0,42). On constate
également que le régime alimentaire durant cette période est déséquilibré, ce qui est
principalement dû à la présence de proies dominantes telles que les coléoptères et les
mammifères du genre Apodemus et l’absence de certains items tels que les diptères et les
scorpions (Tableau. 5).
Saisons
Indice de Shannon
Equitabilité
Eté
3,30
0,87
Automne
2,86
0,75
Hiver
2,99
0,79
Printemps
3,35
0,88
La valeur globale de l’indice de Pearson, calculée sur la base des fréquence d’occurrence des
items alimentaires, présente des différences intersaisonnières significatives (χ2 = 3,6214,
p = 0,02262, ddl=27). L’examen des valeurs partielles de χ2, calculée pour chaque item
alimentaire, révèle que ce sont essentiellement les fluctuations des fréquences d’occurrence
des Crocidures qui alimentent la variation saisonnière du régime alimentaire de la genette
(Figure 4).
Tableau 5
Variations
saisonnières
des indices
de diversité
de Shannon
(H’) et de
l’équitabilité
(E)
or
co
Variations
saisonnières des
fréquences
d’occurrence.
co : Coléoptères
or : Orthoptères
di : Dictyoptères
ph : phasmes,
ar : araignées,
sc : scorpions
ap : Apodemus
cr : Crocidura
ra : Rattus
ni : non identifiés
mu : Mus
oi :m Oiseaux
vég : Végétaux
r/a : Reptiles
et Amphibiens
Tableau 4
Fréquences %
87
Figure 4
DISCUSSION
Les valeurs partielles
de χ2 des items proies
calculées sur la base
de leurs fréquences
d’occurrences.
co : coléoptères
or : orthoptères
inv : invertébrés
(regroupent les
arthropodes
consommés rarement
par la genette ;
dictyoptères (di),
phasmes (ph),
araignées (ar),
et scorpions (sc),
ap : Apodemus
cr : Crocidura
ra : Rattus
ver : vertébrés
(regroupent les
vertébrés consommés
rarement par la
genette : non identifiés
(ni) et Mus (mu))
oi : oiseaux
vég : végétaux
r/a : reptiles et
amphibiens.
88
L’examen du spectre alimentaire de la genette montre une grande diversité dans le choix et la
consommation des proies disponibles dans le milieu. En effet, nos résultats révèlent que les
arthropodes et les mammifères restent, à proportions égales, les proies les plus privilégiées, suivies
par les végétaux. Les oiseaux sont présents dans des proportions relativement moindres ; quant aux
reptiles et amphibiens, ils sont peu consommés. La comparaison des fréquences d’occurrence entre
Arthropodes et mammifères révèle une légère préférence pour les arthropodes, même si elle n’est
pas statistiquement significative. Des travaux réalisés dans les milieux méditerranéens confirment
que le régime alimentaire des genettes méditerranéennes est particulièrement diversifié et qu’il fait
une large part aux arthropodes (Clevenger, 1995 ; Virgos et al., 1996 ; Rosalino & Santos-Reis,
2002 ). D’autres études réalisées dans les régions tempérées démontrent que ce sont les mammifères
et particulièrement les rongeurs, qui constituent la majorité des proies consommées (Cugnasse &
Riols, 1984 ; Lodé, 1989 ; Lodé et al., 1991). Lodé et al., (1991) ont montré que le mulot sylvestre
(Apodemus sylvaticus) est la proie la plus fréquemment consommée, cette espèce étant particulièrement
abondante sur le site d’étude (Massif Central). La prépondérance d’Apodemus sylvaticus dans le régime
alimentaire de la genette a déjà été révélée par de nombreuses études (Maizeret et al., 1990 ; Diaz et
al., 2005). Ainsi, la genette est le prédateur qui consomme le plus de mulot au sein de la communauté
des carnivores d’Europe occidentale. Il faut cependant signaler que ces mêmes constatations ont
également été faites en Kabylie, et plus particulièrement au niveau du massif montagneux de
Yakouren, où l’on a observé la forte prépondérance du mulot sylvestre dans son régime alimentaire
(Hamdine, 1991 ; Hamdine et al., 1993 ; Amroun et al., 2006). Le Jacques et Lodé (1994) ont
d’ailleurs affirmé que la prédation soutenue sur le mulot est directement corrélée avec les
disponibilités de cette proie. Il serait donc intéressant dans notre cas de réaliser une estimation des
disponibilités du mulot sylvestre à partir d’un dispositif de piégeage. Plusieurs auteurs soulignent les
capacités des genettes méditerranéennes à changer de proies ou d’aliment principal et classent
l’espèce parmi les prédateurs opportunistes, à large spectre alimentaire (Virgos et al., 1999 ; Amroun
et al., 2006). Pour ces auteurs, la plasticité du comportement de prédation de la genette, alliée à
l’hétérogénéité et à la diversité spécifique de la plupart des environnements méditerranéens,
expliquent les valeurs élevées des indices de diversité calculés pour ce prédateur. Dans ce contexte,
le calcul de l’indice de Shannon (H’) est indispensable pour évaluer la diversité des catégories
alimentaires au cours d’un cycle annuel. Cette diversité permet d’aborder de manière pertinente les
problèmes de stratégies alimentaires développées par la genette. Plus les catégories alimentaires sont
nombreuses, plus leurs fréquences d’occurrences sont similaires et plus la diversité du régime est
élevée.
Nos résultats révèlent l’existence d’une variation intersaisonnière importante et significative, dans les
fréquences d’apparitions des différentes catégories alimentaires. Celles ci s’avèrent beaucoup plus
hétérogènes au printemps, en été et en hiver. Ces variations traduisent une disproportionnalité dans
la distribution des fréquences d’apparition, avec une dominance quasi constante des coléoptères et
de certains mammifères. Les autres catégories, particulièrement les oiseaux, les végétaux et les
reptiles/amphibiens sont considérés en tant que proies secondaires, qui servent comme un apport
complémentaire aux coléoptères régulièrement consommés. Il semblerait que la genette tire
secondairement profit des disponibilités locales ou saisonnières en dépit d’apparentes spécialisations
ponctuelles.
Quant aux valeurs des indices de diversité constamment élevées, elles révèlent les tendances fortes
de la genette à diversifier ses sources alimentaires. Ces tendances sont en relation probable avec des
contraintes importantes du milieu et/ou des limitations de ressources dans le site échantillonné.
Nos résultats mettent en évidence un régime alimentaire constamment diversifié quelle que soit la
saison. Ils confirment ainsi le statut de « généraliste » attribué à la genette au niveau de notre site
d’étude. La plasticité spectaculaire de la genette, le caractère opportuniste de son comportement
alimentaire et les variations importantes observées dans son régime sont explicables par une
disponibilité différente de certains items d’une saison à l’autre. Storch et al. (1990) rappellent qu’en
toute logique, une espèce opportuniste devrait choisir son alimentation parmi les catégories de proies
abondantes, de qualité et faciles à exploiter. Par conséquent, et au moins ponctuellement, les
prédateurs opportunistes devraient se spécialiser temporairement lorsque les proies qui dominent le
plus régulièrement dans leur régime deviennent abondantes. Cependant, il paraît important de
souligner que l’un des facteurs les plus importants qui conditionne l’abondance des ressources
alimentaires et leur distribution dans l’espace est la pression compétitrice exercée au sein de la
population de carnivores (Sunquist & Sunquist, 1989). En effet, la genette, carnivore inféodé aux
habitats boisés et /ou rupestres (Virgos & Casanova, 1997), est continuellement exposée à une
compétition alimentaire importante avec les espèces exploitant les mêmes gammes de proies mais
utilisant activement l’ensemble des milieux disponibles. En Algérie, la disparition des grands
prédateurs a particulièrement favorisé le développement des populations de quelques carnivores de
taille moyenne, notamment celles des chacals (Amroun et al., 2006), mais également des
mangoustes observées fréquemment au niveau du site d’étude (observations personnelles). Du reste,
cette dernière espèce semble utiliser régulièrement l’ensemble des habitats disponibles, des plus
boisés aux plus ouverts. Elle dispose ainsi d’un avantage appréciable vis à vis de la genette qui, elle,
restreint sa distribution aux habitats strictement boisés. L’une des conclusions de Caro & Stoner
(2003), étudiant les relations entre plusieurs espèces prédatrices, est qu’une spécialisation marquée
est assortie d’une diminution de compétition. Il serait intéressant de vérifier si dans notre région la
genette exerce une pression de prédation accrue sur les coléoptères pour contourner une pression
compétitrice exercée par la mangouste et le chacal sur les petits mammifères tels que le mulot. De
ce fait, il paraît nécessaire de s’appuyer sur des connaissances relatives à la fois à l’utilisation des
habitats et à l’exploitation des ressources alimentaires pour évaluer le degré de compétition
interspécifique (Carvalho & Gomes, 2004 ; Barrientos & Virgos, 2007). L’analyse des indices de
chevauchements des régimes alimentaires peut être un bon outil pour révéler un risque de
compétition entre espèces sympatriques (Angelici & Luiselli, 2005 ; Prigioni et al., 2008).
89
CONCLUSION
Les résultats obtenus mettent en évidence l’opportunisme trophique de la genette. Les arthropodes,
particulièrement les Coléoptères, et les mammifères du genre Apodemus sont les plus vulnérables à
la prédation par ce carnivore. D’autre part, l’analyse des différents paramètres de structure du
peuplement d’items proies nous a permis de connaître les principales ressources alimentaires
exploitées par le prédateur ainsi que leur évolution temporelle.
De ces résultats se dégagent les grandes lignes de l’écologie de l’espèce qui est éminemment
généraliste et qui confirme les particularités des régimes alimentaires des mammifères en Afrique
méditerranéenne dans lesquelles les arthropodes occupent une part importante.
RÉFÉRENCES
90
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91
92
Résumé
Cette note relate la découverte dans le
département des Alpes de Haute-Provence
(04) du Scincidae Chalcides striatus.
Mots-clés :
Alpes de Haute-Provence, Chalcides striatus,
répartition.
Observation d’un seps strié
Key words :
Alpes de Haute-Provence, Chalcides striatus,
distribution.
(Squamata, Scincidae) dans le département
des Alpes de Haute-Provence.
Philippe SIAUD et Corinne CARRERA
Muséum d’histoire naturelle de Marseille, Palais Longchamp, 13233,
MARSEILLE cedex 20
E.mail : [email protected]
Le seps strié (Chalcides striatus) est un reptile de l’ordre des Squamates et de la famille des
scinques (Scincidés). Chalcides striatus serait en fait une sous-espèce du taxon Chalcides
chalcides. Celui-ci pouvant être subdivisé en C. chalcides chalcides (Italie, Sicile et Elbe), C.
chalcides striatus (sud de la France et péninsule ibérique) et C. chalcides vittatus (en Sardaigne).
Le seps affectionne les milieux herbacés assez denses et ne dépassant pas 30 à 40 cm de
hauteur (Cheylan & Mateo, 1997). Il se rencontre dans les garrigues, les prairies, les
friches, les talus herbeux et en lisière des bois de pins ou de chênes, à faible altitude, dans
les endroits plutôt humides mais ensoleillés. Il est actif le jour. Il se nourrit d'insectes
divers, d'arachnides et de myriapodes. Les jeunes affectionnent particulièrement les
pucerons.
Très agile, il se faufile à grande vitesse par reptation, encastrant ses courtes pattes dans les
gouttières de ses flancs, dans les herbes denses ou les broussailles, lorsqu'il est menacé.
Il hiverne très tôt de septembre-octobre jusqu’en avril, selon le climat de l'endroit où il se
trouve. Selon les milieux, le territoire individuel varie de 12 à 32 m2 (Cheylan, 1972).
In this note, the authors relate the discovery
in the departement of Alpes de HauteProvence (04) of the Scincidae Chalcides
striatus.
Chalcides striatus (Cuvier, 1829)
Introduction
Abstract
Discovery of the Scincidae Chalcides
striatus (Cuvier, 1829) in the
departement of Alpes-de-hauteProvence.
93
La femelle atteint sa maturité sexuelle à la fin de sa 2ème année et le mâle entre 2 et 3 ans (Bruno,
1986). A la période de reproduction, il existe des combats de mâles parfois violents, les laissant
souvent mutilés. Au cours des accouplements qui ont lieu en avril-mai, les mâles saisissent les
femelles derrière la tête à l’aide de leurs nombreuses dents pointues. La femelle, ovovivipare, met
bas en août de 3 à 15 petits de 9 à 11 cm de longueur totale. La parturition souvent délicate entraîne
souvent la mort des femelles trop faibles (Fratey, 1975).
Répandu dans toute la partie occidentale du bassin méditerranéen, Chalcides striatus est présent au
Portugal, en Espagne, en France et en Italie. Chalcides striatus est répandu dans la majeure partie de
la péninsule ibérique (Pollo, 1987). En Italie, il n’est présent que le long de la côte ligurienne
(Cheylan & Mateo, 1997). L'espèce se rencontre également en Afrique du Nord, du Maroc à la
Tunisie.
En France, seule la forme striatus paraît exister. Cette espèce est bien connue le long de la côte
méditerranéenne (Geniez & Cheylan, 1987; Geniez, 1989). Elle fut également mentionnée dans
d’autres localités isolées de l’aire méditerranéenne, en Charente-maritime (Lataste, 1876 ; Cheylan
& Mateo, 1997), dans le Gers et le Tarn (Chalande, 1888), l’Ariège (Bertrand & Cochet, 1992)
et la Haute-Garonne (Vacher et al, 2003 ; Pottier, 2005). En Provence, l’espèce est relativement
abondante dans le sud de la région et sur le littoral (Bouches-du-Rhône, Vaucluse, Var et Alpesmaritimes). Le développement touristique et l’urbanisation sur les prairies et espaces naturels du
littoral sont à l’origine de la raréfaction de cette espèce dans ces stations. Dans les Alpes de HauteProvence, aucune publication ne fait mention de la présence de Chalcides striatus dans ce département.
En 1975, Fratey considérait l’espèce absente des Basses-Alpes (04) (aujourd’hui appelées Alpes de
Haute-Provence). En réalité quelques observations de cet animal ont été faites depuis mais non
publiées comme celle réalisée à Saint-Etienne-les-Orgues (04) par Marc Cheylan (Orsini &
Cheylan, 1981).
La présente note relate la découverte récente de Chalcides striatus sur la commune de Moustiers Sainte
Marie dans le département des Alpes de Haute-Provence.
DESCRIPTION DE L’ANIMAL
Cet individu a été trouvé mort en avril 2008, capturé et tué par un chat domestique (Felis catus), dans
une oliveraie sur la commune de Moustiers-Sainte-Marie dans le sud du département des Alpes de
Haute-Provence. Le lieu exact de l’observation, situé au lieu dit « Le Claux », a pour coordonnées :
43°50’ 45.47’’ N et 6°13’22.53’’ E et est situé à 695 mètres d’altitude.
D’un point de vue climatique, le site est nettement marqué et caractérisé par un climat supraméditerranéen sec et ensoleillé montrant un déficit accusé des précipitations estivales. A une altitude
d’environ 700 mètres, le site est inclus dans l’étage de végétation supra-méditerranéen, avec une nette
influence méditerranéenne. La température de l’air au sol était de 19°C et le taux d’hygrométrie était
de 67%.
P. SIAUD et C. CARRERA
Observation d’un seps strié Chalcides striatus (Cuvier, 1829) (Squamata, Scincidae)
dans le département des Alpes-de-haute-Provence.
94
La longueur totale de l’animal est de 264 mm, la longueur du museau au cloaque de 129 mm, le
poids de 16 g. Le poids et la taille de l’individu suggèrent que ce seps est adulte. Il s’agit d’une femelle
car aucun renflement à la base de la queue n’est observable, fait confirmé par l’autopsie qui a révélé
la présence d’un ovaire. L’animal a une petite tête à museau court et arrondi et un cou non distinct.
Son œil est de faible diamètre. Le tympan de forme ovale, dont la plus grande longueur est dans le
sens rostro-caudal, est à demi caché par un repli cutané. Ses membres sont très courts et les
antérieurs ont une longueur égale à la distance œil-tympan. Les quatre membres se terminent par
trois doigts.
Le dessus du dos ainsi que la tête sont couleur bronze. Chaque écaille dorsale est marquée de noir
sur les bords, formant ainsi 9 lignes sombres moins larges sur les flancs que sur le dos. Le ventre et
la gorge sont d’un gris clair nacré uniforme. Le dessous de la queue est gris. Concernant les écailles
de la partie rostrale, l’écaille frontale est très grande en forme de cloche. La narine s’ouvre le long de
la suture postérieur de la rostrale avec la première supra-labiale.
CONCLUSION
La présence de Chalcides striatus n’est pas surprenante dans cette partie du département des Alpes de
Haute-Provence compte tenu de l’influence méditerranéenne marquée sur ce territoire. Cependant,
au vue des données actuellement disponible, nous pouvons affirmer que les observations de cette
espèce sont relativement rares dans ce département et que la station décrite dans la présente note
constitue actuellement la seule mention bibliographique sur le seps strié (Chalcides striatus) dans les
Alpes de Haute-Provence. Il sera intéressant de visiter d’autres localités afin de mieux connaître la
répartition et l’écologie de ce lézard dans ce département. Ceci permettrait notamment de définir si
la répartition du seps strié est réellement morcelée du fait que le département des Alpes de Haute-
Figure 1
A
1 cm
Chalcides striatus
A : vue générale du spécimen trouvé
mort sur la commune de MoustiersSainte-Marie (Alpes-de-hauteProvence)
B : Vue latérale de la partie antérieure
de l’animal.O : oeil ;T : tympan; MA :
membre antérieur
La longueur du membre antérieur est
égale à la ditance entre le typan et
l’oeil
C : Vue dorsale de la tête. EF: écaille
frontale en forme de cloche.
D : Vue du membre antérieur gauche
(MA). G : gourrière.
membre très court portant 3 doigts
E : Vue du membre postérieur gauche
(MP).
Membre très court portant 3 doigts.
1 mm
C
1 mm
E
1 mm
1 mm
D
B
95
Provence est situé en limite du biome méditerranéen strict (zone de culture de l’olivier) ou si elle est
liée au manque d’observation. Cette note signalant la présence du seps strié à environ 700 m
d’altitude confirme l’extension altitudinale de la répartition de cette espèce comme cela a déjà été
décrit : jusqu’à 1000 mètres en Provence (Orsini & Cheylan, 1981 ; source ECoMED : massif de
la Sainte -Victoire) et dans les Pyrénées (Pottier, 2005).
La plus grave menace pour le seps strié dans le département des Alpes de Haute-Provence est la
déprise pastorale qui entraîne un repousse des broussailles et une reforestation spontanée des anciens
parcours à bétail, à l’origine de la fermeture du milieu. Bien que cette espèce ne soit pas en danger
d’extinction (liste IUCN), de nouvelles prospections s’imposent pour recenser les zones d’habitats
favorables et découvrir d’autres populations afin d’en assurer la conservation.
Remerciements
Les auteurs remercient M. Jean-Nicolas MAGNAN, Assistant de Conservation au Muséum
d’histoire naturelle de la Ville de Marseille, pour la réalisation des photographies et leur traitement
numérique.
RÉFÉRENCES
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alphabétique à la fin du manuscrit sur le modèle suivant :
Ramade F., 1974. Eléments d'écologie appliquée. Paris, Ediscience Ed. : 522 p.
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Janzen D. 1988. Tropical dry forests. The most endangered major tropical ecosystem :
130-137, in : Biodiversity, Wilson Ed., 521 p.
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Ramade F., 1974. Eléments d'écologie appliquée. Paris, Ediscience Ed. : 522 p.
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Janzen D. 1988. Tropical dry forests. The most endangered major tropical ecosystem
: 130-137, in : Biodiversity, Wilson Ed., 521 p.
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Par/ By
B. Lefebvre, F. Noailles,
A. W. Hunter, E. Nardin,
S. Regnault, B. Franzin,
P. Van Roy et K. El Hariri
Par/ By
M. Dia, A. Wague
et M. Ghorbel
Par/ By
B. Cornier
Sommaire /contents
Volume 64|2008
7
Les niveaux à échinodermes de Bou Nemrou, un gisement à préservation
exceptionnelle de l’Ordovicien supérieur du Tafilalt occidental (Maroc).
27
Régime alimentaire du sar Diplodus sargus cadenati (Sparidae)
de la côte de Nouadhibou (Mauritanie).
37
Par/ By
A. Damerdji
47
Volume 65|2009
Par/ By
Z. Boudjadi, M. Tahri,
N. Djebari , I. Hamza
et M. Bensouilah
59
Etude de l’infestation des anguilles (Anguilla anguilla) par le nématode
(Anguillicola crassus) dans l’estuaire du Mafrag (Algérie).
67
Par/ By
F. Forher et M. Martinez
Par/ By
Z. Bouslama,
H. Soualah-Alila,
A. Belabed et K. Ouali
Par/ By
M. Boukheroufa,
F. Sakraoui, S. Benyacoub,
P. Giraudoux et F. Raoul
Par/ By
P. Siaud et C. Carrera
Sur la présence en France d'un Dermestidae remarquable :
71
Etude du système tiques-lézard dans le Parc national d’El Kala (Nord-Est Algérie).
83
Ecologie alimentaire de la genette commune (Genetta genetta)
dans un écosystème forestier du Parc national d’El Kala (Nord-Est Algérie).
93
Observation d’un seps strié Chalcides striatus (Cuvier, 1829) (Squamata,
Scincidae) dans le département des Alpes de Haute Provence.
Mésogée Volumes 64|2008
65|2009
Prix du numéro : 13 euros
Mésogée Volumes 64|2008 / 65|2009
Diversité et aperçu bioécologique de la faune malacologique associée
au Calycotome spinosa (Genêt) dans les environs de Tlemcen (Algérie).

Mésogée N°64-2008 / 65-2009 - Museum d`histoire naturelle de

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